Está en la página 1de 16
1
1
Inducción sexual de Oreochromis niloticus en diferentes infraestructuras Responsables: Licda. María Romelia Méndez
Inducción sexual de
Oreochromis niloticus en
diferentes infraestructuras
Responsables:
Licda. María Romelia Méndez Méndez
Bióloga
romii_mendez@yahoo.com
Lic. S. Martín Quintanilla Montes
Biólogo
martin_quintanilla@yahoo.com.mx
Asesores:
Ing. Su Hsien-Tsang
Técnico de Misión Taiwán
Lic. David Rosales Arévalo
Catedrático de la Universidad de El Salvador
FMOcc
Tec. Ulises Quintanilla
Jefe de estación Acuícola Izalco, CENDEPESCA
Licda. Cecilia Aguillón
Coordinadora de estaciones, CENDEPESCA
Colaboradores:
CENDEPESCA (Centro de Desarrollo de la
Pesca y la Acuicultura) a través de la Licda.
Cecilia Aguillón
Misión Técnica de Taiwán
Universidad de El Salvador, Facultad
Multidisciplinaria de Occidente,
Departamento de Biología.
El Salvador, C.A. 2008

INDICE

Introducción

4

¿Qué es la induccion sexual?

5

Proceso de induccion sexual

5

a. Selección de reproductores y obtención de jaramugos

5

b. Proceso de inducción

6

i) Infraestructuras para realizar la inducción sexual

6

Inducción sexual en pilas

6

Inducción sexual en

7

Inducción sexual en estanques de tierra

7

ii)

Preparación de

8

iii)

Alimentación

8

iv)

8

c. Etapa de

9

Consumo de organismos tratados con hormonas .10

¿Cómo se da la inducción sexual?

10

Inducción sexual vrs reversión sexual

12

Recomendaciones al manipular hormonas

12

Inversión económica al realizar inducción sexual .12

Glosario

13

Bibliografia

14

INTRODUCCIÓN Las tilapias son peces endémicos originarios de África, aprovechando sus características se consideraron

INTRODUCCIÓN

Las tilapias son peces endémicos originarios de África, aprovechando sus características se consideraron ideales para la piscicultura. La tilapia es la variedad más representativa para los cultivos acuícolas de agua dulce. Pertenece a la familia Cichlidae, la cual

100 especies distribuidas

abarca más de

ampliamente en zonas tropicales de África, América

y Asia.

En El Salvador los volúmenes de producción pesquera en cuanto al concepto de acuicultura continental según estadísticas de CENDEPESCA, indican un incremento año con año

a partir del 2002, la importancia de lo anterior radica

en que la piscicultura como rubro de producción va ganando auge ya que por un lado se esta convirtiendo en una alternativa alimenticia y por otro es una fuente de ingresos para muchas familias

salvadoreñas.

La tilapia

presenta

una

madurez

sexual

temprana,

esto

es un problema

ya

que

no

alcanza

tallas

comerciales

por

el

gasto

de

energía

que

conlleva reproducción (fig. 1a y 1b).

la

Muchos

Fig 1. a) Nidos hechos por los machos de tilapia; b) hembra de tilapia con
Fig 1.
a)
Nidos
hechos
por
los
machos de tilapia; b) hembra de
tilapia con huevos en la boca

productores

utilizan la técnica de sexado manual para lidiar con este problema y obtener así cultivos monosexo (cultivo de solo machos). La técnica de inducción sexual (reversión sexual) es una alternativa que permite garantizar la

obtención de altos porcentajes de machos.

Fig.2. Fotografía satelital de las instalaciones de la Estación de Acuicultura
Fig.2. Fotografía satelital de las instalaciones de la Estación de Acuicultura

Comúnmente la técnica de inducción sexual es conocida como reversión sexual, lo que es incorrecto ya que según se desarrollará mas adelante en esta guía, la reversión sexual indica un cambio de sexo a individuos que ya tienen uno definido.

Este proceso (inducción sexual) se realiza en las instalaciones de la Estación de Acuicultura Izalco ubicada en Cantón Talcomunca, Caserío El CEGA Izalco, Municipio de Izalco, Sonsonate, a una altura de 402.95 msnm a 13°45’40” latitud norte y

89°42’07” longitud oeste. La estación cuenta con un total de 21 estanques de tierra, 11

89°42’07” longitud oeste. La estación cuenta con un

total de 21 estanques de tierra, 11 pilas de

concreto, y todos los requerimientos para su buen

funcionamiento (fig. 2)

¿QUE ES LA INDUCCION SEXUAL?

La inducción sexual es el proceso que

consiste en adicionar andrógenos (17 alfa

metiltestosterona) al alimento que se le suministra

diariamente a los alevines durante 28 días

(después de que el alevín a consumido su saco

vitelino), ya que en este período la tilapia no a

desarrollado sus gónadas sexuales (fig. 3).

Fig. 3. Micrografía de jaramugos de tilapia
Fig. 3. Micrografía de jaramugos de tilapia

PROCESO DE INDUCCION SEXUAL

El proceso de inducción se desarrolla en

un periodo de 28 a 30 días, sin embargo, para

determinar la efectividad de este, la investigación

se desarrolla en 4 etapas: selección de

reproductores y obtención de jaramugos, inducción

sexual (reversión sexual), precría y engorde.

a. Selección de reproductores y obtención de jaramugos

Se inicia con la preparación de estanques

de cruzamiento, para esto es necesario limpiar el

fondo del estanque, sellar la salida del agua o

muñeco, desinfectar el estanque con cal y luego

proceder al llenado de este.

Generalmente una piscigranja cuenta con

peces apropiados para poder seleccionar

reproductores, de no ser así, puede adquirirlos de

alguna que la tenga. Al seleccionar los

reproductores debemos asegurarnos de que estos

reúnan las mejores características, tales como:

buena salud, buena actividad física, no deben

presentar ningún tipo de malformación o daños

físicos, pesos promedio de 300 a 400 gramos,

longitud de 20 a 25 cm. (tabla 1)

Tabla 1. Características técnicas para la selección de reproductores y obtención de jaramugos

Parámetros

Requerimientos

Especie

: Oreochromis niloticus

Cantidad de reproductores Relación hembra : macho Peso promedio Longitud Tiempo Jaramugos a obtener Edad de jaramugos seleccionados Peso de jaramugos

: 150 individuos

: 2:1

: 400g.

: 25 cm.

: 28 días

: 75000 aprox.

: No mayor de 3 días

: de 0.013 a 0.025

Luego de la selección, hembras y machos

deben sembrarse en los estanques de tierra

previamente preparados a una relación de 2:1 (2

hembras por 1 macho) para que inicien su proceso

de apareamiento (fig. 4). Entre los 15-20 días de

Fig. 4. Proceso de apareamiento de la tilapia. Fuente: Water Harvesting And Aquaculture For Rural
Fig. 4. Proceso de apareamiento de la tilapia. Fuente: Water Harvesting And Aquaculture For Rural
Fig. 4. Proceso de apareamiento de la tilapia. Fuente: Water Harvesting And Aquaculture For Rural Development

haber iniciado el cruce comienza a observarse las

crías (jaramugos) en las orillas del estanque. Se

recogen con una malla fina para no ser maltratados.

Es necesario realizar esta etapa ya que no

se puede comprar jaramugos, por lo delicados que

son ya que en la manipulación o traslado de una

estación a otra estos pueden morir.

b. Proceso de inducción sexual.

Inducción sexual: esta técnica consiste en

desarrollar alevines machos, alimentándolos

después de haber absorbido su saco vitelino con

una mezcla de alimento concentrado y hormona

masculina (17 alfa metiltestosterona). Y puede ser

realizada en diferentes infraestructuras de cultivo:

pilas, jaulas, estanques de tierra, etc.

Fig. 5. Obtención de jaramugos
Fig. 5. Obtención de jaramugos

Los jaramugos se recogen de los estanque

de cruzamiento de un tamaño aproximado de 3 a

5mm y no tienen que exceder de tres días de

nacidos. Estos deben ser seleccionados a través

de un tamiz de 5mm, todo aquel que no pase por el

tamiz tiene que ser descartado (fig. 5). Luego se

colocan en cada una de las infraestructuras.

i) Infraestructuras para realizar la inducción sexual

utilizar

dependerán de los recursos con los que cuente la

piscigranja, en nuestro caso la inducción se realiza

en pilas, jaulas y estanques (fig. 6)

La

o

las

infraestructuras

a

Inducción sexual en pilas

Se utilizan pilas de concreto (de forma

rectangular). Estas deben lavarse y desinfectarse

con cloro. Se instala el sistema de aireación

(aireador, tuberías pvc, mangueritas flexibles de

5mm, plomos y piedras aireadoras), posteriormente

se llenan a 0.50m de volumen de agua. Las

densidades de siembra con las que se puede

trabajar son de 3000 jaramugos por m 3 .

Luego de la siembra las pilas deben

cubrirse con plástico con el fin de generar un efecto

invernadero y poder mantener una temperatura

adecuada para los alevines. En pilas se presenta

Fig. 6. Infraestructuras utilizadas para el proceso de inducción sexual: arriba) pilas, jaulas y estanque
Fig. 6. Infraestructuras utilizadas para el proceso de inducción sexual: arriba) pilas, jaulas y estanque

Fig. 6. Infraestructuras utilizadas para el proceso de inducción sexual: arriba) pilas, jaulas y estanque antes de comenzar el proceso, abajo) infraestructuras preparadas para el proceso de inducción sexual

un mayor riesgo de mortandad masiva por

infestación de hongos, bacterias y ciliados, por lo

que es de suma importancia realizar limpiezas

diarias, del fondo de las pilas retirando las heces y

de restos de comida.

Inducción sexual en jaulas.

Se utilizan jaulas de malla fina de nylon de

forma rectangular. Estas se anclan con varillas en

un estanque de tierra el cual tiene que

desinfectarse y llenarse a un nivel de 1m de agua

del cual las jaulas solo alcanzaran 0.50m. Las

densidades de siembra para esta infraestructura

son de 3000 jaramugos por m 3 , con recambios de

agua constantes.

Las jaulas se deben limpiar periódicamente

de las algas que se fijan a la malla, con el fin de

mantener la buena circulación de agua en éstas.

Esto es muy importante, ya que al taparse la malla,

los alevines pueden morir rápidamente, o pueden

ser atacados por bacterias y hongos, debido al

deterioro del agua dentro de ellas ocasionada por la

acumulación de heces y alimento no consumido.

Las jaulas requieren de menor mano de obra y su

manejo es más sencillo y cómodo.

Inducción sexual en estanques de tierra.

Se utilizan estanques debidamente

desinfectados. El nivel de agua para esta

infraestructura es de un metro. Este presenta la

ventaja de alcanzar alta supervivencia, y bajo costo

de instalación, pero a su vez las densidades de

siembra son menores, de 400 jaramugos por m 2 , y

requiere de mayor mano de obra y de más control

de especies extrañas (sapos, aves, insectos). Finalmente en cada una de las infraestructuras (pilas, jaulas

de especies extrañas (sapos, aves, insectos).

Finalmente en cada una de las infraestructuras (pilas, jaulas y estanque) se deben colocar seis comederos (platos), en estanques por poseer una mayor área se colocaron además de platos pueden colocarse tubos de pvc cortados a la mitad.

ii) Preparación de alimento.

La hormona se disuelve en etanol de 90% (700ml) y se mezcla con el alimento concentrado de 50% de proteína cruda. La cantidad de hormona a utilizar es de 60mg por kilogramo de alimento. La mezcla de la hormona-etanol-alimento se deja secando durante 24 horas a la sombra y a temperatura ambiente, moviéndola constantemente, para evaporar el alcohol y que las partículas de la hormona se adhieran completamente

al alimento, y

se

refrigera para conservarlo en buen estado durante el proceso de inducción sexual. (fig. 7)

Fig. 7. preparación de alimento
Fig. 7. preparación de alimento

luego

iii) Alimentación.

Se debe alimentar a partir del segundo día de siembra, con una proporción del 20% de biomasa corporal en base a tasa alimenticia. Proporcionando tres raciones diarias durante la primera semana, y aumentando una ración mas cada semana hasta concluir el proceso.

La forma

de alimentar

consiste

en

remojar

el

alimento

preparado con

agua haciendo

una masa

y

Fig. 8. Alimentación en pilas
Fig. 8. Alimentación en pilas

formar bolitas, y después colocarlas en los comederos, esto se hace debido que el alimento

esta en polvo y al aplicarlo en esta forma (polvo), éste se esparciría y no seria aprovechado por los alevines (fig. 8).

iv) Muestreos.

Se deben realizar muestreos semanales. Se toma una muestra representativa al total de la población de alevines (10%), la cual se pesa para controlar el crecimiento y determinar así la cantidad de alimento a proporcionar. Además se deben controlar los parámetros físico-químicos semanalmente como temperatura, pH y oxígeno disuelto en cada una de las infraestructuras con el objetivo de mantener las mejores condiciones para

el desarrollo de los alevines. c. Etapa de Precría. Terminada la etapa de inducción sexual

el desarrollo de los alevines.

c. Etapa de Precría.

Terminada la etapa de inducción sexual en todas las infraestructuras (28 días) los alevines son cosechados de cada de estas y posteriormente sembrados en estanques de tierra a una densidad de 5 por m 3 . Al azar se seleccionan los alevines procedentes de cada una de las infraestructuras.

Los alevines seleccionados son sembrados en estanques de tierra en donde pasan 60 días como parte de su proceso de precría, esperando en esta etapa que los individuos alcancen pesos promedios de 50g.

En esta etapa se utilizó alimento peletizado de 5mm al 40% de proteína, pero debido al tamaño de los alevines este fue molido a un tamaño entre 0.5 a 1mm y según fueron creciendo así se fue aumentando el tamaño del pellet y la proporción fue según su peso corporal.

Una vez completado este tiempo (60 días) se cosechan para su conteo y determinar el porcentaje de machos por medio del sexado manual y haciendo uso de azul de metileno. Aquellos que no pudieron ser identificados por el método antes mencionado, se procedió a la disección de estos individuos para su posterior identificación por medio de un microscopio

Fig. 9. a) Identificación de machos por sexado manual, Estructura sexual masculina; b y c);
Fig. 9. a) Identificación de machos por sexado manual, Estructura sexual masculina; b y c); d y e) gónada sexual masculina; Estructura
de células testiculares (40x)
compuesto tratando de identificar tejido testicular (fig. 9) Consumo de organismos tratados con hormonas Una

compuesto tratando de identificar tejido testicular (fig. 9)

Consumo de organismos tratados con hormonas

Una interrogante que se hace la mayoría de personas es si ¿hay riesgo de consumir organismos que han sido tratados con hormonas?, pues según Curtis et al. 1991, expresa que de acuerdo a la metodología empleada para la inducción sexual en donde los individuos fueron sometidos a 28 días de tratamiento con 17 alfa metiltestosterona, al hacer un análisis 10 días después de terminado el tratamiento, se ha identificado y cuantificado que el 97% de residuos metabólicos presentes en la bilis, el 100% de 17 alfa metiltestosterona ha desaparecido; también Arboleda Obregón, D.A. 2005, indica que los adultos de tilapia inducidos sexualmente no poseen niveles mas altos de testosterona que los producidos por su propio organismo; además DISQUE TECNOLOGIA (2005), menciona que aparentemente parece no haber daño para el consumidor, después de que el pez ha sido retirado del tratamiento con esteroides.

Arboleda Obregón, D.A. (2005) menciona que el tratamiento con hormonas es un buen método pero siempre queda una población de hembras que hay que eliminar del cultivo, para evitar la reproducción que ocasiona la sobrepoblación. El tratamiento con hormonas en peces es prohibido por la FDA, que es la entidad que regula la parte alimentaría en EEUU, entonces si se va a exportar no se debe inducir sexualmente

tilapias y entonces debemos buscar métodos mejores para obtener machos.

¿Como se da la inducción sexual?

Con la inducción sexual es posible hacer que individuos que genéticamente son hembras, se desarrollen fenotípicamente como machos (Proença & Bittencourt, 1994, citado por DISQUE TECNOLOGIA 2005). La efectividad de la inducción sexual es similar para Oreochromis niloticus, O. aureus y O. mossambicus. Una de las limitantes en el proceso de reversión sexual, es obtener una adecuada cantidad de postlarvas sexualmente indiferenciadas para iniciar el tratamiento hormonal correspondiente (Prieto, C.A. & Olivera Angel, M.

2002).

Durante este proceso, la administración de esteroides masculinos a las larvas recién nacidas que poseen entonces tejido gonadal aún no diferenciado; hará que estas hembras genéticas, desarrollen tejido testicular; produciendo individuos que crecen y funcionan reproductivamente como machos. Este procedimiento deberá iniciarse antes de la diferenciación del tejido gonadal primario, dentro del tejido del ovario que, en condiciones de temperatura de 24 a 28ºC se produce en la tilapia nilótica a una talla de solo 11-13mm y unas 3-4 semanas de nacidas.

Las evidencias demuestran que en peces no es posible generalizar, pero se puede afirmar que los casos de cromosomas sexuales son esporádicos (Burbano, C. 2001). En el momento de

Fig. 10. Inducción sexual de Oreochromis niloticus la fertilización, cuando el espermatozoide se une con
Fig. 10. Inducción sexual de Oreochromis niloticus
Fig. 10. Inducción sexual de Oreochromis niloticus

la fertilización, cuando el espermatozoide se une con el oocito se completa la segunda división meiótica y se produce la expulsión del segundo cuerpo polar. El cigoto resultante es diploide y contiene información genética aportada por el padre y la madre. (Carrillo Ávila, 2001)

Castillo Campo, L.F. (2004), afirma que hasta el momento se reconocen un total de 44 cromosomas autosómicos en las tilapias, y la no presencia de cromosomas sexuales, pero si bien no hay presencia de cromosomas sexuales si tiene que existir en algún cromosoma autosómico uno o varios genes sexuales que son transferidos por los progenitores y que este puede no expresarse por diversas causas (inducción sexual o temperatura).

Castillo Campo, L.F. (2004), menciona que para poder comprender los mecanismos de definición sexual en las tilapias es importante independizar los términos determinación sexual y diferenciación sexual, que son afectados por muchos factores genéticos, ambientales, de comportamiento y fisiológicos. Independiente de la

especie o variedad o línea de tilapia, los machos tienen la propiedad de crecer más rápido que las hembras, e invertir menos energía en reproducción.

El mecanismo genético tradicional para la determinación del sexo es explicado normalmente por los ejemplares heterogaméticos y determinada por dos mecanismos sexuales diferentes en el género Oreochromis, adicionalmente a la influencia sobre la determinación del sexo de los genes autosómicos y al factor determinante de testículos

(fig.10).

Castillo Campo, L.F. (2004), hace mención de que el medio ambiente también tiene una gran influencia sobre la determinación del sexo, siendo el factor más importante la temperatura (TSD = Temperature Sex Determination), especialmente en especies termosensitivas en los que están incluidos los Cíclidos, lo que indica una fuerte interacción entre la temperatura y el genotipo.

En los procesos de inducción sexual (mal llamada reversión sexual) se relacionan

directamente con la diferenciación gonadal. La hormona androgénica 17-alfa-metiltestosterona modifica directamente las

directamente con la diferenciación gonadal. La hormona androgénica 17-alfa-metiltestosterona modifica directamente las características sexuales secundarias (fenotipo), y tiene un efecto adicional sobre las gónadas, al afectar su normal desarrollo, pero en ningún momento afecta el genotipo, por lo que los individuos genéticamente mantienen la segregación normal esperada en el momento de la fertilización.

A nivel celular se hace fácil la identificación entre hembras y machos. Cuando se encuentra un individuo que tiene tendencia a lo femenino lo mas lógico es pensar que son hembras que no alcanzaron a desarrollar como machos por “x” factores a tal grado que no lograron cambiar las estructuras que identifican a la hembra; algo característico de este grupo es que tienden a tener tamaños pequeños, posiblemente porque no consumieron suficiente alimento (competencia) o porque simplemente son hembras.

Inducción sexual vrs Reversión sexual

Anteriormente se hace mención al manejo del término de inducción sexual el cual es mal llamado reversión sexual; lo recomendado en esta etapa es llamar a este proceso inducción sexual ya que los alevines aun no han desarrollado sus gónadas sexuales.

Al llamarlo inducción nos referimos a que los cambios son a nivel fenotípico y no genético. Otro caso es cuando se hace referencia del término de atrofiación, esto es incorrecto, ya que

cuando se inicia con el tratamiento no podemos hablar de que se han seleccionado machos o hembras para someterlas a tratamiento. Entonces atrofización sexual seria cuando se identifica a un individuo como macho o hembra y este cambia sus estructuras sexuales ya sea de manara natural o inducida; de tal manera que lo que se ha hecho es una inducción a un desarrollo gonadal.

Recomendaciones al manipular hormonas

Las cantidades mínimas de hormona utilizadas en el proceso de inducción (60mg x Kg. de alimento) pueden no traer efectos graves cuando se manipula, pero siempre es aconsejable guardar las recomendaciones en cuanto a la preparación del alimento como son el usar mascarillas, guantes de hule, estar en un espacio con suficiente ventilación pero sin el contacto directo de los rayos del sol, refrigeración para después de preparado el alimento para su conservación durante el proceso de inducción. Además si se poseen heridas lo mejor es no intervenir en el proceso de elaboración y administración del alimento.

Inversión económica al realizar inducción sexual

Los costos que genera llevar a cabo la inducción sexual son porcentualmente bajos, teniendo en cuenta que el personal (mano de obra), transporte son costos corrientes que la institución ejecutora tiene normalmente, además los

jaramugos pueden ser producidos por la institución o granja. Los insumos fijos son costos que

jaramugos pueden ser producidos por la institución

o granja. Los insumos fijos son costos que se

hacen para la preparación de las infraestructuras,

es

decir este gasto se hace solo la primera vez que

se

va a realizar la inducción (elaboración de jaulas,

instalación de sistemas de aireación, mallas para

separación, aperos de pesca y otros). Los

porcentajes de inversión han sido evaluados para la

producción de 1000 alevines en un periodo de 28

días (tabla 2).

Tabla 2. Estructura de costos para la realización de inducción sexual en diferentes infraestructuras

 

PILA

JAULA

ESTANQUE

Personal

0.00%

0.00%

0.00%

Jaramugos

0.00%

0.00%

0.00%

Alimento

3.61%

1.18%

7.51%

Hormona

3.16%

1.03%

6.65%

subtotal

6.77%

2.21%

14.16%

Insumos fijos

93.23%

97.79%

85.84%

Transporte

0.00%

0.00%

0.00%

Varios

0.00%

0.00%

0.00%

total egreso

100.00%

100.00%

100.00%

GLOSARIO

Acuicultura: Técnica del cultivo de especies acuáticas

Alevín: pez sexualmente aun no desarrollado.

Andrógeno: termino referido a las hormonas masculinas.

Cromosoma: Filamento condensado de ácido desoxirribonucleico, visible en el núcleo de las células durante la mitosis. Su número es constante para cada especie animal o vegetal.

Cultivo monosexo: cultivo de individuos de un solo sexo, machos o hembras.

Engorde: etapa en la piscicultura en la que se logra que

la especie cultivada alcance talla comercial.

Estanque: embalse artificial para almacenar agua que se pueden llenar y vaciar fácilmente según las necesidades y deben ser un medio favorable para el desarrollo de los organismos que se estén cultivando. El tamaño es variable.

Fenotipo:

Manifestación

determinado ambiente.

Genotipo:

Conjunto

de

visible

del

los

genes

incluida su composición alélica.

genotipo

en

un

de

un

individuo,

Gónada: Órgano formador de gametos masculinos o femeninos.

Inducción sexual: técnica mediante la cual por medio de la ingestión de hormonas se logra el desarrollo de individuos de un solo sexo durante su primer mes de vida.

Jaramugo: cría de cualquier pez, que aun cuenta con saco vitelino.

Jaula: infraestructura fabricada a partir de un chasis (cuadrado, rectangular o circular) que se cierra por los lados con malla de diferente luz dependiendo del uso.

Oreochromis niloticus: nombre científico que se utiliza para identificar la tilapia gris.

pH: Índice que expresa el grado de acidez o alcalinidad de una disolución. Entre 0 y 7 la disolución es ácida, y de 7 a 14, básica.

Pila: infraestructura de concreto de volumen variado.

Piscicultura: rama de la acuicultura que se encarga del cultivo de peces.

Precría: fase en la que se prepara a ciertos individuos (tilapia) para que alcancen cierto peso para una posterior etapa (engorde)

Reversión sexual: termino con el que se mal llama a la inducción sexual. Inducir al cambio de sexo a un individuo con sexo ya determinado.

Saco vitelino: reserva alimenticia de jaramugos.

Sexado manual: técnica mediante la cual se seleccionan machos y hembras por medio de la observación de sus órganos genitales externos. Requiere de destreza y practica.

BIBLIOGRAFIA BIBLIOGRAFIA Anónimo (2003). Acerca del cultivo de Tilapia Nilótica www.aquaticalf.org Arboleda

BIBLIOGRAFIA

BIBLIOGRAFIA

Anónimo (2003). Acerca del cultivo de Tilapia Nilótica www.aquaticalf.org

Arboleda Obregón, D.A. (2005). Reversión sexual de las tilapias rojas (Oreochromis sp.), una guía básica

pp.

04,06 en

y tilapia roja. Consultado en 05,

Veterinaria

REDVET,

para

el

acuicultor.

Revista

Electrónica

Burbano, C. (2001). Citogenética aplicada a peces. Fundamentos de Acuicultura Continental, Serie de fundamentos No1, 2a ED., Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de la Republica de Colombia, Pág.

219-232.

Carrillo Ávila, M. (2001). Manipulación cromosómica aplicada a la piscicultura. Fundamentos de Acuicultura Continental, Serie de fundamentos No1, 2a ED., Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de la República de Colombia, Pág. 233-242.

Castillo Campo, L.F. (2004). Tilapia Roja 2003, una evolución de 23 años, de la incertidumbre al éxito. Cali, Colombia: http://ag.arizona.edu/azaqua/ista/reports/ Castillo.pdf consultado el 27, 11,06

DISQUE

SOLUÇOES

TECNOLOGIA

(2005).

SERVIÇO

BRASILEIRO

DE

RESPOSTAS

TECNICAS,

TECNOLOGICAS PARA SUA EMPRESA. Consultado en 15, 12,06 en http://www.sbrt.ibict.br.

Méndez Méndez, M.R. & Quintanilla Montes, S.M. (2007). Inducción sexual de Oreochromis niloticus por administración oral de 17 alfametiltestosterona en diferentes infraestructuras de cultivo en la Estación de Maricultura Izalco de agosto 2006 a marzo 2007. (Tesis de Licenciatura en Biologia de la Facultad Multidisciplinaria de Occidente de la Universidad de El Salvador) 76pp.

Prieto, C.A. & Olivera Angel, M (2002). Incubación artificial de huevos embrionados de Tilapia Roja Oreochromis sp. Rev Col Cienc Pec, 15 (1), 115.