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Histología. Sistema Nervioso
Histología. Sistema Nervioso
HISTOLOGA
SISTEMA NERVIOSO
Ao 2006
Las neuronas son clulas de morfologa variada dependiendo de la funcin y de la regin del
SN en la que se encuentren. Una vez que el desarrollo perinatal finaliza, se transforman en
clulas con incapacidad para multiplicarse. Esto significa a la vez, que son clulas altamente
especializadas. En efecto tienen la capacidad de la irritabilidad o excitabilidad muy
desarrollada y tambin la de la conduccin de impulsos que se transmiten hacia otras clulas
cercanas o lejanas a travs de sus prolongaciones. La excitacin de la neurona implica un
cambio en la carga elctrica a travs de la membrana plasmtica. Este cambio se manifiesta
como un flujo inico a travs de canales proteicos incluidos en la membrana (canales
dependientes de voltaje). Una vez que se produce la excitacin de entrada, se conduce el
impulso (flujo inico) hacia el otro extremo de la clula que suele ser el axn o proyeccin
principal de la neurona. Si la excitacin ha sido suficientemente fuerte o si varios impulsos se
han sumado, la resultante es una onda de excitacin o impulso elctrico que en la regin
terminal se traduce en la secrecin de un producto neuroqumico llamado neurotransmisor
(transmisin qumica). As, un impulso elctrico se ha transformado en un impulso qumico
que tiene como fin excitar o inhibir a la siguiente clula de la cadena. Esta clula contigua
puede ser otra neurona, una clula epitelial, una clula muscular, la pared de un vaso
sanguneo, etc. y se denominan, en general, clulas blanco. La zona de contacto entre la
neurona y la clula blanco se denomina sinapsis. Por lo tanto, la neurona tendr un terminal
sinptico con una membrana presinptica separada de la clula blanco y su membrana
postsinptica, por la hendidura sinptica.
Las sinapsis pueden ser excitadoras o inhibidoras y esto depende de la accin que un
neurotransmisor determinado ejerza sobre la membrana postsinptica: algunos
neurotransmisores son capaces de lograr la apertura de los canales de cloro dependientes del
voltaje y otros abren los canales de sodio. En el primer caso, el resultado ser el ingreso del
in Cl- dentro de la clula y su negativizacin interna traer como consecuencia una
hiperpolarizacin de la membrana, que har que sta se presente inhibida. En el segundo
caso, la entrada de Na+ lograr la despolarizacin y se generar un potencial de membrana
que podr (si es suficientemente grande) lograr la excitacin en la segunda clula. Para que se
logre la conduccin del impulso es necesario que exista una diferencia de potencial
suficientemente grande que se conoce como potencial umbral. Si la diferencia de potencial
entre el interior y el exterior de la membrana es igual o mayor que el umbral, el potencial
generado se transforma en un potencial de accin que se proyectar por toda la clula
afectada. Lo que se pretende obtener es una respuesta rpida en un lapso de tiempo muy corto
(menor a milisegundos). Como ejemplo vale el llamado reflejo pupilar: cuando se ilumina
con una fuente de luz intensa el ojo de un animal se obtiene como respuesta inmediata el
cierre de la pupila. Sin embargo, para lograr que esto ocurra se deben utilizar mas de dos
clulas: una receptora de la luz, una neurona ganglionar, una neurona resolutiva en el SN
central, otra motriz y al fin una accin general sobre las clulas musculares del iris. Este
ejemplo da clara idea de la velocidad de transmisin del impulso nervioso en un reflejo
relativamente simple.
El SN resuelve sobre la actividad o no del organismo por medio de la transmisin de la
excitabilidad o la inhibicin, algo parecido a lo que ocurre con el tejido endcrino. La
diferencia estriba en que el tejido endcrino, ntimamente relacionado con el SN, funciona a
travs de la secrecin de sustancias qumicas muy parecidas a los neurotransmisores pero que
viajan por el sistema vascular. Por ello, su accin es siempre ms lenta pero con el beneficio
del mantenimiento de la accin en un tiempo mayor que el propio del tejido nervioso.
3. Neuronas
Las clulas nerviosas o neuronas son clulas de morfologa y tamao variable, que cuentan
con un cuerpo o soma y prolongaciones de longitudes variables. Algunas neuronas tienen
forma de estrella, otras son fusiformes o esfricas. El soma neuronal contiene el ncleo y las
organelas que mantienen la clula. El ncleo suele ser grande y presenta en general cromatina
laxa, un neuclolo muy prominente y citoplasma perinuclear abundante. Las organelas son las
caractersticas de una clula sintetizadora de protenas: cuantioso retculo endoplsmico
rugoso, ribosomas libres y tambin mitocondrias, Golgi prominente, lisosomas, microtbulos,
neurofilamentos (filamentos intermedios que captan las sales de metales pesados de la tincin
por impregnacin metlica), vesculas de transporte e inclusiones. El retculo endoplsmico
rugoso y los ribosomas aparecen al microscopio como pequeas granulaciones, los
corpsculos de Nissl, que se tien intensamente con los colorantes bsicos (hematoxilina) y
metacromticos (azul de toluidina). Las numerosas prolongaciones citoplasmticas que surgen
desde el soma se clasifican en:
dendritas, numerosas proyecciones ramificadas cortas que nacen alrededor del soma y
transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. No estn mielinizadas.
axn, una proyeccin nica, larga y recta, que emerge de un cono citoplasmtico o
cono axnico y cuya funcin es la de transmitir los impulsos desde el soma hacia la
sinapsis. En el extremo final del axn se hallan los terminales sinpticos representados
por una serie de cortas ramificaciones finales que constituyen el teledendrn. En el
recorrido, un axn puede emitir una ramificacin perpendicular al eje principal.
Los corpsculos de Nissl se extienden dentro de las dendritas, pero no dentro del axn. Por lo
tanto, dado que ambos tipos de prolongaciones no se distinguen morfolgicamente, la regin
del cono axnico que carece de estas organelas es til para determinar la ubicacin del axn
tanto con el microscopio ptico como con el electrnico.
Las sustancias necesarias en el axn se sintetizan, como ya se mencion, en el soma neuronal
y luego, son transportadas hacia el teledendrn. Para ello, las neuronas cuentan con un sistema
de transporte axnico: un mecanismo bidireccional por el cual circulan vesculas llenas o
vacas a lo largo de los microtbulos y los neurofilamentos desde el soma al teledendrn y
viceversa.
Las neuronas que tienen aspecto estrellado son denominadas multipolares. Algunas clulas
tienen una sola ramificacin dendrtica y otra axonal: son las neuronas bipolares con un soma
esfrico pequeo. Las clulas pseudomonopolares son similares a las bipolares, solo que la
rotacin de la dendrita y el axn las hace confluir en un solo cono axnico desde donde
emergen hacia un lado el axn y hacia el otro, la dendrita. Otras neuronas son de morfologa
especial, como por ejemplo las clulas de Purkinje del cerebelo o clulas en candelabro, con
un soma piriforme y numerosas dendritas dirigidas hacia la superficie cerebelosa. Otras
neuronas se denominan piramidales, moleculares, fusiformes, granulares, etc.
4. Neurogla
En el SNC las clulas de la macrogla son los astrocitos, los oligodendrocitos y las clulas
ependimarias.
Los astrocitos son clulas nodrizas para las neuronas y por lo tanto se encuentran rodendolas
completamente. Las que rodean al soma neuronal (en la sustancia gris) se denominan
astrocitos protoplasmticos y las que se ocupan de los procesos dendrticos y axonales (en la
sustancia blanca) son los astrocitos fibrosos. En los dos tipos de astrocitos se verifica una
constante: las clulas gliales se interponen entre las neuronas y los capilares sanguneos (que
ingresan con la piamadre) y entre ellas y el epitelio ependimario (ver luego). Para ello, los
astrocitos tienen prolongaciones cuyos extremos se expanden para formar pies terminales que
cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso o de la membrana del axn. De
esta forma, el tejido se asegura de que antes de que llegue cualquier elemento (bueno o malo)
a una neurona, atraviese una clula glial. Los astrocitos se encargan tambin de eliminar los
restos de neurotransmisores secretados en la sinapsis o de sus metabolitos y de mantener el
microambiente de las neuronas.
La oligodendrogla est compuesta por clulas dedicadas a formar vainas protectoras para los
axones que circulan por el neurpilo, enroscndose o permitiendo que los axones se
autoenvuelvan en cavolas dentro de los oligodendrocitos o en sus proyecciones radiales.
Estas clulas son por lo tanto las encargadas de formar la vaina de mielina a los axones que
transcurren por el SNC.
Un grupo especial de la gla est formado por el epitelio neural que rodea todas las cavidades
internas del SNC: el epitelio ependimario. Est constitudo por clulas cbicas con una
superficie apical cubierta de microvellosidades y cilias, paredes laterales con uniones
ocluyentes y un largo proceso basal que se introduce en el neurpilo. En varios sitios del
sistema ventricular enceflico, tal como en los ventrculos laterales (uno en cada hemisferio),
el epitelio ependimario est modificado y se encarga de la produccin del lquido cfaloraqudeo filtrado desde los vasos sanguneos. Las clulas ependimarias modificadas y los
capilares asociados forman en conjunto los llamados plexos coroideos.
La microgla se compone de clulas pequeas con muchas prolongaciones que permanecen
en el estroma nervioso sin ejercer funciones hasta que se desarrolla algn proceso infeccioso o
inflamatorio. En esos casos, la microgla se activa y comienza a actuar por medio de la
fagocitosis, tal como lo hara un monocito al transformarse en macrfago. En esta situacin, la
microgla activada no suele ser demasiado selectiva, por lo que algunas clulas sanas pueden
ser eliminadas por estar en el rea lesionada y perjudicar de sta manera la sobrevivencia del
tejido.
Figura 4. Corte transversal y longitudinal de un axn con vaina mielnica. La membrana basal est
esquematizada en color verde.
Sin embargo, desde el punto de vista histolgico, la vaina de mielina y su membrana basal
aslan al axn del compartimiento extracelular circundante. El cono axnico y las
arborizaciones terminales donde el axn establece sinapsis con las clulas diana carecen de
vaina de mielina.
No siempre las clulas de Schwann elaboran mielina alrededor de los axones; efectivamente,
los nervios amielnicos son aquellos en los que los axones estn incluidos en cavolas de la
clula de Schwann.
Las clulas satlites constituyen una capa de clulas cbicas que envuelven a los somas
neuronales en los ganglios. De esta manera, contribuyen a establecer y mantener un
microambiente controlado alrededor del soma, proveyendo aislamiento elctrico, as como
una va para el intercambio metablico. Funcionalmente, es anloga a la clula de Schwann,
pero no forma vainas de mielina.
Figura 5. Esquema general de una neurona motora con sus prolongaciones y vainas de mielina. A la
izquierda, la vaina est formada por los oligodendrocitos (SNC). A la derecha, la vaina depende de las
clulas de Schwann (SNP).
agujeros vertebrales y confluyen cerca del ganglio raqudeo de cada lado. Desde los ganglios
surgen los nervios raqudeos.
Figura 6. Arco reflejo simple (reflejo patelar). Comprende una va sensitiva (en celeste) aferente que
llega al asta dorsal y una va eferente motora que parte desde el asta ventral y hace sinapsis con
msculos antagnicos (en rojo y verde).
La piamadre y la aracnoides estn fusionadas alrededor de los orificios de salida para los
nervios craneanos y raqudeos en la duramadre.
6. Nervios perifricos
Cada nervio raqudeo est compuesto por fascculos de axones sensitivos y/o motores
rodeados por mielina o no. Alrededor de cada axn, en la superficie externa se haya la porcin
nuclear-citoplasmtica de la clula de Schwann y la membrana basal. Por fuera, algunas
clulas fibroblsticas se encargan de producir fibras y sustancia intercelular del tejido
conectivo para formar el endoneuro que rodea a cada axn. Varios axones forman un
fascculo que a su vez est rodeado por tejido conectivo denso denominado perineuro.
Finalmente, varios fascculos se juntan por medio de un tejido conectivo envolvente ms
denso denominado epineuro. Los vasos sanguneos o vasa nervorum ingresan en el conectivo
para irrigar al tejido de sostn y a las clulas gliales, corriendo paralelos a los axones. En
general, los nervios acompaan a las arterias, venas y capilares linfticos envueltos por capas
de tejido conectivo y adiposo y se ubican en lugares protegidos, entre los msculos o en el
espesor del mesenterio. Al observar los preparados al microscopio, no suelen separarse los
componentes de estas estructuras, que en conjunto se denominan paquete vsculo-nervioso.
7. Organizacin del Sistema Nervioso Autnomo
Los SNC y SNP estn conectados entre s y actan en forma totalmente dependiente uno del
otro en condiciones normales. Estos sistemas tienen una fraccin importante del tejido
nervioso que acta en forma consciente y esto es necesario para mantener la vida en relacin
con el medio en que se desarrolla el individuo. No obstante, los animales no podran manejar
en forma consciente y de acuerdo a sus necesidades el impulso cardaco, la respiracin, la
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digestin, la reproduccin, sus ciclos, etc. Para ello, el SN contiene una fraccin del tejido que
debe trabajar en forma inconsciente (esto es sin afectar a la corteza cerebral). A esta parte del
sistema se lo conoce como SNA o SN Vegetativo, con sus dos divisiones: Simptica y
Parasimptica.
Las neuronas presinpticas de la divisin simptica estn ubicadas en las porciones torcica
y lumbar de la mdula espinal. Desde estas regiones envan axones hacia los ganglios
paravertebrales, donde se hallan los somas de las neuronas efectoras postsinpticas de la
divisin simptica.
Las neuronas parasimpticas presinpticas se sitan en el tronco enceflico y en la porcin
sacra de la mdula espinal. Desde aqu, envan axones hacia los ganglios viscerales o
intramurales, que contienen los somas de las neuronas efectoras postsinpticas de la
divisin parasimptica.
Las divisiones simptica y parasimptica del SNA inervan en general los mismos rganos de
manera antagnica. Por ejemplo, mientras que la divisin simptica induce broncodilatacin a
nivel del aparato respiratorio, la porcin parasimptica, produce broncoconstriccin.
8. Neurotransmisores
Los neurotransmisores son sustancias qumicas que se sintetizan y almacenan en las neuronas
y se liberan por impulsos elctricos a la hendidura sinptica para interactuar, en general, con
los receptores presentes en la membrana postsinptica. Estos neurotransmisores pueden ser de
distintos tipos. En algunos casos son aminas como la acetilcolina, noradrenalina, dopamina,
serotonina e histamina. En otros casos son aminocidos y sus derivados como el glutamato,
aspartato, el cido gama-aminobutrico (GABA), y la glicina. Tambin se utilizan los
pptidos como la encefalina, dinorfina, neuropptido Y, neurotensina y otros. Las neuronas
pueden asimismo, utilizar compuestos gaseosos como el monxido de nitrgeno u xido
nitroso (NO) y el monxido de carbono (CO).
En general los neurotransmisores que actan como inhibitorios son el GABA y la glicina en el
SNC (abren canales de Cl-). Los que son excitatorios, son el glutamato, aspartato y la
acetilcolina en SNC y perifrico (abren canales de Na+). La noradrenalina y la acetilcolina son
los transmisores tpicos del SNA simptico y parasimptico respectivamente y actan de
manera excitatoria o inhibitoria segn el receptor al que se unan. Recordar que la funcin que
desempean los neurotransmisores dependen del tipo de receptor sobre el cual actan ()en la
membrana postsinptica).
9. Receptores sensitivos
Los receptores sensitivos son estructuras de complejidad variada. Los cuatro sentidos
principales, ojo, odo, gusto y olfacin, estn representados por rganos con distintos tipos
celulares involucrados, adems de las clulas de origen nervioso que actan como receptoras
del sentido. As, tenemos:
en el ojo, los fotorreceptores conos y bastones en la regin interna de la retina,
en el odo, el rgano de Corti para la audicin mientras que para el equilibrio, se
encuentran las mculas de sculo y utrculo y las crestas ampulares de los canales
semicirculares, todos ellos en el caracol membranoso del odo interno,
en el gusto, las clulas internas de los corpsculos gustativos ubicadas en las papilas
linguales y en el paladar y
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