FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CRDOBA

AREA DE CONSOLIDACIN
SISTEMAS DE PRODUCCIN DE CULTIVOS
EXTENSIVOS

MANEJO INTEGRADO DE
PLAGAS

MONITOREO
Y
MUESTREO

BIOL. MGTER. GERARDO SERRA

Prof Asistente de Zoologa Agrcola, Dpto. Proteccin Vegetal de
la Facultad de Ciencias Agropecuarias UNC.

Monitoreo y Muestreo
Un elemento esencial de cualquier programa de manejo de plagas, es la capacidad
de determinar si una poblacin tiene el tamao suficiente para causar un dao
econmico. Esta capacidad requiere disponer de umbrales econmicos confiables y de
una adecuada tcnica de muestreo.
Es importante entender la actividad de los insectos en la toma de decisiones en
manejo de plagas. Actividades tales como Colonizacin de un cultivo, migraciones,
movimientos locales, alimentacin y reproduccin, pueden ser detectadas y
documentadas a travs del monitoreo de plagas. Dependiendo del tipo de plagas
(nativas, recientemente introducidas, invasoras) los objetivos de los programas de
muestreo pueden ser determinar si una especie plaga est presente, estimar el tamao
poblacional y su distribucin y estudiar como cambian en el tiempo, es decir su
dinmica.
Un programa de monitoreo puede ser ejecutado durante toda la estacin de
crecimiento, o en ciertos periodos crticos del ciclo biolgico del insecto. El rea
involucrada puede ir desde un charco, un lote, un bosque o ser tan extensa como toda
una regin de un pas.
Los planes de muestreo pueden clasificarse en cualitativos y cuantitativos. Los
cualitativos son menos complejos y tienen por principal objetivo la deteccin de una
plaga. Sus resultados suelen ser listas de los insectos encontrados y solo hacen una
referencia subjetiva de la densidad (Escaso, comn, abundante).
Los programas de muestreo cuantitativos, son los ms comnmente utilizados en
manejo de plagas. Su objetivo es definir la abundancia poblacional en el tiempo y el
espacio. Esta informacin es utilizada con fines predictivos.
Desde el punto de vista del eclogo de poblaciones animales, saber el nmero de
animales que habita en el lugar objeto de estudio, puede ser til para determinar la
disposicin espacial de las poblaciones, o para estudiar su dinmica temporal.
Para colectar la informacin requerida en un monitoreo cuantitativo, es necesario
realizar un conteo del nmero de insectos. Pero debido al tamao y dispersin de las
poblaciones de insectos, muchas veces no es factible o es demasiado costoso realizar un
censo (conteo de todos los individuos de la poblacin). Por ello, el mtodo ms
empleado y eficiente es estimar la densidad poblacional a travs de un muestreo.
Algunas definiciones:
La naturaleza del muestreo de los insectos esta fuertemente caracterizada por la
unidad de muestreo seleccionada. La unidad de muestreo es una porcin del espacio
habitable sobre la cual se realiza el conteo de insectos. La dimensin de la unidad de
muestreo es determinada por el operador, y cada unidad debe ser distinguible y no
superponerse. El conjunto de todas las unidades de muestreo debe contener a toda la
poblacin. Por ejemplo, si una poblacin hipottica ocupa 100 m2, y la unidad de
muestreo es de 1 m2, el espacio habitable est constituido por 100 unidades de muestreo.
Como resulta impracticable contar los insectos de todas las unidades de muestreo,
un grupo de estas unidades es seleccionado, el cual es usado para caracterizar a toda la
poblacin. Este grupo de unidades de muestreo es lo que se conoce como muestra y es a
partir de esta muestra que la estimacin del tamao poblacional es realizada. El nmero
de unidades muestrales que componen la muestra es lo que se conoce como tamao de
la muestra. Tanto la dimensin como el nmero de unidades muestrales que componen
una muestra vienen determinados por el diseo o plan de muestreo. El plan de muestreo

Biol. Mgter. Gerardo Serra

incluye la tcnica de muestreo y un detalle de todos los pasos a seguir para obtener la
estimacin de la poblacin.
Las estimaciones pueden ser de tipo absolutas y relativas. Las estimaciones
absolutas, expresan el nmero de individuos en la poblacin por unidad de superficie,
m2, ha. etc. Las estimaciones absolutas son muy importantes en estudios de ecologa de
poblaciones, pero son costosas de obtener, por lo que no son tan empleadas en manejo
de plagas. Un tipo de estimacin absoluta es la Intensidad de Poblacin: el nmero de
insectos por unidad de hbitat. Que si se conoce el nmero de unidades de hbitat por
unidad de superficie, se puede obtener una estimacin absoluta. La intensidad de la
poblacin, es usada frecuentemente en manejo de plagas, porque est estrechamente
relacionada con el dao al cultivo, Estas estimaciones son particularmente tiles cuando
se establecen NDE y estos son expresados en trminos de intensidad de poblacin (n de
pulgones por hoja, n de larvas por tallo. Un estimador absoluto relacionado con el
anterior es conocido como Poblacin Bsica, es una estimacin intermedia entre la
estimacin absoluta y la intensidad poblacional; que combina la unidad de hbitat con
alguna unidad de medida. La estimacin mas comnmente usada en el cultivo de soja es
un buen ejemplo de poblacin bsica (n de insectos por metro lineal de surco).
Las estimaciones relativas difieren de las absolutas en que no expresan la
densidad en funcin de la superficie. Las estimaciones relativas dependen de la tcnica
de muestreo utilizada. Si se utiliza una red de arrastre, la estimacin se expresa como n
de insectos por golpe de red. El mtodo del pao, es otro mtodo del que se obtienen
mediciones relativas. Las estimaciones relativas no brindan de manera directa la
densidad de poblacin por unidad de superficie, pero son muy tiles para comparar
tamaos poblacionales en el tiempo y el espacio de poblaciones evaluadas con la misma
tcnica de muestreo. Las estimaciones relativas pueden ser convertidas a estimaciones
absolutas, pero requieren laboriosas investigaciones previas.
Las estimaciones relativas tienen la ventaja de ser poco costosas y por ello son
muy utilizadas en manejo de plagas.
Una vez estimada el tamao de la poblacin (en trminos absolutos o relativos) el
uso apropiado de la estadstica es muy importante para resumir los datos y disear
programas de muestreo. Los estadsticos mas comnmente usados en la descripcin de
la densidad poblacional de insectos son la media, el desvi estndar y el error estndar.
La media es simplemente el promedio aritmtico del nmero de insectos
encontrados en cada unidad muestral que compone la muestra. x =

x1 + x 2 + ... + xN

. Si

disponemos de varias medias obtenidas a partir de un juego de muestras, podremos

calcular una media de medias m que es un buen estimador de la densidad poblacional.
La media nos brinda una de las caractersticas ms importantes de una poblacin
(su tamao) pero no nos dice nada acerca de la variabilidad entre las muestras
involucradas en su clculo. Esta variabilidad, que nos da una idea de la distribucin de
los datos, suele ser expresada como rango, es decir a travs de los valores extremos (el
mas bajo y el mas alto), el rango tiene la desventaja que estos valores extremos pueden
ser accidentales o casos raros en la poblacin. El desvo estndar (s), de un juego de
muestras evita la dependencia de los casos extremos, al promediar los desvos de cada
conteo muestral con respecto al valor medio. Si los datos tienen distribucin normal, es
puede esperar que el 68 por ciento de ellos se agrupen dentro de un desvo estndar a
ambos lados de la media ( 1 s). Un estimador mas til de la variabilidad muestral es el
error estndar de la media o simplemente error estndar, el cual tiene en cuenta el n de
Biol. Mgter. Gerardo Serra

unidades muestrales tomadas Sx = S N . Como se puede ver, una caracterstica

importante del error estndar es que dado un valor de desvo estndar, la magnitud del
error decrece a medida que se incremente el n de unidades muestrales (N). Este es un
estadstico particularmente importante en programas de muestreo, porque puede ser
utilizado como una medida de la precisin de los mismos. Mientras ms pequeo el
error estndar, mas precisin tiene el plan de muestreo, por lo que aumentando el
nmero de unidades muestrales se puede aumentar la precisin del plan de muestreo.
Las estimaciones obtenidas a partir de un plan de muestreo recientemente
diseado, deben ser evaluadas antes de recomendar su uso. Los principales criterios para
esa evaluacin son Fidelidad, Precisin y Costo.
Fidelidad es el grado de ajuste con que las estimaciones siguen a las densidades de
la poblacin en estudio. El inconveniente es que generalmente no conocemos el
verdadero valor del tamao poblacional. La Precisin es una medida del grado de error
con que se hacen las estimaciones y usualmente se expresa porcentaje de error estndar
respecto de la media: Este valor se conoce como Variacin Relativa (RV)
RV = ( SE x ) 100 . Para trabajos de investigacin en ecologa de poblaciones, un 10%
de error estandar respecto de la media es mas que suficiente, mientras que para
programas de manejo de plagas se considera que son suficientes valores de RV de un 20
a un 25%.
La eleccin entre distintos programas de muestreo, depende tambin de su Costo.
El costo puede ser medido en unidades de esfuerzo (horas/hombre) o de dinero ($/ha).
Un buen criterio para seleccionar y/o evaluar planes de muestreo, sera decir que
un plan es ms Eficiente que otro si bajo determinadas condiciones, se obtienen
resultados ms confiables (Precisin) por unidad de Costo. La Precisin Relativa Neta
100
(RPN) es una medida de la eficiencia y se define como RPN =
( RV ) (Ct )

Distribucin espacial
Los estadsticos presentados, nos dan informacin sobre la densidad y variacin
en las muestras, pero no nos dicen nada acerca de la dispersin o patrn de distribucin
de los insectos en el espacio, lo cual tiene una gran influencia sobre el plan de muestreo.
El conocimiento de la distribucin espacial de los insectos es importante porque es una
caracterstica biolgica que tiene un considerable significado ecolgico. Adems la
dispersin de los insectos debe ser cuantificada para poder calcular los parmetros de
los planes de muestreo secuencial y para estimar los tamaos de muestra necesarios para
caracterizar el tamao poblacional con el nivel de precisin deseado.
En trminos generales, las especies se distribuyen en el espacio siguiendo alguno
de estos tres patrones: Aleatorio, Agregado o contagioso, y Uniforme. Un patrn es
aleatorio cuando cualquier punto del espacio tiene la misma posibilidad de estar
ocupada por un individuo. Esto implica que la presencia de un individuo en un lugar, no
nos brinda ninguna informacin acerca de la ubicacin de cualquier otro individuo de la
poblacin. El patrn de dispersin, se puede desviar de la aleatoriedad en dos sentidos:
Si la presencia de un individuo incrementa la posibilidad de encontrar otro individuo
cercano, se trata de una dispersin agregada o contagiosa. Si por el contrario, la
presencia de un individuo disminuye la posibilidad de encontrar otro cercano, el patrn
espacial se vuelve uniforme.

Biol. Mgter. Gerardo Serra

Uniforme

Aleatoria

agregado

En la naturaleza, unas pocas especies de insectos se distribuyen de manera

uniforme, generalmente por comportamiento territorial, del mismo modo, son pocas las
especies que se distribuyen de manera aleatoria. La mayora de las especies de insectos
se distribuyen siguiendo un patrn agregado, donde la distancia entre los individuos de
un grupo es menor que la distancia entre grupos. El origen de la agrupacin puede ser
complejo y deberse a varios factores: abiticos; reproductivos; preferencia por sitios de
ovoposicin o de alimentacin; social; etc.
En una especie de insectos, Los distintos estados del desarrollo pueden estar
involucrados en distintas actividades (dispersin, alimentacin, cpula, ovoposicin
etc.), por lo tanto el patrn de distribucin de un insecto puede cambiar de un estado del
desarrollo al otro. Esto es particularmente notable en los insectos con metamorfosis
completa, donde los distintos estadios explotan distintos hbitats. Por lo que el patrn de
dispersin debe ser estudiado a lo largo del ciclo de vida.
El patrn espacial es una de las propiedades ecolgicas ms caractersticas de las
especies. A diferencia de las tasas de crecimiento y reproduccin, que a menudo varan
entre generaciones, la distribucin espacial presenta parmetros altamente especficos.
Caracterizacin del patrn de dispersin
Los investigadores han utilizado funciones de distribucin para modelar los datos
de campo ordenados como distribucin de frecuencias. Una funcin de distribucin es
una frmula matemtica que brinda la probabilidad de obtener un determinado nmero
de individuos en una muestra. La distribucin de frecuencia terica brindada por la
formula se compara con la distribucin de frecuencias obtenidas de los muestreos
mediante una prueba de bondad de ajuste. (Comnmente la prueba de Chi-cuadrado).
En especies que se distribuyen de manera aleatoria, la distribucin de
frecuencias de los conteos de una serie de muestras se ajustan a la distribucin de
Poisson. La distribucin de Poisson se caracteriza porque a cada densidad poblacional,
la Varianza es igual a la media (S2=m). La probabilidad de obtener x individuos en una
determinada muestra esta dada por la siguiente ecuacin: P = e m m x x! . Donde p x
es la probabilidad de encontrar x individuos en una muestra; e es la base del logaritmo
natural; x el nmero de individuos por muestra.
En poblaciones de insectos que se distribuyen de manera agregada, la varianza
es mayor que la media (sobredispersin) y la distribucin de frecuencias de los conteos
de una serie de muestras se ajusta a la distribucin Binomial Negativa. La Distribucin
Binomial Negativa, se caracteriza por que la varianza es mayor que la media (> ),
esta distribucin posee dos parmetros, la media y el exponente k (k>0). La
probabilidad de obtener x individuos en una determinada muestra esta dada por la
k
x
siguiente ecuacin: Px = (1 + m k ) ( k + x 1)! x! ( k 1)! ( m m + k ) . Donde p x es la
probabilidad de encontrar x individuos en una muestra; x el nmero de insectos por
muestra; m es el nmero medio de insectos por muestra y k es un ndice de agregacin.

Biol. Mgter. Gerardo Serra

El exponente k, se puede interpretar como una medida del grado de agregacin de los
individuos. Valores prximos a cero indican agregacin, mientras que con valores
crecientes, mayores que ocho, la distribucin se aproxima y eventualmente es idntica a
la distribucin de Poisson. Hay tres modos de calcular k: mtodo de mxima
verosimilitud, mtodo de los momentos y proporcin de ceros.
Mtodo de los momentos: La media y la varianza son usados en la estimacin de k
m2
k=
( S 2 m)
ndices de dispersin
Relacin varianza media
S2
S2
Patrn
=1
1 Uniforme
m
m

Patrn
Aleatorio

S2
I=
(n 1)
m

S2
1
m

Patrn
Agregado

Chi-cuadrado (n-2)
grados de libertad

ndice de apiamiento medio de Lloyd

S2
m* = m +
1
m

m*
1
m

m*
=1
m

Patrn
Uniforme

Patrn
Aleatorio

m*
1
m

Patrn
Agregado

Ley de potencias de Taylor

Taylor describi una relacin emprica entre la varianza y la media, que debido a
su alto nivel de generalidad, adopt la categora de ley. Dicha ley postura que la
varianza se relaciona con la media a travs de la funcin exponencial
S2

S 2 = a mb
m

Los coeficientes de la Ley de Potencias de Taylor S 2 = m b , se calculan

usando su versin linearizada: log S 2 = a + b log m mediante anlisis de regresin
lineal del log de la varianza contra el log de la media. La pendiente de la ecuacin de
regresin, es considerada un ndice de agregacin de manera que b=1 indica patrn
aleatorio, b<1 patrn uniforme o subdisperso y b>1 indica patrn agregado o sobre
disperso, el coeficiente a es un factor de escala (Southwood, 1978).
S2

b<1 Patrn Uniforme

b=1 Patrn Aleatorio
b>1 Patrn Agregado

log a
m

Regresin de Iwao:
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Regresin del apiamiento medio de Lloyd m* en funcin de la media m.

m* = + m
Los dos coeficientes de esta regresin son interpretados como parmetros
poblacionales. La Intercepcin llamada ndice de contagio bsico, nos da una idea del
nmero de individuos que conviven un una unidad de muestra, de manera tal que (+1)
es una medida del tamao de los grupos: =0, el componente bsico es un individuo;
>0, el componente bsico es la colonia; y <0, hay repulsin entre individuos. La
pendiente es interpretado como un ndice de agregacin, donde: =1 distribucin
aleatoria; >1 distribucin agregada, y <1, distribucin uniforme.

Calculo del tamao muestral o N mnimo:

Partiendo de la ecuacin del concepto de Precisin C =

S
m

N se puede llegar a la

ecuacin del tamao mnimo de muestras necesario para clasificar la poblacin con el
S2
N
=
nivel de precisin deseado.
(ecuacin genrica).
C 2 m2
En una distribucin espacial aleatoria (varianza igual a la media),
1
N= 2
C m
En una distribucin Binomial Negativa donde S 2 = m + m 2 k ;
1m+ 1k
N=
C2
Si la distribucin espacial se estudio siguiendo la ley de potencias de Taylor
2
S = a m b , entonces
a m (b 2)
N=
C2
De acuerdo al modelo de Iwao, S 2 = ( + 1) m + ( 1) m 2
( + 1) m + ( 1) m 2
N=
C 2 m2

Planes de muestreo secuencial:

En este tipo de planes, el nmero de muestras a tomar es variable, dependiendo de
si la poblacin en estudio alcanza cierto nivel de abundancia. Estos planes tienen un
valor particular, cuando se trata de determinar si la densidad de una plaga justifica la
realizacin de una medida de control, la cual es aplicada solo cuando la densidad de la
plaga alcanza el Umbral Econmico (UE).
En muchos programas de manejo, la recomendacin de controlar o no est basada
en un nmero fijo de muestras. Y a partir de esas muestras se estima la densidad
poblacional (por ej: n de larvas/metro de surco). Este resultado es luego comparado con
el UE y si la media excede este UE se recomienda el tratamiento curativo. En este tipo
de muestreo, se toma siempre el mismo nmero de muestras, independientemente de la

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densidad de la plaga, esto generalmente resulta laborioso o costoso medido en horas

hombre, particularmente cuando se deben vigilar varios lotes.
Los planes de muestreo secuencial constituyen una tcnica de muestreo que
permite clasificar la densidad poblacional de manera rpida y eficiente y con la
precisin deseada por el operador de acuerdo a su objetivo. Su gran ventaja radica en
que el nmero de muestras tomadas cambia con la densidad media de la plaga.
Requirindose pocas muestras tanto cuando la densidad de la plaga es alta como a bajas
densidades, mientras que en densidades medias (cercanas al UE) puede requerir un
mayor nmero de muestras. Se estima que en general los planes de muestreo secuencial
producen un 50% de ahorro del esfuerzo de muestreo con relacin a los planes de
nmero fijo de muestras.
Planes de muestreo secuencial para estimacin de la abundancia poblacional
En este tipo de planes, es necesario previamente haber caracterizado el patrn de
distribucin espacial de la poblacin en estudio, mediante alguno de los mtodos antes
mencionados. Ya que las ecuaciones a utilizar cambian con los distintos patrones de
distribucin. En este tipo de plan de muestreo secuencial, se construyen lneas crticas o
de detencin. El muestreo consiste en ir tomando muestras hasta que el nmero
acumulado de insectos alcance o supere la lnea de detencin. Entonces se divide el
nmero de insectos acumulados por el nmero de muestras tomadas y el resultado es
una estimacin de la densidad media con el nivel de precisin preestablecido en el plan
de muestreo secuencial.
La Ecuacin genrica para calcular una curva crtica o de detencin es:
S n
, donde Tn es el nmero acumulado de insectos en las n muestras, S el
Tn =
C
desvi estndar y C es la precisin (normalmente medida como porcentaje de error
estndar de la media)
La curva crtica para el patrn espacial descrito por el modelo de Poisson:
1
Tn = 2
C
Para patrn espacial descrito por el modelo Binomial Negativo:
n k
Tn = 2
;
k representa el parmetro de la distribucin binomial
C n k 1
negativa. Se asume que existe un K comn (constante para todas las densidades). Este
supuesto no siempre se cumple
Curva de detencin para el patrn espacial descrito por el modelo de Green:
1

C 2 b 2
; a y b son los parmetros de la Ley de potencias de Taylor
Tn =
(1 b )
a

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Tn C= 10%

300

Tn C= 20%

200
Tn

100
1

11

21

31

41

Fig: Curvas crticas de muestreo secuencial para estimacin de la abundancia

poblacional, calculadas para dos niveles de precisin (C=10% y C=20%).
Para el patrn espacial descrito por el modelo de Iwao:
+1
Tn =
( 1)
y son los parmetros de la regresin de Iwao.
C2
n
Planes de muestreo secuencial para la toma de decisiones de control
Los planes muestreo secuencial para la toma de decisiones, integran los
requerimientos estadsticos de un plan de muestreo secuencial a una prueba de hiptesis
sobre la relacin entre la densidad de la plaga y el umbral econmico.
Se utilizan con este propsito dos tipos de planes. El basado en el mtodo de Wald
(1948) llamado Test Secuencial de Razn de Probabilidad (TSRP) y el mtodo de
intervalos de confianza propuesto por Iwao (1975). Los dos mtodos son bastante
diferentes en lo que respecta a sus bases tericas y al modo de realizar los clculos; sin
embargo son muy similares en lo que respecta a la manera de interpretar y aplicar los
resultados.
El mtodo ms empleado y difundido es el de Wald, En este tipo de planes es
necesario conocer 3 factores:
Patrn de distribucin espacial. Para seleccionar las ecuaciones correctas.
Los valores de dos tipos de errores: alfa , es la probabilidad de considerar grande
una poblacin pequea (sub-econmica) y beta , es la probabilidad de considerar
pequea (y no controlar) una poblacin grande. Si bien es deseable trabajar con el
menor error posible, hay que tener en cuenta que cuanto menor sea el error mayor ser
el nmero de muestras. Un valor de y ampliamente usado en planes de muestreo
secuencial es de 0.10.
El Umbral Econmico: Un plan de muestreo secuencial clasifica la poblacin por
sobre o por debajo de cierta densidad umbral. En manejo de plagas, la densidad usada es
el UE. Y sobre la base de este se establecen dos lmites: m2 es el lmite inferior de la
clase grande y m1 es el lmite superior de la clase pequea.
El plan de muestreo secuencial se puede definir como un grfico dividido por dos
(o mas) lneas paralelas llamadas lneas de decisin o curvas SPRT (test secuencial de
razn de probabilidad). El nmero de muestras tomadas no es fijo, despus de cada
muestra, el nmero acumulado de insectos es comparado en el grfico. Si el nmero cae
por encima de la lnea superior, la poblacin alcanz el UE y es necesario un
tratamiento. Si el nmero de insectos acumulados cae por debajo de la lnea inferior, la
poblacin es baja y se toma la decisin de no controlar y debe volver a muestrearse en 7
das. En estos dos casos el muestreo se detiene. Si el nmero acumulado cae entre las
dos lneas paralelas, el muestreo debe continuar. Si la densidad de poblacin en un

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campo, se encuentra entre las dos lneas paralelas, es necesario tomar un gran nmero
de muestras, por lo que se pone generalmente un limite a la cantidad de muestras (n) a
tomar.

Fig: plan de muestreo secuencial para la toma de decisiones.

Las ecuaciones genricas par el par de lneas de decisin son:
d 1 = ( b n ) + h1
d 2 = ( b n ) + h2
Donde d1 es el valor mximo de la clase inferior en nmero de insectos
acumulados, d2 es el valor mnimo de la clase superior expresado en nmero de insectos
acumulados, n el nmero de muestras examinadas, h1 y h2 son las intercepciones de las
respectivas lneas de decisin y b es la pendiente de las lneas de decisin
Los valores de b, h1 y h2, se calculan a partir de ecuaciones cuya eleccin
depende de la distribucin matemtica que mejor se ajuste a los datos de muestro. En
todas las formulas, m2 es el limite inferior de alta densidad poblacional, y en muchos
planes de muestreo se toma como m2 el valor del Umbral Econmico (UE). Por su
parte, m1 es el lmite superior de baja densidad poblacional. El valor de m1 debe ser
siempre inferior a m2, y muchas veces se calcula como un porcentaje del UE.
Distribucin Binomial Negativa

q2
ln
q1
b= k
p 2 q1

ln
p1 q 2
p1 = m1 k

ln

h1 =
p 2 q1

ln
p1 q 2
p 2 = ( m2 k )

1
ln

h2 =
p 2 q1

ln
p1 q 2
q1 = (1 + p1)

q 2 = (1 + p 2 )

Esta frmula asume la existencia de un k comn (k es constante para todo el rango

de densidades) Este supuesto no siempre se cumple.

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Distribucin de Poisson
m 2 m1
b=
m2
ln

m1

ln

h1 =
m2
ln

m1

1
ln

h2 =
m2
ln

m1

BIBLIOGRAFA
Kogan, M & D.C. Herzog. 1979. Sampling methods in soybean entomology. Spinger
Verlag, New York
Metcalf, R.L. & W. H. Luckman. 1994. Introduction to insect pest management.
Wiley , New York.
Pedigo, L. P. & M. R. Zeiss. 1996. Analyses in insect ecology an management. Iowa
State University Press, Ames, Iowa.
Pedigo, L.P. 1999. Surveillance and sampling. En: Pedigo, L.P. Entomology and pest
management. Prentice-Hall, New Jersey. pp 209-251
Southwood, T.R.E. 1978. Ecological methods, with particular reference to the study of
insect population. 2 edn. London. Chapman & Hall.
Taylor, L.R. 1961. Aggregation, variance and the mean. Nature. 189: 732-735
Taylor, L.R. 1984. Assessing and interpreting the spatial distribution of insect
populations. Annu. Rev. Entomol. 29: 321-357

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