21.- METABOLISMO DEL AZUFRE .

Ciclo del azufre

en la biosfera . Reduccin y asimilacin del
sulfato. Incorporacin del azufre reducido a
compuestos orgnicos. Reduccin fotosinttica
del sulfato. Regulacin de la reduccin del
sulfato.

OBJETIVOS :

Comprender los procesos implicados en la

incorporacin del azufre en compuestos orgnicos , as como los
mecanismos de regulacin.

Ciclo del azufre en la biosfera

El azufre es un macronutriente que se encuentra en la naturaleza y
la cantidad que los vegetales necesitan en relacin a los
compuestos nitrogenados es del 7%.
Tanto el nitrgeno como el azufre toman el poder asimilatorio de la
fotosntesis . El azufre , en las cosechas produce una
homogeneidad de las mismas, con campos de coloracin amarilla.
Las condiciones del crecimiento de la planta afectan a la calidad del
producto derivado , este es uno de los aspectos prcticos de la
asimilacin del azufre.
El azufre es un elemento menos mvil que el nitrgeno y la
deficiencia se da en hojas jvenes.
Forma parte de aminocidos azufrados ( cistena , metionina ) , en
coenzimas, tiamina y biotina . Tambin se encuentra en molculas
muy importantes para el metabolismo y en adenosilmetionina ( va
de la que depende 3 reguladores de crecimiento como son:
Etileno ( participa en la maduracin de frutos )
Poliaminas ( favorece la divisin y diferenciacin celular)
Procesos de metilacin ( favorece la metilacin del ADN)
Muchos compuestos como la biotina tienen que ser ingeridos por
los animales , ya que solo las plantas , hongos y bacterias son

capaces de incorporar el azufre y reducirlo , pero solo las plantas

incorporan azufre en elementos orgnicos elaborados.
El SO42- ( sulfato ) es muy importante ya que interviene en la
homeostasis regulando su balance inico y su regulacin inica. A
su vez tambin mantiene la glutation reductasa que favorece el
potencial redox celular.
El reservorio de azufre es de gran inters para los mecanismos de
sntesis del las Fitoalexinas ( molculas de azufre que disparan
mecanismos de alerta ante el ataque de patgenos ) . Forma parte
de las Fitoquelatinas ( proteinas con capacidad de unirse a metales
pesados).
La finalidad del ciclo del azufre consiste en la asimilacin de sulfato
para dar lugar a compuestos inorgnicos ( cisteina , metionina)
Red asimiladora
Plantas, bacterias, red no
asimiladora

Incorporacin de
SO4= a
polisacridos ,
fenoles,
esteroides, etc

(+6)

desulfovibrio

(-2)

Cisteina

S=

SO4=
Oxid.quimosintetica

Proteinas
cofactores
metionina

Oxid.respiratoria

Reduccin y asimilacin del sulfato.

Una vez el sulfato se incorpora a la planta , tiene un papel regulador
de la homeostasis , se produce un proceso de red asimiladora para
dar aminocidos.
La planta toma azufre del suelo a travs de la raz por absorcin, la
cual est modulada por el producto final. En ocasiones se puede
obtener a travs de las hojas mediante los estomas y las lenticelas
absorbindose sulfhdrico y sulfuroso.

En la absorcin de azufre hay transportadores especificos es un

proceso activo desde la entrada en plasmalema. Los
transportadores estn unidos a ATPasa y suelen ser permeasas.
Existe un gasto de azufre en las zonas de crecimiento activo , en las
hojas.
Para fijarse tiene que experimentar un proceso de reduccin para
llegar a la forma de sulfuro , que va a ser compatible con la
formacin de materia orgnica . La reduccin asimiladora se
produce cuando a partir de sulfato se reduce a cistena.
Una vez distribuido e incorporado , el sulfato es acumulado en
vacuolas y solamente se produce su reduccin cuando se activa el
proceso mediante un gasto de ATP.

Incorporacin
via apoplasto

Incorporacin del azufre reducido a compuestos

orgnicos.
El azufre una vez reducido a sulfuro ya est preparado para que
sea asimilado . Como anteriormente hemos citado , este sulfato
para ser reducido tiene que ser activado con ATP y para ello se
utiliza la ATP-sulfurilasa dando lugar a adenosinfosfosulfato. Este
compuesto se vuelve a reactivar con otro gasto de ATP dando lugar
a fosfoadenosinfosfosulfato ( en animales puede integrarse en
molculas mas complejas mediante enlaces ster). El resto de los
aminocidos azufrados deben incorporarse con la dieta.
Dos vas de
incorporacin

Sulfato activado

adenosinfosfosulfato

Se cree que la va de adenosinfosfosulfato(APS) es la va prioritaria

de reduccin para incorporar azufre en forma de aminocidos
azufrados en plantas superiores (en ellas se dan los dos procesos
de incorporacin )

Asimilacin del sulfato

El proceso tiene lugar con aporte de electrones y la transferencia de

grupos fosfato , segn esta hiptesis se produce la incorporacin a
travs de un transportador intermediario (glutatin y
fitoquelatinas)mediante reduccin .La formacin de sulfato a sulfuro
se hace con electrones procedente de la ferredoxina y as
obtenemos cisteina y metionina.
Se han encontrado diferentes isoformas de sulfurasas y reductasa
en plastos y citoplasma, (la cisteina se encuentra en los plastos).
La segunda va necesitara fosfoadenosinfosfosulfato(PAPS) para
que se produzca la incorporacin del azufre y se da en organismos

hetertrofos ( levaduras , algas , bacterias) mientras que la APS se

da en organismos auttrofos ( protozoos , algas verdeazuladas...)
Existe una interconexin entre APS y PAPS incluso en plantas.Las
fitoquelatinas funcionan como resistencia delas plantas a metales
pesados

Reduccin Fotosinttica del sulfato.

La va PAPS el azufre se va a reducir a cisteina a travs de sulfato
libre y en el proceso participa la tiorredoxina y como donador de
electrones la ferredoxina.
La cistena se puede
transformar para dar lugar a
diferentes aminocidos
derivados de metabolitos y
dar metabolitos secundarios
del tipo alcaloide , los cuales
son importantes para la
obtencin de productos
farmacuticos y cosmticos.
El proceso depende de los
procesos lumnicos , ya que la
asimilacin del sulfato se
produce preferentemente en
las hojas
(donde hay cloroplastos
activos), por lo que cualquier
factor que incida sobre la
fotosntesis incide sobre el
proceso. La absorcin de
sulfato se realiza en las races
mediante permeasas , y como
en las races no existen
cloroplastos se produce la exportacin del sulfato va xilema hacia
las hojas donde se almacena en vacuolas . Los aminocidos
fabricados se consideran como fotoasimilados y se distribuyen por
el floema.
Si algn agente hace que la planta carezca de hojas es en los

plastos de las clulas radicales donde tiene la sntesis de

aminocidos.

Regulacin de la reduccin del sulfato.

Como anteriormente hemos citado existen isoformas de las enzimas
que no tienen localizacin estricta y estas isoformas son en general
mucho menos activos y solo funcionan con regulaciones del PH o
regulacin negativa. Esta regulacin incluye cambios en la actividad
enzimtica y sntesis de nuevos mecanismos.

Beatriz Tavira Iglesias 3C