an came ineelianentehastinetinaamenmntainametineeantneaaniee E. S. E. Hafez + B. Hafez OT sone (fmm SANTO AUR ENPERRET AEPRODUCCIO INSEMINACTO ce ARTIFICIAL it = en animales Séptima Edicion i Editado por E.S.E. Hafez Fraduccn Guillermina Féher de la Torre B. Hafez Elia Olvera Martinez Co-Directors Revisién técnica: Reproductive Health Center Dr. José Luis Espinoza Villavicencio IVF/Andrology International Profesor Investigador, Departamento de Zootecnia Kiawah Island, South Carolina, USA Universidad Auténoma de Baja California Sur, México | McGraw-Hill Interamericana MILAN + MONTREAL « Ni SAN JUAN « SiN S + LISBOA * LONDRES * MADRID ‘SIDNEY + TORONTO.NoTA La medicines una ciencia en constante desarrollo. Conforms surjan nuevos eonocimientos, se ‘equeriran cambios de la terapéutica, Es) autores) y los ectores se han estorzaco para que los cuacres de dosifcaciin medicamentosa sean precieos y acordes con lo eslablocdo oh Ia fecha de pubsicacin. Sin embargo, ante los posbleserroces humancs y cambios en la medicina, 1 los esltores ri cualquier otra persona que haya partcipado on la preperacicn de la obra (arantizan que ia informacion contend on ella sea precisa 0 completa ampaco son response, bles de errares u omisiones, ni de los resultados que con dicha Informacion se obtengan Convene recur a otras fuentes de dates, por ejemplo, y de manera partculat, habré avo. ular la hoja infoativa que se adjunta con cada mecseament, para tener certo de ace a informacion de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la doss recomended ©.on{as contraindicaiones para su adminisracén. Esto es de parbcuar mportancia con sespoc, to a armacos nuevos ode uso no trecuente, También debora consultarse 1s laseratorice pore Fecabar informacion sobre los valores normales, REPRODUCCION E INSEMINACION ARTIFICIAL EN ANIMALES Prohibida la reproduccisn total o parcial de esto obra, por cualquier medio, sin autorizackin esrita del editor. DERECHOS RESERVADOS © 2002, respecto ala cuattaedicisn en espattol por McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de CLV. A subsidiary of The McGraw-Hill Companies Cedro nim. 512, Col. Atlampa, Delegacién Cuauhtémoe, C.P. 06450, México, DEE Miembro de la Cémara Nacional de la Industia Eats Registro nim. 736 ial Mexicana, ISBN 970-10-9719.7 ‘Translated from the seventh English edition Rep 3 by B. Hofer E'S E Copyrighe © 2000 Published by arrangement with Lippincort Williams & Wilkins Inc., U.S.A. Al rights reserved ISBN" 0-689-90577-8 1234567890 (09876543102 Iimpreso en México Printed in MexicoPrefacio wv Agradecimientos vi Colaboradores ix Parte | Anatomia funcional de la reproduccién 1 Cariruto 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 3 ES.E. Hafez Carrruro 2 Anatomia del aparato reproductor dela hembra 13 B. Hafez y E.S.E. Hafez Parte Il Fisiologia de la reproduccién 31 Carrrvro 3 Hormonas, factores de crecimiento yreproduccién 33 E.S.E. Hafez, M.R. Jainudeen y Y. Rosnina CarituLo 4 Ciclos reproductivos 56 E.S.E. Hafez y B. Hafez Caritvro 5 Foliculogénesis, maduracién del évulo yovulacién 70 ES.E. Hafez y B. Hafez Carirvto 6 Transporte y supervivencia de los gametos 84 ESS.E. Hafez y B. Hafez CONTENIDO Carituio 7 Espermatozoides y plasma seminal 98 D.L. Gamer y E.S.E. Hafez Carituto 8 Fecundacién y segmentacién 113 E.S.E. Hafez y B. Hafez Cariruto 9 Implantacién 129 R.D. Geisert y J.R. Malayer Carituto 10 Gestacién, fisiologia prenatal y parto 144 MLR. Jainudeen y E.S.E. Hafez Parte III Ciclos reproductivos 161 Capituto 11 Bovinos y biifalos 163 MLR. Jainudeen y E.S.B. Hafex Carituro 12 Ovejas y cabras 17 M.R. Jainudeen, H. Wahid y E.S.E. Haj Cariruro 13 Cerdos 188 L.L. Anderson Capituto 14 Caballos 199 E.S.E. Hafez y B. Hafez Cariruro 15 Llamas y alpacas 224 J. B. Sumarxii Conrestno Carituro 16 Reproduccién en aves de corral: macho y hembra 243 D.P. Froman, J.D. Kirby y J.A. Proudman Parte IV Incapacidad reproductiva 267 Carituto 17 Incapacidad reproductiva en hembras 269 MAR. Jainudeen y E.S.E. Hafez Carituto 18 Incapacidad reproductiva en machos 2 MLR. Jainudeen y B. Hafez Parte V Mecanismos fisiopatoldgicos 29 Cariruto 19 Comportamiento reproductive 301 B. Hafez y Hafez Carituto 20 Genética de la incapacidad reproductiva 316 . Y. Rosnina, M.R. Jainudeen y E.S.E. Hafex Cariruto 21 Ingenieria genética de mamiferos de granja 327 C.A. Pinkert Capituro 22 Factores farmacotoxicoldgicos y reproduccién 341 ALE. Archibong y S.E. Abdelgadir Cariruro 23 Inmunologia de la reproduccién 351 PJ. Hansen Caritvio 24 Biologia molecular de la reproduccién 365 R. Juneja y S.S. Koide Parte VI Tecnologia para la reproduccién asistida 373 Carituto 25 Evaluacion del semen 37 RL. Ax, M.R. Dally, B.A: Didion, R.W. Le C.C. Love, D.D. Vamer, B. Hafez Y M.E. Bellin Carituro 26 Inseminacién artificial 387 R.L. Ax, M.R. Dally, B.A. Didion, R.W. Lenz, C.C. Love, D.D. Vamer, B. Hafez y M.E, Bellin Caritvro 27 Espermatozoides con cromosomas X y ¥ 401 E.S.E. Hafez y B. Hafez Carituro 28 Diagnéstico de prefiez 405 MLR. Jainudeen 9 E.S.E. Haj Carirvto 29 Induccién de ovulacién, produccién y transferencia de embriones 415 M.R. Jainudeen, H. Wahid y E.S.E. Hafez Carituto 30 Preservacién y criopreservacién de gametos y embriones 441 E.S.E. Hafez Carituto 31 Micromanipulacién de gametos y embriones: fertilizacién in vitro y transferencia de embriones (IVF/ET) 453 B. Hafez y E.S.E. Hafez eiiinemiede raysmL Glosario 477 Glosario de abreviaturas comunes 486 Apéndices 489 Arenvice 1 Niimeros cromosémicos de algunas especies de bovinos, equines y caprinos 489 Avenpice IL Niimero cromosémico y capacidad reproductiva en hibridos de equinos, bovinos y caprinos 490 Arenpice IIT Preparacién de soluciones fisiol6gi Anewpice IV Técnica para determinar la concentracién de espermatozoides mediante el hemacitémetro 493 Contes a Apenpice V Preparacién de tinciones de espermatozoides 494 Avenpice VI Preparacién de tripsina para évulos de criceto sin zona peliicida 497 Apenpice VIL Evaluacién de los cromosomas del évulo 497 Avenpice VIII LibrofEmpresas de fecundacion in vitro 498 Avenpice 1X Fecundacién in vitro por microinyeccién 502 Indice alfabético 509Anatomia funcional de la reproducciénCaPrituLo 1 —— - Anatomia del aparato reproductor del macho E.S.E. HAFEZ Las génadas masculinas (del macho) o testfculos, estin situa das fuera del abdomen en el escroto, que es una estructura derivada de la piel y la aponeurosis de la pared abdo: minal. Cada testiculo descansa dentro del proceso vaginal, luna extensidn separada del peritoneo que pasa a través de la pared abdominal en el conducto inguinal. Los anillos ingut nales profundo y superficial son las aberturas profunda y sur perficial del conducto inguinal. Vasos sanguineos y nervios llegan al testfeulo en el cordén espermatico dentro del pro ces0 vaginal; el conducto deference acornpatia a los v se separa de ellos en el orificio del proceso mencionado para unigse a Ia uretra. Ademds de permitir el paso del proceso vaginal y su contenido, el conducto inguinal también da cabida'a vasos y nervios que van a los genitales externos. Los espermatozoides salen del testiculo por los conduc tos eferentes que se unen al conducto contomeado del epi didimo, el cual enseguida se continga como el conducto de- ferente recto. En este ultimo o en la poreidn pélvica de la fndulas accesorias. la vejiga. longitud esta rodeada de tejido vascular cavernoso. Su por uretra descargan su secrecisn las La uretra se origina en el cuello d cidn pélvica, envuelta por misculo uretral estriado, recibe fecreciones de diversas gléndulas y las Teva a una segunda porcidn peneana fuera de la cavidad pélvica. Aqui se le unen, fttos dos cuerpos cavernosos para formar el cuerpo del pene, que se proyecta por debajo de la piel de la pared corporal. Varios miisculos agrupados alrededor del orificio de salida de la pelvis conteibuyen a formar la r ene. La punta o parte lib a por piel modificada, el iniegumento peneana, que en reposo se encuentra cubier- t0 por el prepucio. Las caracteristicas topogréficas de los 6 fganos de las especies domésticas importantes se muestran en. esticulos y epididimo arteria testicular, la cual sur 1 irtigados por sangre de la de Ia aorta dorsal cerca de sitio de origen embrionario de los testiculos. La arteria pur denda intema irriga los genitales pélvicos, y sus ramas sale de la cavidad pélvica por el arco del igquion (arco isquistico) para llevar sangre al pene. Este sltimo, asf como eseroto y prepucio, son itrigados por Ia arteria pudenda externa, la cual sale de la cavidad abdominal a través del conducto inguinal. testiculo y epididimo ps La linfa procedente di alios linfiticos de la aorta lumbar. La linfa de gl sorias, uretra y pene llega a los gangliosiliacos medios y sa cros; la de escroto, prepucio y tejidos peripet hacia los ganglios linfaticos inguinales superficiales. Los nervios aferentes y eferentes (simpaticos) acompa jan a la arteria testicular hacia el testiculo, El plexo pélvico proporciona fibras auténomas (simpaticas y parasimpdticas) a los genitales pélvicos y a los muisculos lisos del pene. Los nervios sactos envian fibras motoras a los misculos estriados de este tiltimo, y fibras sensitivas a su parte libre, Las fibras aferentes de escroto y prepucio estin ineluidas principalmente en el nervio genitofemoral DesarRoLio Desarrollo prenatal Los testiculos se desarrollan en el interior del abdomen, en ‘embrionario (mesonefros) posicién medial respecto al rin Dentro del testiculo, el plexo de conductos se conecta a los tnibulos mesonéfricos y de este modo al conducto meson: 0, para formar el epididimo, conducto deferente y la gl dula vesicular, Las gléndulas prostética (préstata) y bulbo- > urogenital embrionario, y uuretral se forman a partir del se el pene se genera por tubu bérculo que se desarrolla en el orificio del se Dos agentes producidos por el testiculo fetal se encargan de esta diferenciacién y desarrollo (1), El andrdgeno feta reproductor masculino (del ustancia inhibidora de los conductos de Mi: ‘causa el desarrollo del conduct macho). La Nler®, una ghicoproteina, suprime los conduetos paramesoné fricos (de Maller) a parcir de los cuales surgen titero y vagina cn la hembra (2). Las anormalidades en la diferenciacién el4 PARTET Anatomia funcional de la reproduccién rama del aparato reproductor masculino (del mach *pididimor caude d ‘el eeticul parte libre del ticuls 4p, proceso detral, i sland het, 1968.) ail inguinal superficial que es, de hecho, el agujero muy desarrollo de las génadas y los conductos pueden dar como 2 terandado del nervio genitofemoral (L3, L4). El testiculo resultado grado es de intersexualidad (3) ‘completa su recs descenso es prec Descenso de los testiculos tun saco de peritoneo que se extiende de un lado a Pared abdominal y encierra el ligamento inguinal Durante el descenso testicular (4), la g6nada mente dentro del abdomen hacia el anillo in do. Después atraviesa la pared abdominal parlo al a oe mento del descenso es variable (cuadro 1-1). En el caballo, n el conducto inguinal antes que los testiculos y la parte del ligamento inguinal que conecta el epididimo suele entrar testiulo y epididimo (ligamento propio del testiculo) per- manece distendida hasta después del nacimiento. ‘Algunas veces los testiculos no entran tal anormalidad (criprorquidia) no se satisfacen las necesida- des térmicas especiales de testiculo y epididimo, aunque no el escroto. En «st afectado el funcionamiento endocrino testicular. De modo, los machos con criptorquidia bilateral presentan im- pulso sexual mas o menos normal pero son estérles. En oca siones alguna de las visceras abdominales pasa por el orificio del proceso vaginal y entra en el escroto; la hernia escrotal es particularmente comin en cerdos. Desarrollo posnatal Cada componente de los conductos reproductives de todos los animales domésticos aumenta de tamafo respecto a la talla corporal global y se diferencia histoldgicamente. N todos los componentes del aparato reproductor adquieren ‘ompetencia funcional de manera simultanea, Asi, en el toro la capacidad de ereccién del pene precede por varios meses Enel el segmento terminal del epididimo es morfoldgica- ala presencia de espermatotoides en Ia eyaculaci mente “adulto” a las seis semanas, pero el segmento inicial tno lo es sino hasta las 18 semanas (5). En la pubertad, todos los componentes del aparato reproductor masculino han a canzado ya una etapa de desarrollo lo suficientemente avan- sada pars que el sistema en su conjunto sea funcional. EL lapso de ripido desarrollo que precede a la pubertad se deno- mina periodo prepuberal, aunque a veces se le llama “puber- tad a este periodo en sf, Durante el periodo pospuberal, el desarrollo contintia y el conducto reproductive aleanza su completa madurez sexual meses o incluso afios después de la tad puberal. En el caballo, a los 15 afios de edad ocurren umentos significativos del peso testicular, produccién diaria de espermatozoides y las reservas de éstos en el epididimo. Carruto 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 5 En el cuadto 1-1 se resumen algunos cambios anatémicos importantes que ocurren durante el desarrollo posnatal TESTICULOS Y ESCROTO El testiculo esta fijo a la pared del proceso vaginal, a lo largo de la linea de su unién con el epididimo. Su posicién en el escrota y la orientacién del eje mayor de los testiculos difie- ren con la especie (fig. 1-1). En la figura 1-2 se muestra la disposicién de los eabulos y conductos dentro del testiculo, ‘en el toro. Las caracterfsticas histoldgicas y citolégicas de los componentes celulares de los taibulos seminiferos se resumen cenel cuadro 1-2. La red testicular (red de Haller o rete tests) esti revestida de un epitelio ¢ El tamafo testicular varfa durante el 10 en las especies con reproduceién estacional (camero, garafién, camello). La cextirpacién de un testiculo causa un considerable aumento de tamafo en el otto (hasta 80% de incremento en el peso). En el animal con criptorquidia unilateral, la extirpacién del testiculo descendido puede ir seguida 1 el descenso del testiculo abdominal a medida que éste crece Las eélulas intersticiales (de Leydig), que descansan en tre los tabulos seminiferos, secretan hormonas masculinas en las venas testiculares y los vasos linféiticos. Las eélulas espermatogénicas del tabulo se dividen y diferencian para for tad, las oélulas suste ar espermatozoides. Inmediatamente antes de la puber ulares (de Sertoli) de los nibulos forman una bartera (6), que aisla de la circulacién general a las células germinales en diferenciacién. E taculares contribuyen a la bulos, y es posible que prod cconductos de Miller presente en el liquido de la red de Haller wduceién de liquide por los wi nel factor inhibidor de los cen machos adultos (2). El némero de eélulas de Sertoli no Jo la pubertad. Ello p limitar la espermiogénesis. La produccién de espermatozot aumenta una vez que se ha alean: des aumenta con la edad en periodo pospuberal, y en muchas ujeta a cambios estacionales. La ca rmachos preptiberes suprime el desarrollo sexual; en machos racién de especies esta sl’ del apart teproductir masculing (del macho) én dnimales domestics (seman) Camere Veraco ara Tapetnatocicn en 6 Lv eb sectors Esper Esper Epc Stpnrerion osicie one sh fet lsd la que ef an D 10 Variable alo Lago de tos bul seminier de cada testo 0 16 0 2 18 649.96 sso 4 50 3090.4 150 (variable El desceno testicular entra al esroro ala mitad de lo (veraca)o poco antes 0 dexpads del naclneno (gna timo conto de la vida fetal6 PARTE Anatomia funcional de la reproduccién 2. Dibujo exquems dlimo en el toro (por claridad se omite el sistema de conductos de la red testicular). cp. , cabera del epididimo;caud. e, cola del epidid mo; enp e, cuerpo del epididimo dd, conducto deferente; de, conduc to del epiddimo; ed, conducto cferente; Jb, abulo con tibulos semi- niferos red testicular, tablo rectost, teticula,(Simplificad de Blom y Christensen, Nord Vee Med 1968"12:453,) o del sistema tubular de testiculo y pid adultos, induce cambios regresivos de comportamient tructurales. Se trata de un procedimiento esténdar en la pro duccién animal para modificar el comportamiento agresivo de los machos y eliminar caracteristicas.indeseables de su yes carne, por ejemplo el sabor del verraco. Los trastomos en la espermatogénesis son monitorizados por cambios en los parimetros de seminales en la eyaculacign © por infertilidad. Turner y col. (7) condujeron extensos es tudios para identificar las proteinas que desempefian la fun. importante en la espermatogénesis y que subsecuen- temente son transportadas al torrente sanguineo La inervacién auté oma de los testiculos es importants sima en la regulacisn de las funciones del aparato genitouri nario en el macho. Los mecanisn os adrenérgico, colinérgiec y no adrenérgico no colinérgico (NANC) ope mente para asegurar un almacenamiento confiable de la ori a y su liberacién de la vejiga para regular el transporte y el almacena in conjunta. jiento de semen en el aparato reproductor y coor dinar la emisién/eyaculacién de las glandulas sexuales ace sorias (8), La inervacién adrenérgica puede actuar como mediado- ra en la funcidn epididimaria, La inervacién simpética den tro del epididimo es nece: para event: " ia para eventos neuromusculares Cundeo 1-2. Histologa funcional de los teticuls en mamiferos Tunica slbugines -C Tebuloe semiifeon cstsctures ah nose rollamiento de Entra tables hy mana de clues intersicines (de Leydig), que prokcen ts, hormonas sexuales masculine. Epershatogonior Se Tocalian en la region ms exci del as ervan nicleos redo tuna capa iregular dentro del tej on ¢ locale Bento de una cape iegular de Sbracin de eas f Espermatides ‘Se localzan mds intemarente ue ‘epermatides puede tenet variat células de ‘operon La célulacopermacica se localiza a dat howd de a ha. Las cabs de los Serol ert "Grandes Yteivrir ear eRe is evan leb tine Ta superficie de las clus de que se requieren para el transporte del semen, La entrada ‘neuronal participa en la conservacién de la funcién epididi maria (8) ‘Termorregulacién de los testiculos nar correctamente, los testiculos de los mamife ros deben mantenerse a una temperatura menor que la del resto del cuerpo. Determinadas caracterfsticas anatmicas de testiculo y.escroto permiten la regulacidn de la temperatura testicular. Li escrotal pueden inducir respuestas que tienden a Para fane receptores de temperatura presentes en la piel Jucit la adeo y sudacién \indulas sudoriparas adrenérgicas, y su componente muscular (dartos) le permite temperatura corporal global y a provoc (9). La piel escrotal es rica en grandes ¢l modificar el espesor y la superficie del escroto y variar la cercanfa del contacto de los testiculos con la pared corporal. En el caballo, esta liso dentro del cordén espermético y tiinica albuginea, que én puede ser auxiliada por el misculoCarmo 1 Anatomia del aparato reproductor del macho 7 pueden elevar © bajar los testiculos. En tiempo de frfo estos sculos lisos se contraen, elevan los testiculos y arrugan y engruesan la flared escrotal. En tiempo eélido los miisculos se telajan, para asf bajar los testiculos en el escroto, el cual se distiende y adelgaza su pared. A las ventajas de estos meca- nismos se suma la relacién especial entre venas y arterias. En todos los animales domésticos, la arteria testicular es tuna estructura contorneada con forma de cono, cuya base descansa en el polo craneal o dorsal del testfculo. Estos giros aneriales estin intimamente rodeados por el llamado plexo pampiniforme de venas testiculares (10). En este mecanismo de con les es enfriada por la venosa que sale de ellos. En el carero, racorriente, la sangre arterial que entra a los testicu- Iasangre que sale de Ia arteria testicular se enfrfa 4°C en su tmyecto descle el anillo inguinal superficial hasta la superfi- cle del testiculo; en las venas, la sangre se calienta en mag. hitud similar entre el testfculo y el anillo superficial. La po- Sicign de arterias y venas cerca de la superficie testicular tiende tincrementat la pérdida directa de calor de los testiculos. En élverraco, el escroto es menos distensible longicudinalmente (fig. 1-1) y la sudoracién es menos eficiente; esto puede ex plicar la menor diferencia entre las temperaturas escrotal y rectal (3.2°C) (11). EpipipiMo Y CONDUCTO DEFERENTE Estructura Be). Sucabers en lag tos ferntes (13 « 20) (12) se unen al conducro epididima I tna erect plague dn de pol testiculares; el estrecho cuerpo termina en el polo opuesto enla ampli cola. La region media de cada concluctoeferen fe muestra notable actividad secretoria (13). El conducto con- M5 el epiddiond ex airy largo (36 m en el toro, 4 on dl verraco). La pared del conduct del epididimo tiene una notable capa de fibras musculares circulares y un epitelio ‘seudoestratificado” de células cilindricas. Histolégicamente poesen distinguirse tes segmentos del conducto del epididi- mmo, ls cuales no coincicen con las regiones anatémicas croscopicas (14), isd esiracida progretiva de La alae del epitelio los estereoclios, y ensanchamiento dela lu através de los tes sepmentos. Los dos primeros segmentos se encargan de lamaduracién de los espermatozoides, mientras que el termi. nal se destina a su almacen ones anatémicas del epididimo (fig. una cantidad variable de conduc La luz de los tabulos epididimarios esté revestida de epi telio constituido por una capa basal de tuna superficial de eélulas ciliadas cilindricas grandes. La mucosa del condicto deferente esté dispuesta en pli: ques longitucinales. Cerca del extremo epididimario, el epi telio ve parece al del epidicimo, pues las células no cili tienen poca actividad secretoria. La luz esté revestida de pequetias y epitelio seudoestratificado. La ampolla del conducto defe- rente tiene gléndulas tubulares ramificadas, las cuales, en el farafién, estin muy desarrolladas y aportan ergotionetna al semen que se eyacula, El conducto eyaculatorio entra en la uretra. Captacién de liquide y espermofagia se realizan en cl epitelio del condueto eyaculatorio (15). Se ha empleado microscopia electrénica de barrido para evaluat la ultraes- tructura funcional de los érganos reproductivos masculinos, con especial hincapié en la espermatogénesis (fig. 1-3). Di riamente salen del testiculo grandes voliimenes de liquide (hasta 60 ml en el earnero), y la mayor parte es absorbida en la cabeza del epididimo por el segmento ducto epididimario. El transporte de epididimo requiere de nueve a 13 dias. La maduracién de los espe cial del cor espermatozoides por el natozoides ocurre durante a motilidad aumenta a medida que aquellos entran en el cuerpo de éste. El ambiente de las células espermaticas en la cola del epididimo proporeiona factores que favorecen la capacidad fecundante; cuando se encuentran en esta re- gidn tienen mayor fecundidad que los del cuerpo epididima- tio (14). Los espermatozoides almacenados en el epididimo con: servan capacidad fecundante por varias semanas; la cola de esta estructura es el principal érgano de almacenamiento, contiene alrededor del 75% de las células espermaticas alo. jadas en el epididimo. La capacidad especial de la cola de almacenar espermatozoides depende de las temperaturas 1 lativamente bajas del eseroto y de la accién de la hormon | del macho (16). Los espermatozoides almacenados en npollas constituyen slo una peque IL trénsito por el epidt parte de las rese vas extragonadales corals. En semen eyaculado semanas 0 incluso meses después de la castracién se observan pequefias cantidades de espermatozoides inméviles. GLANDULAS ACCESORIAS La préstata y las glindulas bulbouretrales vierten sus secre ciones en la uretra, donde, en el momento de la eyaculacién, se mezclan con la suspensidin de espermatozoides y sectecio. nes ampulares del conducto deferente. Weber ycol. (17) han demostrado que en las glindulas accesorias del garafién ocu: ren cambios de volumen como re sexual (aumento) y eyaculacién (decremento) ado de estimulacién Anatomia comparativa Vesicutas seuanates. Se encuentran en posicién la teral respecto a las porciones termi deferente. En los rumiantes son compactas y lobuladasi en el verraco, grandes y menos compactas; en el garafién son gran des sacos glandulates piriformes. El conducto de las vesteulas seminales y el conducto deferente suelen compartir un con- ducto eyaculatorio comin que se abre en la uretra ss de cada conductoPARTE] Anatomia funcional de la eproduccion Fig, 1-3. Micrograffas clectrnicas de bairido (SEM) A, Supeficie laminal de un conducto efetent ‘on células ciiadas of citadas tn ‘espermatenoide. B, Microvellosidades cortas en la superficie luminal de cElulas no ‘iltadas de los conductor eferentes, Se dktingucn le wou citoplismica (CD); el aerosoma (A) y lp intermedia (MP) del expermat side (x 6 500), C, Conte transversal de un tibuloseminteno (ST) Obsérvense varias etapas de la spermatogenesis limitadas por un tejido muscular (Ay B de Connell C). Spermatogencss, En: Hales ESL: od Scanning Electron Microscopy of Johnson L, etal. Am J Vet Res I La mostra. Una parte externa lobulada claramente dlistinta del resto de la préstata se encuentra fuera del grueso misculo uretral, y otra parte interna 0 diseminada rodea la uretra en ubicacién profunda respecto a dicho miisculo, La préstata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los conductos de las glandulas bulbouretrales. El cuerpo prosté: tico es pequefio en el toro y grande en el verraco. En el garafn, la prostata es completamente externa, GLANDULAS nULROURETRALES. cién dorsal a la uretra, ‘e encuentran en posi seca de la terminacidn de su parte pélvica. En el toro estén ca esponjoso. Son grandes en el. verraco y aportan el compo: latinoso del semen de este animal. En tumiantes y en el verraco, cccultas por el. méisculo bulbo- conducto de las gkindulas bulbouretrales se abre en la depresisn uretral (18). an Reproduction. Ann Arbor, ML: Ann Arbor Science Pubs, 1978. C ores del Dr. Larry Johnson, de Guannuras URETRALES. El toro carece de glindulas uretrales comparables a las del hombre (19); en el garatidn se hhan considerado comparables a a préstata diseminada de los Funcién Ademis de aportar un medio Iiquido para el transporte de cespermatoroides, la funcién de las glindulas accesorias es incierta, aunque se sabe mucho acerca de los agentes quimi cos especificos que proporcionan al semen que se eyacula (20, 21). La fructosa y el dcido citrico son componentes importantes de las secreciones de la vesicula seminal en los tumiantes domésticos. El dcido citrico solamente es encon- ‘trado en la vesicula seminal del garanén; la vesicula seminalEntero yenpago Castrado Fe 14. tak en cl vertaco también contiene un poco de feuctosa y se ‘aracterisa por un elevado contenido de ergotioneina e ino- sito. * Los esperinatozoides de la cola del epidtdimo son fértiles Jnacidn sin agregar las secre: in gelatinosa del cen la vagina de cuando se les ciones de las semen eyaculado del verraco forma un taps las hembras con que se ha apareado. En k tiflcial comercial, esta fraccién se elimina del semen por fil cn vista dorsal a ampola; bs, masculo bulboe ps deta pederate; pel uta pelvis, ae tmoxificados de Nickel R. Trrartl Umsch GARANON indula bulboure del pene; ub, weiga 386.) En las especies grandes, es posible la pallpacién rectal de algunas de las glindulas accesorias. En la figura 1-4 se mues tra su posicién respecto a la pelvis 63ea. En el cerdo, el tamafio de las glindulas bulbourerrales puede emplearse para diferenciar el estado criptorquidico del de Ia castracién prepuberal, éstas son pe- erracos con testiculos retenidos, las glindulas castrado; quefias. En afo normal (22). Es posible palparficilmente estas. posicién ventral respecto al recto, insertando son d diferene tun dedo en el ano.10 Pare Anatomia funcional de la repriuccisn PENE Y PREPUCIO Estructura El pene de los mamiferos tiene tres cuerpos cavernosos que se agrupan alrededor de la uretra peneana. El cuerpo espemjo. 50, que rodea ala uretra, se expande. Este bulbo estd cubierto por el misculo bulboesponjoso estriado. El cuerpo cavernoso s¢ origina en un par de raices en el atco isquidtico, que estén ccubiertas por los mdsculos isquiocavernosos. Una gruesa cu bierta (tinica albuginea) envuelve los cuerpos eavernosos Los mtisculos retractores del pene de rumiantes y porcinos controlan Ia longitud peneana efectiva por la accién que e¢jercen sobre la curvatura sigmoid En el garafién, los cuerpos cavernosos contienen des espacios vacfos; durante la erecciSn, el considerable au. mento de tamafio es resultado de la acumulacién de sangre en tales espacios. En el toro, carnero y verraco, los espacios 1Po cavernoso del pene son pequefios, excepto ‘en las raices y en el doblez distal de la curvatura sigmoidea. En rumiantes y porcinos, el orificio del prepucio es con trolado por el misculo craneal del prepucio; también puede diverticulo dorsal en el que se acumulan orina y detritos epiteliales fesente un misculo caudal. En el yerraco hay un gran Caero Lf Verraco Fig. 1-5. Diagtamas que muestra la for el extrem libre del pene ‘Ar La forma del pene en el momento previo ala peneteacion. Ay La forma después de la penetracice cuando el pene ha tomado la teen en espial B, La forma del pene durante la copula naturale Cy Novae ha alcanzado la torsin completa que acurre durante la pula: DS dibujo después de penertacin, israel sumento de tanane de ‘suerpes eréetiles. (Ay, Ay ¥ B se tomaron de fotograion © yD ce Aibujaron a partir de'especmenesfijos No est a cca) Y protrusion produce dilatacién de las arterias que regan los cuerpos cayernosos del pene (en especial las ta ces). ELenderezamiento del pene en los rumiantes es causadal Por el miisculo isquiocavernoso, que bombea sangre desde los espacios cavernosos de las raices hacia el resto del cuerpa cavernoso del pene, La incapacidad de ereccién (impoteficia) se debe a ded fectos estructurales mas que a causas psicoldgicas (23). El ascenso de la presién en el cuerpo cavernoso del pene produ ce considerable alargamiento peneano en rumiantes y porch. a dilaracién (24). Cuando el pene del toro est el prepucio se evierte y se estira sobre el en protrusié ‘no protruido. En la cépula normal, esto ocurre después de la penetra cin. Si ocurre antes de que el pene entre en el vestibulo, la PenetraciGn no se realiza En el toro, la penetracién dura unos 2 s, y el endereza miento del pene después de retiratlo a menudo es abrupt cuando el I ‘mantener el pene recto. Bl retiro hacia el prepucio se realiza nento apical dorsal reasume su accién de conforme cede la presion en los espacios cavernosos. La ar uitectura fibrosa del cuerpo cavernoso del pene en la re de la curvatura sigmoidea tiende a reconstruir el pliesuer 4 ello contribuye el acortamiento del miisculo retractor. En el verraco, aproximadamente los 5 cm terminales del pene tie nen forma eh espiral (fig. 1-5), y durante la ereccién toda la longitud visible de su extremo libre se enrosca (24). La pe netracidn dura hasta 7 min, tiempo durante el cual se eyacla tun gran volumen de semen. La disposicién en espir Presenta en el carmero y el macho cabrio, y en ellos la pes netracién dura poco. En el caballo dura varios minutos Emision y eyaculacion La emisién consiste en el paso del Iiquido espermético’a lo largo del condueto deferente hacia la uretra pélviea, donde se meicla con secreciones de las glindulas accesorias. La evaculacién es el paso del semen resultante por la uretra eneana, La emisién es realizada por misculos lisos, bajo el control del sistema nervioso auténomo. La estimulacién elée trica de la eyaculacién en animales domésticos es una burda imitacién de los complejos mecanismos naturales. Durante la c6pula natural, las termi integumento peneano y los tejidos pen. n funciones esenciales en el proceso de la eyaculacién, El paso del semen por los conductos deferentes es con. ‘inuo durante la inactividad sexual. Prinz y Zaneveld (23) sugieren que durante el descanso sexual un complejo proceso aleatorio o ciclico de extracciGn de espermat. cola del epididimo puede ayudar a regular las reservas de dichas células. La excitacién sexual y eyaculaciGn se acom: aciones nerviosas sensoriales del mnos més profundos sides de la) Patan de contracciones de la cola del epididimo y el condueilo nde la ra sel nla del dos oo 35) ela de uc Anatomia del aparato reproductor del macho 11 a Edi y pes el semen Concentacin de a vide rprcina ‘expenmatoncdes 10 Peso Expecis (ses) compra Ise Media Inert Masia Gas 35k 00103 1528 4 Pen vote 225 06.54 3 Cobeyo 50" 04-08 005-02 ou Conca varia, O48 05-35 15 do de Hamner, CE. The semen. En: Hafez ESE, cd. Rep and Breeding Techniques for Lab j. Philadelphia, Lea & Febige, 1970 todeferente, lo cual aumenta la tasa de flujo. Globalmente, el nimero de espermatozoides que pasan por el conducto deference no se eleva a causa de la actividad sexual la pared del condueto es ontrolada por nervios autsnomos simpsticos del plexo pél La contraccién. muscular ico provenientes de los nervios hipogastricos, En gt normales, la estimulacién de receptores alfa y cl bloqueo de Ieceptores heta incrementan la concentracisn de esperma en Iheyaculacisn (26). Durante la eyaculacisn, el masculo bulboespon) Prime el bulbo peneano te hacia el resto del cuerpo esponjoso. A diferencia del Je modo que bombea sangre desde fuerpo cavernoso peneano, este cuerpo cavernoso normal: mente es drenado por venas distales; las mayores presiones tegistradas durante Ia eyaculacién son mucho menores que las que se observan en el cuerpo cavernoso del pene (27), Las ondas de ayudar a tr resin en el cuerpo esponjoso del pene durante la eyacu Ticin se transmiten al cuerpo esponjoso del glande; el glan de aumenta de tamario en el camero, macho cabrio y gara fin, pero no en el toro. sin que pasan por la uretra peneana suelen sportar el semen que se eyacula. Los cambios de ANIMALES DE LABORATORIO En ba figura 1-1 se muestran feproductivos de algunas especies. Estos drganos pueden des- plazarse desde una posicisn totalmente escrotal a una total mente abdominal. Las diferencias en los tamatios relativos ie las glindulas accesorias se reflejan en las caractertsticas el semen (cuadto 1-3). 8 diferencias en los érganos Bip.ioGraria 1. Gondos B. Development and diferentiation of the testis and ale reproductive tract. In: Steinberger A, Steinberger E, eds, ‘Testicular Development: Structure and Function. New York Raven Press, 1980, 2. VigierB, Tran D, duMesuil du Brusson F, Heyman Y, Joso 6 N, Use of monoclonal antibody techniques to study the ontog: eny of bovine anti-Mallerian hormone. J Reprod Fert 1983;69:20 Hare WCD, Singh E. Cytogenetics in animal reproduction, Farnham: Royal Commonwealth Agricultural Bureau, 1979, Wensing CJG. Testicular descent in the rat and a comparison this process in the rat with hat in the pig. Anat Rec 1986:214:154 Nilnophakoon N. Histological studies on the regional posta: al differentiation of the epididymis in the ram. Anat Histol Embryol 1978:7.253. \Vasama F, Nishida T, Kurohmara M, Hayashi Y. The fin structure of the blood-testis barter in the boar. Jap J Vet Set 1988;50+1259, Turner KJ, MeKinnell C, McLaren TT, Qureshi S), Saunders TK, Foster MD, Sharpe RM. Detection of germ cell-derived proteins in potential for monitoring spermatogenesis in vivo. Andeol 1996;17:127=136, Ricker D, Chamness SL, Hinton BT, Cl h ‘midis following partial sympathe 117-126. Robertshaw D, Vercoe JE. Serotal thermoregulation of the bull. (Bos sp). Aust } Agric Res 1980;31:401 Hes H, Kohler T, Leiter R, Hees I, Lipe T. Geftss Morpholo- sie des Rindethodens Licht-und rasterelektron-mikroskop sche Studien. Anat Anz 19901702119. Stone BA. Thermal characteristics ofthe testis and epididymis of the boar. J Reprod Fertil 1981;63:551, Hemetda NA, Sack WO, McEntee K. Ductuli efferentes in the epididymis of boar, goat, ram, bull and salion. Am J Vet Res 1978;39:1892, Goyal HO, Bljack A, Mobini C. Regional differences in the morphology ofthe ductliefferentes of the goat. Anat Histol Embryol 1988;17:369, ‘Amann RP. Function of the epididymis in bulls and rams. J Reprod Fertil Supp! 1987:34115. ‘Abou-Elmagd A, Wrobel KH. The epithelial lining of the bovine ejaculatory, duct. Acta Anat 1990;139:60. Foldesey RG, Bedford JM. Biology of the scrotum (1):Temper- ature and androgen as determinants of the sperm storage capacity of che rat cauda epididymidis. Biol Reprod 19825 266673. pang TK. Changes in ninal fluid procein composition in the rat cauda epididy denervation. 1996;17CAPITULO 2 ‘Anatomia del aparato reproductor de la hembra B. Harez-y E.S.E. Harez Los érganos del aparato reproductot femenino (de la hembrs incluyen ovarios, oviductos, el stero, cuello uterina, la vag fa y los genitales extemos. Los érganos genitales internos (el, frimero de cuatro componentes) estin sostenidos por el liga ‘mento ancho. Este ligamento consta del mesoovario, que Loviducto; Sstiene al ovario; el mesosélpinx, que sostie jel mesomettio, que sostiene al dtero. En bovinos y ovinos,, Ia insercién del ligamento ancho es dorsolateral en la regién, de leon, de modo que el itero e pos de un carnero, con la cor dispuesto como los cue wexidad dorsal y los ovarios situados cerca de | Emprio.ocia En el feto, el aparato reproductor consta de dos génadas, sexualmente indiferenciadas, dos pares de conductos, un seno urogenital, un tubérculo genital y pliegues vestibulares (fig. 21), Este sistema se origina bisicamente de dos bordes ger y puede se en aparato masculino (del macho) o femenino mminales en el lado dorsal de Ia cavidad abdomin: dlteren (de a hembra), El sexo del feto depende de genes heredados, gonadogé- resis y de la formacién y maduracién de los érganos repro- Adctivos accesorios. Los conductos de Wolff y de Maller estan py elembrién sexualmente indiferenciado. En la hembra, los de Miller se transforman en un sistema gonadoductal y los de Wolf se atrofian; lo opuesto ocurre en el macho. Los ¢ ductos de Milller de la hembra se fusionan caudalmente p. formar Gero, cuello uterino y parte anterior de la vagina En el feto masculino (macho) los andrégenos testicw Jares influyen en la per ts de Wolff y la atrofia de los de Maller. istencia y el desarrollo de los conduc Ovario Elovario, a diferencia del teitfculo, permanece en la cavidad abdominal. Reali .tinas (liberacién de 6vulos) como endocrinas (esteroidogénesis). El tejido predo- minante del ovario es la corteza. Las células germinales pri- mordiales se originan fuera de la gonada y e o del saco. vitelino hacia las exestas genitales. Durante el desarrollo fetal, los oogonios se produc gran a través del mesenter por ‘multiplicacin mitética. Esto es seguido por la primera divi sign meidtica para formar vatios millones de oocitos, proce: s0 que se detiene en la profase. La atresia posterior reduce el rnimero de oocitos al momento del nacimiento, y en la pu: bertad ocurre una reduccién adicional, de modo que durante la senectud reproductiva slo quedan unos pocos cientos, ‘Al nacimiento, una capa de células foliculares rodea los ‘cocitos primarios en el ovario para formar los foliculos pri mordiales. La forma y el tamafo ovaricos varian con la espe- cie y la etapa del ciclo estrual (fig. 2-2). En bovinos y ovinos, el ovario tiene forma de almendra, mientras que en la y la tiene de frijal (0 de rifién) debido a la presencia de una fosa de ovulacién bien definida, y una indentacién en el borde de unién del ovario. El ovario de la cerda semeja un racimo de uvas debido a que los foliculos sobresalen y los cuerpos 0 subya amarillos (cuerpos hiteos) oscurecen el tejido 0} La parte del ovario no unida al mesoovario est expues ta y forma una prominencia dentro de la cavidad abdominal. Elovario, constituido por médula y corteza, esta rodeado por el epitelio superficial, cominmente llamado epitelio germi- nal. La médula ovérica consiste en tejido conectivo fibro- clistica irregularmente dispuesto y extensos sistemas vasci- y nervioso que llegan al ovario a través del hilio. Las arterias esti dispuestas en una espital bien definida. La cor B14 Panrel Anatomia funcional de Ia reproduccicn 6 Fig. 2-1, Exquema simplificado de la difetenciacién embrionai indiferenciado con gran mesonefton, conducto tesoné Miller y mesonefico se erusan antes de entra en el eu Gartner. (Iaquierda) Aparato del macho, en el cal we dferencian lo de los sistemas reprxiactores del macho y de la hembra. (C co, conducto de Mller y génada indiferenciada, Otsérvese que los conductos de n genital. (Derecha) Aparato de la hembra, en el'cual el Miller se diferencian mientras que los restes del mesonefrory ls concluctos mesoneftices se atroian ef el epatfore, poracolora 9 ticulosy los conductos mesonéfricos (de Wolff); los inicos restos dela aso y los conductes de indacto de de retroalimentacién ocurre a nivel del hipotélamo ¥4 hipofiss (fig. 3-3). Dependiendo de su concentracién € sangre, las hormonas esteroides pueden ejercer una 1) 0 inhibitoria (neg Retroalimentacién inhibitoria o negativa. Este ss involucra interrelaciones reeiprocas entre dos 0 més las y los érganos blanco. Por ejemplo, mientras que la mulacién del ovario aumenta la secrecién de estrégena concentraciones de FSH disminuyen. De la misma man ‘cuando las hormonas hipofisarias aleanzan cierto nivel Tiberadora particular, un descen la secrecién de hormona trépica hipofisaria, y un nivel bajo para la funcién de la glandula blanco. wat o estimulatoria. En se ‘mentacién estimulatoria (posit nos nicleos hip dueeidn de su hormon inerementos subsecuentes de otra hormon: ineremento en la Por ejemplo concentraciones de estrégeno duran fase preovulatotia activa una liberacién abrupea de LH| fisaria. Estos dos eventos estén sincronizados con exact eee ouseant aa bade TH nn Iiculo ovérico. Hormonas hipotallémicas. Tanto las hormonas hips rias como las estetoideas regulan la sintess, el almacena to y la liberacién de las hormonas hipocalémicas a ta ddos mecanismos'de retroalimentacién: una via larga ¥ via corta, La via de retroalimentacidn larga incluye una accidn entre las génadas, la hip6fiss el hipotélamo, mi que el sist sntaciGn por la via corta pet que las gonadotropinas hipofisarias influyan en la acti seeretoria de las hormonas li as sin la mediacig las génadas (ver Flujo retrsgrado hipotalémico en el hi Jamo). de retroalin Rerizjo NEUROENDOCRINO. Ademés de los mos de retroalimentacién mencionados anteriorment AUTOCRINO PARACRINO. ENDOCRINO Fig. 3-4, Formas de comunicacién interelular. Factores de crecimiento producides localmente que aetian de manera autocrinafpa lls lane.fe la yen la aoali- ava). tema linda a esti- po, las palgu- a pro- el mis ie sis: lo, un. ance la thipo: ctitud, del fo pofisa- vés de yy una ermite ividad iin de hipord- pani re, el Canto 3 a través de as neurales, por ejemplo, la oxitocina en la descarga de leche y la liberacién de LH después de la copu- Tasi6n, como se sefialars ms adelance. Contror iwuNoeNDoceiNo. Los sistemas endo €inmunol6gico‘interactian ampliamente para regularse en: tte si Varios érganos endocrinos estan invol gin aspecto de este proceso regulatorio: hipotilamo, hipsti- sis,ginadas, lindulas suprarrenales, pineal, tiroides y timo, Machos de estas érganos son autoafectados por la funcién, fnmunolégica Receptores hormonales (Cada hormona tiene un efecto selectivo en uno o més rea Ros blanco, Este efecto se logra mediante dos mecanismos: # Cada dgano blanco tiene un método especitico para en: Iazaresa hormona que no se encuentra en otro tejido. * Losdganos blanco tienen algunas vias metabslicas capa ees de responder a las vias metabolieas-hormonales no ompartidas por el tejido que no es el blanco. El mecanismo usual es un enlace especifico. Por ejem: 1, todos los tejidos blanco que responen a hormonsas este- tides contienen una proteina receptora dentro de la célula, ‘ie especficamente une la hormona activante. Dentro de la fflula blanco, la hormona esteroide se encuentra en el cit. plisma, unida’a una proteina relativamente grande (peso ‘molecular, 200 000 daltons). La unién resulta en la transfor Maciin 0 activacicn del complejo de protefna esteroid [Eitigndole moverse (translocarse) en el nicleo de la ct Tula-Enel lugar del ndcleo el complejo esteroide se une a un Feceptor especifico y causa una secuencia de respuesta fsio- Towcas especificas para esa célula (fig. 3-5) Las élulas blanco de la hip6fisis anterior poseen recep foresen la membrana celular que reconocen y se unen selec: fivamente a las hormonas proteinicas,incluidas las gonado- tropinas (fig. 3-6)-Elferssmeno de enlace activa la sineesisy Tasecrecign de la hormona hipofisaria por la via del sistema AMP ciclico-proteincinasa dela célula. Ast ves, ox niveles eestgeno influyen en los receptores de la gonadotropina (o. Pruebas hormonales Seusin varias técnicas para el estudio de la endocrinolc fatitpacicn de una glindula, terapia de sustituckin de ¢ ‘oy el aslamiento de hormonas. Las cuantificaciones hor- monales se basan en pruchas biold Yradioinmunolés ‘Assays, RIA) icas, inmunol6gicas as fradioinmunoandlisis (radioimmuno. sistema nervioso puede controlar la liberacién de hormonas Hormonas, factores de crecimiento y reproduceiin 37 vaso SANGUINED. Protoina Gy OHTOPLASMA | LDitusion? NucLEO Sinvesis de prowinas TEMBRANA CELULAR Fig. 3-5. Mecanismo exquemitico de accig de las hormotas ester des El esteroide pasa través de la membrana celular y entra al cleo para unire au receptor Se han usado pruebas bioldgicas para medir la actividad de todas las hormonas. La hormona se le administra al ani ible, Las RIA cipales adelantos en la endocrinoloy ‘mal para inducirle una respuesta biolgica m son uno de los pr a analitica; permiten la medicién rapida de gran néimero de "muestras que contengan bajas concentraciones hormonales. El principio de las RIA se ba cia de antfgeno u hormona (H) sin marcar, la hormona diactiva marcada (H*) tiene la maxima oportunidad de reaccionat con un niémero limi ccuerpos (Ab) rn la ceorfa de que en auser ido de sitios de unin a anti HorMOoNnas PRIMARIAS DE LA REPRODUCCION Las hormonas primarias regulan los diferentes procesos repro- ductivos, mientras que las secundatias o metabslicas influyen en la reproduccién de manera indirecta. Las hormonas secun= darias no se estudian en este capitulo, Las hormonas prima rias estén involucradas en muchos aspectos de los procesos reproductivos: espermatogénesis, ovulaci¢n, comportamien- fervilizacién, implantacisn, mantenimiento de la festacién, parto, lactancia y comportamiento matemo, Las hormonas reproduetivas se derivan primondialmente Je cuatro sistemas u Grganos principales: varias éreas del hiParr I Fisiologia de la reproduecién vaso 'SANGUINEO| a Proteincinasa << Estoroide =o ep EMBRANA CELUAR Fig: 3-6. Mecanismo exquemético de aceidn de hormonas protsicas ‘Se muestra la secuencia de eventos celulares que oct la anid de una hormona proteica aun receptor en la ‘una eélula blanco, decplee de rembrana de lobulos anterior y posterior de la hipéfisis, géna- das (testiculos y ovario, inchuidos su tejido intersticial y cuerpo amarillo), y el stero y la placenta. Hormonas hipotalémicas liberadoras/inhibidoras Las hormonas del hipotslamo que regulan la reproduccién sdora de gonadotropina (GaRH 0 LH RH), ACTH y el factor inhibidor de prolactina (prolactin inhibiting factor, PIF). El hipotdlamo es también la fuente de Coxitocina y vasopresina, que estén almacenadas en la neuro: son la hormona libe hipafisis(Iébulo posterior de la hip6fisis). En el cuadro 3-1 se muestra un resumen del control neuroendocrino de hor monas hipotalimicas, vias sensoriales y areas que lo inte. ran, En 1977, dos cientificos norteamericanos, Schally y Guillemin, compartieron el premio Nobel por su investiga cidn independiente para determinar la estructura quimica de las hormonas del hipotilamo que concrolan la funcién hipo- fisaria. La GnRH es un decapéptido (10 aminoéeidos) con uun peso molecular de 1183 daltons. Este es sintetizado.y luego almacenado en el hipotilamo basal medio. La GnRH, proporciona un enlace humoral entre los sistemas neural y cendocrino. En respuesta a las sefales neurales,seliberan pulsos de GnRH hacia el sistema portal hipofisario para la lik cin de LH y PSH de la hipéfisis anterior. Hormonas adenohipofisarias El lobulo anterior de la hipéfisis secreta tres horn gonadotrépicas: FSH, LH y prolactina (cuadro 3-2) en Hip6fisis, tipos de célula). La LH y FSH son ho slucoproteinicas con un peso molecular de alrededar 32.000 daltons. Los gonadot hipéfisissecretan ambas hormonas, Cada una de elas te en dos subunidades di opos en el Isbulo anteriord tes llamadas subunidades a in a la FSH y a la LH em especie determinada, mientras que la subunidad beta esd mnadotropina. Las a sna de estas hormonas no beta. La subunidad alfa es com uunidades alfa y beta de cualqu nen actividad bioldgiea por sf mismas. La prolactina no a especificidad a e: tuna glucoproteina. ‘Como se cité anteriorment nnadales regulan la secrecidin de mente, algunos péptidos gonadales regul FSH. Estos estimulan ( folistatina) la secrecién de FSH, como se vera mis adela cen este capitulo. la GnRH y steroids onadoteopinas. Adicia 1 la sectecidd tivinas) o inhiben (inbibi HorMoa roucutostimutanré. La hormiona fli Jostimulance promueve el crecimiento y 1a maduracién foliculo ovarico o foliculo de Graaf. La FSH no causa la erecién de estrdgeno del ovario por s{ sola, sino que nec de la presencia de LH para estimular la produccién de e geno. En el macho, la FSH acta en las eélulas germinales Jos tibulos seminiferos de los testiculos y es responsable de espermatogénesis hasta el estado de espermatocito secund ro; posteriormente, andrégenos de los testiculos apoyan. tapas finales de ta espermatogénesis, Honwowa Lursisizane. La hormona luteinizante una glucoproceina compuesta de una subunidad alfa-y beta con un peso molecular de 30 000 daltons y una acti dad biolégica media de 30 min, Los nivelesténicos 0 bas dde LH actdan conjuntamente con FSH pa crecidin de estégeno del folculo ovérico grande. La oe Jebrrabdorie gif Lees cxomti aide: acapella foliculary de la ovulacicn, La LH estimula las células inte ticales del ovaro y de los testiculos. Enel macho, las ch intersticiales (céllas de Leydig) producen andrégenos pués de la estimulacién con LH. inducir la Protacrina. La prolactina es una hormona polipen dlica secretada por Ia adenohipéfisis. Como se cits anceri ‘mente, no es una glucoproteina como otras gonadotropinas La prolactina ovina es una proteina de 198 aminoscidos n peso molecular de 24 000 daltons. Las moléculas de pa lactina son similares, en su estructura, a las hormonas dl Hormon: folial Tante Tetein (Hy Protacis OxitecCanmuto 3 Hormona, factores de crecimiento y reproducciin 39 Cuadeo 3-1. Resumen del origen y funcién de ls neurchormonas reguladoras dela reproducciéa Homones Oren Inhitdors de tan (PAH) Hkeadoes de cian (PRE) Hherora de = gxopina (GoRH) Hipouilame, Niécleo ventromedial NNocleo arquento ‘Ares hipetalimica anterior Niclee peedpticn heroes de spine (GaRH) Vis neal [Neuronas que contienen dopamina fn el ncleo aqua Retroalimentaciin neyativa de las oad (Céllasbipotaimieas sensibles a cstrégen,eecepores tates en Panciones principles Inhibe Ia iberacign de prolactina Estima la iheraiin de pelactina Estima la liberaciin ténica de FSH. LH stimula la oleada preovulatona de FSH y LH Nicleon supraqutsenaticos [Spiel yen fo gertales de [Nacleo paraventricular sen Nicleon supradpti Pineal Induce coraracciones uteri la descarga de leche, y facia el, tranaprte de los mero Inhibe Ia activi ponadotnipien en animaler que xe repoducen em dis nes tctles de Ta gland Tans, por clemplo, ba Exim el nie dele repreucen en dae corto, or cjemplo, boregor ent, y en algunas especies, estas hormonas tienen, aades biokgicas simi Una hormona inhibidora denominada factor inhibidor ipoloctina (PIF) regula la secrecidn de prolactina. El PIF fal ve la catecolamina, dopamina, que es una amina de peso molecular sintetizada a partir de L-tirosina. Se se Gide terminales nerviosas, en su mayoria del niicleo go localizado en la eminencia media y transportada a vfs del sistema porta hipofisario, hasta la adenohipofiss. Laprolactina inic fimo una hormona gonadotespica debido a sus propieda: Itcorripicas (am y mantiene la lactancia. Es conoci ntenimiento del cuerpo amarillo) e BES Ravemen de ores reproductives socrtns por la hips Funcom principales Extn el crecimiento folcuor en Ia hembra 7 be cpctanncetonie gepaners IGlecapeoncica, seradotropos en el Tsbulo anterior stimula la ovlacisn y ‘Iteinisacion de Blotopos en ot blo anterior feliculor oviicos (cuerpo amano) en I hembra y screcin de Promieve la lactancla y Ta condcta maternal ene ldbulo Eathale hernias rfid, aun a Riptits xputsn de la leche roedores. Sin embargo, en animales domésticos, la LH es la hormona lureotrépica principal, siendo la prolactina de me: nor importancia en el complejo luteotrspico. La prolactina puede mediar los efectos estacionales y de la lactancia sobre Ia reproduccién de los animales domésticos. Hormonas neurohipofisarias Las hormonas de la hip6fisis posterior (neurohipsfisis) difie- hormonas hipofisarias en que ellas no se ot ginan en la hipéfisis, sino que Gnicamente se almacenan ahi ina (hormo- nna para la secrecién de la leche) y vasopresina (hormona antidiurética o ADH), en realidad se producen en el hipotd- lamo. Estas hormonias son transferidas del hipotélamo a la hasta que se necesitan. Las dos hormonas, oxito hipdfisis posterior, no a través de sistema vascular, sino a lo largo de los axones del sistema nervioso. Oxrrocina» La oxitocina es sintetizada en el miicleo suprasptico del hipotélamo y es transportada por los axones de los nervios hipotalémico-hipofisarios, en pequetias vesicu- las rodeadas de una membrana. Las vesiculas son almacena das en las terminaciones nerviosas junto a los lechos capilares cen Ja neurohipéfiss hasta que son liberadas a la circulacién (fig. 3-3). Como ya se mencioné, la oxitocina también se produce en el cuerpo amarillo; por lo tanto, tiene dos lugares de origen, el ovario y el hipocélamo, umbién tiene una funcién muy importante fase folicular det La oxitocina cen los procesos reproductivos. Durante ciclo estrual y durante las dlkimas etapas de la gestacién, la stimula las contracciones uterinas, que facilitan el transporte del espermatozoide al oviducto durante el estro,40 Paste II. Fisiologia de lareproducekin 1 estiramiento del cuello uterino durante el parto que es causado por el paso del feto estimula una liberacién refleja de oxitocina (reflejo de Ferguson). Sir embargo, la accin de la oxitocina mejor conocida es la liberacién refleja de la le- che. En una hembra durante la lactancia, los estimulos vi suales y téctiles asociados con el amamantamiento ola orde- fla, inducen la"liberacién de oxitocina a la citculacisn. La oxitocina causa la contraccidn de células mioepiteliales (cé lulas musculares lisas) que-rodean los alveolos de la glndula ‘mamaria, provocando la descarga de la leche (fig: 3-7), Laoxitocina ovsri involucrada en la funci6n lita, Esta acta en el endometrio para inducir la liberacién de prostaglandina F,, (PGF,,), que tiene ana accién luteoltt (regresién del cuerpo amarillo. MeaTonina. La melatonina (N-acetil-5-metoxitrip. tamina) es sintetizada en la glindula pineal. Las células pa. renquimatosas de la glindula pineal captan el aminoscido tript6fano de la citeulacién y lo convierten en serotonina (2). Dos pasos det metabolismo de la serotonina estin bajo control neural. El primero es la conversién de serotonina en Neacetilserotonina, que es seguido por la conversién de N- acetilserotonina en melatonina. El segundo paso incluye la enzima formadora de melatonina, hidroxiindol-O-met Nacleos supraspticos, ucleos paraventriculares @) det hipotilamo Neurohipéfsis Libera oxtocina ala sangee ferasa (hydroxyindole-O-methyl-transferase, HIOMT) ( 3-8), La sintesis y secrecién de melatonina se elevan md durante la oscuridad. La longitud de los dias, asociada clevada secrecién de melatonina quizé son responsables de los ciclos ovéricos en la oveja y de la i Ci6n de los ciclos en la yegua. Existen diferencias entre las especies en cuanto a onina exdgena en las gGnadas y en cidn al momento del tratamiento. La melatonina x regula I id gonadal ovina; la administracién co rnua de melatonina induce efectivamente la actividad re ductiva en ovejas anéstricas a mediados del verano. efectos de lnm Hormonas esteroides gonadales Los ovarios y los testiculos secretan primordialmente ho nas esteroides gonadales. También los érganos no gonadal como las glindulas suprarrenales y la placenta, secretan i _monas estetoides en cierta medida. Estas son de cuatro tpg as y relaxina. Los tres ‘meros tipos son esteroides, mientras que el cuatto es i andrégenos, estrdgenos, prog proteina. Los ovarios producen dos hormonas esteroidess Fig: 3-7. El descenso de ls leche puede onside se como un teflejo neuroendocrino. La extimull ion in induce una seni neural lipo ‘mo para liberaroxitecina de la neurohipsiss, ‘stimula las celulas micepiteliles para cota alveol, resultando ast la secreciin de leche Células mioepil (fnusculo iso)Pitig bach sdela nhibi- a los égena repro- ales, n hor tipos: ss pri rel Camrruto 3 Hormonas, factores de crecimiento y reproduceisn 4 Cue PBoscurdas Vaso sanguineo Serotonina [= Gig | vacrsenciona pecans ineaies Hidroxindot eases fH vi > itm Ai Fy 38 Formocion de melaton pineal y melatonina en la sangre. proteica, la relaxina Ta testosterona (cua: trail yprogesterona, y una hormc Iastetculs secretan una sola hormon. 033) Las hormonas esteroides secretadas.por el ovario, los Tetcles, la placenta y la corteza suprarrenal tienes Cundco 3-3, Resumen de hormonas secretadas por 6 leo bisico © comin llamado niicleo ciclopentanopethi drofenantreno, Este consiste en tres anillos fenantrenos, de nominados A, B,C, con seis miembros totalmente hi- drogenados (perhidro) yun anillo ciclopentano denominado D, con cinco miembros (fig. 3-9). Un est bonos tiene actividad de estr6 carbonos tiene actividad dé andrégeno y un esteroide de 21 carbonos tiene propiedades de progestiigeno. El-colesterol, roide de 18 car no, un esteroide de 19 un esteroide de 27 carbonos,se transforma en pregnenolon (20 carbonos) cuando su cadena lateral es separada. La pregnenolona de manera subsecuente se convierte en pro- aesteron se convierte en un andrégeno y en estrogenos (fig. 3-10), Las vias biosi as en todos los 6 rganos endo {que producen hormonas esteroides son similares; los drganos se diferencian solamente por los sistemas ¢ naticos que contienen, Los testiculos sintetizan andrdgenos principalmen- te, mientras que los ovarios sintetizan dos tipos principales de esteroides: estrégenas de 18 carbonos y progestinas de 21 carbonos. En el plasma sanguineo, la hormona esteroide eseé unida a Ja albimina principalmente, que es una proteina del plas ma con baja afinidad y alta capacidad por esteroides. Otra porcisin de la hormona esteroide esté unida a una o més pro- teinas especfficas con alta afinidad. La vida media de los esteroides que se encuentran en el cuerpo de forma natural es muy corta. Por tanto, se han sin- tetizado para uso elinico varios esteroides con un: bioquimica modificada. La actividad secretoria de hormonas esteroides por las .g6nadas ests ajo control endoerino del lsbulo anterior de la hipsfisis. La hipofisectoma, o extirpacién de la hipfisis antes reproductores Herninae trans 9 orien Fancioes principles Engen Ereroide de 18 carhonos,secretado por la teca interna weve el comportamiento sexual estima el desrollo i fl aco de caracterklen wxtales secundaria, efecto anabalico Progen pele? Wai, bent potil ery Actin vnéeticeconts con el eens pare preevere nile. crap orteses euros tsaeemneh. seem tamer para la implanacien| Tesoro ster de 19 cane, eet pI ells de Desarrollay mantene lt glindulas stiles acess Leydig en fos testculos ‘ato ak, chractoitica vein seca eportamiento sexual yespermatogenesis; pose Retina Herds ptipeptdica con subunit y bet Dil el cello uteino cae enter terns secrets por el cverpo amarillo Pisiagndioa Fy Acido gras tnsaturado de 20 carbonos, secretada por Provoca contraclones sterinas asiaiendo en el transporte cst todo Tos tej corporal, i opera tatuy alee a Cau earesiin amarillo (hiteoltco) Aetvins oteina,encontala en el iguio flicular de lo cil la ect SH emia. 7 er shat acd pater en cl Inkibinws nls cll de‘Serclt én 1 lie la eric de PSH shanties el iacho yf lar ella de Ua granulo en le hembr ‘iimeto empectico de ovulaclones dela expec Fusonine Proteine,enconttada nl Kaus fculan, deco. en Modula a seeseciin de FSHPaare Il Fisiologla de la reproduccisn Fig: 3-9. Nomenclatura del cleo esteroide de Is Union of Pure ad Applied Chemistry (IUPAC). Las letras designan los anillos y los nndmeros designan los eatbonos. ‘o después de la pubertad causa atrofia de las génadas, mien- tras que una inyeccién de preparacidn hipofisaria o la im- plantacién de tejido hipofisario restablece la actividad secre- EsTroceNos. El estradiol es el estrdgeno primario (fig 3-10), con estrona y el estriol que representan otros estroge: nos metabslicamente activos (cuadro 3-3). Varias sustancias de actividad estrogénica se encuentran tanto en el reino animal como en el vegetal El estradiol es el estrgeno bioligicamente activo pro: ducido por el ovatio con pe Excepto por la posible secrecién de pequetias cantidades de estriol en la fase litea del ciclo, la mayor parte del estriol y ‘estrégenos urinarios relacionados son productos de la des: -omposicién metabdlica del estradiol/estrona secretados, Tacos los estrdigenos ovéricos se producen a partir de precur- sores androgénicos. Los estr6genos en plantas (isoflavonas) se encuentran, principalmente en leguminosas, como el trébol subterrneo y la alfalfa. Dos de estos compuestos, Ia genistefna y el ‘coumestrol, causan infertlidad en hembras y, con menor fre: ‘cuencia, en machos. El zeronal (Ralgro) es un compuesto con actividad estrogénica producida por un mobo. Cuando ¢s implantado por via subeutsnea en el pabellén de la oreja, promueve el crecimiento de animales en corral de engorda Estos compuestos actéian como estrogens, pero no tienen el niicleo esteroide de 18 carbonos. Los estrdgenos circulan en la sangre ligados a proteinas de unién, De todos los esteroides, los estrgenos tienen el rango ms amplio de funciones fisiologicas. Algunas de éstas 1. Actuir sobre el SNC para inducir el comportamiento cstral en la hembra; sin embargo, en algunas especies, como la vaca y la oveja, se necesitan pequefias cantida des de progesterona con estrégeno para inducir el estro Actuar en el dero para aumentar la amplitud y la fre cuencia de las contracciones, potencializando los efee tos de la oxitocina y la PGF). ebiksteo. Hs Sho. PREGNENOLONA cs ° Kuen ‘TESTOSTERONA ESTRADIOL on Fig. 3-10. Biosinteis de hormonas Este esquema proporetona un pan entiméticos. trodes a partir de cole wma vimple de un proceso al endo y complicado que requiere de miliples st 3. Desarrollar fisicamente los caracteres sexuales secunl rios femeninos. : Estimular el crecimiento de los conductos y causa eld sarrollo de la glindula mamaria. Bjercer el contol de retroalimentacién tanto posi ‘como negativa en la liberacién de LH y FSH a través hipotalamo. El efecto negativo se da en el centro ténig cn el hipotilamo, y el positive en el centro preov En los rumiantes, los estrégenos también tienen un to anabélico en las prote(nas para aumentar el peso corp. yeel crecimiento. El posible mecanismo para aumentar crecimiento puede deberse a lr habilidad de los estrdgend para estimular la liberacién de ms hor mona de crecimieni cn la hipéfiss. El dietilestilbesterol (DI esteroide sintético, se u crecimiento en el ganado v un estrégeno "a anteriormente para promoverd§ ‘uno y ovine. EL DBS se enlel de- és del énico wae efee- rporal rar el gers ent wer ell enlaza Carmo 3 ptorestrigeno y acta con la misma potencia que el estradiol. Debido a sus efectos carcinogénicos, se le tudo por otros implantes estrogénicos. Tovestnigenos se han usado para inducir el aborto en ¥ ovejas debido a sus propiedades luteoliticas (regre- kICL), mientras que en la cerda; los estrogenos tienen cei luteotrpica (ayudan a mantener el CL) PhooestaceNos. La progesterona (fig, 3-10) es el pro- eno natural més prevalente, y es secretada por células del cuerpo amarillo (cuadro 3-3), la placenta y la gli fprarenal. La progesterona es transportada en la san- Por una globulina de enlace, al igual que los andaégenos nos. La secreciGn de progesterona es estimulada por ‘incipalmente. Taprogescerona realza las siguientes funciones: PPrepara cl endomerrio para la implantacién y manteni P niento de la prenes, lo cual aumenta la actividad de las {indulas secretorias en el endometrio ¢ inbibe la movi Tidad det miometrio. Acti sinérgicamente con los estrsigenos para inducir el _ gumportamiento estral Desirlla cl tejido secretor (alveolos) de las glindulas _ mamarias. F Exconcentraciones atas, inhibe el estro y la oleada ov Twtoria de LH. Asi, la progesterona es importante en Regulacin hormonal del ciclo estrual 75 Tnhibe la movilidad ucerina. Geilspone de progestagenos sintévicos para sincro Eilon extruales de los rumiantes. Los progestigenos ac- Hib a secrecon de LH dela hips: La hor ni ie puede dar en cl alimento o insertarse en la vagina ann dspositivo intravaginal por un period equivalente Buneico estual. Al suspender el tratamiento, los animales esto y ovularin 48 a 72 h més tarde. ‘Axprooenos. Los andrdigenos son esteroides de 19 ca gscon un hidroxilo o un oxfgeno en las posiciones 3 y 17 lace dole en la posicn 4, Los argeno son de V-cetosteroides cuando el oxfgeno se encuentra Bea 17 (ig 310). La cesoscrona ef un androge id por las clulas intersticiales (células de Leydig) Bteticulos (cuadro 3-3); con una cantidad limitada da por la corteza suprarrenal Tatestosterona (fig. 3-11) es transportada en la sangre tna alfa globulina denominada globulina de unién para ‘Giebides. Aproximadamen 98% de la testosterona cireu- Hlinteesté unida. La testosterona restante se encuentra libre entrar ala célula blanco, donde una enzima en el eito- Taconvierte en dihidrotestosterona, Ia cual puede ac- gene receptor nuclear. Blcaballo es una especie tnica, ya que los tabulos semi sya pid cabin prov Hormonas, factores de crecimiento y reproduccién 43 on of TESTOSTERONA “es o™ Soke) z 4 DIHIDROTESTOSTERONA (biolégicamente activo) ig: 3-11. La testosterona no ela forma bioligicamente activa, pero nes de testosterona. Los eriadores de caballos han sabido du. rante siglos que si parte del epididimo se deja unido al con: ducto deferente durante la castraciGn, el caballo castrado se verd y se comportaré como un semental. Esto se debe a que el epididimo remanente produce androgenos. Dejar ps epididimo se denomina en inglés “cutting a horse proud!” tar el orgullo a un caballo”). Este alto nivel de andrége prolonga la vida del espermatozoide en el epididimo del se- ‘mental en vez de actuat sobre las caracteristicas sexuales se- cundarias Las funciones de la testosterona son: Esimular los estados tardios dela espermatogénesis y prolongat el lapso de vida del espermatozoide en el epi. didimo. Promover el crecimiento, desarrollo y la actividad secre- toria de los Srganos sexuales accesorios de los machos. Mantener las caracterfsticas sexuales secundarias y el comportamiento sexual o Itbido del macho. Los andrégenas sintéticos, como el propionato de tes tosterona y androstenediona, se usan a menudo para prepa rar animales utilizados en la deteccién de estro, Estas vacas y ovejas androgenizadas tienen la ventaja de no transmitir La relaxina es una hormona polipeptidica que consiste en subunidades alfa y beta que estan conectadas por dos enlaces44 PARTEIL Fisiologia de la reproduccién disulfuro. Tiene un peso molecular de 5700 daltons. Las inhibinas y la insulina son-estructuralmente similares, pero sus acciones biol6gicas son diferentes. La relaxina es secreta- da principalmente por el cuerpo amarillo durante el emba 20 (cuadro 3-3). En algunas especies, la place: también secretan relaxina, La prineipal accién bioligica de la relaxina es la dilatacidn del cuello uterino y la vagina antes del parto. También inhibe las contraccio ‘mayor crecimiento de la gléndula mamaria si se administra junto con estradiol. En el congjillo de Indias, la elaxina causa la separacién de la sinfisis pibica dentro de las 6 h posterio- tes asu inyeccidn. La separacién de la sinfisis pribica normal ‘mente ocurre durante el parto en estas especies. Inhibinas y activinas Las inhibinas y activinas se aislaron de liquidos gonadales debido a sus efectos en la produccién de FSH (cuadro 3-3). Las inhibinas y activinas son reguladores paracrinos, ya que ‘modulan la sefial endocrina de LH. Inmisinas. Las génadas son la fuente principal de inhibins y de proteinas relacionadas, que contribs regulaciGn endocrina del sistema reproductor. Las eélulas de Sertoli en el macho y las células de la granulosa en la hembra producen inhibinas. Estas no son esteroides, sino protefnas que constan de dos subunidades con puentes de disulfuro lamados a y B. En ef macho, las inhibinas son secretadas por via linfética y no por la sangre venosa, como en la hembra 6). Soto naar ap Inhibina BB Activina GONADAS Esregenos Andrégenos Jf} PLACENTA noc Ww Progesterona ff] J = poivina rena HIPOFISIS 0 Las inhibinas desempefian una funcién importante regulacién hormonal de la foliculo el ciclo estral. Las inbibinas actin como seftales qu a la hip6fisis respecto al nuimero de foliculos que «1 el ovario. Las inhibinas reducen la secrecién de FSH) nivel tal, que mantiene el nsimero de ovulaciones € en la especie, ya sea para especies de una sola o varias (4). Al inhibir la liberacién de FSH sin-alterar la libe de LH, las inhibinas pueden ser en parte las responsab la liberacién diferencial de LH y FSH desde la hip6fi Adem relacionadas con las inhibinas regulan la funcién de ls las de Leydig (5). inesis ovérica di is de la regulacién de FSH hipofisaria, pr Activinas. El Liquido folicular contiene una fr lugar de inhibir la secrecisn de FSH (6) protefnas responsables de esta actividad se caractet que estima e ‘como activinas (fig. 3-12). Las activinas son porentes ros liberadores de FSH (dimeros de las subunidades de bina beta) y estén presentes en liquidos gonadales, pot plo, en el liquido folicular y en el Iiquide de la red test Estas hormonas heterodiméricas estén compuestas de subunidad ay una o dos subunidades B (BA 0 BB). La ae es un miembro totalmente funcional de los factores de miento (6). FotistariNa. Li folistatina es otra protefna ais liquido folicular. La folistatina no sélo inhibe la secrec FSH de manera similar a las inhibinas, sino que tal activina y neutraliza su actividad biolégica tanto, modula la secrecign de FSH. Fig. 3-12. Resumen de lis acciones isl activings (adaptado de Vale W, Bilezikjian LM, Ri Reproductive and other roles of inhibins and aetivinad Knobil E, Neill JD, eds. Reproductive Physiology, Vol Ed. New York: Raven Press, 1994;34)en la jurante vinicas en en Haun pecifico is crias eraciGny bles de fii oteinas as célu Carn Hormona placentarias Tiplacenta secreta varias hormonas, ya sea i © con una actividad biol6gica similar a la de hormos feproduccién en los mamiferos: gonadotropina coriénica | Shima (eC), gonadorropin: Aeno placentario (PL), y prote nica humana (hCG), lac- B (cuadro 3-4) Gosavornorixa corionica equiva. La hormor BOG IPMSG) se descubris cuando la sangre de yeguas pre- iaksproducfa maduracién sexual en ratas inmaduras. La BGs una glucoproteina con subunidades alfa y beta simi Wifes has dela LH y FSH, pero con un mayor contenido de Eeitohidates, especialmente acid silico. El contenido més iio iido sidlico parece ser responsable de una vida me Tia de varios dias para la eCG. Por lo tanto, una sola fiteccin de cCG tiene efectos bioldgicos en la glindul bianco por Bl ter equino secreta esta gonadotro Tas copas endometriates son la fuente de origen de la eCG. Tis copas que se han formado alrededor del dia 40 de la Pie perssten hasta el dia 85. La eCG tiene las acciones Ibligica dela FSH y de la LH, siendo dominantes las ac Bones de la FSH. La eCG circula en de yeguas Petia yno se excreta por la orina. La secrecién de CG stimula el desarrollo de los folieulos dvricos (ctidro 3-4) FAlgunes fliculos ovulan, pero la mayor parte se vuelven les luteiizados, debido a la accién de la eCG parecida SladELH, Estos cuerpos amarillos accesorios producen pro- etiFenos que mantienen la pref: en la yegua, La eG fhe una de las primeras gonadotropinas disponibles comer: Fellinente usados para inducir la superovulacién en animales domésticos. ina placentaria, Gowavornorina conionica HUMANA. La glucopro- feina hCG consiste en subunidades a y 8 con un peso mo- Tscular de 40.000 daltons. La subunidad alfa tiene 92 ami- Moves y dos cadenas de carbohidratos. La subunidad alfa LO 3 Hormona, factores de crecimiento y reproduccién — 45 de hCG es similar a las subunidades alfa de LH’ humano, porcino, ovino y bovino. La subunidad beta tiene 145 aninodcidos y cinco cadenas de carbohidratos. La hOG es principalmente luteinizante y luteotrspica y tiene poca acti vidad de FSH. La hOG es sintetizada por las células sincitio- trofoblésticas en Ia placenta de los primates; se encuentra CG tanto en la sangre como en la orina (cuadro 3-4). Su presencia en la orina durante las primeras etapas de la pref cs la base de varias pr zadas'en el Laboratorio. Esta es detectada en la orina ocho dias después de la concepeién por pruebas inmunolégicas sensibles. as de embarazo en humanos, reali LacTooeNo PLaceN arto. El lactégeno placentario es unia protefna con propiedades quinicas similares a la prolac- tina y a la hormona del crecimiento. Su peso molecular es de 22,000 a 23.000 daltons en el ovino con 192 aminoscidos. El lactégeno placentario se aisla de tejido placentario, pero no puede detecearse en el suero del animal prefiado hasta el (cuadro 3-4). El lnetdgeno pla: 1s propiedadles de hormona ‘leimo trimestre de la pret Ccentario es mis importante por de crecimiento que por sus propiedades de prolactina. Es importante en la regulacién de los nucrientes maternos para el feto y quizé interviene en el crecimiento fetal. El Iactége- tuna funcién en la produc ci6n de leche porque su concentracién es més alta en vacas no placentario puede desempet lecheras (alta produceién de leche) que en vacas de razas pata carne (baja produccién de leche) Proreina B. El feto bovino produce numerosas sefia les durante la prefiez vemprana, Actualmente, sélo una pro- {eina del tejido placentario se ha purificado de manera par- cial, la protefna B especifica del embarazo (bPSPB) (7). La acci6n fisiol6gica de la protefna B puede estar involucrada destruccién del cuerpo amarillo en la pref: temprana de la vaca o de la oveja (cuadro 3-4) Esta hormona placentaria tiene la posibilidad de ser la pri mera prueba hormonal de preniez confiable para el ganado cen la prevencisn de | Cuadeo 3-4. Rerumen de hormonas secretadas por In placenta Expecis sauna hygor Geradrpina coninca ana (ol einai) (ico) Gonaioopina crinica sep (COIPMSC) Eigen. ropsterone placentas Humans, mono Glucoproteina, dla sine ofablsticas Gh Equino oteinn copes, eco bovine hovin eet, una fetopl Excrode, uni Proeina tid Hels Bde Inprete: vino, bovino _Protena, del feo Liu compra donde se presenan Fan Activided de LH mantiene el cuerpo sratllo'de Io Petes en primates Activkld de FSH, ésimula ly illos formacién de cterpom Sheers en yop Regula ef anspor Te ade al feo, totalmente acta Reconacimient,materno de a pref eno de I pres rutrientes de46 PARTEIL Fisiologia de la reproduccin Prostaglandinas Las prostaglandinas se aislaron primero de liquidos de glén- dulas sexuales accesorias y se denominaron prostaglandinas Por su asociacién con la préstata, Casi todos los tejdos cor Porales las secretan. Todas las. prostaglandinas son scidos grasos ‘hidroxiinsaturados. de 20 carbonos con un anillo ciclopentano. El fcido araquidénico, que es un écido graso esencial es el precursor de las prostaglandinas relacionadas, mas estrechamente con. Ja reproduccién, principalmence PGFiq y prostaglandina E; (PGE) (fig. 3-13). La mayor parte de las prostaglandinas actiian localmen- te en el lugar de su produccién mediante una interaccién, élula.a.célula y por lo tanto, no entran ex definicin clisica de hormona. A diferencia de otros agentes hhumorales, las prostaglandinas no, se localizan en ningtin tejdo en particular. Son transportadas en la sangre para ac tuar en. un tejido blanco lejos del lugar de su produccién, Algunas formas nunca aparecen en la sangre, m otras son. degradadas después de que cireulan, a través del do y de los pulmones. La PGF,q es el agente luteolitico natural que finaliza la fase kitea (de cuerpo amarillo) del amente en la entras que ciclo estral y permite el inicio de un nuevo ciclo estral en in, Esta es particularmente potente para temprana. se pueden considerar como hormo- nas que regulan varios fenémenos fisiol6gicos y farmacologi cos, como la contraccién del miisculo liso en los aparatos gastrointestinal y reproductivo, transporte de espe cuerpo amarillo, el parto y la eyeccié taglandinas estén involucradas en la ovulacién (8). Por ejem- plo, en la oveja y en la vaca, la ovulacidn es bloqueada con ausencia de fer ereccién, eyaculacisn, el ides, la ovulaciGn, formacién del de la leche. Las pros PGE, Fig. 3-13. Estructura quimica de la POF, y POE, la administracién de indometacina, un inbibidor dela sis de prostaglandinas (9). Debido a que la liberaciény no se afecta en estos animales, la accién a nivel del ovética involucra a la PGF, PGE; 0 ambas. Un aumento en el estrogeno, que promueve el miento del miometrio en el sitero, estimula la sintesisif racién de PGF,,. En animales prefiados, el embrién en rrollo manda una sefial al tero (reconocimiento mate la prefiez), previniendo los efectos luteoliticos de la (ver cap. 10, Inmunologia de la reproduccién). La capacidad de la PGF, para inducir luredlisis, hal aprovechada para manipularel ciclo estral e inducir el Usos CLINICOs DE LAS HORMONAS Casi todas las hormonas mencioniadas anteriormente sf liran para mejorar la eficiencia reproductiva domésticos. Se refiere al lector a varios capfeulos en bro, con el fin de obtener abundantes ejemplos de apli nes hormonales en la produccisn animal y medicina REGULACION HORMONAL DE LA REPRODUCCION FI hipotélamo funciona edmo uina interconeceién ent sistema nervioso y el endocrino y desempeta una fa importante en la regulacién hormonal de la reprod Edqvist ha revisado el conteol endégeno de los proceso ductivos en animales domésticos (10). Como se mene anteriormente, las hormonas gonadales inhiben la liber de LH y FSH en ambos sexos (retroalimentac: fen tanto que incrementan la liberacign de LH y FSH mente en la hembra (retroalimentacién postiva). in nega Mecanismos endocrinos Los mecanismos endocrinos que se plantea pubertad, el ciclo estral, prefiez y parto, funcidn testi ‘células de Sertoli, y activinas ¢ inhibinas. Pussntap. Por definicién, un macho o una heme legado a la pubertad cuando es capaz de liberar game mostrar un comportamiento sexual. EI inicio de la pub cesté regulado por la madurez del eje hipotalémico-ade pofisario mas que por la incapacidad de la hipsfiss para ducir gonadottopinas o por una insensibilidad ovética a efectos. Es bien sabido que la becerra, cerda y cordera p beres ovularin después de recibir gonadotropinas exée La hembra prepiber responde a la secrecién pt gonadotropina, secrerando estrdgeno de manera las ovejas y las Vaquillas, aumenta la frecuencia de picoentre el funcidn luccint repro enciond eracion gativa)y 1 inicae luyen la sticulan, mbra ha metos y uibercad denohi« ara pros pcos da Carmo 3 BI ae i ce a2 rattan ta descarga pre- Bea de LH, Eso exeéaociado con el comportamiento al durante este periodo puberal. UR eves ecrerat-tctstteronn progres Wamente en respuesta a la estimulacidn de gonadotropinas. Ia pulso de LH es seguido a intervalos de 1 h por una Bee puberad progress, el ineremento de testosterona en PicLo EsTRAL. Durante este ciclo, se liberan LH y FSH BI badascin cl momento dela ovalacin (ig 3-14). Wbericién tinica de LH y FSH. Las concentraciones Monicas de LH y de FSH son controladas por retroalimenta- Ea neqiiv desde Las CB OL ye) = {wy Neurotransmisores: a re) at posterior anterior j sou Weeggey > enesien hits BPA Relcibaendktina-nettichdscrina entte'l hipotdtam PY irc (ovarieresticalo). Los materiales new Pethiptalimicos (GaRH) son tr Ipc port a os cul de Lolo ances Tieton Is Tas pina jer tacos polos capes sang Mela hips, La FSI seerctados por Hormonas, Factores de crecimiento y repreduccién 47 LH en la sangre no es estable, sino que muestra oscilaciones ims o menos cada hora. Tanto en el macho como en ta hem- bra, estas se elevan después de la gonadectomfa. El incre: mento en los niveles de LH y de FSH después de la gonadec- tomfa se debe a la ausencia de retroalimentacisn negativa de los esteroides gonadales en el centro de control t6nico de LH en el hipotdlamo (fig. 3-15), Las oleadas de LH y de FSH también inducen-tas etapas smaduracisn antes de la ovulacién, Liberacién preovulatoria de LH y FSH. Un segundo tipo de liberacién de LH y de FSH, llamado oleada preovu latoria de LH y de FSH, es evidente en la hembra antes de la finales de J oocito a ka metafase II, justo ovulacién. Un aumento en lt concentracién de estrdgeno roalimentacion positiva el hipotélamo, induciendo una oleada repentina de libera ‘én de GnRH, la cual se acompatia por la oleada preovulat toria de LH y FSH. Las oleadas preovulatorias de LH y FSH duran 6 a'12 h y son responsables de la ovulacién. Los niveles de estradiol disminuyen desp das de LH y de FSH, y se reducen con esto las manifestacio- circulante tiene un efecto de s de las olea Hipotélamo Lébuto anterior dala hipétisis Inivbina Estradiol Estradiol \ Progesterona tla anterior de Ia gras indican tos efectos estilo fhcan los efectos tnbubitrion Fig. 3-15. Inrerelaciones entre cl hipotlamo, ipa y ovario. Las Mech tion Ta fecha com ion48. PARTEIL. Fisiologia de la reproduccién nes fisicas del estro. El animal ovulars de 24 a 30 h después de la oleada maxima inicial de gonadotropina Tavectonias NEURALES. Existen varias trayectorias neurales entre el sistema reproductor y el eje hipotalamo- hipofisario. El apareamiento puede modular la oleada pre ‘ovulatoria de LH al protongar la duracidn de la liberacién de dicha gonadotropina, més que a través del aumento en las concentraciones plasmétieas de la misma. El apareamiento afecta el momento de la ovulacisn en especies que ovulan esponténeamente, como las ovejas. En el ganado vacuno, la estimulacicn del clitoris acelera el ini cio de la ovulaciGn, y la estimulacién del euello utering re- duce el tiempo desde el inicio del estro hasta,que ocurre la oleada de LH. En las cerdas, el apareamiento natural afecta la ovulacion acortando el intervalo desde el inicio del esto hasta la ovulacién y al reducir el intervalo de la primera a ka “ltima ovulacién, Las cerdas que se aparean de manera natu- ral tienen concentraciones més altas de LH plasmética in mediatamente despues de aparearse. Pnesez y panto. El mantenimiento de la prefte: y el inicio del parto estén bajo control endocrino. La progestero- na es la hormona importante que se requiere para el mante- rnimiento de la prefiez. En todos los animales domésticos, la progesterona secretada por el cuerpo amarillo es esencial para el mantenimiento de la prefiez cemprana. Sin embargo, en la ‘yezua, la placenta adopta la funci6n de secrecién de proges terona (ver cap. 9, Prefiez): Conforme se aproxima el parto, los niveles distinuidos de progesterona activan una interac- cin compleja que involucra al feto y a la madre. La PGF, estrdgenos, oxitocina y cortisol fetal son algunas de las hor monas asociadas con el parts. Foncion trsricutar, El control neuroendocrine de la funcién testicular es similar al que ocurre en la hembra. El control endocrino de la reproduccién en los machos ha sido revisado (3). La FSH y los andrdgenos mantienen la funcién gametogénica, en tanto que la LH controla la secrecién de testosterona de las células de Leydig. A diferencia de la hem: bra, no hay un sistema de retroalimentacin positiva. Por tanto, después de la castracién, la concentracién y la fre ‘cuencia de pulsos de LH y de FSH son retenidas. La secrecidn de la testosterona es regulada por ciclos largos, cortos y ultracortos. El ciclo largo incluye FSH, inhi bina e interacciones testosterona-LH (fig. 3-16). El ciclo corto centre el epitelio intersticialy el seminifero involucra factores de crecimiento y hormonas. El ciclo ultracorto regula inter- acciones celulares: célula de Sertoli-célula germinal-célula mioide. En el toro, cada pulsacién de LH resulea en un au- mento en la concentracién de testosterona 30 a 45 min més tarde, aproximadamente. El garafién produce y excreta grandes cantidades de es trogenos comparadas con las producidas pot quier otra especie mamifera, Los test achos de cual ulos producen los es Lobulo anterior deta hipotisis Testosterone kak Efectos landrogénicos Y anabéiicos ( tnoing Cétulas de Leyaig Células 0 Sertol 16. lntertelaciones entre el. hipotélame, Isbulo anterior isis y tenticuls. Las fechas negras indican los efectos a latoros, las flechas con guicnes indican los efectes inhibit trdgenos. Las concentraciones de 17B-estradiol. (estrad son estacionales en los garafiones, y son parlelas a centraciones de LH y testosterona, Cetutas pe Srtout. Las células de Sertoli y las las germinales regulan reciprocamente sus secrecidn cl de proteinas a lo largo del tabulo seminifero. Las céli mioides amplifican este proceso transformando factones crecimiento, moduladores humorales y matriz extracel Las células de Sertoli tienen vias de baja resistencia pat transporte intercelular de metabolitos celulares, que c nan la actividad del epitelia seminifero. Varias protesnas circulantes se internalizan por el partimiento basal a células de Sertoli a través de mecani endocrinos: transferrina, proteina fijadora andrégeno ( ‘gen bound protein, ABP), factores de crecimiento pareci la insulina (insulin-like growth factors, IGF) y factores de en ‘miento relacionados, Las protefnas secretadas pot las céh de Sertoli en el compartimiento adluminal se internal por un mecanismo paracrino en eélulas germinales. Los permatocitos y espermétides tempranos son el blanco py rido de protefnas de las células de Sertoli en los vestiul‘AcriviNas © 1wittBiwas. Las activinas ¢ inhibinas ac- Ian dentro de las génadas y la placenta como moduladores Autoerinosyyparacrinos de la produccién de esteroides y otras Fhormonasy de factores de crecimiento, nantes, las inhibinas y las activinas son producidas por las Iethias de Servol. Estas regulan la secrecién de FSH, pero fienen un efecto minimo en la secrecién de LH. Para una Heviiin detallada de las funciones reproductivas y otras de Tis activinas y de las inhibinas, el lector se debe referir a otra pare (6). omo ya se mencio» : Conducta sexual Coxovers sexvat wascutina. La castracién de los Machos en procedimiento de rutina en un prow Hanejoreproductivo de animales doméstios. La aecidn de Ppa a castracisn varia sein la especie el individuo y listo fsioligico vce comportamicnto del animal en el fomento de la operaciin Se conserva alguna actividad de monta después de |: “Gastmacién de toros y carncros preptiberc illo del aparato genital que resulta de la falta de andrégeno dhrae la ontogenia inhibe drésticamente el apareamiento. Dos parimetros de conducta sexxial normal parecen ser A aguna manera iniepen iontane yempujarylacapacidad de eyaculr. Después de la Besstcin, se conserva el deseo de montar por un periodo ims largo que la capacidad de eyacular. La obtencién de una ‘Hreceldin es el ciltimo aspecto de una conducta sexual nor- Mal, que desaparece después de la castraciGn. pero el subdesa- ces: el deseo del animal de rssor de ibicrie, Conpvcra sexuar raweNiNa. La conducta sexual fe- Ienina depende de un balance endocrino apropiado que Sula en el desarrollo de los foliculos ovéricos. La ovariee- ‘toma inhibe el comport: I, pero en la vaca y en Tn cela el comportamiento sexual se restablece en hembras ‘ovaiectomizadas después de la inyeccién de una dosis méni- ‘ma de estrigeno, posterior a un tratamiento previo con pro- durante 8 a 12 dias - En la cerda y en la oveja hay Uunatelacin lineal dosis-respuesta entre la duracién del es- {woyyellogatitmo de la dosis de estrgeno. En estas especies También existe una relaci6n entre la duracién del estro natu- tale niimero de ovulaciones. ue coordi Esrrciricwap sexuat. La especificidad sexual de las Thormonas esteroides —andrgenos para machos, estrégenos VY progestigenos para hembras— aumenta la posibilidad de luna influencia directa de la hormona sobre la respuesta del {omportamiento. Sin embargo, el ritmo de secrecién difiere Tomizados con la hormona del sexo opuesto muestra que la SSpecficklad sexual de la hormona esta limitada en lo que fomcieme a ls respucstas del comport rticulos, siento, Inyecciones Camo 3 Hor 9 factores de crecimiento y reproduceidn diarias de estrgeno permiten una recuperscién completa de la actividad del macho en cameros castrados, mientras que un solo tratamiento con testosteron receptivi dad normal en las hembras ovariectomizadas, Mecantsmos NeURALES. La sefal fisiolégica que inicia la motivacisn sexual es la secrecién de hormonas esteroides. ‘Una ver liberadas en el torrente sanguineo, las hormonas se unen répidamente a sitios receptores en e traciones de estrégeno maximas en la sangre de la oveja y de la cerda ocurren alrededor de 24 h antes del inicio del estro. Cuando el animal es motivado sexualmente, se inician even tos de comportamienro. Estimulos sensoriales especificos 0 IC. Las concen inespecificos que actiian en los Grganos sensoriales, a través de mecanismos innatos 0 adquitidos, estén integrados en el cerebro para producir como respuesta reacciones motoras FACTORES DE CRECIMIENTO. Los factores de crecimiento se han vuelto cada ver més im- portantes en muchas reas de la fisiologia reproductiva. Los factores de crecimiento son polipéptides y proteinas seme- jantes a las hormonas, que son predominantemente paracti nas y autocrinas en la promocién de la actividad mitogénica Para la proliferacin y remodelacién del rejido local, por ejem plo, transformacidn del foliculo ovitico en cuerpo amarillo. La mayor parte de la investigacidn en torno a los factores de crecimiento esté enfocada en sus acciones promotoras de Los factores de crecimiento se pueden dividir en tres clases: 1. Agentes que promueven la multiplicacién, desarrollo de factor de crecimiento del ner vio, factor I de crecimiento similar a la insulin (insudin like grow factor 1, IGF-1), inhibinas y activinas, y fac totes de crecimiento epidérmicos (epidermal growth fac tors, EGF)— 0 ambos. 2. Citocinas, producidas por los mac varios tipos de células 0s y por los linfo- tema, citos, que son imporcantes en la regulacion del inmunol6gico. 3. Factores estimulantes de colonias (colony stimulating fac- tors, CSF) que regulan la proliferacién y maduracién de lobules rojos y blancos. Métodos de estudio Los factores de crecimiento se definen regularmente por st ccapacidad de inducir la estimulacién de la multiplicacisn de las células blanco, y su actividad se mide por pruebas donde se determina el aumento de las poblaciones celulares o:la incorporacién de timidina marcada en el DNA, Durante los50 Paxte II Fisiologia de la reproduccidn Liltimos atios, se han realizado varios estudios sobre factores de crecimiento relacionados con la reproduccién en hem- bras y machos tanto en animales como en el hombre. Mecanismo de acci Los factores de crecimiento provocan respuestas celulares tunigndose a receptores de la superficie de Ia célula espect cos en su tejido blanco. Los factores de crecimiento polipep- tidicos regulan la proliferacion. de muchos tipos de células, as{ como el crecimiento del tracto reproductor. Estos facto res tienen un rango muy amplio de tipos de eélulas que e presan los receptores apropiados del factor de crecimiento an. Factores de crecimiento La discusién sobre factores de crecimiento en este capitulo cestard restringida a la fisiologia ovérica y testicular. En el cuadro 3-5 sefialan algunos factores de crecimiento relacio- nnados con la reproduccién en animales domésticos. En el ‘cuadro 3-6 se muestran estudios recientes sobre la regulacién. de la funcién ovériea (12-31), Las deseripciones de los facrores de crecimiento impe tantes para este capitulo se recabaron de varias fuentes (2, 6, 32-34) Crroctnas. Las citocinas son mensajeros quimicos pa~ recidos a las hormonas, son secretadas por linfocitos y max créfagos que afectan al sistema inmune- Una ver establecida de aminoscidos de un factor, el nombre cambia . por ejemplo, interleucina-t (IL-1) 0 interlew- cina-2 (IL-2), IL-2 es un factor de crecimiento producido por células T4 que incrementa la sintesis de células TS y células BB. Factor pr crecimiento Eripenwico (EGF). ELEGF cs un polipéptido con una potente actividad mitogénica en varios tipos de células in vivo e in vier. EL factor fue original mente aislado de las glindulas submaxilares de ratones, de rina humana y de otras fuentes. FACTOR DE CRECIMIENTO DE FIBROBLASTOS (F1BRO- Last GRowrH Factor, FGF). El FGF, originalmente ais lado de la hipsfisis bovina, es un polipéptido. Es angiogénico (es decir, estimula el crecimiento de los vasos sanguineos), asi como mitogénico. La sintesis de FGF en el ovario estimu- Ta las células luteicas en bavinos, pero retarda la der cidn de células de ta granulosa de bovino en cultivo. Inntsivas ¥ activinas. Las inhibinas y activinas son’ importantes reguladores paracrino/autocrino de FSH y LH. ‘Su estructura, fuentes y acciones se estudiaron anteriormente. INSULINA ¥ FACTORES DE CRECIMIENTO SIMU Lx ansuina: (IGF). Los IGFs 0 somatomedinas son tes de crecimiento polipeptidicos secretados por el varios tejdos, en respuesta ala estimulacién de la ha de crecimiento, Ellos modulan casi todas las accio rmotoras de crecimiento de la hormona del crecimient factores de crecimiento parecidos ala insulina (IGF-I 11) son polipépeidos de una sola cadena con ua est hhoméloga a la proinsulina. Regulan la proliferacicn y ferenciacién de varios tipos de eélulas y ejercen ef tabslicos similares a los de ina. A diferencia insulina, la mayor parte de los tejdos los producen. Lad tienen la capacidad de actuor via mecanismos asi como autocrinos y/o paractinos. Inrenrenones (IEN). Los interferones (IFN) grupo de protefnas que se identificaron inicialmente hhbilidad para proteger a las céluas contra infecciones Existen por lo menos tes clases: alfa, beta y gamma. alfa y beta son sintevizados en respuesta a una infeccida mientras que los IFN-gamma (IFN-) se producen en a citos T después de la estimulacién mitogénica 0 anti FACTOR DE CRECIMIENTO DE NERVIO (NERVE Gf ractor, NGF). NGF es un factor de crecimiento pr ‘que se requiere para el crecimiento y mantenimiento d neuronas simpaticas Factor ACTIVADOR DE PLAQUETAS. El factor ad dor de plaquetas (platelet activating factor, PAF) es un fa pido mediador muy potente producido por varios tip células: neutréfilos, macréfagos, células endoteliales y briones preimplantados. El PAF induce una amplia, respuestas fisiolégicas y farmacol6gicas que involueran| ‘cesos reproductivos (35), acumulacién de plaquetas laxis y permeabilidad vascular. El PAR, producido por permatozoide, incrementa su movilidad y la frtilicac vitro durante la eoineubacisn del espermatozoide y el FACTOR DE CRECIMIENTO. DERIVADO. DESPLAG (oLarever peRiveD gxowr Factor, PDGF). El PDG tun polipéptido producido por plaquetas, ma las endoteliales. Es un mitégeno potente para el méscula vascular y fomenta la cicatrizaci6n de heridas. El PDGF ‘aumenta la produccién de progestina estimulada p FACTOR PARECIDO A LA-RELAXINA (RELAXIN LIKE: ror, RLF). El RLF es un nuevo miembro de la fami la insulinajfactor de crecimiento semejante a la insulina parece estar expresado predominantemente en las cul Leydig de los resticulos. Ademés, se produce en el ov varias especies tanto en las células de la teca foliculare en el cuerpo amarillo del ciclo y de la p puede sustituir funcionalmente a la relaxinaCarmuro 3 Hormonas, factores de crecimiento y repreduccién SI inl 35. Regslsdores putativos sutcrinarperscrinos y ou funcién reproductiva en animales domésticos (recopilado de la literatura) SS uncon principales (Geto de ecient Puede extimular nuevamente el crecimiento del epitelio des del rompimiente de la superficie ovirca CCrecimiento desaollo del tero neonatal xe desconoce la relacion de estos péptids con la accin del Proteins de 18 000 daltons que estimula la prolferackn de varios tpos de eéllarrequerdas para a Tmplantaci del lastocsto y paral desroll embrionar La acc moduladora de GHRH en ls funcin gonadal depende de bs FSH EL GFR formado localmente ejetce uns acca sintgiendarinte ft maduracin del fllclo ovérico HOSE (factor etnalante de Secreta por céllarplacenaray, auto as eGlulas de la placenta fetal sakes Jue ave co Kcclon entre ef stem inmua ratty enc leer) wing y own ede la nplantacicn GPx de crecmiens Detempetia une funcin en fp Sac) lene snestiat pace Siodacicteertetn de as espera ta process iG h testicular de IGE PBpereiniees intiaislcslar Regula bv eteronkns : E sda etivde Terese de plagetas) Fovflipite secret por el bltociato human, fctor de crecimiento autacrino necesaio pa ka : ELBAB pilin el asshole RSC ct DGE (cto de cocimens PrciieVohs ecchapal paliedinimaes dat Ulatocoan despa icronyeceiin in eno de iad dns place anticherpoe ani-PDGE ene kine sxetino Pelipeptdo, cxructta iy clocicrma com tx hla bs fctcre de recent porecdos lagers acted ence fore espe mail ht Tocalizalo en el ovano: fluor de la granulta de fliculo antral Inerementa la produceisn de La progeterna tcl © ine a shy strc ox SEL en is caller del germlces TNF y KOG inerementon la secrciin de pester por atthe dela dose iia de hCG FACTOR DE CRECIMIENTO TRANSFORMADOR (TRANS- grow factor, FGF) y al factor de crecimiento del endotelio ING Gkowrn FAcToR TGF). El factor de crecimiento vascular (VEGF). El VEGF se demostes primero en el cuer- iar alfa (TGF-2), fntimamente relacionado, con po amarillo bovino y posteriormente en el cuerpo amarillo se unealosreceprores de EGF y ejerce efectos simi- vino. Los cambios cflicos relacionados con la formaciGn y SSEITGE se produce en las células de lateca, en las de regresiGn del cuerpo amarillo estén asociados con la forma Tagnulosay en el oocit. cidn de nuevos vasos sanguineos: angiogénesis (19) J) Factor pe necrosis Tumoral (TUMOR NEcRosIS FAC BEN TNE). Fl factor alfa de necrosis eumoral (TNE-a) se Factores de crecimiento y réproduccién Biado tradcionalmente con la inflamacién, pero va infomes describen una posible funcidn del TNF en el Es ampliamente reconocido que FSH y LH regulan tanto las feproductor femenino (de la hembra). El TNE funciones ovéricas como las testiculares. Sin embargo, es Blucradoven el desarrollo de los gametos, cambios ciclicos dificil explicat los procesos reproductivos como la foliculogé Petite, cinceres del aparato reproductor femenino, madu-nesis, Ia seleccidn de foliculos ovulatorios y ateésicos y la finde la placenta y desarrollo embrionario (38) madiracién del ooeito sslo con base en los cambios en las i. concentraciones de gonadottopinas. Durante la iima déca Fheton pe cxscimtenro pet eporeiio vascutan da, se drigié la atencidn a faetores producides localmente Wssouran exoorne.is oxowrs racror, VEGF). Los ér- que actiian por mecanismos autoctino y paracrino que son feproductores femeninos exhiben crecimiento y rere: capaces de modular la sensibilidad de las células blanco a la iin mercado y periddico, acompariados de cambios igual- FSH y LH. Estos agentes autocrinos y paractinos pueden servit llamativosen la proporcion de suflujo sanguineo. Estos para alterar la sensibilidad o respuesta a la FSH o LH de una algunos de los pocos tejdos adultos en los que ocurre la manera estimulacoria o inhibitoria, giggnesis como un proceso normal. Los folfculos ovéricos ilcuerpo amarillo producen factores angiogénicos: éstos Recutavonts INTRAOVARICOS. El foliculo ovético ex feeen serenlaces de heparina y pertenecen a las familias periment una répida proliferacién celular durante su cre etefs del factor de crecimiento fibroblistico (fibroblast mento termprano, el cual aparentemente es independiente52 Paxrell Cuadeo 346, Avance 1 Regula pave rr ECF + 1OF FOF + IGF EGR, TOF EGR. 1G ve TOF omcsF 1G GFA, Inverter bovine + UPN) Iahibinas, actin, IGRI IGF + 1GFBPs IGF + IGERPS ray 1ort ort tort Fisiologia de la reproduccidn Dischos experimeealeipss jmoduacin de osc alto eb ‘efits COneitor bovinos in eo CCocitos hovinos madurados in vio 6 > ee de seo ae ocitosencerrals en els Entrones bovis maduradon Mevulden im vito por plouetas Regula intaovricaen el ovaro de Tojo ltenico de ove en cerentes Frnciin screen del cveepo amail prefer ini slimuls el desatllo de embriones Desarrollo del blatocist de embones Embriones bovinoe de una él Taltwados en un medio quimicamen- defini ibe de peotetras Settee de POFiq f POF: por cs ‘eros epteliales en el endometo Ateraiones de antics Vecratialoes durante la seleei ‘foc ead folie ‘qe #6 pte ‘Jominante de ls sr (DFT) nea ot Cambioe durante el ercinie ‘clleulo dominante en vaca Hotta en lctacon Pr as de la vec de pr Gotu de brary de late de Tolieuls de bovine preovalton (DO) y no ova (ONO) Esteroidogénests flicular oven Shaante la fre fliular del ciclo ‘stad de hing 1a infec de Is ‘om corporates sobre el anestro fsparto afecta a Ls vaca de Ee sete temprano cients en repuladoes putatives autocrinosparacrines yf funcién ovdcca en animales domésticos conc Refer Rosle vracion fue eviente Lonergan etal El efecto promotor de lm cr oocitos dexnodos Ricget etal (OF stimu la expansin del cums, maurcion virieary avian despues de In feriizacien de Ureitos bovinos inn Amir actres de crecimiento, 2 Farts, estmulan la expansiin del elas de imu eal ll Compacts Fran rtmiero de hucves fertlizsdce que se Kobayashi “

También podría gustarte

• Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore

  

  De Everand

  Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore

  Jay Sekulow

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (137)
• Her Body and Other Parties: Stories

  

  De Everand

  Her Body and Other Parties: Stories

  Carmen Maria Machado

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (821)
• A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  

  De Everand

  A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  Dave Eggers

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (231)
• • Revistas
  • Podcasts
  • Partituras
• Fear: Trump in the White House

  

  De Everand

  Fear: Trump in the White House

  Bob Woodward

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (738)
• The Light Between Oceans: A Novel

  

  De Everand

  The Light Between Oceans: A Novel

  M.L. Stedman

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (789)
• Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  

  De Everand

  Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  Gilbert King

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (266)
• A Tree Grows in Brooklyn

  

  De Everand

  A Tree Grows in Brooklyn

  Betty Smith

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (1929)
• Little Women

  

  De Everand

  Little Women

  Louisa May Alcott

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (104)
• The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)

  

  De Everand

  The Sympathizer: A Novel (Pulitzer Prize for Fiction)

  Viet Thanh Nguyen

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (121)
• On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  

  De Everand

  On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  Naomi Klein

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (74)
• Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  

  De Everand

  Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  Doris Kearns Goodwin

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (234)
• Sing, Unburied, Sing: A Novel

  

  De Everand

  Sing, Unburied, Sing: A Novel

  Jesmyn Ward

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (1103)
• Wolf Hall: A Novel

  

  De Everand

  Wolf Hall: A Novel

  Hilary Mantel

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (3811)
• A Man Called Ove: A Novel

  

  De Everand

  A Man Called Ove: A Novel

  Fredrik Backman

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (4610)
• The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  

  De Everand

  The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  Sarah M. Broom

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (98)
• The Perks of Being a Wallflower

  

  De Everand

  The Perks of Being a Wallflower

  Stephen Chbosky

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (2104)
• The Woman in Cabin 10

  

  De Everand

  The Woman in Cabin 10

  Ruth Ware

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (2322)
• John Adams

  

  De Everand

  John Adams

  David McCullough

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (2409)
• The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  

  De Everand

  The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  Thomas L. Friedman

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (2259)
• Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race

  

  De Everand

  Hidden Figures: The American Dream and the Untold Story of the Black Women Mathematicians Who Helped Win the Space Race

  Margot Lee Shetterly

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (895)
• Brooklyn: A Novel

  

  De Everand

  Brooklyn: A Novel

  Colm Tóibín

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (1937)
• The Constant Gardener: A Novel

  

  De Everand

  The Constant Gardener: A Novel

  John le Carré

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (104)
• The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  

  De Everand

  The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  Meik Wiking

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (400)
• Poda de La Vid

  

  Documento49 páginas

  Poda de La Vid

  kapirey

  100% (6)
• Yes Please

  

  De Everand

  Yes Please

  Amy Poehler

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (1891)
• The Art of Racing in the Rain: A Novel

  

  De Everand

  The Art of Racing in the Rain: A Novel

  Garth Stein

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (4200)
• The Unwinding: An Inner History of the New America

  

  De Everand

  The Unwinding: An Inner History of the New America

  George Packer

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (45)
• The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer

  

  De Everand

  The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer

  Siddhartha Mukherjee

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (271)
• Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future

  

  De Everand

  Elon Musk: Tesla, SpaceX, and the Quest for a Fantastic Future

  Ashlee Vance

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (474)
• Nunca Me Abandones (PDFDrive)

  

  Documento242 páginas

  Nunca Me Abandones (PDFDrive)

  cclaudia853

  100% (1)
• The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  

  De Everand

  The Subtle Art of Not Giving a F*ck: A Counterintuitive Approach to Living a Good Life

  Mark Manson

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (5795)
• The Outsider: A Novel

  

  De Everand

  The Outsider: A Novel

  Stephen King

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (1839)
• Manhattan Beach: A Novel

  

  De Everand

  Manhattan Beach: A Novel

  Jennifer Egan

  Calificación: 3.5 de 5 estrellas

  3.5/5 (792)
• The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers

  

  De Everand

  The Hard Thing About Hard Things: Building a Business When There Are No Easy Answers

  Ben Horowitz

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (345)
• Bad Feminist: Essays

  

  De Everand

  Bad Feminist: Essays

  Roxane Gay

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (1016)
• Grit: The Power of Passion and Perseverance

  

  De Everand

  Grit: The Power of Passion and Perseverance

  Angela Duckworth

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (588)
• Angela's Ashes: A Memoir

  

  De Everand

  Angela's Ashes: A Memoir

  Frank McCourt

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (440)
• Principles: Life and Work

  

  De Everand

  Principles: Life and Work

  Ray Dalio

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (599)
• Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike

  

  De Everand

  Shoe Dog: A Memoir by the Creator of Nike

  Phil Knight

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (537)
• The Glass Castle: A Memoir

  

  De Everand

  The Glass Castle: A Memoir

  Jeannette Walls

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (1713)
• Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  

  De Everand

  Never Split the Difference: Negotiating As If Your Life Depended On It

  Chris Voss

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (838)
• Steve Jobs

  

  De Everand

  Steve Jobs

  Walter Isaacson

  Calificación: 4.5 de 5 estrellas

  4.5/5 (806)
• Familia y Terapia Familiar Minuchin

  

  Documento177 páginas

  Familia y Terapia Familiar Minuchin

  veronica_aranda

  100% (42)
• The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are

  

  De Everand

  The Gifts of Imperfection: Let Go of Who You Think You're Supposed to Be and Embrace Who You Are

  Brené Brown

  Calificación: 4 de 5 estrellas

  4/5 (1090)
• Colerear Ficha Caballito Mar Guiadelnino

  

  Documento1 página

  Colerear Ficha Caballito Mar Guiadelnino

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Colerear Ficha Verano Mar Guiadelnino+

  

  Documento1 página

  Colerear Ficha Verano Mar Guiadelnino+

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Pez

  

  Documento1 página

  Pez

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Pulpo

  

  Documento1 página

  Pulpo

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Ana Esta Furiosa

  

  Documento30 páginas

  Ana Esta Furiosa

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Zahorí. I. El Legado. Camila Valenzuela León

  

  Documento195 páginas

  Zahorí. I. El Legado. Camila Valenzuela León

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Amadeo y El Abuelo

  

  Documento23 páginas

  Amadeo y El Abuelo

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• No Funciona La Tele

  

  Documento18 páginas

  No Funciona La Tele

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• El Duende Colorin

  

  Documento12 páginas

  El Duende Colorin

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• El Niño de Pijama A Rayas

  

  Documento101 páginas

  El Niño de Pijama A Rayas

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Juan Julia y Jerico

  

  Documento71 páginas

  Juan Julia y Jerico

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• The Black Cat: 7 7 Wwyyss''Ff7 7ttaaaa) ) Ee

  

  Documento14 páginas

  The Black Cat: 7 7 Wwyyss''Ff7 7ttaaaa) ) Ee

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones
• Injertos PDF

  

  Documento64 páginas

  Injertos PDF

  cclaudia853

  Aún no hay calificaciones