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    gEs posible explicar en términos cuantitativos y predictivos el proceso de adaptacién? Una guia para principiantes a la Genética de Poblaciones LUIS E. EGUIARTE FRUNS* ‘a evolucién orginica esté dada por dos prozesos fun: ddamentales: la adaptacién y la especiacién. La espe- ciacion es el proceso mediante ef cual s¢ originan nuevas entidades evolutivas. nuevas especies. y gracias a él existe la gran diversidad que observamos enel mundo viviente. La adaptacin ex el mecanismo que habilita a las poblaciones para resolver problemas que les presenta el ambiente,estoes: la adapiaci6n hace que una poblacion adquiera caracteristicas favorecedoras ala sobrevivencia y fertilidad con respecto a un medio dado y tai proceso explica la correlacion que encontra- ‘mos entre fos organismos y su medio. La palabra adapiacién también puede ser aplicada a un caricter 0 comportamiento dado de un organismo. y en este caso adaptacién seria aquella parte de un organismo que resuelve uno de estos problemas ambientales. La genética de poblaciones trata de explicar, en términos cuantitativos y predictives. el proceso de adapiacién. En este trabajo voy a intentar explicar. mis verbalmente que cuantitati- ‘vamente, qué es la genética de poblaciones, qué se propo Para qué sirve. 1) ADAPTACION En primer término quiero referirme brevemente ala adapiacioa yasu desarrollohistérico, El conceptode adaptaciénes abvioy ‘radicionalmente se consideraba como una muestra de perfec- cién divina.al encontrarse'una correlacién tan grande entre el ambiente de los organismos y sus caracteristicas. No fue hasta el siglo XIX cuando un naturalista, J. B. La- marck, intent explicar la adaptaci6n en términos mas objet'= vos. Propuso que la adaptacién se debia a que los organismos tenian una tendencia innata a la perfeccién: de esta manera.si¢l ambiente cambiaba, los organismos. por este principio innate cambiaban con él © Departamento de Ecologta Instituto de Biologia, UNAM ‘Sin embargo la teorla fue despreciada por sus contempo- tancosal ser muy idealista y no presentar prucbas para apoyar- la, Cincuenta alos después, cuando Alfred R. Wallace y Char- les Darwin propusieron la teoria de evolucién orginica por medio de la selecci6n natural. es cuando tales propuestas se tomanen cuenta. Realmente suidea era muy sencilla y surgiade observaciones cotidianas como que los hijos se parccen a fox padres. que prevatece una intensa competencia entre los org ‘ismos de una especie, y existen caracteristicas cuya influencia aumenta la eficiencia de los orzanismos en su lucha por fa ‘existencia. Su idea era ta siguiente: a)hay competencia inter ppecifica en las poblaciones naturales, b) en efta competent algunos tienen caracteres queaumentan susobrevivencia y/osu reproducci6n, c)en consecuencia éstos dejan mas hijos.d) si hay berencia, estos hijos se parecerdn asus padres y de esta manera se da la adapiacién. por medio de la selecci6n natural. ‘Sin embargo, no basta con entender a la seleccién natural para explicar a la adaptacién. Expresar objetivamente el proce- so de adaptacién requiere de recurrir a la genética, A pesar de |que pocos aftos después de la primera publicacion de El Origen de ias Especies ya existian los trabajos de G. Mendel, hubo que esperar més de $0 aflos para que los genios sintéticos de R. Fisher. J. B.S. Haldane y S. Wright conjugarana Ia genética yla teoria de Darwin en la disciplina que ahora conocemos como genética de poblaciones. Para entender esta sintesis comenzare- ‘mos con un breve recordatorio de genética mendialiana. 2) GENETICA MENDELIANA La mayor parte de los organismos som diploides: para cada gen de su informacién genética tienen dos copias: una provenicale dela madre y otra del padre, A veces para un gen dado exisien dos versiones, pudiendo ser representadas pot A y por a. Cada tuna de éstas ins lamammos elefos y al gen en particular focus. ‘Ahora supongamos que un macho AA se cruzacon ana hembra as AA xaa tedos sus hijos serdin Aa. o sea con genes distintos y van a ser Mamados heterécigos: los que tienen tos dos genes iguales(como sus padres) van a denominarse homorigos, ‘Si cruzamos un heterécigo con su hermana (heterOciga tam- bin), el resultado de Ia eruza va a ser: Aa Aa y sus hijos van a ser: V8 AA. 12 Aa y 1/4 20 Sin embargo la genética por si misma no nos srve para nada {de hecho lor primeros genetists atacaron activamente a la teorfa de Darwin), Se necesita pensaren el comportamientode estos genes no en individuos, sino en poblaciones. 3) LA LEY DE HARDY.WEINBERG En ef resto det trabajo, al referirnos a una poblacion, vamos a utilizar la definiciSn de poblacién Mfendetiana: esel conjunto de organismos que viven en un lugar dado entre los cuales los apareamientos se llevan a cabo. Supongamos eleasoméssenci- to posible. Una poblacion ena que para el ocus “A” tenemos dos alelos: A y a, En primer lugar vamos a nuestéa poblacién y contanmos el niimero de individuos de cada genatipo pesibles que encontramos enel locus "A". Asi tenemos! NAA (nimero de individuos con el genotipo homécigo do- ‘minante), NAa (ntimero de individuos con el genotipo heterbci- 0), Naa (niimero de individuos con el genotipo homécigo fecesive). La suma de los tres es el total de individuos en la oblacién. A partir de estos nimeros fenotipicos podemos caleular las frecuencias genotipicas. D=NAA/NE HOS NAa/ Nt R= Naa/N Con estas frecuencias podemos calcular'a proporci6n total del gene A (que vamos a lamar frecuencia altlica™p") y del gen a (que vamos a lamar frecuencia aléica “Q") en nuestra Poblacion: La frecuencia del gene A = p = D + 1/2H y la frecuencia delgena=q=R+i/2H, yp tq= tl Con estos datos se trabaja en genética de poblaciones, y la bbase detodala genética de poblacioneses a Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg, cuya definicion es: A pattir de cualquier fre- ‘cuencia genotipica inicial (D. H.R), a la siguiente generacién se da la siguiente relacién: D= H = 2pq R-@ GIENCTAS o revnia deaifonion © 1986 3 y tal relacidn se mantiene en todas las generaciones siguientes. Para que se cumpia esia ley se deben de cumplir cuatro condi- a) Que el tamano de la poblacion sea muy grande. ) Que todos los apareamientos se lleven a cabo al azar. ©) Que todos los alelos sean igualmente competentes para dejar tijos 4) Que no Heguen alelos de fuentes externas. En pocas palabras, si se da el equilibrio de Hardy-Weinberg nada cambia. las frecuencias delos genes permanecen jguales. sea que si st cumple no hay evoluciéa. Los geneticietst de poblaciones han definido evolucién como el cambio en fat freceencias alticas, Cualquicr fuerza o fendmeno que haga que ‘cambien estas frecuencias aldicas p y q va a esiat generande evolucién. Pero evolucién NO es lo mismo que adapiacion. La ley del equilibrio de Hardy-Weinberg noes mis que una aburei dia y trivial relacion metemética. La utilidad dela ley Hardy. Weinberg sblo es encontrar las formas de violarla. El resto del capitulo nos ofrece el observar e6mo distintos tipos detransgre- sion se relacionan con la adapiacién. En términos generales es dificil pensar que las cuatro condi- ciones de Hardy-Weinberg puedan cumplirse siempre en todas las poblaciones. Basta con que una no se cumpla para que las picas D, Hy R también cambien). La violaci6n a Is primera condici6n (tamafio muy grande) se lama deriva génicay vaa set masimportante entre mas pequefia sea la poblacién. cambian- do de manera azarosa las frecuencias aldlicas (p y q). La vulne- racién a los apareamientos al azarcomunmenteesconocida co- mo endogamia 0 consanguinidad, y tiene efectos similares a la deriva génica, Si infringimos el tercer supuesto —que todes los, alelos sean igualmente competentes para dejar hijos— tenemos la seleccidn natural (jis. laselecci6n natural es algo tan sencillo como e*o!!!). El cuarte supuesto —que no Heguen alelos de fuentes externas— puede ser violeniado por'a entrada de nue- vos individuos de otras poblaciones (rmigracién) y por Ia for- macién de nvevos alelos (mutacién). 3 Antes de continuar una nota aclaratoria: la version de la Lev de Hardy-Weinberg que presenté es ta mas sencilla posible Constituye un sistema genético de un locus con des alelos (estc 5, un gene con dos versiones solamente: A y a); este sistema ‘genético tiene dos ventajas: a) es el mas sencillo(y porlo tante los modelos son los més claros posibles) y b) en términos generales, las conclusiones generadas por este modelo se man: tienen con modelos con mayor indice de complejidad (mis alelos porlocus, mis alelos.etc.), aunquesea posible que varien en particularidades (pueden ser mAs lentos). Enionees vamos a quebrantar a la ley Hardy-Weinberg por ‘pasos: posteriormente veremos diferentescasos en que tal trans- gresion puede ejercerse de varias maneras simulténeamente 4) LA SELECCION NATURAL REVISADA En este momento podemos retomar las ideas darwinianas de Selecrién Natural y formalizarlas en términos de la genética de poblaciones. El proceso de la Selecci6n Natural puede generar- 5e si los distinos genotipos (AA, Aa o aa, en nuestro modelo) tienen distinto mecanismo ée eficiencia para dejar vistagos. En otras palabras la Selecci6n Natural no es mis que la sobrevi- vencia y reproducci6n diferencial de organismes diversos. Po- demos introducir el concepto de Selecci6n Natural muy ficil- mente a nuestro modelo de Hardy-Weinberg: supongamos que tenemos a nuestros organismos con tres fenotipes posibles en. freeuencias p*, 2pq yr, Cada genotipo tiene una sobrevivencia particular V/A, Aa y faa} y cada uno esté capacivato para una fecundidad particular (mAA, mAa y maa), Si supcnemos que los gametos se unen al azar, a la siguiente generacion pitt Iva aser: P+) = (pA + m AA = 1/2 (2pq fAa mAa) (ptIAA mAA + 2pq IAa mAa + q? laa maa) Si observamos, resulta similar a as mencionadas cn el inciso anterior (p = D'+ 1/2 Hy sélo que tomando en cuenta las I" y las "m" y dividiendo emire el gran (otal, a fin de que la suma de p + q siga iguala uno. Por atra parte, llamemos a la licacion de f por ox Adecuaritin tw. ya lx parte de abajo ‘de nuestra ecuacién Adecvacién promedio. La adecuacién es fentonces una medida que significa con qué eficacia se esta eomportando un genctipo dado en nuestra poblacibn, ¥ nos aces cuintos hijos, en promedio, deja un porlador de ese enotino. Fn cualauier cass deselecci6n, af eliminat los indivi- dios con baja adecuacidn, la adecuacién promedio de toda la poblacién dehe aumentar, En cu oportunidad regresaremos a esta idea Nuestra ecuacién de scleccién puede emplearse pare explorar los efectos de los distintos tipos de herencia ¥ también de Tas digtinnae intensidader de In seleceidn, 1a imensidad de ta selec sidn pucde medirse con el caeficiene de seleccién que es igual a low. Por ejemplo, en casos de seleccién contra un gene recssivo (ver figura I):en primer lugar se observa cémo va perdiendo su influencia rpidamente. pero posteriormente no puede ser eli- minado totalmente de la pobacién ai quedar oculte en lor hheterbcigos. Sita seleerién actia contra los dominantes, prime- te cambian muy Tentamente las frecuencias {figura I), pero en seguida son eliminados‘con gran rapidez, En-casode ventaja del heterécigo (figura 2). s llega aun puntode equilibrio #¥ defini- do por Saa/SAA + Sua, La velocidad del proceso setective ‘va aser mayor entre mayorseas los cosficientes de seleecién(s), Entonces para iener une idea de la importancia dt ta Selec- cin Natural y de Ia velocidad de! proceso, es indispensable conocer los coeficientes de tefeccién(s). En la natoraleza se han encontrado cosficientes de teleccibn deide cereanos 2 una en muchas plantas que se encuentran en minas de metales pesados) hasta muy pequefios (entre mis pequefios son mis cifciles de delectar. pero hay infinidad de ejemplos). Si el cocficiente es muy grande el proceso evolutivo esté claramente guiado por Iz seleceidn natural. pero si noestan grande (dizamos ques menor de O.1}, su importancia va a depender del vater de las otras fuerzas En terminos generale, a adaptaci6n es resultado de la Selec- cin Natural, Esia ehimina 2 los menos aptos, por to que ¢] funcionamiento de la poblacién mejora ex el tiempo, dicho funsionamiento exté medida por la edecuacian promedio de fr poblacién (}. El proceso adaptative puede ser entendido por medio de la Topogtafla Adaptativa, propuesta iricialmente por €1 bidlogo Sewall Wright, La idea cs la siguiente: consideremes tuna descripcién ca dos pianos del genoma de una pablacién (porejerploun iacusa y un tocus 5). Enel eje vertical podemos graficar la W promedio de a poblacidn. Entonces se nos genera tuna Topngrafia Adaptativa. con picos y valles, coma la Mlustea- da en Ia figura 3. Les picos adaplativas son los lugares com mayor adecuaci6a promedio, Una topografia dada puede tener varios picos y valles. La seleecién natural, como ya vimes anteriormente, nos conduce a la mayor adecuacién promedio: en otras palabras. nos lleva a un pico de esta topografia. Sin ‘embargo, la scleceidn por st sola nova a gula:noshacia ef mayor Pico.adaptativo,sino que ros dirigehacia el pico en cuyo pie nes encontremos inicialmente, {Coma podemes llegar a Jos pices mis altos? Por medio de lai otras fuerzas evalutivasque ahora 5) MUTACION La mutacidn es una fuerza muy importante para entender ef proceso adaptalivo: todas las novedades y toda la variacién genética se origiea a partir de ella. Es fa Tuente primaria del ‘material de ta cvoluci6n 1.2 mutacin tiene un comportamiento similar al de a selee- sign natural especialmente en cl cato de ventaja de heterécigo. coma se dustra enla figuras tenemos dos tasas de mutacién de “Ama “a, que vamos llamar a yde"a"a""A" que vamosa Hammar vi; entze Jas dos obtenemos un punto de equilibria (f= v/u + v), La velocidad det proceso éepende de Ia mag- nud de las tasas de mutacién Las tasas de mutacin en la naturaieza son eny bajas, del orden de 107 4 10 tes decir. pata un gen dado tenemos un a Frecuencia ales B FIGURA 3. Une toporatiaadapatia, condo sy com dx aes Av Visa de petit B. Vistade athe: tenemes dos poblaconer com rt Sb pea (444-715 on dos posible ‘pera la deriva pnica =) Ls tines toporicas son nea vie pieo ton aaBBy AABD. Siocon selec tatu Iuedor potaconeslepatae al pico 1388. ‘mutante cada 10° a 10' gamétos 0 células), y ést0 hace a ta mutacin un mecanismo muy lento, se requieren de miles de ‘generaciones para obtener un pequeiio cambio en las frecuen- ‘ias alélicas (como se ilustra en la figura 4). En conclusién, fa mutacién es importamte porque genera la variacién, pero es poco relevante para cambiar las frecuencias alélicas. En la topografia adaptativa, la mutacién nos sacaria un poquito en cada generacién del lugar donde nos encontréba- ‘mos. 6) MIGRACION La migraci6n o flujo gtnico va a depender de dos cosas: a) La tasa de migracién (m), definida como la proporcién de migran- tes, de individuos nucvos, que llegan a nuestra poblaciém: y b) La frecuencia nica delos individuos migrantes. La migraci6n va a tenerfuertes efectos homogenizadores entre distintas pobla- ciones y si continiia mucho tiempo, eventualmente las dos poblaciones quedan idénticas. La migraci6n tiene dos efectos: por un lado puede aumentar ia va genética existente de una poblacién en un momento dado: variacién sobre la cual puede operar la seleccion natural y conducimnos a ta adapta ‘i6n, Por otrolado puede provocar que intervengan individuos con genes adaptados 2 otras condiciones y, en consecuencia, que disminuya el indice de promedio de nuesira poblacién. Ello ¢s, que puede “bajar” a tucstra poblacién de su pico adapiativo, © puede hacer que egue a los pies de otro. jncionamiento en la adaptacion* La importancia de la migracion en poblaciones raturates es ‘muy dificil de evaluar, pero en términos generales parece ser que {65 poco significative el flujo génico que hay entre distinias, 1) ENDOGAMIA Esta violacibn a la ley Hardy-Weinberg —y a las buenas cos- tumbres—se da. no porque los organismos sean perversos. sino porque muchas veces tienen poderes de dispersién o coloniza- Gién muy limitados. Los efectos de la consanguinidad son bien conocidos: aumenta el nlimero de homécigos dentro de cada Famili y se pueden caleular las probabilidades de que sehomo- ciga para un gen dado, aunque no podemos saber exactamente para cudl alelo, Cuanto mAs consanguineos sean los aparca- frientos, més répidameate se va a perder la beterocigocis (ver figura 5). Une forma por medio de la cual se posibitta cuantiicar ta jportancia dela consanguinidad y laendogamia en una pobla- ibn es con el coeficiente de consanguinidad (F), que no es mAs ue una medida de cuinto se esté desviando la poblacién de Hardy-Weinberg (F = 2pq — Heterécigos observados / 2pa). Una F = 1 quiere decir que s6lo tenemos homécigos en la poblacién, y de 0 que estamos en Hardy-Weinberg. En la naturaleza se han encontrado coeficientes de consan- guinidad (F) que van desde 0 (0 no significativamente distintos de 0), por ejemplo en plantas polinizadas por el viento, como el maiz, hasta de pricticamente 1, como se muestra en muchas plantas autopolinizadas: algunos frijoles. En términos de la topografia adaptativa, la endogamia haria ‘que una poblacién saliera de su pico adaptativo y comenzara a vagar (explorar) la topografia adaptativa, 8) DERIVA GENICA ‘Como mencionamos anteriormente, la deriva génica se genera, ple y sencillamente, porque las poblaciones naturales son iadas. Cuanto mas pequeflas, mis importante va a ser la deriva. Esto se debe a que al se: mindsculas las poblaciones tenemos lo que se lama errores de muestreo: algunos individuos _geneeran mayor nlimero de hijos que otros, sin que la seleccin ‘natural tenga nada qué ver. Entre mas chica sca la poblacién. mis violentos pueden ser estos errores, y con mayor rapidez ‘cambian las frecuencias alélicas. La deriva entonees tiene dos efectos: a) cambio en las frecuencias alélicas al azar, y b) eve tualmente que se fie alguno de los aleios (esto es, que se pierda el gen A oel al. Para evaluar la posible importancia de la deriva génica tene- ‘mos que cuantificar el tamafo de la poblacién. Pero no nos inieresa en realidad cudntos individuos tenemos en total en Ia poblacién, sino cusntos de éstos se reproducen. Esto es lo que se Nama en genética de poblaciones el Tamato efectivo dele pobla- ein (Ne) y ha probado constituirun parimetro extraordinaria- mente dificil de ser estimado, tanto tebricamente como in situ. ‘Sin embargo se han estimado algunos, aplicados a plantas y ‘animales, encontrindose frecuentemente valores infimos (me- nnores que 100), pero el rango va desdedecenas hasta decenasde miles. Las evidencias, generalizando. suenan a que los tamaios de poblacién son cominmente pequetios (menos de mil), pero cs posible que ello sedeba acrrores de muestrco(las poblacioncs equeiias son mas ficiles de contar que las grandes) y se necesi- CIENCIAS © revisiadedilusion © 1986 tan, con urgencia, mis estimaciones —con eficacia de preeisign— en cuanto a tamaiios de poblaciones en el campo. Sin embargo. silos tamafos son cominmente pequerios, es posible que la deriva génica juegue un papel importante en la evolucion y adaplacion de los organismes. 9) ¥ QUE PASA CUANDO VARIAS FUERZAS ACTUAN AL MISMO TIEMPO? 0 LA TOPOGRAFIA ADAPTATIVA REVISADA En términes deta topografia adaptativa (figura 3) vimos queto Sinico que puede hacerlaselecci6n natural esllevarnosa un pico adgptativo (jal pico a éuyos pies comencemos!!") y ya que nos condujo hacia el pico adaptative nos maniiene en dl Sialguna fuerza nos saea del pico adaptativo, la seleeci6n nos vuelve a llevar a él, a menos que el cambio sca de tal inflyjo que nos saque totalmente dela zona de influencia del pico yen exe caso laseleccidn natural nos suai hacia un nuevo Fico. a cuyos pies stems. En cstos éeminos podemos deducir de la interaccién entec la seleccidn natural y las otras fuerzas adapiativas, que: Con respectoala mutacin, ésta esa azar y generalmente nos va a estar exclayendo de un pico adaptative: a la siguiente generacién Ia seleccién natural elimina a los mutantes y nos regress al pico adaptativo. La migracién seria que estin Heganc: a nuestro pico adapta- tivo individuos provenientes de otro pico adaptativo:; obvia mente sus electos van a depender del nimero de migrantes, si ‘son pocos s6lo nos saca del pico, yla ley de seleccién nos lieva al pico, micniras que si son muchos nos puede sacar del pico ¥ evar al pico donde estaba ta otra poblacién, A Ia deriva génica y la endogamia voy a teatatlas como si fueran una sola. La deriva y ta endogamia nos vana mover al azar en esta topografia, y con mayor violencia cuanto mis pequeta sea la poblaciéa, Si la poblacién es muy grande sélo opera la seleccion natural y nos mantiene en elpico. pero sieltamafioes ‘muy chico. la poblacién comienza a vagar por tada la topografia ‘adaptativa; eventualmente paede legar a los pies de un nuevo pico adaptativoy comenzara subielo. Al hacerlo, elindice dela adecuacién en la poblacidn se acrecienta y consecuentementese 1fementa el tamafo dela poblacién. Al multiplicarse eltama- ito de la poblacién cada ver es més importante la seleccion natural, a cual nos leva al pico manteniéndonos en ese punto. De esta manera se puede legar a nuevas adaptaciones a través del juego entre la deriva génica y la seleccién natueal. La concepeian del proceso adaptativo de S. Wright es: tome- mos muchas poblaciones mendelianas dentro de una especie, conectadas por un flujo génico no muy importante. Algunas Presentan tamaflos muy pequeilos y vagan ea la topografia ‘adaptativa, otras son grandes y se encuentran en algin pico, Al ‘agar tales poblaciones es probable que alguna legue a cieto pico adaptativo muy alto: cuando inician su ascenso aumentan de tamaio y entonces comienza a operar exclusivamente la seleccién natural. En el momento de llegar al pico su tamaaode poblacién es muy grande por estar bien adaptadat ya partir de tal circunstancia comienza a mandar migrantes a las otras subpoblaciones con las que evertualmente se jala a este pizo adaptative de forma que toda la especie va adaptindose y explorando integra la topografia adaptativa, Este modelo de- pende de que los tamaiios de poblacién sean a veces pequefios y de que efectivamente existan topografias adaptativas con picos ¥y valles. En el siguiente inciso retomaremos este tema, Una pregunta relevanie es: Si tenemos dos fuerzas operando al mismo tempo, cuando es mis importante una o la otra y cuando operan las dos? En relacidn ala seleceién vs. la deriva, podemnos ée: proceso ma a estar dado solamente por la seleccién si 8 D1/2 Ne (oNe > 1/28) queun ¥ sa a estar controlado por la deriva si: S< 1/4 Ne(oNe

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