TET = = 24 El ofdo es una estructura sensorial formada por tres cdmaras, que en el sistema auditive tiene por funcién la percepcién de sonidos, y que en el sistema vestibular tiene por funcién mantener el equilibrio (fig. 24-1). Ca- da una de las tres divisiones del ofdo, a saber, el ofdo externo, e| ofdo medio y el ofdo interno, son parte esen- cial del sistema auditivo. El ofdo extemo y el ofdo me- dio reciben y conducen la energia sonora hasta el ofdo interno, donde los receptores auditivos la transforman en la energia eléctrica de los impulsos nerviosos. Los re- ceptores sensoriales del sistema vestibular también estan localizados en el ofdo interno, Estos receptores respon- den a la fuerza de la gravedad y a los movimientos de Ja cabeza. OfDO EXTERNO El ofdo externo se compone de un pabellén auricular y wr conducto auditivo externo Pabellén auricular El pabellén auricular u oreja es un apéndice de for- ma ovalada que se proyecta desde la superficie lateral de la cabeza. La forma caracteristica del pabellén auri- cular esta determinada por una estructura interna de sostén compuesta por cartilago eldstico, La piel que lo reviste es delgada y contiene foliculos pilosos, gléndu- las sebaceas y glindulas sudorfparas. Se considera que el pabellén auricular humano es una estructura casi ves- tigial, si se compara con su desarrollo e importancia en otros animales. Sin embargo. es un componente esen- cial para la localizacién y la amplificaeién de los soni- dos Conducto auditivo externo El conducto auditive externo es un espacio de unos 25 mm Heno de aire que sigue un curso en S alargada, hasta la membrana timpdnica. La pared del conducto se continiia en st parte extema con el pabellén auricular. La pared de! tercio lateral del conducto es cartilaginosa Oido ¥ se contintia con el cartilago elstico del pabellén auti- cular. Los dos tercios mediales estén contenidos dentro de! hueso temporal. La parte lateral del conducto esté revestida por piel que contiene foliculos pilosos, gkindulas sebdceas y gléndulas ceruminosas. Las gléndulas ceruminosas son glindulas sudorfparas apocrinas modificadas que pre- sentan una estructura tubular enrollada. Las secreciones de las glindulas ceruminosas y sebéceas se combinan con células descamadas para formar el cerumen 0 cera del oido. El cerumen lubrica la piel y recubre los pelos del conducto auditivo externo para impedir la entrada de particulas extrafias al ofdo. No obstante, Ia acumulacién excesiva de cerumen puede obstruir el conducto y pro- vocar un trastomo auditivo (hipoacusia) de conduiccin, La parte medial del conducto, dentro del hueso tempo- ral, presenta piel més fina, con menor cantidad de pelos y de glndulas. O1DO MEDIO El ofdo medio es un espacio leno de aire que contiene tres pequentos huesos, los huesecillos del ofdo El ofdo medio es un espacio del hueso temporal lleno de aire, la cavidad timpdnica (fig. 24-2), Es atravesado por tres pequeftos huesos, los huesecillos del ofdo. inter- conectados mediante dos articulaciones méviles. El ofdo medio también contiene la trompa de Eustaquio y los miisculos que mueven los huesecillos. El ofco medio es- ti limitado en su parte anterior por la trompa de Eusta- quio, en su parte posterior por el hhueso esponjoso de las celdas mastoideas, en su parte lateral por la membrana del timpano y en su parte medial por la pared dsea del vido interno. La principal funcién del ofdo medio es convert las ondas sonoras (vibraciones del aire) que provienen del conducto auditivo extemo en vibraciones meciinicas que transmite al ofdo interno. En este proceso de conversién son esenciales dos orificios de la pared medial del of@o medio, la ventana oval o ventana vestibular y la venta- na redonda © ventana coclear.Condes Hyesecilos ‘de cide auaitve timponico Trompe de Eomave Fig. 24-1. Dibujo en el que se ilustran las tres divisiones del ofdo: ofdo externo (pabellén auricular y conducto auditive externo), ofdo medio (cs vidad timpsiniea, huesecilos del ofdo, membrana timpdnica y rorapa de Eustaquio) y ofdo imemo (véstibulo, conductos semicireulares y e6cles). La membrana del timpano separa el conducto auditivo externo del oido medio La membrana del timpano es el limite medial del con- ducto auditivo externo y Ia pared lateral del ofdo medio. Las capas de It membrana timpanica, desde afuera hacia dentro so + La piel del conducto auditivo externo, + Un centro de fibras colégenas dispuestas en sentidos radial y circular (fig. 24-3). + El revestimiento epiteli (véase fig. 24-5). (mucosa) del ofdo medio Uno de los huesecillos del ofdo, el martillo, esti ado- sado a la membrana del timpano. Las ondas sonoras transportadas por el aire producen vibraciones en la membrana timpinica, que se transmiten a los hueseci- llos del ofdo que relacionan el oido externo con el inter- no. La perforacién del timpano puede causar deterioro auditivo transitorio o permanente, Los huesecillos del oido conectan la membrana timpanica con ta ventana oval Los tres huesecillos, el martillo, el yungue y el estri- bo, atraviesan el espacio del ofde medio en forma de ca- dena (fig. 24-4) y conectan la membrana del timpano con la ventana oval. Estos huesos contribuyen a trans- formar las ondas del sonido, es decir, las vibraciones del aire, en vibraciones mecénicas (hidrdulicas) de tejidos y camaras lenas de liquido. Los huesecillos estén conec- tados mediante articulaciones méviles y reciben su nom- bre por su forma aproximada: + Martillo, adosado a 1a membrana del timpano. + Estribo, cuya base coincide con ta ventana oval. + Yunque, encadena el martillo con el estribo. Los mitsculos se fijan a los huesecitios y afectan ‘sus movimientos El miisculo del martillo yace en una canal 6seo por encima del conducto auditivo externa; su tend6n se in- serta en el martillo. La contraccién de este muisculo au- menta la tensién sobre la membrana del timpano. El muiisculo del estribo se ubica en una eminencia 6sea so- bre la pared posterior del ofdo medio: su tendén se in- serta en el estribo. La contraccién de este mesculo tien- de a frenar el movimiento del estribo sobre la ventana oval. El misculo del estribo mide sélo unos pocos mil! meiros de largo y es el misculo esquelético mas peque- fio del cuerpo humano, Los dos mtisculos del ofdo medio son responsablesFig. 24-2. Conte tanyversal de un hueso temporal humano en donde se observa lt relacin de las tren divisiones del ofdo dentro de su continente oe, Lav timpan pared te {el oid interno: ABA se ven las del reflejo protector denominado reflejo de atenuacién. La contraccién de los miisculos hace més rigida la cade- na de los huesecillos, por lo que disminuye la transmi- sin de las vibraciones hacia el ofdo interno. Esto prote- ge al ofdo interno de los efectos deletéreos de los soni- dos muy intensos. La trompa de Eustaguio conecta at otdo medio con la nasofaringe La trompa de Bustaquio es un estrecho conducto apla- nado revestido por epitelio estratificado cilindrico cilia do, que mide alrededor de 3.5 em de largo (fig. 24-8) Ventila al ofdo medio, por lo que permite que se equi bre la presién del ofdo medio con la presién atmosféri- ca. En condiciones normales las paredes de la trompa estén presionadas una contra otra, pero se separan al bostezar o al deglutir. Es comtin que las infecciones se diseminen desde la faringe al ofdo medio, a través de la tembrana tinpaniea (IM) separa el condueto auditive extemo (EAM) del oid medio 0 cavidad timpéniea (7C). Dentro de tse ven cortes Gel martilio (My el yungue (), La pated posterior de la cavidad timpdnica se relaciona con Tas celdas mastoxdeas (AC). La feral dela cavidad esti formacla. en su mayor parte, or lt membrana del timpano. La ventana oval se eomuni Mecha) y se ve en la pated medi (se ha eetirado el estriho). Cerca de la ventana oval aparece el nervio facial (F), Se sevialan las siguientes pane 2 (C). el vestibalo (V)y tna porcién del conducto semicircular lteral externo (L). Dentro del conducto aucitivo externa iisiones coclear y vestibular del octavo par craneano (V). 6.5. avid ‘con el afd intemo (puta trompa de Eustaquio (lo cual causa otitis media), Con frecuencia se encuentra una pequefia masa de tejido lin- foide. Ia amigdala tubdrica, en el orificio faringeo de la trompa. Las celdas mastoideas se extienden desde el oido medio hacia el hueso remporal Un sistema de celdas llenas de aire se proyecta desde ef ofdo medio hacia la porcién mastoidea del hueso tem- poral. El revestimiento epitelial de estas celdas Llenas de aire se contintia con el de la cavidad timpéinica y des- cansa sobre cl periostio, Esta continuidad permite la di- seminacién de infecciones desde el ofdo medio u estas celdas, lo cual produce un trastorno denominado mas- toiditis. Antes de la era antibidtica los episocios reitera- dos de otitis media y mastoiditis solfan causar hipoacu- sia,Fig, 24-3. Microfotogratias electrdnicas de la membrat A. Microfotogratia cleeiréniea de barrido que muestra ur de ls fibras coligenas y elisticas en el qu membrana timpénica (pars flaccida). B. Corte ransvers tie Tos cuatro quintos inferiores de la membrana {pars sens). Las fi bras visibles son en st mayor parte coligenas, C, Mieroloiograli ecivanica de basride de una membrana Linpdnica humana parcial mente disccada. Obsérvese la dispasicion de las fibras cn la pars te. ‘a, Radial fibers, fibras radiales: parabolic fibers. fibras parabélica ‘reular flbers, fibras circulares. (De Lim DI: Seanning electron ti eroscope morphology of the eat. En: Papareila MM. Shumrick DA [eds.): Orofarsngology. Filadelfia, WB Saunders, cap. 18, 1980,) DO INTERNO, El ofdo interno se compone de dos compartimiento laberinticas, uno deniro del otro El laberinto 6seo es un complejo sistema de cavida des y conductos interconectados dentro de la porcién petrosa del hueso temporal. El laberinto membranoso se ubica dentro del laberinto éseo y esté compuesto por un complejo sistema de pequeftos sacos y tabulos que también forman un espacio continuo encerrado dentro de una pared de epitelio y tejido conectivo. En el ofdo intemo hay tres espacios Hlenos de lfquido: + Los espacios endolinfiticos, contenidos dentro del la- berinto membranoso. + El espacio perilinfatico, ubicado entre la pared del la- herinto dseo y la pared del laberinto membranoso. + El espacio cortilinfatico, ubicado dentro del érgano de Corti La endolinfa del laberinto membranoso es un liquide similar al intracelular, dado que pose clevada concentra cidn de potasio y bajos niveles de sodio. La perilinfa es un liquido similar al extracelular por su contenido iénico. El tercer espacio, el espacio cortilinfético se ubica dentro del drgano dle Corti (v ante) y es un verdade- ro espacio intercelular. Las células que rodean al espacio se asemejan bastante a un epitelio abortive. El espacio cortilinfitico esté eno de cortifinfa, un liquide que tam- bién posee una composicién similar al extracclular. El laberinto dseo esté formado por tres espacios conectados deniro dei hueso temporal Los tres espacios del laberinto sco, ilustrados en la figura 24-7, son: + Los conductos semicirculares. + El vestibulo. + La cdelea 0 caracol. El vestibutlo es el espacio central que contiene el utriculo y ef siculo de! laberinto membranoso E] vestibulo es el espacio central del laberinto éseo, El utricuto y el sdeuto Gel laberinto membranoso se ubi- Fig. 244, Mivrofoues tues hueseeiHlos del aides neti iv rao articulados: el martillo (Mf), el yunque (Dy el estribo (8). <1ig. 24-5. Cone transversal de una membrana timpanica humana, Se pueden ver Ja membrana (7). el conducto auditivo externo (EAM) y luca vided timpsnica (7), x9. Detalle. Mayor aumento de ka membrana timpanics, El epitelio que reviste a superficie externa de la membrana es tra 1¢ lt superficie intema es simple y ext4 formado por estulas cibiens bajas (90), Fite las dos taquio humana cerea se la nasofaringe. En esta region la trompa presenta un revestinvento epi Fig. 2446, Microfoiogratia de una trompa eB parecen entrensezcladas células caliciformes (G). ¥180. lial Scudoestratificade cilindrico citiado. Enixcan en los tecesos eliptico y esfético, respectivamente. Los conductos semicirculares se extienden desde el vestibulo, por la parte posterior, y la edclea 0 caracol se extiende desde el vestfbulo, por la parte anterior. En la pared lateral del vestibulo se encuentra la ventana oval (vestibular), en la cual se inserta la base del estribo. Los conductos semicirculares son tubos de paredes seas que se ubican en dngulos rectos uno con respecto al otro Desde la pared del vestfbulo se extienden estos tres estrechos tubos de paredes Gseas, cada uno de fos cuales forma alrededor de tres cuartos de circulo, Los conduc tos semicirculares se ubican en dngulos rectos entre en planos superior, posterior y horizontal, En el extremo lateral de cada conducto semicircular, cerca del vestibu- lo, hay una dilatacién denominada anepolla (fig, 24-7B). E] ofdo interno posee tres ampollas. Los tres conductos semicirculares se abren al vestfbulo a través de cinco otificios, uno de Ios cuales, la rama comin o erus com- mune, es compartido pot los conductos semicirculares superior y posterior. La céclea es una hélice cénica conectada con el vestibulo La luz de ta e6clea se continGa con la del vestfbulo, al igual que la de los conductos semicirculares, y se conecta con el vestfbulo en el lado opuesto a los conductos semi- circulares. Entre su base y su pice el caracol describe 2-y tres cuartos giros alrededor de un pilar 6seo central deno- minado columela. En la columela se encuentra un gan- slio sensorial, el ganglio espiral. En la superficie inferior del conducto, cerca de la base, se encuentra un orificio, la ventana redonda (coclear), recubierta por una delgada membrana (la membrana timpénica secundaria). Aligual que el laberinto dseo, el laberinto membranoso. se divide en tres subscompartimientos Los subcompartimientos del laberinto membranoso son! + Los conductos semicireulares membranosos. + El utricuto y el sdeuto. + La cdelea membranosa, también denominada con- ducto coclear (fig. 24-7C y D), Los conductos semicirculares membranosos se ubican dentro de los conductos semicirculares dseos y se conti- gan con el utrfculo. El utriculo y el séeulo estén conte- nidos en recesos del ventriculo y se conectan mediante el conducto utriculosacular membranoso. El conducto coclear membranoso se ubica dentro del caracol 6seo y se contintia con el saculo (fig. 24-7). Los conductos semicirculares membranosos, el. utri- culo y el século son componentes del sistema vestibu- Jar. La osclea membranosa es parte del sistema auditi- vo. Estén inervados por las divisiones vestibular y co- clear, respectivamente, del nervio auditivo (nervio ves- tibulococtear, VIII par craneano). En seis regiones del laberinto membranaso se localizan céludas sensoriales especializadas En cada ofdo interno se proyectan seis regiones de re- cepiores sensoriales desde la pared del laberinto mem- branoso hacia el espacio endolinfitico (fig. 24-7D) + Tres erestas ampollares localizadas en las de los conductos semicirculares. + Dos mdcutas, una en el utriculo (macula del utriculo) y la otra en el sdculo (macula del século). + El drgano de Corti, que se proyecta hacia la endolinfa del conducto coclear. impollas Las tres crestas ampollares son sensibles a la acelera- cidn angular de la cabeza (es decir, a la rotaci6n), Las méculas ciel utriculo y del saculo detectan la posicién de la cabeza y el movimiento lineal. El érgano de Corti iec- ttia como receptor de sonidos. A pesar de tener funcio- nes especificas diferentes, los seis receptores comparten especializaciones y caracteristicas estructurales simila- res. La célula ciliada, un mecanorreceptor no neuronal, es la célula receptora contin del sistema vestibulocactear Las distintas funciones de los receptores del ofdo in- terno son ejecutadas por células de estructura notable- mente similar. También comparten una base funcional comin en Ia iniciacién de los impulsos nervioso. Las células ciliadas comparten varias caracterfsti importantes: + Todas son células epiteliales. + Cada una posee abundantes estereocilias que son mi crovellosidades modificadas denominadas cilias sen- soriales (fig. 24-8) + Enel sistema vestibular, cada célula ciliada posee una Gnica cilia verdadera denominada cinocilia (fig. 24-8). + En el sistema auditivo, las cétulas ciliadas pierden sus cilias en el desarrollo, pero presentan un cuerpo basal residual. + Todas las células ciliadas estin asociadas con fermi- naciones nerviosas aferentes y eferentes. + Todas las células ciliadas son transductoras; es decir, convierten la energfa mecdnica en energfa eléctrica, capaz de ser transmitida hasta el encéfalo a través del nervio vestibulococlear. La cantidad de estereocitias varia, En el sistema vesti- bular y en las eéfulas ciliadas internas del érgano de Corti hay 50-100 estereocilias por célula, Las eélulas ci- liadas externas del érgano de Corti poseen 100-300 es- tereocilias. En el sistema vestibular hay dos tipos de células cilia- das y de terminaciones nerviosas asociadas (fig. 24-9) Las células ciliadas tipo I son piriformes, con base te- dondeada y cuello estrecho: estén rodeadas por un céliz de nervios aferentes (terminacién dendritica expandida en forma de copa) y escasas fibras nerviosas eferentes. Las células ciladas tipo IF son cilindricas y hacen si-i cress usas de see sacs Fare oe | cesiva de los conductos semici Jar, la estimulacién excesiva del utri ales. ‘ocilias varia para cada re ceci6n referida a ca con bulbo: rentes en su superficie b: las céhulas receptoras (ciliadas) tienen la misma Imbios de potenc eptora, que son condui iGn(ciones) nerviosa(s) aferen ciliada, Cuando se lizacion Ja él es importante su lo jinacién de la estereocilia. Las est eptoras (ciliadas) del ofdo no par nte la inclinacién o Ia flexion sus estereocilias (cilias sensoriales). La forma de flexién dibujos (B-D) det (Go int Sn aparanje, alfa (A) que se enrol tos semicirevlares mombranosos ocupan St 0: membrnnoso del ofl intemo der 9 dentro del laberinto interior del vestibulo ¥ ‘ctivos, Es una vista medi quetma. que fustea estas amplyCena anions | vio Roman) Séclo Conch Creta ompellr del condicte semicrouler superior Cresta ompollor del condcto semicirul lateral (extrno) rasa ampalor de! conde Temicirelae porenor lias que se flexionan en dizeccién opuesta a la cinocilia producen la hiperpolarizacién de la eélula receptor estereocilias que se inclinan hacia la cinocilia producen Ja despolarizacién de la célula receptora y la consecuen- te generacién de un potencial de accién (figs. 24-10 y 24-11), ). Esquemas de los laberintos éseo (B) y membrantoso (C) y.de le regién sensorial (D) del odo intemo human. Crestas ampollares: sensores de movimiento angular Cada una de las tres crestas ampollares es la regi6n sensorial de uno de Jos conducts semicirculares mem- branosos dentro de los conductos semicirculares éscos|. 24-8, Microlorogtafiaselecirdnicas de fa cinecilia y las esterencilis de una edlula sensorial vestibular. A, Microfotogratia electronica de bx rrido de la superficie ap al de una célula eiliada (HC) de Ia macula del utriculo, Obsérvese la relaciin entre la cinocilia () y Ia estereocilia () B. Microfotografia electronica de transmision de la cinocilia y de las estereocilias de una célula ciliada vestibular en un corte transversal. Hl dime tro de la eineilia (f) es mayor que el de las estereovilias, 447.500. (De Efunter-Duvar IM, Hinojosa R: Vestibule: sensory epithelia, En: Friedmann 1 Ballantyme I (edsy: Ulieasrmuctural Atlas ofthe Inner Ear. London, Buttorworihs, 1984, figs, 9-11 y 9-12.) (fig. 24-12) y se encuentra en la ampolla del conducto semicircular dseo (véase fig. 24-7D). Cada cresta es un reborde epitelial engrosado que se orienta en direccién, perpendicular al eje mayor del conducto semicircular ‘seo y esté compuesto por células ciliadas con estereo- cilias y por eélulas epiteliales sustentaculares, La cuipula es una estructura gelatinosa adosada a las células ciliadas de cada cresta. La ciipula se proyecta hacia la luz y esté rodeada por endolinfa. Durante los movimientos de rotacion de 1a cabeza las paredes del conducto semicircular seo y de los conductos semicir- culares membranosos se desplazan, pero la endolinfa contenida dentro de los conductos tiende a retrasarse por inereia. La ciputa proyectada hacia la endolinfa se incli- na debido a la diferencia de movimiento entre la cresta fija a la pared del conducto y la endotinfa. El desplaza- miento de las estereocilias dentro del estrecho espacio entre las células ciliadas y la cépula genera impulsos nerviosos en las terminaciones nerviosas asociadas, Macula del sdculo y macula del utrieulo: sensores de la gravedad y del movimiento lineal Las maculas son engrosamientos sensoriales inerva- dos del cpitelio que enfrenta a la endolinfa en el século y el utriculo del vestibulo (véase fig. 24-7D). ComoCineeiis erases Célule elidel ciliods z Ciulos de sostin ipo! ‘ipo! 24-9, Esquema de un cone transversal del utrivalo. En el reciangula wumentado se muestra, con mayor detalle, 1a organizacion celular de la ‘macula del utriculo, Las eélulas de sostén se ubican entre fos Gos tips prineipales de eélslis sensoriales eiliadas (eslulas tipo Ly tipo Il Las este eocilias y a cinocifia de cada célula sensorial se hallan incluidas en la membiaha otolitica, sobre la etal se apoyan los etoitos Ws oloconis. ocurre en las crestus, cada macula est compuesta por células ciliadas de los dos tipos, eélulas de sostén y ter- minaciones nerviosas asociadas con las células ciliadas. Las maculas del utriculo y del siculo se orientan en sin- gulo recto entre si, Cuando una persona esta de pie. la macula del utriculo se encuentra en. un plano horizontal y la mdcula det sdculo esta en un plano vertical. EI material gelatinoso que recubre a las méculas se denomina membrana otolitica. Contiene particulas cris- talinas de carbonato de calcio y proteina de 3-5 uum, los otolitos (otoconias) en su superficie externa (fig. 24-13). Esta superficie de la membrana otolitica se encuentra frente a la superficie que incluye las estereocilias de las células ciliadas. La membrana otolitica se desplaza so- bre las méculas de manera andloga a como la ciipula se desplaza sobre las crestas. Las esterocilias de las eélulas ciliadas se flexionan por accién de Ja gravedad en el hombre que no se mueve, cuando la membrana otolitica Y Sus otolitos traccionan de la estereocilia. También se inelinan durante el movimiento lineal, cuando el indivi- duo se desplaza en linea recta, y la membrana oto! tira de las estereocilias por inercia, Organo de Corti: sensor de las vibraciones sonoras El conducto coclear divide el laberinto coclear ésco en tres compartimientos o rampas paralelas: + La rampa intermedia. + Larampa vestibular. + La rampa timpdnica (fig. 24-14). El conducto coclear representa en sf a la rampe inter- media, La rampa vestibular y la rampa timpénica son los espacios superior ¢ inferior, respectivamente. de la ram- pa intermedia, La rampa intermedia es un espacio que contiene endolinfa, que se continiia con la luz del sfeulo y que contiene al 6rgano de Corti, que descansa sobre su pared inferior.c Mécule del uriule Mgcole del seule crota ompalior Fig, 24-10. Esquerma de la polanzacion mortolos ca de lay eslulas ciiadas vestibulares, (De Lindenman HH: Anatomy of the otolith organs. At ances in Oto-Rhine-Laryngology 20:408-433, 1973, S Karger AG. Basilea.) La rampa vesticular y la rampa timpénica son espa- cios que contienen perilinfa y que se comunican entre sf en el vértice del caracol, a través de un pequefio conduc- to denominado helicotrema. La tampa vestibular co- mienza en la ventana oval y Ia rampa timpénica termina en la ventana redonda. La rampa intermedia es un espacio de forma triangular, con su dngulo més agudo fijado a ta colunela En un corte transversal, la rampa intermedia aparece ‘como un espacio triangular, cuyo dngulo mas agudo esté fijado a una extensién dsea de la columela, la Jdmina es piral dsea (fig. 24-14). La pared superior de a rampa intermedia, que la separa de a rampa vestibular, es la membrana vestibular (de Reissner) (fig. 24-15). La pa- red lateral o externa de la rampa intermedia es la estria vascular (fig. 24-16). Esté revestida por un grueso epi- telio seudoestratificado que se cree es el sitio de sintesis de la endolinfa. La pared inferior o piso de la rampa in- termedia es la membrana basilar. El érgano de Corti descansa sobre la membrana basilar y esté recubierto por la membrana tectoria. El érgano de Corti esté compuesto por células ciliadas células faléngicas y células del pilar El érgano de Corti es una compleja capa epitelial ubica- da sobre el piso de la rampa intermedia, Esté formada por: + Células ciliadas internas (cercanas a la lémina espi- ral) y externas (mas alejadas de la lémina espiral).Desplozemente de los lias sensoroles vesioulores Estode de reposo Hocia la enol Alejdndove de le cineca Indie de octvided del nero vestibular Palvidad de repos0 + Células falangicas (de sostén) internas y externas, + Célutas del pilar. En el érgano se Corti se describen varios otros tipos, celulares, con funciones desconocidas. Las personas in- teresadas pueden consultar monografias y textos espe- cializados para obtener descripciones mais detalladas, Las células ciliadas se disponen en una hilera interna 1 toa hilera externa Las células ciliadas intemas forman una tinica hilera de células a lo largo de la espiral de 2 y tres cuartos giros del conducto coclear. La cantidad de células que forman_ el ancho de la hilera continua de células ciliadas externas es variable. En la parte basal de la espiral se encuentran tres hileras de células ciliadas (fig. 24-17). El ancho de la hilera aumenta de manera gradual hasta aleanzar cinco hileras de células en el vértice del caracol. timuloeén (espolar soe5n) ama que ilusta los aspectos funcionales de las células ciliadas vestibulares. (De Wersall J. Gleisner L, Lundguist P-G: Ul ‘bular end organs, Ens De Reuck AVS. Knight J (edsh: Mionatic, Kinestheric, and Vestibular Mechantems, Bosotn, Little Brown, Insibicen (iverpolorizocion) Las células faléngicas y del pilar proporcionan sostén a las células ciliadas Las células faldngicas son células sustentaculares pa- ra las hileras de células ciliadas. Cada célula ciliada se encuentra en intima asociacin con una célula reticular que rodea en su totalidad a la poreién basal de la célula sensorial. lo cual impide que entre en contacto con la membrana basilar, Las células faldngicas asociadas con las eélulas ciliadas internas rodean la totalidad de la cé- lula (fig. 24-28). Las células falingicas relacionadas con las células ciliadas externas slo rodean toda la parte ba- sal de la célula ciliada, y envfan prolongaciones apicales hacia el espacio endolinfatico (fig. 24-19). Estas prolon- gaciones se aplanan cerca de los extremos apicales de las eélulas ciliadas y forman una superficie uniforme. de células faléngicas alrededor de las células ciliadas (fig. 24-20). Los extremos apicales de las células fakingicas e:Ciulas oscuras Fig. 24-12. Representacisn esquematica de un conducto semicircular membranoso tipico, dentro del conducto semicircular Gseo. Se apreca la or- ganizacién celvlar de la regién sensorial, es decit, la cresta amapollar, en cl esquema grande y en el rectdngulo ampliado, La cresta ampollar se compone de células sensoriales ciadas tipo Ly tipo Il y de células de sostén, Las estereoe!lias y la einocilia de cada célula sensorial estin incla- {las en Ia eipula que se proyecta haeia la pared no sensorial de la ampolla. HIPOACUSIA. DISFUNCION VESTIBULAR. Hay varios tipos de trastornos que pueden afectar los sistemas auditivo y vestibular, lo cual causa hipoa- cusia (sordera) con vértigo (sensacién irreal de rota- cién) o sin él. De acuerdo con su naturaleza, las pato- ogfas auditivas se clasifican en trastornos de conduc- cidn y trastornos de percepcidn. En las hipoacusias de conduccién las ondas sonoras se ven impedidas de le- gar a los receptores sensoriales auditivos del ofdo in- terno por un problema mecénico. Este tipo de trastor- no comprende, sobre todo, el ofdo extemo o las estruc- turas del ofdo medio. Un ejemplo de hipoacusia de conduccién es la otosclerosis, enfermedad que se ca- racteriza por la proliferacién de hueso esponjoso nue- vo en el laberinto dseo, cerca de la ventana oval. Esta proliferacién ésea fija la base del estribo a la ventana oval (anquilosis), por lo que disminuye la efieacia de la conduccién del sonido hacia el ofdo interno. La hipoacusia de percepcion se puede deber a una Iesi6n de las células sensoriales ciliadas en el ofdo temo 0 de la ranta de divisién coclear del VIII par ora- neano. Estas hipoacusias pueden ser congénitas 0 ad- quiridas. Entre las causas de hipoacusia de percepcin adquirida estan las infecciones del laberinto. membra- noso (p.cj.. meningitis, otitis media crénica), el trauma actistico (@s decir, la exposicién prolongada 4 ruidos intensos) y la administracion de ciertos antibidticos y diuréticos. Un tercer ejemplo de hipoacusia de percepci6n es la que se suele producir durante el proceso natural de en- vejecimiento, La desaparicién de las células nerviosas ciliadas y/o de las fibras nerviosas asociadas comienza en la espira basal de la céclea y avanza hacia el vérti- Ce, segiin pasa el tiempo. El trastorno caracteristico es Ja hipoacusia para los sonidos de alta frecuencia. d nominado presbiacusia (véase presbiopia o presbici p 755).estrechamente unidas entre sf y a las células ciliadas me diante complicadas zonulas occludentes, Forman una é- mina reticular que sella el compartimiento endolinkiti- co ¥ lo separa de los verdaderos espacios intercelulares del 6rgano de Corti (figs. 24-19 y 24-20). El liquido ex- tracelular de este espacio intercelular es la cortilinfa, de composicién similar a Jos demas liquidos extracelulares y alla perilinta, Las células del pilar presentan anchas superficies ba- sales y apicales, que forman laminas, y un estrecho cito- plasma, Las células del pilar interno descansan sobre el labio timpénico de la lémina espiral; las cétulas del pilar extemo se ubican sobre la membrana basilar. Entre ellas forman un espacio de forma triangular, el tiéinel de Corti La membrana tectoria se extiende desde el limbo espiral, por encima de tas células det érgano de Corti La membrana tectoria se fija en su parte medial a Ta columela. Su borde lateral se proyecta por encima del Srgano de Corti, al cual se fija mediante las estereocilias de las células ciliadas. Por Io general se Ia describe co- ‘mo una capa queratiniforme que contiene fibrillas in- ‘eluidas en una densa sustancia fundamental amorfa. Percepcién del sonido Como se deseribi6 en la pagina 767, las ondas sono- ras que inciden en la membrana timpénica se tradueen 1 simples vibraciones mecanicas, Los huesecillos del ofdo medio conducen estas vibraciones hasta la céclea. En el ofdo medio las vibraciones de los huesecillos se transforman en ondas de la peritinfa El movimiento del estribo sobre la ventana oval del vestibulo genera vibraciones u ondas viajeras en la peri- linfa de la rampa vestibular. Las vibraciones son trans- mitidas a través de a membrana vestibular hasta la ram- pa intermedia (conducto coclear), que contiene endolin- fa, y se propagan a la perilinfa de la rampa timpénica, Los cambios de presién de este sistema cerrado perilin- fético-endolinfatico se reflejan en movimientos de la membrana que recubre la ventana redonda en la base del caracol Como consecuencia del ingreso de las vibraciones del sonido en el ofdo interno, se genera una onda viajera en la membrana basilar (fig. 24-21). Un sonido de una fre- cuencia especifica produce el desplazamiento de un seg- mento relativamente largo de la membrana basilar, pero la regién de maximo desplazamiento es estrecha. Los* sonidos de alta frecuencia causan vibracién maxima de la membrana basilar cercana a la base del caracol;’los sonidos de baja frecuencia producen el despilazamiento maximo mas cerca del véttice. El punto de desplaza- miento maximo de la membrana basilar es especifico para una frecuencia de sonido determinada, lo cual re- presenta la base morfoldgica de la discriminacién por frecuencias, La discriminacién por amplitud, es decir. la percepcién de la intensidad 0 del tono del sonido, de- pende del grado de desplazamiento de la membrana ba- Fig. 24-13. Microfotogrutia electronica de burrido de orolitos hum nes. Cada otolito tiene tn largo cuerpo eilindrica con tres Facetas en teada uno de sus extremos. 5.000. silar para cualquier rango de frecuencia determinado. El movimiento de las estereocilias de las células ciliadas del caracol inicia la transduccién neuronal Las células ciliadas estan fijacas, mediante las células falingicas, a la membrana basilar, que vibra durante Ia recepcién del sonido. A su vez, las estereocilias de estas células ciliadas estén insertas en la membrana tectoria, que también vibra. No obstante, la membrana tectoria y la membrana basilar estn articuladas en diferentes pun- tos. En. éonsecuencia, se produce un efecto de desliza- miento entre la membrana basilar (y las eélulas fijadas a < ella) y Ia membrana tectoria, cuando las vibraciones so- noras inciden en el oido interno. Las estereocilias de las células ciliadas insertas en la membrana tectoria son las tinicas estrueturas que conec- tan Ia membrana basilar y su compleja capa epitelial con la membrana tectoria. El efecto de deslizamiento entre la membrana basilar y la membrana tectoria deforma las estereocilias de las células ciliadas y, en consecuencia, la porcién apical de las células ciliadas, lo cual genera potenciales de membrana que son conducidos al encéfa lo a través del nervio coclear (divisién coclear del ner- vio vestibulococtear, VIII par craneano)Ligomento espirel Membrona de Ressnet Imembrona vesioler) Este vosculer Condvecto coclagr (ramps intermedia) __ Rodete del ligaments epi Ne Leming esiral B ‘Cilla imitantesCébescliodas Alls da Clos (ole ciioda interno él init ‘nena c Chios de Bier Cae lngies Cll de spores Ci langee cue hermerere tere Fig, 24-14, A, Representacién esquematica de un corte mediocolumelar de la céclea que ilustra la posicién del conducto coclear dentro de las 2 ‘vuelta y tres cuartos del caracol dxco, Obsérvese que Ta rampa timpanica y la rampa vestibular se comunican en Ja egin apical (helicotrema). B. Corte transversal del conducto cocledt basal. El conducto coclear ¥ la Lamina espiral sea dividen ln céclea en una rampa vestibular y una campa timpinica, que conticnen perilinfa, La ramps intermedia es deci, el espacio dentro del conducto coctear esté ena de endolinga. C. Esquema que imestra las eel sensoriales v de sostén dl Grgano de Cori. Las oélulas sensoriales se organizan en una hilera medial de célulascifadas iter ‘nas y tres hileras laterales de eslulns cliadas externas. Las eélulas de cosién son: las eélulas de los pilares intemo y extemo, las céfolas falingicas Fngemas y extemas (0 oélulas de Deiters), ls eslulas limitantes internas y externas (0 oslulas de Fensen), las oélulas de Claudius y las células be Battcher. (Modificado de Goodhill V: Ear, Diseases, Deafness, aut Dizziness. Hagerstown, MD. Harper & Row. 1979, figs, 1-66, [-68 y 1-70.)la rampa vestibular ba a 1 por la perilin In endolinta (E)->8.400. Inervacién de las regiones sensoriales del oido interno E] nervio vestibulococlear (VII par craneano) inerva las regiones sensoriales del laberinto membranoso del vido interno. El VITT par craneano se divide en una por- cién vestibular, que inerva los receptores del sistema vestibular, y una porein coclear © auditiva, que inerva Jos receptoies del aparato de la audiciGn (fig. 24-22) E] nervio vestibular se subdivide, a su vez, en una ra- ma superior y otra inferior, La divisién superior inervai + Lamécula del utricuto, + Parte de la mécula del século. + La cresta ampollar de los conductos semicirculares su- perior y lateral (externo). La divisiGn inferior inerva: + La macula del saculo. + La cresta ampollar del conducto semicircular poste- rior Las neuronas bipolares de la divisién vestibular tie- nen sus somas (que forman el ganglio de Searpa 0 gan- glio vestibular) en el conducto auditivo interno, Las pro- Tongaciones dendriticas de las filbras nerviosas vestibu- lares hacen sinapsis con la base de las células sensoria- les ciliadas vestibulares, en Ia forma de expansiones det céliz. que rodea las células ciliadas tipo I (internas) 0 bien como bulbos © botones asociados con las células Microforagratia electrinica de transmisin de la membrana vestibular (le Reissner). Se observan dos tipos celulares: una célula meso (P), yuna eshula epiteia! (Ep), enitentada a Ta rarapa intermedia y baad por ciliadas tipo TL (externas). Los axones de las fibras ner- viosas vestibulares ingresan en el tronco del encéfalo y finalizan en los nicleos vestibulares. Algunas fibras se cundarias Hegan al cerebelo y a los micleos de los pares craneanos IIT, TV y VI que inervan los mtisculos ocula- res extrinsecos. Otras fibras nerviosas secundarias des- cienden hacia los segmentos cervicales de la médula es pinal, bajo la forma de haces vestibuloespinales. Las fibras nerviosas de la divisién coclear salen de la columela del caracol dsco a través del conducto auditivo interno. Los somas de las neuronas de las fibras del ner- vio coclear, que tambicn son bipolares, se encuentran en el ganglio de Corti, dentro de la columela. Las prolonga- ciones dendriticas de las fibras nerviosas cocleares afe- renies salen de la columela a través de miltiples orifi- cios nerviosos labrados en el hueso e ingresan en el 6r- gano de Corti, Estas profongaciones dendriticas se divi- den en dos ramas. Entre 15 y 20 de estas prolongaciones dendriticas de una rama.inervan una gnica cétula cifiada interna, Esta rama esta formada por el 95% de todas las ncuronas aferentes. Las prolongaciones dendriticas de ta otra rama inervan las células sensoriales ciliadas exter- nas, Una sola fibra nerviosa dendritica de esta rama inerva 10 células ciliadas externas. Los axones de las fi- bras nerviosas cocleares ingresan en el tronco del encé- falo y finalizan en los micleos cocleares del bulbo raqut deo. Las fibras nerviosas que parten de estos méicleos legan a los cuerpos geniculados mediales del tilamo, donde se producen sinapsis para que la via pueda seguir su camino hasta la corteza auditiva del lébulo temporal Las fibras eferentes que conducen los impulsos desdein bafiadas por endolinta sms clus dela estriado umento espiral (Sp L). 4.700. el encéfalo transcurren paralelas a las fibras aferentes ascendentes del nervio vestibulococlear (eferentes co- cleares de Rasmussen). Las fibras nerviosas eferentes del tronco del encéfalo atraviesan el nervio vestibular y hacen sinapsis con terminaciones aferentes de eélulas ci- liadas internas (células ciliadas tipo 1) 0 bien con Ta su- perficie basal de células ciliadas extemas (cétulas cilia- das tipo II). Se cree que las fibras eferentes controlan la entrada de los estimulos auditivos y vestibulares en el sistema nervioso central, al parecer por potenciar algu- nas seflales aferentes y suprimir otras. Irrigaci6n del laberinto membranoso La irrigacién sanguinea de los ofdos extemno y medio. y del laberinto ése0 del ofdo intemo deriva de vasos re- lacionados con las arterias carstidas externas, La sangre 16, Microfologratia electronica de iransmision de la esta vascular, Las superficies apicales de las eélulas marginales (8) de a esta « [Las células intermedias (J) se encuentran entre Tas eélulas marginals y las células basales (A), que separan a las ce- arterial que irtiga los tejidos del laberinto membranoso del ofdo interno proviene de la arteria auditiva interna, rama de la arteria cerebelosa inferior y anterior o del tronco basilar. La artetia auditiva interna se considera un vaso terminal, dado que no presenta anastomosis con otras arterias vecinas. En consecuencia, la interrupcién del flujo sanguineo en esta arteria puede ocasionar gra- ves alteraciones en la funciGn del ofdo intemo. La sus- pensi6n experimental del flujo sanguineo por 15 segun- dos puede causar la desaparicién de los potenciale: tricos y una pérdida de fibras nerviosas excitables en el ofdo interno. Una interrupcién prolongada del aporte sanguineo puede provecar una alteracién irreversible de las fibras y cétulas. En el conducto auditivo interno, la arteria auditiva in- tema se divide en la arteria coclear comin y la arteria vestibular anterior (fig. 24-23), La artetia coclear comiinFig. 24-17, Microfotografia cletréica de batido en Ia gue se ve Is configuraelén que adoptan fs estoreovilias on Ia sopefiee apie) de as cevlas sensoiates Ge la nie hers de cellos eds interns en ly ies filers de clas ciliadas extermns del crgano de Cort 3.250. se subdivide en una arteria coclear propiamente dicha y tuna arteria vestibulococlear. La arteria vestibulococlear se bifurea en la arteria vestibular posterior y una rama coclear. La arteria coclear propiamente dicha se distri- buye por tres cuartos del caracol, mientras que la rama coclear de la arteria vestibulococlear irriga el cuarto be sal restante del earacol. La arteria vestibular anterior intiga: + Lamécula del utricuto. + Una parte de la macula del século. + Las crestas ampollares de los conductos semicircula- res superior y lateral (externo). La arteria vestibular posterior irriga: + La macula del século. + La cresta ampollar del conducto semicircular poste- rior. Esta disposicién arterial es exactamente paralela a la distribucién de las ramas superior ¢ inferior del nervio vestibular. De las divisiones arteriales principales parten arterio- las radiadas que se distribuyen por distintas regiones del laberinto membranoso. En los tejidos cocleares estas ar- teriolas irrigan el limbo espiral, la membrana basilar y la pared coclear lateral. No hay arteriolas distribuidas en el 6rgano de Corti. Las células sensoriales ciliadas reciben el oxfgeno y los nutrientes por difusién a partir de los vasos de los tejidos veeinos. E] drenaje venoso del caracol se realiza a través de las venas columelares espirales anterior y posterior, que se reGnen en la vena columelar comin (fig. 24-24). La ve- na columefar comiin, junto con la vena vestibulococlear, forman la vena del acueducto del caracol, que desembo- ca en el seno petroso inferior. La vena vestibular ante- rior drena el utrfeulo y los conductos semicirculares an- terior y lateral (cxterno), mientras que la vena vestibulari. 24-18. Microfotograffaclecirénica (A) y diagrama adjunto (B) de une e¢lula sensorial cada intema. Obsérvese la base redondeada y el evel recto dé esta cSlula sensorial. En la region basal se ven las terminaciones nerviosas (VE) de las fibras nerviosas aferentes (8) que hacen sinapsis con fa célula ciliada interva. Las fibras nerviosas aferentes (IB) que hacen sinapsis con las células ciliadas extemas se distingven en un tinel (tcl «de Conti lateral con respecto Ja cla det par intemo 7P). JPH. célula falngica interna: BD. eétula Himtante. (De Kimura RS: Sensory and aeve sory apithela ofthe coelles, Bn: Friedmann I, Ballantyne I (eds) Ultrastructural Atas of she fnne Ear, Londres, Burterwonhs. 1984, fis, 38.) CP rama aljnto (B) ce elas eis extormis. En kt regisn basal we ven teeminaciones ners vierentes (A) y eferentes (£). La base de las eéluizs sensoriales ests rodenda por las células falangicas externas (eélulas de Deiters) (2), cuyas pes Tongaciones apicales forman la membrana reticular (RL). Notese que la mitad de la superticie de las células ciliadas externas no aparece redeas por eélulas de sosten, x6,.300, (De Kimura RS: Sensory and Accessory epithelia of the cochlea, En: Friedmann I, Ballantyne J (es); Ulrastrnetr val Atlas of the Inver Ear. Lanes, Butterworths, 1984, fig, -11.)Poco culevior Prolongacion fetanaica pore fo etivia Sliode extern Membrane oval b a la superficie Merri cles de pido (A) x dagrama junto () que san aust de a is ). Cada una de estas estulas sostiene por la base a una celula cllada externa y longs ans np de Cort pra formar Ia placa cuteular, que lambign proporclona sostén is clus sensorial, %2.400 apa el or Condo uci Ramge intermedi Ree etter eres codes) Heliegrema Membrane beilor ‘Onda Sonera lel ofdo, Las ondas sonoras llezan al ofdo extern. [Las vibraciones meednicas son convertigas, a Ta al fade dentro dl orients del fg causa ef dsplazamiento de [a membrana bes lars sobre la cual apoya las eis sensoniles de la audiciGn, Este movimiento produce la estimulacion de ls elas sensoriale ssrga de impulsos nerviosos a partir de ells, (Moxlificada de Karmody CS: Textbook of Otolaryngology. Filadetia, Lea & Febige Tos p40)ee Noclnos ee ‘esibvlores oma superior del nerve vestibulor ame inferior Movie vestibular ee Tronco del encéfalo Conducto cudiive interne Gongli de Con Norio Focal Fig, 24-22, Representacisn esquemitica de la inervacién de las regiones sensoriales del oid interno, (Moditicado de Hawke, M, Keene M, Alber- 1 PW: En Classica! Otoscopy. A Text and Colour Atlas. Edimburgo. Churchill Livingstone, 1984,) Aerio ouditwo interne Acero vestibulor ‘ontenc Anetia cecleor comin Artero caleor ‘rophamente dicho Ramo cxclear ‘tere ertbecacaat pete ‘embuler posterior af the Bas: 24.23. Esquema de ja ievigacidn sanguinea del laberinto membranoso del ofdo interno, (Modificado de Schuknecht HF: Pathoto, versity Press, Cambridge, MA. 1974.) mprese con autorizacién de HarvardVero vestibulor posterior ‘Vena vestibular onerior Vene del acvedcte del vestibvis ene del acuedivce del corocol Fig. 24-24. Esquema del drenaje venoso de laberintg membranoso del ofdo interno. (Modifieado de Schuknecht HF: Pathology of the Ear. Reim- [reso con autorizacién de Harvard University Press, Cambridge, MA, 1974.) posterior drena el saculo y el conducto semicircular pos-_conducto y el saco endolinfiticos son drenados por la terior. Las venas vestibulares anterior y posterior se vena del acueducto del vestibulo, que desemboca en el unen a fa vena de la ventana redonda para formar la ve- _seno transverso 0 en el seno petroso superior. na vestibulococlear. Los conducios semicirculares y elLAMINA 129. Oido EL ofdo intemo esta formado por un sistema de cavi- dades y conductos en el hueso temporal, que contiene una red de conductos y sacos membranosos. Estos se conocen como laberinto ésco y laberinto membranoso, respectivamente. En algunos sitios el laberinto membra~ noso forma el revestimiento del laberinto éseo; en otros hay una separacién entre ambos. Dentro del espacio li- mitado por el laberinto membranoso hay un fluido acuo- ‘so, denominado endolinfa. Por fuera del laberinto mem- branoso, o sea entre los laberintos membranoso y 6seo, hay otro liquido, llamado perilinfa. El laberinto dseo se divide en tres partes: la e6clea, Jos conductos semicirculares éseos y el vestibulo. La c6- clea y los conductos semicircularés contienen equiva- lentes membranosos de la misma forma. No obstante, los componentes membranosos presentan una forma mas compleja y estén constituides por conductos y por dos cavidades, el utriculo y el século, La edclea posee los receptores para la audicién en el 6rgano de Corti; [os conductos semicirculares contienen los receptores del movimiento, y el século y el utriculo tienen los recepto- res de posicién. FIGURA 1, oido, cobayo, hematoxilina y eosina (H-E) x20. En este corte transversal del ofdo interno to- da la cavidad esté rodeada por hueso. Debido a su cardc- ter de laberinto, en los cortes el ofdo intemo se ve como tun conjunto de cavidades y conductos separacios. No obstante, éstos estén interconectados (si bien los espa- cios perilinfatico y endolinfético se mantienen separa- dos). La cavidad de mayor tamafio es el vestibulo (V).. El lado izquierdo de esta cémara (flecha negra) lleva a la céclea (C). Justo por debajo de la flecha negra y ha- cia la derecha se encuentra el ligamento de la ventana oval (OL) que rodea Ia base del estribo (S). Ambas es- tructuras han sido seccionadas en un plano oblicuo, por Jo que no se distinguen en su totalidad, El nervio facial (FIN) se localiza dentro del tinel éseo a la izquierda del ligamento oval. La flecha blanca sefiala la comunica- cidn del vestfbulo con uno de los conductos semicircula- res. En el dngulo superior izquierdo de la foto se ven cortes transversales de componentes del sistema de con- ductos (DS) del laberinto membranoso. La céclea 0 caracol es una estructura espiralada con la forma general de un cono. La muestra que se ilustra aqut da tres vueltas y media (en humanos, hay dos vueltas y tres cuartos). El corte atraviesa el eje central de la c6- clea, que consiste en un tronco éseo llamado columela (44). Contiene el inicio del nervio coclear (CN) y los 788 ganglios de Corti (SG). Debido al plano de corte y a la disposici6n espiralada del ttinel coclear, éste aparece seccionado en sentido transversal en varios sitios (re- cuérdese que describe tres vueltas y media). Un examen mis detallado de la céclea y del drgano de Corti apare- cen en la lémina 130. FIGURA 2, ofdo, cobayo, H-E 225. Aquf se mues- tra, con mayor aumento, uno de los conductos semicir~ culares y Ia cresta ampollar (CA) en su interior. El re- ceptor para el movimiento, la cresta ampollar (obsérven- se sus relaciones en la fig. 1) esta presente en cada uno de los conductos semicirculares. La superficie epitelial (Ep) de la cresta esté formada por dos tipos celulares: células sustentaculares (de sostén) y células ciliadas (re- ceptoras). (Con el microscopio electrSnico se distinguen dos tipos de células receptoras.) Es dificil idemtificar es- tas células por sus caracteristicas especificas; sin embar- , se pueden distinguir sobre la base de su localizacién {éase el detalle): las células ciliadas (HC) estan sia. das més hacia la superficie que las células de sostén. Por encima del epitelio de la cresta ampollar se encuentra una masa gelatinosa, la ctipula (Cu). Cada célula recep- tora envfa prolongaciones de tipo ciliar que quedan in- ‘mersas en la profundidad de Ia sustancia de la ctpula. El cpitelio descansa sobre un tejido conectivo laxo, (CT) que también contiene fibras nerviosas asociadas con las células receptoras. Las fibras nerviosas son dif ciles de identificar, dado que no se organizan en haces bien definidos.LAMINA 129LAMINA 130. Organo de Corti FIGURA 1, ofdo, cobayo, H-E x65; detalle 380. Aquf se muestra un corte transversal de una de las espi- ras de la céclea. El érgano de Corti es el componente funcional més importante de la céclea; est encerrado en el rectdngulo y se muestra con mayor aumento en la fi- gura 2. En esta figura se incluyen otras estructuras, El li- gamento espiral (SL) es un engrosamiento del periostio en la parte externa del tdnel éseo. Hay dos membranas, la membrana basilar (BM) y la membrana vestibular (VM), que se unen con el ligamento espiral y dividen el tdnel de la c6clea en tres canales paralelos, la rampa vestibular (SV), la rampa timpnica (ST) y el conducto coclear 0 rampa intermedia (CD), La rampa timpdnica y Ja rampa vestibular son espacios perilinféticos que se comunican en el vértice de la céclea. Por su parte, el conducto coclear es el espacio del laberinto membrano- 50 y estd lleno de endolinfa, Se cree que la endolinfa se forma en la porcién del ligamento espiral que enfrenta al conducto coclear, la estria vascular (S1V). Esta se halla muy vascularizada y contiene células especializadas que se cree desempefian la funcién secretora. Hay un piso 6seo, la lamina espiral ésea (OSL) que se extiende desde la columela hasta la membrana basilar. Las ramas del nervio coclear (CNV) transcurren a lo largo de la Kémina espiral hacia la columela, donde se forma el tronco nervioso principal. El nervio coclear esté forma- do por los axones de neuronas bipolares, cuyos somas constituyen el ganglio de Corti (SG). Los somas neuro- nales se muestran con mayor aumento en el detallle de la parte siperior derecha. La lémina espiral sostiene un ca- malo de células, el limbo espiral (LS). La superficie del limbo esta formada por células cilindricas, FIGURA 2, ofdo, cobayo, H-E_x180; detalle x380. Los componentes del Grgano de Corti,-desde el limbo spiral (LS), son: células limitantes intemas (IBC); célu- Jas faléngicas y ciliadas intemas (JP y HC); células del pilar interno (/PC); (la secuencia coritimia, se repite en sentido inverso) células del pilar externo (OPC), células faléngicas y ciliadas externas (OP y HC) y célula limi- tantes externas o células de Hensen (CH). Las células ciliadas son células receptoras; las otras células se cono- cen, en conjunto como células de sostén. Las eélulas ci- liadas y las células faldngicas externas se distinguen en 790 esta figura por su localizacién (véase detalle) y debido a que sus nticleos estan bien alineados. Dado que las célu- las ciliadas descansan sobre las células faldngicas se puede concluir que los tres nticleos superiores pertene- cen a las oélulas ciliadas externas y que los tres inferio- res son de las células faldngicas extemas. Las células de sostén se extienden desde la membrana basilar hasta la superficie del 6rgano de Corti (esto no es evidente aqu{, pero se ve en cl detallle), donde forman ‘una membrana reticular (RM). La superficie libre de las células receptoras se ubica en aberturas de la membrana reticular y las “cilias” de estas células se proyectan ha- cia la membrana tectoria (7M), en la cual hacen contac- to. La membrana fectoria es una extensién cuticular de las células cilfndricas del limbo espiral. En preparacio- nes ideales se puede seguir el curso de las fibras nervio- sas desde las células ciliadas hasta el nervio coclear. En su recortido desde Ia membrana basilar hasta la mem- brana reticular, los grupos dé las células de sostén estén separados de otros grupos por espacios 0 ttineles de tra- yecto espiralado. Estos tineles reciben los nombres de ‘tinel interno 0 tdinel de Corti (/7), tiinel extemo (OT) y tdnel espiral interno (IST). Ademés de las células de sostén, hay otros dos grupos celulares més, las células de Claudius (CC) y las células de Bottcher (CB).LAMINA 130Prefucio Reconocimientos 1. METODOS Preparacién de las muestras Histoquimica y citoguimica MIcROESPECTROFOTOMETRIA DE FEULGEN Microscopia DESARROLLO DE LA MICROSCOPIA ELECTRONICA TINCIGN ESPECIAL DE LOS CORTES PARA MICROSCOPIA, ELECTRONICA DE TRANSMISION Uso CORRECTO DEL MICROSCOPIO OPTICO 2. LA CELULA Citoplasma. ENFERMEDADES POR ALMACENAMIENTO LISOSOMICO Organelas no membranosas MIcROFIL.AMENTOS Y CICATRIZACION DE MERIDAS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN EL DIAGNOSTICO DE TUMORES Nicleo Renovacién Cielo celular 3. TEJIDOS: CONCEPTO Y CLASIFICACION Epitelio Tejido conectivo Tejido nervioso Tejido muscular Identificacién de tejidos 4, TEJIDO EPITELIAL Clasificacién de! epit Membrana basal MEMBRANA BASAL Y LAMINA BASAL: TERMINOLOGIA, Adherencia de las cétulas epiteliales y contacts intercelulares, MopiFiCACIONES DE LA MEMBRANA BASAL EN LOS ESTADOS PATOLOGICOS Modificaciones de Ia superficie celular Stxpaowe De KaRTAGENER Glandutas Histogénesis del epitelio io 33 53 34 34 55 56 57 58 58 62 a Indice Renovacién de células epiteliales MEMBRANAS MUCOSAS Y SEROSAS LAMINAS Lémina J. EPITEL10S SIMPLE PLANO Y SIMPLE cteico EEPITELI0S SIMPLE Y ESTRATIFICADO EPITELIOS ESTRATIFICADOS Y EPITELIO (GLANDULAR ENDOCRINO EPITELIO CILINDRICO, MICROSCOPIA ELECTRONICA CCHAPA ESTRIADA, RED TERMINAL. COMPLEJO DE UNION, LAMINA BASAL, MICROSCOPIA ELECTRONICA Lamina 2. Lamina 3. Lémina 4. Lamina 5. ‘TEJIDO CONECTIVO Clasificacién del tejido conectivo: Tejido conectivo propiamente dicho Fibras de tejido conectivo Sustancia fundamental RELACION ENTRE FIBROBLASTOS Y MATRIZ EXTRACELULAR Matriz extracelular Células del tejido conectivo SISTEMA FAGOCITICO MONONUCL Histogénesis del tejido conect LAMINAS Limina 6. Lamina 7. ‘TeIIDOS CONECTIVOS LAXO ¥ DENSO ‘Teu1D0 CONECTIVO, MICROSCOPIA ELECTRONICA (CELULAS DEL TENDO CONECTIVO, MICROSCOPIA ELECTRONICA ‘TEsIDO CONECTIVO DENSO MODELADO, TTENDONES ¥ LIGAMENTOS FUDRAS ELASTICAS ¥ LAMINAS. (MEMBRANAS) ELASTICAS. Lamina 8. Lamina 9. Lamina 10. TEJIDO ADIPOSO Tejido adiposo unilocular Tejido adiposo multilocular ‘Tumores de tejido adiposo CARTILAGO. Cartflago hialino 80 81 2 84 86 88 90 92 92 92 103 104 104 104 106 112 4 116 118 120 122 124 124, 128 129 130 130Cartflago eldstico Cartilago fibroso (fibrocartilago) Histogénesis y crecimiento del cartflago hialino Reparacién del cartflago Caleificacién del cartflago y reemplazo por hueso . Canales © conductos del cartflago LAMINAS Léming 11. CaxtiLsco i. mIckoscorta Orcs YELECTRONICA CaRTiLAGo nt sICROSCOPIA ELECTRONICA, CartiLaco ¥ EsQU DESARROLLO Canritaco eAstico Carri aco Fise0s0 Léimina 12. Lamina 13. TO EN Lamina 14. Lamina 15, HUESO Huesos y tejido seo CCARTILAGO ARTICULAR ¥ ENFERMEDADES ARTICULARES Huesos maduros Hueso maduro ¢ inmaduro Célutas del tejido dseo Formacién ésea FACTORES NUTRICIONALES Y FORMACION OSEA Mineralizacién bioldgica y vesiculas matriciales REGULACION HORMONAL DEL CRECIMIENTO OSE EI hueso como reservorio de calcio Fracturas y reparacién ésea LAMINAS Lérmina 16. Lémina 17. HUESO, METODO DE DESGASTE HUgSO CORTICAL, MICROSCOPIA ELECTRONICA HUEsass EspONIOSO Y COMPACTO OSIFICACIGN ENDOCONDRAL. 1 OSIFICACION ENDOCONDRAI. 1 OstFICACION INTRAMEMBRANOSA OSIFICACION 1, MICROSCOPIA, ELECTRONICA OsIFICACIGN Il, MIeROSCOPIA ELECTRONICA Osreoct.asto, MICROSCOPIA ELECTRONICA Lémina 18, Lamina 19, Lamina 20, Lamina 21. Lamina 22 Lamina 23, Léimina 24. SANGRE Plasma Células y elementos formes de la sangre Mérop0 HtistOLOGICO PARA EL EXAMEN DE LAS ‘CELULAS SANGUINEAS -EXTENDIDOS DE SANGRE ANEMIA Produccién de los elementos formes de la sangre (hemopoyesis) DEGRADACION DE LA HEMOGLOBINA E ICTERICIA Médula é6sea 133 133 135 137 138 140 142 144, 146 148 148 150 150 153 153 159 164 166 166 166 167 168 170 172 174, 176 178 180 182 184 186 186 187 187 138 198 201 206 10. u. 12, LAMINAS. Lamina 25. Erirrocitos ¥ AGRANULOCTTOS Lamina 26, Graxviocrros TEJIDO MUSCULAR Clasificacién del tejido muscular Misculo esquelético METABOLISMO MUSCULAR E ISQUEMIA MODeELO DEL FILAMENTO DESLIZANTE. Maastinia Gravis Masculo cardiaco COMPARACION DE LOS TRES TIPOS DE MUSCULO Miisculo liso. Cow ciDab De LA INERVACION DEL MUSCULO L180 LAMINAS. Lamina 27. MUscuto esQuELénica Lamina 28. MUSCULO ESQUELENICO I, MICROS. COPIA ELECTRONICA MUscuto EsQUELETICO H, MICROS. COPIA ELECTRONICA UNION MUSCULOTENDINOSA Y UNION NEUROMUSCULAR, Miscuto carpiaco MIscuto CARDIACO, DISCO INTERCA. Lamina 29. Lamina 30. Lémina 31 Lamina 32. LAR, MICROSCOPIA ELECTRONICA, Lamina 33. MCSCULO CARDIACO. FIBRAS DE PURKINIE Lamina 34. MiscuLo iso Lamina 35. MUSCULO LISO, CORTE LONGITUDINAL, MICROSCOPIA ELECTRONICA MIUSCULO 1150, CORTE TRANSVERSAL, MICROSCOPIA ELECTRONICA Lamina 36. TEJIDO NERVIOSO Composicién del tejido nervioso Neurona (célula nerviosa) Células de sostén del tejido nervioso Origen de las eétulas del tejido nervioso Organizacidn de las células del tejido nervioso periférico Organizaci6n del sistema nervioso central Respuesta de las neuronas a la lesién LAMINAS Lémina 37. Lamina 38. GANGLIOS SIMPATICOS ¥ RAQUIDEOS GANGLIO SIMPATICO L, MICROSCOPIA ELECTRONICA GANGLIO SIMPATICO N, MICROSCOPIA ELECTRONICA Negvio Perirérico PERINEURO, MICROSCOPIA ELECTRONICA Lémina 42. CEREBRO Lamina 43, CexEBELO Lamina 44, MEDULA ESPINAL. Lamina 39. Lamina 40, Lamina 41. SISTEMA CARDIOVASCULAR Caracterfsticas generales de las arterias y las venas Arterias 208 210 212 212 212 215 219 221 224 228 228 232 234 236 238 240 242. 244 288 290 292 294 296 298 300 300 3021B. 14, Hivertension ATEROSCLEROSIS Capilares Anastomosis arteriovenosas Venas INALAMACION ¥ MIGRACION CHL Corazén Canptopatta isquemtcn Vasos linfaticos LULAR LAMINAS Lémina 45. Corsz6n Léimina 46. Sorta Lamina 47. AxvERIAS MUSCULARES ¥ VENAS Lémina 48, ARTERIOLAS ¥ VASOS LINPATICOS Lémina 49. ARTERIOLA. MICROSCOPIA ELECTRONICA TEJIDO LINFOIDE, ORGANOS LINFOIDES Y SISTEMA INMUNE Tejido linfoide y la respuesta inmune ‘ORIGEN DE LAS DENOMINACIONES LINFOCITOS T Y LINFocITOSs B ‘Células del sistema linfitico Hipersensiaiiipap Vasos linfiticos y circulacién de linfocitos ‘Tejido linfoide difuso y nédulos linfaticos Ganglios linfticos Timo Baro LAMINAS Léimina 50. AxsiGoxt.s Lémina $1. GaNGLi0 LINFATICO Léimina 52. GaxcLio LiNrAricom Léimina 53. GaXGLio LINFATICO Mt, MICROSCOPIE, ELECTRONICA Lémina 54, GANGLIO LINFATICO IV, MICROSCOPIA ELECTRONICA Lémina 55. Bsz01, Lamina 56. Bszon Léimina 57. Two PIEL Y FANERAS Estructuras de la piel gruesa y la piel fina Epidermis Dermis Ceélulas de la epidermis Conor DELA Piet. Inervacién de la piel Faneras Pelo CRECIMIENTO ¥ CARACTERISTICAS DEL. PELO Glandulas sebéiceas Glindulas sudorfparas Fuxcion ne1.seRo. SuDoRACION ¥ Ufias REPARACION DELLA PIEL -RMEDAD 306 309 309 ai 312 315 314 316 317 318 320 322 324 326 328 328 330 331 333 336 338 340 343 346 352 354 356 358 360 362 364 306 368 368 368 370 372 374 378 380 381 383 383 383 383 387 388 389 15. 16. LAMINAS Lamina $8. Lamina 59. Lamina 60. Léimina 61, Léimina 62. Lamina 63. Pret .NDULAS SUDORIPARAS ECRINAS Y APOCRINAS GLANDULAS SUDORIPARAS ¥ SEBACEAS PILL. ¥ RECEPTORES SENSORIALES FoLicu.o pi.oso ¥ UNA APARATO DIGESTIVO I: CAVIDAD ORAL Y FARINGE Cavidad oral Lengua AGEUSIA BEREDITARIA Diente y su estructura de sostén PREPARACION HISTOLOGICA DE. TEIDOS DENTARIOS. Glandulas salivales ringe LAMINAS Lémina 64. Lamina 65. Lamina 66. Lamina 67. Ldmina 68. Lamina 69. Lamina 70. Lenauat LeNcua GLANDULA SUBMAXILAR GLANDULA PAROTIDA GLANDULA SUBLINGUAL, PALADAR BLANDO DESARROLLO DEL DIENTE APARATO DIGESTIVO IL: ESOFAGO, ESTOMAGO E INTESTINO Estructura y funciones del tubo digestivo Esofago Estomago AMENIA PERNICIOS Y ENFERMEDAD ULCEROSA ‘CELULAS ENTEROENDOCRINAS COMUNES DEL FPITE- LIO DEL TURO DIGESTIVO Func! INES DELLA MUSCULAR PROPIA GASTRICA Intestino delgado CCELULAS INMADURAS CANCER METASTATICO Hormonas, cétuutas APUD, ¥ PéPripos GASTRO: INTESTINALES FUNCIONES DIGESTIVA Y ABSORTIVA DE LOS ENTERO- cares Intestino grueso FUNCIONES INMUNOLOGICAS DEL TUBO DIGESTIVO LAMINAS Lémina 71 Lémina 72 Lémina 73. Lamina 74. Lémina 75. Lémina 76. Lamina 77. Lamina 78. Ldmina 79. Lémina 80. Lamina 81. Lamina 82. LABIO. TRANSICION CUTANEOMUCOSA Esraco ESOFAGO ¥ ESTOMAGO. REGION DEL CARDIAS. EsTomacor EsToMaco TRANSICION GASTRODUODENAL, Duopexo Yeyuxo freon CoLon APENDICE. UNION ANORRECTAL 300 302 394 396 498. 400 402 402 404 406 408 408 416 423 424. 426 428 430 432 434 436 438 A4t 442 446 449. 450 450 AST 460 461 463 467 470 472 Amd 476, 478 480 482 484 486 488 490 49217. 18. 19. APARATO DIGESTIVO HI: H{GADO, VESICULA BILIAR Y PANCREAS Higado RELACIONES ANATOMICAS EL. HIGADO Livorroteinas Vesicula biliar MECANISMO'DE TRANSPORTE DE LIQUIDOS EN LA VEsICULA RILIAR Pancreas RELACIONES ANATOMICAS DEL PANCREAS REGULACION DE La ACTIVIDAD DELOS ISLOTES. SSINTESIS DE INSULINA. UN FIEMPLO DE PROCES. MIENTO POSTERIOR A LA TRADUCCION LAMINAS Lémina 83. Hicapo1 Lémina &4, HiGapoit Lémina 85. Hicavo in, microscoria FLECTRONICA, Lamina 86. Vesicv.s nits Lina 87. PANCREAS APARATO RESPIRATORIO Cavidades nasales Faringe Laringe Merariasia Tréquea Bronquios Bronguiolos Finrosis quisrica Alvéolos ENFISEMA Inrigacion Vasos linfiticos Nervios LAMINAS Lamina 88. Mucosa oLFATORIA Ldmina 89, LaRince. Ldmina 90. TRAQUEA Y BRONQUIOS Lémina 91. BRoNQUIOLOS ¥ ViAS AEREAS TERMINALES. Ledmina 92. PAREDES DEL BRONQUIOLO TERMINAL DEL BRONQUIOLO RESPIRATORIO Y DBL ALVEOLO APARATO URINARIO Viravaxa D Estructura del rian ANALISIS DE ORINA SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA F HIPERTENSION Funcién tubular renal REGULACION HORMONAL DE LA FUNCION DE Los TUHOS COLECTORES Células intersticiales Histofisiologia del ritién Inrigacion ‘Vasos linfiticos Inervacién Vias urinarias 494 494 495 502 505 507 507 508 516 516 518 320 522 524 526 528 528 532 532 533 534 537 530 540, 540 543 543 545 545 546 548. 550 552 20. a. Uréteres, Vejiga Uretra LAMINAS Léimina 93. Rasow Lamina 94, RISON tt Lamina 95. Rixox Lamina 96. RSoNw Lamina 97. Unerer Lémina 98. VeiGn GLANDULAS ENDOCRINA\ Hipofisis PACTORES DE REGULACION HORMONAL Gléndula pineal Glindula tiroides ReSUMEN DEL CONTROL POR RETROALIMENTACION ELA SINTESIS DE HORMONA TIROIDEA FUNCION TIROIDEA ANORMAL Glandulas paratiroides Glandulas suprarrenales COLESTEROL (CELULAS CROMAFINES LAMINAS Lémina 99. Hiie6risis1 Lamina 100. Farorisis it Lamina 101. GLANDULA PINEAL Lémina 102. GLANDULAS PARATIROWDES ‘Yy TIROIDES Lamina 103. CéLuLas DEL FOLICULO RODDED, MICROSCOPIA OFTICA ¥ ELECTRONICA Léimina 104, GLANDULA SUPRARRENAL.T Léimina 105. GLANDULA SUPRARRENAL.TL APARATO GENITAL MASCULINO Testiculo REGULACION HORMONAL. DELA ESPERMATOGENESIS Espermatogénesis Tuibulos seminfferos FACTORES QUE AFECTAN LA ESPERMATOGENESIS. ESPERMATOGENESIS EN LA RATA Cicto DEL EPIT#110 SEMINIFERO EN LA RATA ANTIGENOS ESPECIFICOS DE LOS ESPERMATOZOIDES ‘Y RESPUESTA INMUNE Vias espermiticas Glandulas sexuales anexas Semen HIVERTROFIA PROSTATICA BENIGNA ¥ CANCER DE PROSTATA Pene LAMINAS Lémina 106, Testicu.or Léimina 107. Tesricinon Lémina 108. Conovicri..0s BFERENTES YyEPIDIDIMO Lamina 109. Corvox esrermatico ¥ coNDUCTO DEFERENTE 578 580 580 582 584 586 588 590 592 594 594 598 601 603 606, 607 610 615 615 620 622 624 626 628 630 632 634 634 637 637 645 645 647 647 650. 651 656 657 659 659 662 664 666 668Lamina 110, Prostata Lamina 111, Ves(CULA SEMINAL, 22. APARATO GENITAL FEMENINO. Ovarios PoLiguistosis OVARICA (SiNDROME DE STEIN Leventiat Fertilizacion FERTILIZACION IN VITRO, "RESUMEN DE LA REGULACION HORMONAL. DEL, cicLoovArico ‘Trompas uterinas Utero Placenta Vagina DESTINO DELA PLACENTA MADURA EN EL PARTO EXTENDIDOS VAGINALES Genitales externos Glindulas mamari LACTANCIA & INFERTILIDAD LAMINAS Lamina 112. Lamina 113. Lamina 114. Lamina 115, Lémina 116. Lamina 117. Lamina 118. Limina 119. Ovarior Ovarioit (CUERPO LUTEO. Troma UTERINA Urol ‘Urero tl (CusLLo UtERINO (CERVIX) PLACENTA 670 672 674 74 682 684 684 688 89 690, 698 702 703 704 704 706 709 2 74 716 718 720 722 724 726 23. Lémina 120. Puscentat Lamina 121. Vacins Léimina 122. GLANDULNS MAMARIAS Léimina 123. GLANDULA MAMARIA PROLIFERATIVA, Léémina 124, GLANDULA MAMARIA EN LACTANCIA ojo Estructura general del ojo Estructura microseépica del ojo Graucoma DESPRENDIMIENTO DE RETINA LAMINAS Lémina 125. Ox01 Lémina 126. Oso Lamina 127. Oxo Lamina 128. Oso. 24, OfDO Ofdo externo Oido medio Oido interno ‘Vertico HIPOACUSIA, DISFUNCION VESTIBULAR LAMINAS Lamina 129. Qiv0 Lamina 130. Orxcaxove Corn: Indice analitico 728 730 732 TB 6 738 738 742 74a 787 758 760 762 764 766 766 766 769 712 718 788 790 793