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Homo neanderthalensis

El hombre de Neandertal[1] (Homo neanderthalensis u


Homo sapiens neanderthalensis)[2] es una especie extinta
del gnero Homo que habit Europa y partes de Asia occidental desde hace 230 000 hasta 28 000 aos atrs, durante el Pleistoceno medio y superior y culturalmente integrada en el Paleoltico medio. El examen de restos antiguos hallados en las cuevas de Chtelperron, en Francia,
podran indicar que convivi con el hombre de Croman, primeros hombres modernos en Europa.[3] La comparacin del genoma de los neandertales y los humanos
modernos apunta a un origen comn de las dos especies y
a una hibridacin posterior entre ellas hace unos 100.000
aos[4] .

siempre en la nomenclatura binominal, mientras que en


alemn y espaol generalmente se usa la forma moderna,
que es la recomendada por el Diccionario Panhispnico
de Dudas.[6]
El comienzo de la historia del hombre de Neandertal es
tambin el inicio de la paleoantropologa. En agosto de
1856 fue descubierto el espcimen que luego sera conocido como Neandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer
en una zona encaonada del valle del ro Dssel, cerca
de Dsseldorf, Alemania, que se llama valle de Neander
(en alemn Neandertal), tomado del compositor y telogo
Joachim Neander.

Anatmicamente, los esqueletos neandertales son robustos, con un trax ancho y extremidades cortas. El crneo se distingue por los arcos supraorbitarios prominen- 2 Descubrimiento
tes, frente baja e inclinada, la ausencia de mentn y una
capacidad craneal comparable o superior a la de los hombres modernos. Los estudios anatmicos y genticos no Los primeros fsiles fueron encontrados en Engis
han descartado que poseyeran la facultad del lenguaje ha- (Blgica), en 1829 (Engis 2). Le siguen los de Gibraltar,
en la cantera de Forbe en 1848, pero no se reconoci el
blado.
signicado de estos dos descubrimientos hasta bastante
En los yacimientos neandertales del Paleoltico medio se
despus de que se diera a conocer el famoso Neandertal
han encontrado herramientas de piedra y artefactos cu1. Este fue hallado en 1856 cerca de Dsseldorf en el
yo estilo se describe como cultura Musteriense. En los
valle del ro Dssel en Alemania, tres aos antes de que
ltimos tiempos de los neandertales aparece en el regisCharles Darwin publicara El origen de las especies.
tro arqueolgico el estilo Chtelperroniense, considerado
como ms avanzado que el musteriense. Los neander- El descubrimiento, en 1856, fue realizado por Johann
tales eran omnvoros y posiblemente practicaban el ca- Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann Schaanibalismo. En los yacimientos ms tardos se ha hallado hausen. Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, inevidencia de ceremonias fnebres y sencillos objetos con vent una teora curiosa. Segn Franz Mayer, el esqueleto perteneca a un cosaco ruso que persegua a
posible valor artstico.
Napolen a travs de Europa. Explicaba que el cosaco
Se desconocen las causas exactas de su extincin; entre
sufra raquitismo, lo que explicara la forma arqueada de
las hiptesis consideradas, varias guardan relacin con la
sus piernas, y que el dolor del raquitismo le haca arexpansin de Homo sapiens sapiens en Eurasia, o por los
quear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos
cambios ambientales ligados a cambios de clima.
supraciliares.[7]

Etimologa

3 Existencia en el tiempo

El trmino Homo neanderthalensis (hombre del Neanderthal) fue propuesto en 1863 por el gelogo William
King en una conferencia de la Asociacin Britnica para
el Avance de la Ciencia, y mencionado en su publicacin
de 1864: El supuesto hombre fsil del Neanderthal.[5]
Neandertal hoy se escribe de dos maneras: la ortografa
de la palabra alemana Thal, que signica 'valle', fue cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en ingls y

Surgieron hace unos 230 000 aos[8] en el Paleoltico Inferior y desaparecen del registro fsil hace unos 33 00028 000 aos, despus de haber creado y desplegado la
importante y extendida cultura Musteriense, que se considera como la expresin del Paleoltico Medio, y tambin
el Chtelperroniense, que actualmente se cree que habra
sido autctono. Las causas de su extincin son todava
motivo de debate.
1

3.1

3 EXISTENCIA EN EL TIEMPO

Origen

3.2 Poblacin

Se ha estimado que la poblacin neanderthal fue ms o


Mientras Homo sapiens evolucion en frica, desde donmenos constante durante los 200.000 aos que existieron
de migr hace entre 100 000 y 60 000 aos hacia el resto
y era slo de unos 7.000 individuos en todo el continente
del planeta, el hombre de Neandertal se supone que deseuropeo[11]
ciende del Homo heidelbergensis.

3.3 Extincin
El momento preciso de su extincin ha sido motivo de
debate y en 2014, Thomas Higham de la Universidad de
Oxford estableci que los ltimos restos neandertales en
Europa eran datables por radiocarbono entre los 41 000
y los 39 000 aos, coincidiendo con el inicio de un perodo de bajada de las temperaturas en el continente europeo, 5000 aos despus de que Homo sapiens iniciara su
presencia en el mismo continente.[12] Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho ms al norte del rea de distribucin habitual;
como en la localidad rusa subrtica de Byzovaya, en la
que se han encontrado restos arqueolgicos musterienses
(Paleoltico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000
aos. Se tratara de uno de los yacimientos neandertales ms tardos, cuando casi toda Europa ya estaba ocupada por las culturas del Paleoltico superior (Homo sapiens).[13][14][15]

Neandertal de la Chapelle-aux-Saints (Francia).

El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el signicado de la mandbula aparecida en 1907 en
Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide
cronolgicamente con los Homo erectus, pero diere de
stos y de los neandertales, concluyndose que quizs fuera un estadio intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales. Un crneo exhumado en Steinheim
(Alemania) datado en 250 000 a. C podra corresponder
a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos hablamos de la glaciacin de
Mindel o del interglaciar Mindel-Riss, respectivamente.
El ltimo de estos crneos est ms evolucionado an que
la mandbula del primero, pero su capacidad craneal es
baja (poco ms de 1150 cc).[cita requerida]
El descubrimiento del genoma completo del neandertal
ha ayudado a establecer de forma ms exacta los tiempos
de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se
dividieron de los neandertales y de los denisovanos hace
571 000 aos, mientras que los neandertales y los denisovanos se separaron hace 381 000 aos.[9]
En la pennsula ibrica hay pruebas de su existencia desde
hace unos 230 000 aos hasta hace aproximadamente 28
000 aos, como indican estudios recientes.[10]

Los ltimos reductos de neandertales, datados en unos 28


000 aos, se encontraron en el sur de la Pennsula Ibrica
(Espaa y Portugal),[10][16] aunque las ltimas dataciones
con ultraltracin y otras tcnicas adelantan muchas de
esas fechas al menos 10 000 aos,[17] proponiendo como
fecha de extincin del neandertal hace entre 41 000 y 39
000 aos.[12]
Se han propuesto muchas explicaciones para la extincin
de los neandertales, en relacin o no con la expansin de
los cromaones, con los que convivieron en Europa en los
ltimos milenios de su vida como especie. El paleobotnico Jos Carrin, de la Universidad de Murcia, propone
una tesis de extincin por cambio ambiental ligado a los
cambios climticos.
El neandertal es un animal meridional, de
bosque abierto o sabana (rboles grandes, arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de
estepa. Siempre los han pintado en el norte de
Europa, pero ellos se iban al norte cuando haca calor; en los periodos glaciales estaban en
el sur de Espaa, el sur de Italia y la pennsula grecobalcnica. Por su tecnologa, posiblemente cazaban en grupos pequeos y al acecho, escondindose detrs de rboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto, muy estepario, con
pocos arbustos, y el tipo de animales cambia.
Pasa de una gran diversidad de fauna a otra
menor pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales que hay que cazar de otra mane-

3
ra, con proyectil o lanzando piedras a distancia.
Y sus herramientas de caza son ms pequeas
y lanzables, no pesan. La mejor tecnologa para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens
que vienen de la estepa asitica perfectamente adaptados. Pero todava sobrevivi miles de
aos.[18]
Aunque la rpida desaparicin de los neandertales tras
la irrupcin del Homo sapiens sapiens en Europa sugiere
que stos ltimos estuvieron relacionados con la desaparicin de los neandertales, muchas son las preguntas para
las que no hay una respuesta clara. Compiti H. s. sapiens intensamente con ellos por recursos?, los mataron
y exterminaron en combate?, los contagiaron de enfermedades para las cuales carecan de defensa?, no soportaron, los neandertales, determinados cambios climticos
o ambientales?, se cruzaron H. s. sapiens y neandertales
y fueron stos asimilados por la nueva especie?
La hiptesis de extincin por la rigurosidad de la ltima
gran glaciacin parece descartada, ya que los neandertales habran estado muy bien adaptados al clima glacial.
Por otra parte, la hiptesis de mixognesis o hibridacin Homo sapiens sapiens/Homo sapiens neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,[19] habindose encontrado restos (nio de
Lapedo) que parecen ser un ejemplar hbrido. Sin embargo, tambin es posible que los neandertales se hubieran
extinguido al no poder competir por los recursos con los
H. sapiens sapiens (que eran diez veces ms numerosos) y
verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo
eran ms difciles de encontrar.[20]

mano anatmicamente moderno en dos poblaciones que


evolucionaron independientemente debido al aislamiento
reproductivo no fue suciente para que se produjese la especiacin, postura sustentada por la evidencia fsil y gentica de hibridacin entre las dos poblaciones,[31][32][33]
y concordante con el criterio propuesto por Ernst Mayr
para distinguir especies existentes, basado en la capacidad de produccin de descendencia viable frtil.[34] En
consonancia, desde la publicacin de los resultados conrmando la presencia de genes neandertales en humanos modernos, cada vez ms expertos utilizan la denominacin Homo sapiens neanderthalensis, algunos armando que de hecho es la taxonoma correcta o la ms
aceptada.[n. 1]
La clasicacin como especie separada se apoya en las
diferencias morfolgicas entre neandertales y humanos,
signicativamente mayores que las variaciones normales
entre individuos de la misma especie. Este criterio est
ms extendido entre los paleontologistas. Por otro lado,
la compatibilidad biolgica entre neandertales y humanos
tambin se ha cuestionado tras estudios de la distribucin
de genes neandertales en el genoma nuclear y la ausencia
de genoma mitocondrial en los humanos modernos, consistente con el fenmeno de infertibilidad hbrida que
ocurre en muchos casos de apareamiento de especies normalmente consideradas como separadas.[53][54][55] Tambin existe la posibilidad de que los genes arcaicos presentes en los actuales Homo sapiens tengan su origen en
los ancestros comunes de humanos y neandertales y que
no se haya producido hibridacin posterior.[56][57]

5 Anatoma
4

Clasicacin taxonmica

William King asign en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856, dndoles condicin humana pero considerndolos una especie diferente.
Posteriormente, a pesar de las notables diferencias anatmicas, Bernard Grant Campbell lo denomin Homo sapiens neanderthalensis en su obra Quantitative taxonomy
and human evolution, publicada en 1963, debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior). Su lugar en la clasicacin
cientca ha generado un debate sobre si debe clasicarse como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens
neanderthalensis),[21][22][23][24][25][26] o una especie diferente (Homo neanderthalensis).[27][28][29][30] Esta cuestin tiene importancia en el contexto del debate sobre la
evolucin de Homo sapiens y la validez de las teoras conocidas como Poligenismo y la Teora de la Emigracin
Africana.
Los partidarios de la clasicacin del hombre de Neanderthal como subespecie consideran que el tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcacin del ltimo
antepasado comn del hombre de Neandertal y del hu-

Sus caractersticas denidoras, a partir de los huesos


fsiles descubiertos hasta ahora (unos 400 individuos),
son: esqueleto robusto, pelvis ancha, extremidades cortas
y robustas, trax en barril, arcos supraorbitarios resaltados, frente baja e inclinada, faz prominente, mandbulas
sin mentn y gran capacidad craneal 1550 cm, igual
o incluso ms grande que el de los hombres modernos.
Vivan en grupos sociales organizados, formados por alrededor de unos treinta miembros casi todos con parentesco (clanes), dominaban el fuego y podan fabricar herramientas rsticas que incluan huesos y piedras.
Los neandertales fueron una especie bien adaptada al
fro extremo congruente con la cuarta y ltima glaciacin. Tenan un crneo alargado y amplio, baja estatura y complexin robusta, y nariz amplia de aletas
prominentes;[58] rasgos que pueden denotar una adaptacin a climas fros,[59] como se puede observar actualmente en las poblaciones del rtico, y muy probablemente dueos de un olfato ms desarrollado que el hombre
moderno[cita requerida] . Segn otra interpretacin, la morfologa nasal neandertal es parte de los rasgos faciales asociados a la masticacin.[60]

Un neandertal medio poda alcanzar unos 1,65 m, era de


contextura pesada, dentadura prominente y musculatura
robusta. Si bien su estructura sea no los haca corredores
de larga distancia, s podan hacer cortas y rpidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes
de largas distancias. Estudios anatmicos han determinado que el neandertal poda articular una fontica limitada
respecto a la que actualmente posee el hombre moderno,
debido a la ubicacin de la laringe, situada ms arriba
que la de este. Otros estudios recientes indican que los
neandertales podan dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.[61] La expectativa
de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan
extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los 40 aos en
los hombres y 30 en las mujeres.[62]

5.1

Comparacin craneal con los primeros


humanos modernos

Cada uno de los rasgos tomados en consideracin puede


aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos,
variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es
que se den de forma conjunta.

Genmica

La extraccin de ADN de esqueletos de neandertales entraa muchos problemas, debido a la contaminacin de


las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos
de los neandertales despus de su muerte y con material
gentico humano proveniente de la manipulacin de los
huesos durante la excavacin y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra que menor grado de contaminacin tenga, para ello se analiza el
porcentaje de ADN mitocondrial humano y neandertal
por reaccin en cadena de la polimerasa, ya que los ADN
tan antiguos son muy fciles de contaminar. Adems, su
antigedad hace que durante su manipulacin para la secuenciacin haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por
esta edad.[63] A pesar de estas dicultades, se ha logrado
extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del ADN mitocondrial como del nuclear.

GENMICA

ciar el genoma completo del neandertal (por el grupo de


Svante Pbo, del Instituto Max Planck de Antropologa
Evolutiva de Leipzig).[9] Para la secuenciacin, tanto en
las primeras investigaciones como en estas ltimas, ha
sido muy importante la tcnica de secuenciacin desarrollada por la empresa 454 Life Sciences, denominada
Pirosecuenciacin.[63]

6.1 Genoma nuclear


La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada
en 2010. En este proyecto se secuenciaron un total de
5525 millones de nucletidos, que constituyen cerca del
63 % de la totalidad, a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata de Vindija, correspondientes a
tres individuos femeninos diferentes, y se complement con la secuenciacin parcial de otros tres neandertales
procedentes de Mezmaiskaya (Rusia), de Feldhofer y de
la cueva de El Sidrn (Espaa). La contaminacin con
ADN moderno fue calculada, a partir de diferentes marcadores genticos, entre el 0 y el 0,5 por ciento. Este primer estudio conrm la presencia de genes neandertales
en poblaciones euroasiticas.[64] La secuencia completa
del genoma de los neandertales se logr en 2013.[9]
Los genomas de Homo sapiens sapiens y Homo sapiens
neanderthalensis tienen prcticamente el mismo tamao y coinciden en un 99,7 %, comparando el orden
exacto de las bases nitrogenadas en la doble cadena de
nucletidos.[65][66] Sin tener en cuenta dicho orden, son
idnticos en un 99,84 %.[67] Se han encontrado un nmero bajo de sustituciones, inserciones y deleciones, que
afectan solamente a 87 genes. Adems, tambin se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por seleccin
positiva entre humanos y neandertales, es decir, que se
han cambiado y jado rpidamente, y se han mantenido; encontrndose 63 regiones, las cuales contienen 112
genes.[9]

Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podan ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen
MC1R asociadas con este color de pelo.[68][69] Tambin
se ha descubierto el locus del grupo sanguneo ABO[70] y
que los adultos tenan intolerancia a la lactosa.[71] La variante del gen del habla FoxP2, caracterstica de los seres
En las primeras investigaciones sobre el genoma del nean- humanos modernos, tambin fue encontrada en los esdertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor n- pecmenes de El Sidrn, sugiriendo que los neandertales
mero posible de secuencias, las cuales se comparaban con tendran las facultades bsicas del lenguaje.[72]
genomas de diversas especies como humanos, chimpan- El grado de diferencia logentica entre los neandertales
cs, ratn o microorganismos, entre otras, con el n de y los humanos modernos conrma que los primeros no
continuar nicamente con las que tenan similitud con eran antepasados directos de H. sapiens sapiens,[73] peprimates y extraer toda la informacin posible de ellas, ro ambas especies tenan antepasados comunes, que de
como tiempos de divergencia entre especies, tamaos acuerdo con los clculos realizados en las diferentes inefectivos de poblacin o ujo gentico por ejemplo.
vestigaciones habra vivido entre hace 706 000 aos[74]
En estas primeras investigaciones no se lograba una am- y hace 516 000 aos. Comparando el genoma compleplia cobertura del genoma con estas secuencias simple- to con el del humano moderno y del chimpanc, se estimente. Sin embargo, hasta 2013 no se consigue secuen- ma que la divergencia entre neandertales y humanos mo-

5
dernos ocurri hace 660 000 140 000 aos.[63] Otro
estudio sostiene que la separacin entre las dos especies
habra ocurrido entre 270 000 y 440 000 aos antes del
presente.[64]

6.2

Genoma mitocondrial

El ADN mitocondrial es muy utilizado para la determinacin del linaje matrilineal de los restos encontrados,
pues mediante estudios logenticos se determina la especie a la que pertenece.[63] El primer anlisis del ADN
mitocondrial tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo
de la cueva de Feldhofer (Alemania). Este primer anlisis revel que las diferencias genticas entre H. s. neanderthalensis y H. s. sapiens son signicantemente mayores
de las que se observan entre diferentes humanos modernos. Tambin se determin que el ejemplar examinado
no presentaba mayor similitud con los europeos que con
otros grupos humanos, al contrario de lo que podra esperarse dada la presencia en la misma zona geogrca.[75]
Posteriores anlisis de ADN mitocondrial neandertal en
1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas
conclusiones.[76] Suponiendo que la antigedad del ancestro comn ms reciente humano-chimpanc es de 4-5
millones de aos, el ADN mitocondrial revela que la antigedad del ancestro sapiens-neandertal sera de 550-690
mil aos.[75]

una mejor adaptacin a las condiciones en latitudes altas, lo que explicara su permanencia y expansin en el
genoma por seleccin natural.[80][81]
Por otro lado, tambin se ha hallado que otros genes neandertales han sufrido una seleccin negativa. Por ejemplo,
la contribucin gentica neandertal es muy baja en ciertas regiones del cromosoma X, as como genes expresados
en los testculos. Esta distribucin sugiere que los alelos
neandertales causaban infertilidad masculina.[82] David
Reich, coautor del estudio interpreta los resultados como
evidencia de que los humanos y neandertales eran casi
biolgicamente incompatibles.[55]
Los anlisis del ADN mitocondrial no han hallado ninguna evidencia de hibridacin entre Homo sapiens y el
hombre de Neandertal.[83] Paul Mason y Roger Short proponen tres posibles explicaciones: 1) el genoma mitocondrial presentaba mutaciones que causaron la extincin de
los individuos que lo heredaban; 2) Los descendientes hbridos de madres neandertales se incorporaron a la grupos
neandertales y se extinguieron con ellos; 3) la descendencia de madre neandertal y padre humano era estril, algo
que se ha observado en otros casos de hibridacin entre
especies.[54]

7 Alimentacin

Los neandertales eran recolectores-cazadores, existiende consumo de grandes animales como los
6.3 Hibridacin con Homo sapiens sapiens do pruebas
mamuts.[84] En la segunda dcada del siglo XXI se enEl anlisis del genoma nuclear apunta a un aporte nean- contraron restos de consumo de marisco de hace unos 150
dertal al acervo gentico de los humanos modernos. Los 000 aos de antigedad en un yacimiento de Espaa, achasta ese entonces se crea exclusiva del H. s.
euroasiticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes ar- tividad que
[85]
sapiens.
caicos por persona que se pueden atribuir a hibridacion
con neandertales.[77][9] El cruce entre especies podra haber tenido lugar cuando el ser humano moderno lleg a
Oriente Medio tras salir de frica. En octubre de 2014 7.1 Canibalismo
se secuenci el genoma completo de un hombre moderno,
conocido como el hombre de Ust'-Ishim, que muri hace El canibalismo es algo probado en diferentes yacimien45 000 aos en la actual Siberia y que posea un 21 % de tos neandertales,[86] como Moula-Guercy o Vindija. Los
ADN neandertal; de acuerdo con la distribucin de genes restos seos presentan marcas de corte realizadas con
neandertales en este espcimen, se calcula que la hibrida- herramientas de piedra, y estn muy bien conservados por
cin tuvo lugar hace 50 60 mil aos.[78][79] Tambin se haber sido eliminada de sus huesos toda la carne. No era
ha hallado un fsil de un posible hbrido: el llamado Nio un canibalismo antropofgico, sino ritual, segn se cree.
de Lapedo.
Al parecer la carne se quitaba de los huesos para ser enSe calcula en un 20 % la cantidad total del genoma nean- terrada, y no para ser comida. Esto se sabe por compadertal que ha sobrevivido en humanos modernos. Este racin etnolgica. Bajo un microscopio se nota la difeporcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos rencia de los cortes realizados en animales de caza para
genes presentes en la poblacin humana actual ajena a ser comidos, y en los que se practican en huesos de los
frica, como los de la piel y el pelo y los implicados en miembros fallecidos del grupo.
enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de
Crohn, el lupus y la cirrosis biliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentacin de la piel, el aporte
neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70 % en
europeos, y se considera probable que estos genes conrieran a los humanos modernos provenientes de frica

Esta sera una prctica que se habra realizado durante


largos perodos y en diferentes regiones. Los yacimientos
mencionados estn uno en Francia y el otro en Croacia;
el primero est datado en 100 000 aos y el segundo en
30 000. Tambin se han encontrado evidencias de canibalismo ritual en El Sidrn (Espaa), en Combe Grenal

11

PRINCIPALES YACIMIENTOS

(Francia), en Krapina (Croacia) y en la cueva de Guattari


(Italia).

10 Manifestaciones artsticas

Aunque en el caso de la cueva del Sidrn se cree que podra ser un canibalismo con nes alimenticios, debido a
hambrunas. Al parecer, en los dientes de esos individuos
se pueden ver perodos de hambruna, y los huesos estn
triturados como para quitarles el tutano, es decir, limpiados con nes alimenticios, y no rituales.[cita requerida]

El arte (musteriense) de los neandertales an presenta


controversias: Andr Leroi-Gourhan, entre otros, observ que podan, y de hecho solan, rendir homenajes a sus
difuntos (elaborando sencillas tumbas), bastante tardamente, cuando ya podran haber entrado en contacto con
H. s. sapiens. Los neandertales parecen haber estado dotados de la suciente habilidad como para copiar rudimentariamente el arte de los H. s. sapiens primitivos: en
yacimientos correspondientes a neandertales se han hallado algunos pocos objetos de cuerno pulido que parecen
haber tenido un valor esttico e incluso una muy tosca
mscara confeccionada con una basta placa de piedra a
la cual se le practicaron dos oquedades a modo de ojos.

Cultura

El estilo de herramientas lticas utilizadas en el


Paleoltico medio por los neandertales se conoce como
la cultura Musteriense, as llamada por haber sido encontradas por primera vez en el yacimiento arqueolgico Le
Moustier. La cultura musteriense est caracterizada por
la utilizacin de la tcnica de talla Levallois. Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusin blandos, de hueso o madera. En los ltimos tiempos
de los neandertales aparece en el registro arqueolgico el
estilo Chtelperroniense, considerado como ms avanzado que el musteriense.

La cueva de Nerja alberga, segn estudios de 2012, las


que podran ser las pinturas ms antiguas de la humanidad. Si la datacin es correcta, se considera muy probable
que hayan sido realizadas por neandertales.[87]

En junio de 2012, se hicieron pblicos los resultados de


una investigacin cientca llevada a cabo por investigadores britnicos, portugueses y espaoles, bajo la direccin de Alistair Pike, del Departamento de Antropologa y Arqueloga de la Universidad de Bristol, segn la
cual algunas pinturas de las cuevas del norte de Espaa, Altamira, El Castillo, Tito Bustillo, entre otras, tendran una datacin de por lo menos 40 800 aos. Aparte de convertirlas en la manifestacin pictrica ms antigua de la humanidad (existen grabados ms antiguos
9 Lenguaje
en frica), tambin abre la posibilidad, segn los antroplogos, a considerar seriamente que sus autores fueran
Es polmica la cuestin acerca de qu forma de neandertales.[88]
comunicacin manejaban los neandertales: si un lenguaje
relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglas gramaticales, de modo que un nmero li- 11 Principales yacimientos
mitado de palabras se combina para crear un nmero ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, ms prximas al sistema de Alemania
comunicacin de los simios.
Ehringsdorf
Entre los autores que consideran que los neandertales
no usaban un lenguaje como tal est el arquelogo Ste Cueva Feldhofer, valle del ro Neander
ven Mithen, de la Universidad de Reading, que deende la teora de que tenan un sistema de comunicacin
Salzgitter-Lebenstedt
Hmmmm (es decir, holstico, manipulador, multimodal, musical y mimtico). Lieberman realiz un mode- Blgica
lo coincidente con la opinin de Mithen: la situacin del
cuello adelantado y la disposicin de la laringe pareceran
Engis
haber dicultado un lenguaje articulado. Sin embargo,
otros estudios suponen que el hioides estaba lo suciente La Naulette
mente desarrollado y posicionado como para la emisin
de fonemas discretos con capacidad simblica, aunque de
Veldwezelt-Hezerwater
un modo mucho ms tosco que en el Homo sapiens. Por
Scladina, cueva del valle del ro Mosa.
otro lado, en el ADN obtenido de restos neandertales se
ha encontrado una variante del gen FoxP2 relacionado
Spy-sur-l'Orneau
con el habla en H. s. sapiens, lo cual implica que, desde el punto de vista gentico, estaban capacitados para el
Chequia
lenguaje.[18]

7
La Carihuela
Cueva de los Aviones
Cueva Eirs
Cueva Negra
Cueva de los Casares
Cueva de Zjara I
Cueva del Sidrn
El Esquilleu
L'Arbreda
Lezetxiki
Tossal de la Front
Sima de las Palomas
Valdegoba
Ventas de Zafarraya
Restos neandertales.

Kulna

El Calvero de la Higuera (Valle del Lozoya, Madrid)


Francia

Sipka
Croacia
Krapina
Vindija
Eslovaquia
Ganovce
Ochoz
Sala
Eslovenia
Divje Babe
Espaa
Cueva de Nerja
Abric Roman
Atapuerca
Axlor
Baolas

Neandertal 1, 1856.

12 LOS NEANDERTALES EN LA FICCIN


Arcy-sur-Cure
Bau de l'Aubesier
Biache-Saint-Vaast
Combe Grenal
Fontchevade

Lagar Velho (supuesto esqueleto de un nio hbrido


neandertal y sapiens)
Figueira Brava
Foz Coa Valley
Reino Unido

Hortus

Forbes Quarry (Gibraltar)

La Chaise

Jersey

La Chapelle-aux-Saints
La Ferrassie
La Quina
Le Moustier
La Naulette
Les Rochers-de-Villeneuve
Moula-Guercy
Regourdou

Rumania
Subalyuk
Rusia
Mezmaiskaya
Siria
Dederiyeh

St-Csaire
Ucrania
Italia
Kiik-Koba
Altamura

Molodova[89]

Monte Circeo

Staroselje

Guattari
Saccopastore
Irn

Uzbekistn
Aman-Kutan
Teshik Tash

Behistun
Irak
Shanidar
Israel
Amud
Galilea
Kebara
Es Skhul
Tabun, Monte Carmelo.
Portugal

12 Los neandertales en la ccin


El color de los ojos del neandertal (1988, Pstuma),
de James Tiptree, jr.
La danza del tigre (1980), de Bjrn Kurtn (novela
corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivos Homo sapiens, en la cual hay
hbridos. Kurtn era paleoantroplogo)
El nio feo, de Isaac Asimov
Los hijos de la tierra, de Jean M. Auel
El clan del oso cavernario (sobre una nia croman adoptada por un clan neandertal)
El valle de los caballos (continuacin de la serie, destierro de la nia)

9
Los cazadores de mamuts (encuentro de culturas, la crianza de la joven en el entorno croman)
Las llanuras del trnsito o A travs de las llanuras (viaje de la nia, ya mujer, a travs de
la Europa prehistrica)

13 Vase tambin
Anexo: Fsiles de la evolucin humana
Evolucin humana
Hominidae

Los refugios de Piedra (incorporacin denitiva de la nia Cabeza Chata a un asentamiento croman)

Hominina

La tierra de las cuevas pintadas (ltima novela


de la saga)

Homo heidelbergensis

La Guerre du feu (La guerra del fuego), de J. H.


Rosny
Los herederos, de William Golding (cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens)
Neandertal, de John Darnton (los neandertales no se
extinguieron hace 30 000 aos, fueron desplazados
a rincones inhspitos del planeta donde hoy son redescubiertos)
Planeta neandertal (Neanderthal Planet), de Brian
Aldiss.
Paralaje Neanderthal:
Homnidos, de Robert Sawyer. (Paralaje
Neanderthal 1)
Humanos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 2)
Hbridos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 3)
Tras la huella del hombre rojo, de Lorenzo Mediano.
Devoradores de cadveres, de Michael Crichton
(1976).
Evolucin, de Stephen Baxter.
El mundo del ro de Philip J. Farmer (la resurreccin de todo el gnero humano como experimento
de una civilizacin extraterrestre. Uno de los personajes principales es un neandertal).
Derecho a nacer (Birthright, 1990), de Michael Stewart (plantea la situacin en la que un hombre de
Neanderthal sobrevive hasta nuestros das y cmo
encajara en la sociedad moderna)
En el captulo The Neanderthal Caveman Caper
(2x07), de la serie The Adventures of Superboy
(1966), una banda criminal distrae a Superboy hacindolo pelear contra un neandertal para que puedan robar un invento.
La radio de Darwin, de Greg Bear.

Homo antecessor

Homo oresiensis
Homnido de Denisova

14 Notas
[1] Entre los proponentes de la clasicacin como subespecies de Homo sapiens estn el profesor de antropologa P. Thomas Schoenemann,[35] el profesor de antropologa David R. Begun,[36] el arquelogo portugs
Joo Zilho,[37] el paleoantroplogo experto en neandertales Erik Trinkaus,[38] el antroplogo fsico Felipe
du Souich Henrici,[26] el antroplogo alemn Christian
Rtsch,[39] el doctor en zoologa Jacques Van Heerden,[23]
el doctor en antropologa John W. Bennett,[22] el doctor en ciencias biolgicas y catedrtico de gentica Nicols Jouve de la Barreda,[24] el paleoantroplogo Milford
Wolpo,[40] el doctor en sociologa/antropologa Diarga
Ousmane Bakary B,[41] la doctora en antropologa Susan B. Martnez,[25] el profesor de antropologa Christoph
Wulf,[42] el profesor de antropologa Gary T. Schwartz,[43]
el arquelogo Robert G. Bednarik,[44] el paleoantroplogo Frederick S. Szalay y el paleontlogo y gelogo Eric
Delson,[45] el profesor emrito de antropologa y doctor en antropologa biolgica Robert Jurmain, la doctora en arqueologa Lynn Kilgore, la profesora emrita
de antropologa Wenda Trevathan y el paleoantroplogo Russell Ciochon,[46] la doctora en antropologa Alice Beck Kehoe,[47] el profesor de arqueologa Timothy
Darvill,[48] el antroplogo Dean Falk,[49] el arquelogo
Enrique Baquedano,[50] el doctor en antropologa Michael Paul Jordan[51] y el zologo y paleontlogo Clive
Finlayson.[52]

15 Referencias
[1] El hombre de Neandertal, pero los neandertales.
Fundu. Consultado el 22 de agosto de 2014.
[2] Mengbar, Laura (Noviembre de 2014). Atractivo Neandertal. Principia. ISSN 2386-5997.
[3] Gugliotta, Guy (12 de septiembre de 2005). Were Modern Humans Neighbors to Neanderthals?. The Washington Post (en ingls).}
[4] Neandertales y 'sapiens, una historia de amor de hace
100.000 aos. ELMUNDO. Consultado el 2016-02-18.

10

15

REFERENCIAS

[5] King, William (1864). The Reputed Fossil Man of the


Neanderthal. Quarterly Journal of Science, 1: 88-97.

[19] Llevamos sangre neandertal La Razn. Consultado el 29


de julio de 2011.

[6] Neandertal. Diccionario Panhispnico de Dudas. Consultado el 19 de noviembre de 2014.

[20] Humano moderno desplaz a su ancestro Neandertal en


Europa: estudio La Jornada. Consultado el 29 de julio de
2011.

[7] Trel, James (1992) 1001 cosas que todo el mundo debera
saber sobre ciencia ISBN 84-226-4927-6.
[8] Arsuaga, J.L. & Martnez, I. 1997. La especie elegida: la
larga marcha de la evolucin humana. Temas de Hoy.
ISBN 978-84-7880-909-7.
[9] Prfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman
S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G, Sudmant PH, de Filippo C, Li H, Mallick S, Dannemann M, Fu Q, Kircher
M, Kuhlwilm M, Lachmann M, Meyer M, Ongyerth M,
Siebauer M, Theunert C, Tandon A, Moorjani P, Pickrell
J, Mullikin JC, Vohr SH, Green RE, Hellmann I, Johnson
PL, Blanche H, Cann H, Kitzman JO, Shendure J, Eichler
EE, Lein ES, Bakken TE, Golovanova LV, Doronichev
VB, Shunkov MV, Derevianko AP, Viola B, Slatkin M,
Reich D, Kelso J, Pbo S. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains.
Nature 505 (7481).

[21] Bartlett, 2014. Eventually it was recognised that here was


at least a cousin of Homo sapiens sapiens, hence the technical nomenclature of this hominid, Homo sapiens neanderthalensis.
[22] Bennett, 2014, p. 4. The term Homo sapiens is used to
refer to ourselves. Currently accepted hominid taxonomy
makes a distinction between Homo sapiens sapiens (ourselves) and the other, no longer visible varieties, e.g., Homo
sapiens neanderthalensis.
[23] Van Heerden, 2014, p. 118. Two subspecies are currently
recognized, viz. H. sapiens sapiens and H. sapiens neanderthalensis.
[24] de la Barreda, 2010, p. 123. La hiptesis ms aceptada
es que el hombre de Neandertal constitua una subespecie,
es decir una rama lateral, de Homo sapiens.

[10] Finlayson, Clive; Giles Pacheco, Francisco; RodrguezVidal, Joaqun; Fa, Darren A.; Mara Gutierrez Lpez, Jos; Santiago Prez, Antonio; Finlayson, Geraldine; Allue,
Ethel; Baena Preysler, Javier; Cceres, Isabel; Carrin, Jos S.; Fernndez Jalvo, Yolanda; Gleed-Owen, Christopher P.; Jimenez Espejo, Francisco J.; Lpez, Pilar; Antonio Lpez Sez, Jos; Antonio Riquelme Cantal, Jos; Snchez Marco, Antonio; Giles Guzman, Francisco;
Brown, Kimberly; Fuentes, Noem; Valarino, Claire A.;
Villalpando, Antonio; Stringer, Christopher B.; Martinez
Ruiz, Francisca; Sakamoto, Tatsuhiko (13 de septiembre
de 2006). Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe. Nature 443 (7113): 850853.
doi:10.1038/nature05195.

[25] Martnez, 2013. Some saw it as merely a pathological modern, otherwise no dierent (except for robustness) than the
rest of human race. Indeed, that is his classication today:
Homo sapiens neanderthalensis.

[11] La poblacin de Neandertales era de slo 7000 personas,

[28] Hublin, J. J. (2009). The origin of Neandertals.


Proceedings of the National Academy of Sciences 106
(38):
160227.
Bibcode:2009PNAS..10616022H.
doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC
2752594. PMID 19805257.

[12] , BBC.
[13] Balter, Michael (13 de mayo de 2011). Science (en ingls)
332 (6031): 778. doi:10.1126/science.332.6031.778.
[14] Roach, John. Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost? (en ingls). Consultado el 11 de diciembre
de 2011.
[15] Slimak, Ludovic; Svendsen, John Inge; Mangerud,
Jan; Plisson, Hugues; Heggen, Herbjrn Presthus; Brugre, Alexis y Pavlov, Pavel Yurievich
(2011). Late Mousterian Persistence near the Arctic
Circle. Science (en ingls) 332 (6031): 841845.
doi:10.1126/science.1203866.
[16] Rosas, Antonio (2010). Los neandertales. Qu sabemos
de?. Consejo Superior de Investigaciones Cientcas y Los
Libros de la Catarata. p. 135. ISBN 978-84-8319-489-8.
[17] http://www.pnas.org/content/early/2013/01/29/
1207656110
[18] Reportaje: Neandertales Ms cerca de nosotros Maln Aznrez, El Pas 13/04/2008.

[26] Souich Henrici, 2011, p. 31. Para la mayora de los autores, los neandertales son una variedad geogrca resultante de H. sapiens arcaico, H. sapiens neanderthalensis; para
otros, constituyen una especie aparte, H. neanderthalensis,
explicada por largo aislamiento gentico.
[27] Katerina Harvati et al 2004, Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and
interspecic dierences.

[29] Samuel Mrquez, Anthony S. Pagano, Eric Delson,


William Lawson and Jerey T. Laitman (2014).
The Anatomical Record 297 (11). pp. 21212137.
doi:10.1002/ar.23040.
[30] Human evolution: A start for population genomics. Nature 408: 652653. 2000. doi:10.1038/35047193.
[31] La secuencia del genoma del neandertal revela cruces con
el Homo Sapiens - Hoy Digital
[32] Finlayson, 2009, p. VIII. In this book I will treat the
two, for convenience, as separate species (Neanderthals,
H. neanderthalensis and Ancestors H. sapiens) since they
represent two distinct lineages that appear to have been
geographically isolated H. neanderthalensis in Eurasia
and H. sapiens in Africa for a considerable time. But
this should not be taken to mean that I am convinced that
the degree of distinctiveness between the two merits giving
them such a status. Other authors consider them subspecies

11

of H. sapiens (H. sapiens neanderthalensis and H. sapiens


sapiens) but the acid test did they interbreed and therefore behave as a single biological species? is hard to show
from fossils.
[33] Homo sapiens neanderthalensis vs Homo neanderthalensis. Hooper Virtual Natural History Museum (en ingls).
2006. Consultado el 27 de diciembre de 2014. Species:
A group of organisms that can interbreed. If scientists can
prove that there was interbreeding between Neanderthals
and Cro-Magnons, then the true place of Neanderthals
amongst Homo sapiens will nally be determined.
[34] Shermer, Michael (2010). Our Neandertal Brethren:
Why They Were Not a Separate Species. Scientic American (en ingls). ISSN 0036-8733. Consultado el 26 de
diciembre de 2014. Then, however, genetic analysis reveals that members of these two species interbred and produced viable ospring that populated Europe and spread
eastward as far as China and Papua New Guinea. By
Mayrs denition, these two interbreeding populations are
not two species after all, but two sibling subspecies of the
original African species. A subspecies has a characteristic
appearance and geographic range, Mayr explains, yet he
adds this signicant qualier: It is a unit of convenience for the taxonomist, but not a unit of evolution. Thus
it isrevealing the identity of my examplethat we must
reclassify Homo neanderthalensis as Homo sapiens neanderthalensis, a subspecies of Homo sapiens.
[35]
[36] Begun, 2012. In anatomical terms, Neandertals exemplify
the description of subspecies as allotaxa: morphologically
diagnosable yet not reproductively isolated populations.
However, it took studies of ancient nuclear DNA to show
both how restricted Pleistocene gene ow was, and the importance of natural selection in dispersing genes in spite of
this. Neandertals provided the key evidence. In the magnitude of their variation, their signicant isolation as indicated by introgression evidence (Hawks and Cochran 2006),
and their regional identity, Neandertals t the description
of subspecies in ways that no living or recent human groups
do (Holliday 2006; Wolpo 2009). That is, Neandertals
and perhaps other ancient human populations were human
races. But these were not the subspecies envisioned by the
polygenists, who got it wrong for many reasons. Most importantly, they misunderstood the importance and consequences of gene ow and natural selection. Both Neandertal anatomy and studies of genetic introgression suggest that
up to the earlier part of the Upper Pleistocene there were
at least several fairly isolated human subspecies, and that
during this time the human population size was quite small.
Mixture between them was signicant and occurred multiple times: even today 5 percent or more of the genomes of
Europeans are descended from Neandertals.
[37] El genoma del neandertal desata la polmica sobre la evolucin - El Mundo
[38] Trinkaus, 2014, p. 436. In light of these considerations,
all of the Shanidar specimens should be included within
the generally recognized subspecies of Homo sapiens, H.
sapiens neanderthalensis (Campbell 1963).

[39] Rtsch, 2014, p. 9. Zu dieser Zeit lebten in Europa noch


keine Homo sapiens (Homo sapiens sapiens), sondern nur
die Neandertaler (Homo sapiens neanderthalensis).
[40] Domnguez, Nuo (7 de mayo de 2010). Los neandertales siguen 'vivos. Pblico. Consultado el 26 de diciembre
de 2014. Es un estudio clave, dice Milford Wolpo, el
investigador de la Universidad de Michigan que invent
hace aos la teora alternativa, el multirregionalismo. El
hecho de que haya hibridacin prueba que pudo haber intercambio de genes favorables entre una y otra especie,
explica. Su conclusin es que sapiens y neandertales son
subespecies de la misma especie.
[41] B, 2011, p. 44. Ces dcouvertes permirent alors, partir
de l, d'tablir toute l'volution phylognique des hominids
en rapport avec celle europenne des fossiles de l'Homo sapiens neanderthalensis.
[42] Wulf, 2013, p. 31. While its later form, the Homo steinheimensis, envolved into the Neanderthal (Homo sapiens
neanderthalensis) in Europe, at the same time in Africa Homo sapiens sapiens was envolving.
[43] Schwartz, Gary T. (2012). Growth, Development, and
Life History throughout the Evolution of Homo. Current
Anthropology (en ingls). ISSN 0011-3204. Consultado el
26 de diciembre de 2014. Recently, several investigations
have been launched to ascertain whether the modern human pattern of growth, development, and life history characterized Neanderthal (Homo sapiens neanderthalensis)
populations.
[44] Bednarik, Robert G. (2012). The Origins of Human Modernity (pdf). Humanities (en ingls). ISSN 2076-0787.
Consultado el 26 de diciembre de 2014. Initial results were obtained from a quagga [55], an Egyptian mummy [56],
a moa [57], and a cave bear [58], before the genome of
Homo sapiens neanderthalensis was tackled [50].
[45] Szalay y Delson, 2013, p. 508.
[46] Jurmain et al., 2013, p. 341. Many anthropologists classify Neanderthals within H. sapiens, but as a distinctive
subspecies, Homo sapiens neanderthalensis, with modern
H. sapiens designated as Homo sapiens sapiens. However,
not all experts agree with this interpretation. The most recent genetic evidence of interbreeding between Neanderthals and early modern humans (Green et al., 2010) suggests that complete speciation was never attained. This argues against a clear designation of Neanderthals as a species separate from H. sapiens.
[47] Kehoe, 2013, p. 63. Homo sapiens envolved about
300,000 years ago. By 120,000 years ago, two subspecies
of Homo sapiens had developed: in Africa and the adjacent
eastern Mediterranean lands, anatomically modern Homo
sapiens sapiens, and in the western Eurasia, the more robust, cold-adapted Homo sapiens neanderthalensis.
[48] Darvill, 2010, p. 37. Genetically, they belong to the hominin species Homo sapiens neanderthalensis and at present the only certain Neanderthal remains from Britain, although later examples have been found at La Cotte de SaintBreladey, Jersey, in the Channel Islands.
[49] Falk, 2011, p. 213.

12

[50] Fernndez Muerza, Alex (6 de mayo de 2010). Arsuaga


y otros escpticos. Quo. Consultado el 31 de diciembre
de 2014. Lo cambia todo en dos trminos bsicamente.
Desde un punto de vista taxnomico, habr que admitir
que sapiens y neandertales pertenecen a una misma especie aunque sean subespecies distintas.Habr que rescatar el
concepto Homo Sapiens Neandertalensis para los neandertales y Homo Sapiens Sapiens para nosotros.
[51] Jordan, 2011, p. 4.
[52] Clive Finlayson (11 de mayo de 2010). To mate, or not to
mate: The Neanderthal question. BBC (en ingls). Consultado el 31 de diciembre de 2014.
[53] Darren Curnoe. Neanderthals and Humans: An Interspecies Aair to Remember. GoodMenProject.com (en ingls).
[54] Paul H. Mason, Roger V. Short (2011). Neanderthalhuman Hybrids. Hypothesis (en ingls) 9 (1).
[55] Stephanie Dutchen (29 de enero de 2014). Neanderthals
genetic legacy (en ingls). Phys.org.
[56] Neanderthals 'unlikely to have interbred with human ancestors. The Guardian (en ingls).
[57] Robert K. Lowery,Gabriel Uribe, Eric B. Jimenez, Mark
A. Weiss, Kristian J. Herrera, Maria Regueiro y Rene J.
Herrera (2013). Neanderthal and Denisova genetic afnities with contemporary humans: Introgression versus
common ancestral polymorphisms. Gene 530 (1): 8394.
doi:10.1016/j.gene.2013.06.005.
[58] Signicance of some previously unrecognized apomorphies in the nasal region of Homo neanderthalensis apellido=Schwartz. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (en ingls) 93:
1085210854. 1996.
[59] Laitman, Jerey T.; Reidenberg, Joy S.; Marquez, Samuel; Gannon, Patrick J. What the nose knows: New understandings of Neanderthal upper respiratory tract specializations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA (en ingls) 93:
1054310545.}
[60] Meyer, M. R.; Chang, M. L.; Lewis, J. (2005). Functional morphology of the Neandertal Nose. Seventy-Fourth
Annual Meeting of the American Association of Physical
Anthropologists (en ingls).}
[61] Los neanderthales tenan unas bocas muy grandes.
Mundo neandertal, 2008
[62] Modos de vida.
[63] Green RE, Krause J, Ptak SE, Briggs AW, Ronan MT,
Simons JF, Du L, Egholm M, Rothberg JM, Paunovic M,
Pbo S. (2006). Analysis of one million base pairs of
Neanderthal DNA.. Nature 444 (7117).
[64] Green, Richard E. et al (2010). A draft sequence of the
Neandertal genome. Science (en ingls) 328 (5979): 710
722. doi:10.1126/science.1188021.

15

REFERENCIAS

[65] Sample, Ian (6 de mayo de 2010). Neanderthals live on


in DNA of humans. The Guardian (en ingls). Consultado el 18 de diciembre de 2014. The researchers found
that modern humans and Neanderthals shared 99.7% of
their DNA, which was inherited from a common ancestor
400,000 years ago.
[66] Lunine, 2013, p. 251. The Neanderthal genome is about
the same size as the human genome, and is identical to ours
to a level of 99.7% (this is comparing the ordering of the
lettering in the nucleotide bases).
[67]
[68] Lalueza-Fox, Carles et al. (2007). A Melanocortin 1
Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among
Neanderthals. Science (en ingls) 318 (5855): 1453
1455. doi:10.1126/science.1147417.
[69] Tristn, Rosa M. (30 de octubre de 2007). Los neandertales eran pelirrojos y de piel clara. El Mundo. Consultado el 16 de enero de 2012.
[70] Lalueza-Fox, Carles (2010). El Proyecto Genoma Neandertal; hacia una denicin gentica del ser humano
(PDF). Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2 p. 8.
[71] Callaway, Ellen. Neanderthal genome already giving up
its secrets (en ingls). New Scientist. Consultado el 1 de
noviembre de 2011.
[72] Krause J et al (2007). The derived FOXP2 variant of
modern humans was shared with Neandertals. Curr Biol.
(en ingls) 17 (21)): 19081912. PMID 17949978.
[73] Con la muela de un nio descubren que el Neandertal no
es antepasado del hombre. diario El Observador. Consultado el 1 de noviembre de 2011.
[74] Noonan, James P. et al. (2006) Sequencing and Analysis
of Neanderthal Genomic DNA (Secuencia y anlisis del
ADN del hombre de Neandertal). Science. 314 (5802):
pp. 11131118.
[75] Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; Krainitzki, Heike; Stokening, Mark; Paabo, Svante (1997).
Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern
Humans (PDF). Cell (en ingls) 90: 1930. Archivado
desde el original el 29 de noviembre de 2015.
[76] Foley, Jim. Fossil Hominids: mitochondrial DNA. Consultado el 1 de noviembre de 2011.
[77] Plagnol, Vincent; Wall, Jerey D. (2006). Possible Ancestral Structure in Human Populations]. PLoS Genetics
(en ingls) 2 (7).
[78] Gibbons, Ann (28 de marzo de 2014). Oldest Homo sapiens Genome Pinpoints Neandertal Input. Science (en
ingls).
[79] Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani,Flora Jay, Sergey
M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. SalazarGarca, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A.

13

Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques
Hublin, David Reich (23 de octubre de 2014). Genome
sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature (Nature 514): 445449.
[80] Los genes de neandertal implicados en el lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicados
en Nature y en Science, revelan el efecto del ADN de esta
especie extinta en nuestra composicin gentica. Artculo
de Tendencias21, del jueves, 30 de enero del 2014
[81] Vernot, Benjamin; Akey, Joshua M. (29 de enero de
2014). Resurrecting Surviving Neandertal Lineages
from Modern Human Genomes. Science (en ingls).
doi:10.1126/science.1245938].
[82] Sriram Sankararaman, Swapan Mallick, Michael Dannemann, Kay Prfer, Janet Kelso, Svante Pbo, Nick
Patterson y David Reich (20 de marzo de 2014).
The genomic landscape of Neanderthal ancestry in
present-day humans. Nature (en ingls) 507: 354357.
doi:10.1038/nature12961species.
[83] Ghirotto, Silvia et al. (2011). No evidence of Neandertal admixture in the mitochondrial genomes of early European modern humans and contemporary Europeans.
American Journal of Physical Anthropology 146: 242
252. doi:10.1002/ajpa.21569.
[84] Demay, Pan & Patou-Mathis. Mammoths used as food
and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine). Quaternary International. En Prensa. Accesible online 26 de
noviembre de 2011. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.019
[85] Hctor Cobo (15 de septiembre de 2011). Una mariscada de hace 150 000 aos. RTVE. Consultado el 15 de
octubre de 2011.
[86] Deeur A, White T, Valensi P, Slimak L, CregutBonnoure E (1999). Neanderthal cannibalism at MoulaGuercy, Ardeche, France. Science. 286(5437): pp. 18
19.
[87] La primera obra de arte de la humanidad, hecha por
neandertales?. abc.es. 7 de febrero de 2012. Consultado
el 5 de marzo de 2012.
[88] Pintaron los Neandertales Altamira?. abc.es. 14 de junio de 2012.
[89] Hirst, K. Kris Molodova I and V (Ukraine) About.com
Archaeology.

16

Bibliografa

ADN nuclear de un neandertal secuenciado: Dalton.


Neanderthal DNA yields to genome foray Nature.
16 de mayo de 2006.

Eva M. Wild, Maria Teschler-Nicola, Walter Kutschera, Peter Steier, Erik Trinkaus & Wolfgang Wanek (19 May 2005) Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mlade, Nature 435:
pp. 332335. link for Nature subscribers
Dennis O'Neil 12/6/04 Evolution of Modern Humans Neandertals retrieved 12/26/2004
Serre et al. (2004). No evidence of Neandertal
mtDNA contribution to early modern humans.
PLoS Biology 2 (3): 3137. PMID 15024415.
Hickmann, Kilmer, Eichmann (ed.) (2003) Studies
in Music Archaeology III International Study Group
on Music Archaeologys 2000 symposium. ISBN 389646-640-2
Fink, Bob (1997) The Neanderthal Flute... (Greenwich, Canad) ISBN 0-912424-12-5
Sommer, J.D. (1999) The Shanidar IV 'Flower Burial': A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual,
Cambridge Archaeological Journal, 9 127-129.
Solecki, R. S. (1975) Shanidar IV, a Neanderthal
ower burial in N. Iraq Science 190 (28) 880
Lunine, Jonathan I. (2013). Earth: Evolution of a
Habitable World (en ingls). Cambridge University
Press. p. 327. ISBN 978-0-521-85001-8.
Rtsch, Christian (2014). Abgrndige Weihnachten:
Die wahre Geschichte eines ganz und gar unheiligen
Festes (en alemn). Riemann Verlag. p. 160. ISBN
978-3-641-12547-9.
Begun, David R. (2012). A Companion to Paleoanthropology (en ingls). Wiley. p. 648. ISBN 9781-118-33236-8.
Souich Henrici, Felipe du (2011). Cinco Trabajos de
Antropologa Fsica (2010). Lulu.com. p. 80. ISBN
978-1-4457-5308-9.
Van Heerden, Jacques (2014). Creation and Evolution (en ingls). Author House. p. 264. ISBN 978-14918-8878-0.
Bennett, John W. (2014). Cyril S. Belshaw, ed.
The Ecological Transition: Cultural Anthropology
and Human Adaptation (en ingls). Elsevier. p. 388.
ISBN 978-1-4831-8726-6.
de la Barreda, Nicols Jouve (2010). Explorando los
genes: Del big-bang a la nueva Biologa. Encuentro.
p. 520. ISBN 978-84-9920-527-4.
B, Diarga Ousmane Bakary (2011). Critique des
thories de lvolution. de races et de racisme (en
francs). PUQ. p. 134. ISBN 978-2-7605-2681-5.

14
Wulf, Christoph (2013). Anthropology: A Continental Perspective (en ingls). University of Chicago
Press. p. 408. ISBN 978-0-226-92506-6.
Szalay, Frederick S.; Delson, Eric (2013).
Evolutionary History of the Primates (en ingls).
Academic Press. p. 580. ISBN 978-1-4832-8925-0.
Jurmain, Robert; Kilgore, Lynn; Trevathan, Wenda; Ciochon, Russell (2013). Introduction to Physical
Anthropology, 2013-2014 Edition (en ingls). Cengage Learning. p. 576. ISBN 978-1-285-60705-4.
Kehoe, Alice Beck (2013). Humans: An Introduction to Four-Field Anthropology (en ingls). Routledge. p. 256. ISBN 978-1-135-25856-6.
Darvill, Timothy (2010). Prehistoric Britain (en ingls). Routledge. p. 416. ISBN 978-1-136-97304-8.

17 ENLACES EXTERNOS

17 Enlaces externos

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Orgenes de los Humanos Modernos: Multirregional o fuera de frica?


Descubren el primer resto seo neandertal en uno de
los yacimientos del Alto Valle del Jarama
Reportaje: Neandertales Ms cerca de nosotros Maln Aznrez, El Pas 13/04/2008. Incluye imgenes
que reconstruyen el aspecto fsico de los neandertales, del taller de la artista francesa Elisabeth Dayns.

Falk, Dean (2011). The Fossil Chronicles: How Two


Controversial Discoveries Changed Our View of Human Evolution (en ingls). University of California
Press. p. 280. ISBN 978-0-520-94964-5.

El extrao caso del neandertal asesinado ABC, 0308-2009.

Jordan, Michael Paul (2011). Life in a Cave (en ingls). The History Press. p. 280. ISBN 978-0-75247051-1.

Los neandertales casi se extinguieron antes de llegar


nuestra especie a Europa, El Pas, 25 de febrero de
2012.

Trinkaus, Erik (2014). The Shanidar Neandertals


(en ingls). Academic Press. p. 528. ISBN 978-14832-7647-2.

La respuesta est en el valle - Los yacimientos de


Lozoya despejan numerosas incgnitas sobre los
neandertales, El Pas, 10 de septiembre de 2012.

Finlayson, Clive (2009). The Humans Who Went Extinct: Why Neanderthals died out and we survived (en
ingls). Oxford University Press. p. 288. ISBN 9780-19-157989-9.
Bartlett, Wayne B. (2014). The Story of the World
(en ingls). Amberley Publishing Limited. p. 512.
ISBN 978-1-4456-3725-9.
Divulgacin
El collar de neandertal: en busca de los primeros pensadores, de Juan Luis Arsuaga. Editorial Debolsillo,
2003.
El chico de la Gran Dolina, Jos Mara Bermdez
de Castro. Crtica, 2002.
La especie elegida: la larga marcha de la evolucin
humana, de Juan Luis Arsuaga e Ignacio Martnez.
Temas de Hoy, 1997.
Genes de neandertal, de Carles Lalueza Fox. Editorial Sntesis.
En busca de los neandertales, de Christopher Stringer y Clive Gamble. Crtica, Barcelona, 1996.

La obra de arte ms antigua de la Humanidad?, El


Mundo, 7/02/2012.

15

18
18.1

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Texto

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