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EL MESÉNQUIMA: ORIGEN, MORFOLOGÍA Y FUNCIONES.

DIFERENCIACIÓN DE LAS CÉLULAS MESENQUIMÁTICAS

DIFERENTES

LÍNEAS

DE

En el curso de la tercera semana del desarrollo en la gástrula tridérmica humana, se forma un tejido característico del embrión, conocido con el nombre de MESÉNQUIMA o TEJIDO CONJUNTIVO EMBRIONARIO. Desde el punto de vista morfológico este tejido está formado por células estrelladas, con múltiples prolongaciones que se ponen en contacto con las de las células vecinas y que se hallan incluidas en abundante cantidad de substancia intercelular amorfa, por ellas segregada. muestran núcleos ovoideos, con cromatina finamente distribuida y citoplasma basofilo, por la presencia de numerosos ribosomas libres. El mesénquima se ubica en el embrión, rodeando los esbozos de los diferentes órganos que se están desarrollando a expensas de las tres hojillas fundamentales. De esta manera, representa como un tejido de relleno que separa y une, al propio tiempo, lo órganos embrionarios entre sí; por lo cual, se justifica el nombre de TEJIDO CONJUNTIVO o CONECTIVO EMBRIONARIO que se le ha dado. El término MENSÉNQUIMA (de mesos = medio y enchyma = infusión) se empleó porque en un principio se pensaba que sus células provenían exclusivamente del mesodermo. Ahora se admite también su origen, aunque en menor proporción, a expensas del ectodermo y del endodermo.

El mesénquima no realiza una función puramente mecánica en el embrión. además de ello, tiene una función nutritiva; puesto que, por difusión a través de su abundante sustancia intercelular amorfa, se realizan los intercambios de materiales alimenticios y de deshecho que garantizan el progreso del desarrollo Otra propiedad que caracteriza al MENSÉNQUIMA es la potencialidad evolutiva de sus células; por lo cual, suele denominárseles CÉLULAS MENSENQUIMÁTICAS INDIFERENCIADAS. Entre las variadas líneas de diferenciación que pueden seguir las células mensenquimáticas, destacan cuatro tipos de células, por cuya ulterior actividad se forman cuatro clases de tejido del adulto. Estas células son: Los fibroblastos, de cuya actividad deriva la formación del tejido conjuntivo.

a) Los crondroblastos o células precursoras del tejido cartilaginoso. b) Los osteoblastos o células capaces de formar tejido óseo y c) Los hemacitoblastos, ahora también llamadas células UFC, que constituyen los elementos precursores de los tejidos hemocitopoyéticos.

Habitualmente, estos cuatro tejidos se reúnen bajo la denominación de TEJIDOS DE SUSTANCIA CONJUNTIVA.

Por ello, suele admitirse, que el organismo está constituido por cuatro tejidos fundamentales: a) El tejido epitelial. b) El tejido muscular. c) El tejido nervioso y d) Los tejidos de sustancia conjuntiva. - Los fibroblastos: Estructura y Ultraestructura. Diferencias histofisiológicas con las células glandulares. Concepto de Fibrocito. En el tejido conjuntivo del adulto, que habitualmente se denomina TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO, los fibroblastos representan las células más abundantes y, al propio tiempo, más importantes; por cuanto ellas son las encargadas de elaborar la sustancia intercelular característica del tejido. El tejido conjuntivo de adulto se constituye a consecuencia de la actividad fibroblástica Desde el punto de vista morfológico, estudiado con el M/L, el fibroblasto no difiere grandemente de una célula mesenquimática; siendo casi imposible, por este procedimiento, diferenciarlas. Como la célula mesenquimática: El fibroblasto muestra prolongaciones múltiples, un citoplasma basófilo y un núcleo ovoideo, con cromatina finamente distribuida y nucleolo evidente.

Obsérvese que estos son detalles morfológicos característicos de las células que producen activamente proteínas. En efecto, en las microfotografías electrónicas, se comprueba que, como sucede en las células glandulares epiteliales: Los fibroblastos, desde el punto de vista ultraestructural, contienen abundantes sáculos de superficie rugosa (RER), complejos de golgi bien desarrollados, vesículas de transferencia entre el RER y el golgi y vesículas secretorias entre este último organelo y la superficie celular. Sin embargo, se pueden establecer algunas diferencias entre los fibroblastos, que son células

secretoras, y las que hemos llamado células secretoras de naturaleza epitelial o células glandulares. En primer lugar, mientras las células glandulares realizan la extrusión a través de su polo apical (células exocrinas) o de su polo basal (células endocrinas); los fibroblastos lo hacen por toda su superficie. En segundo término, mientras los productos de secreción de las células glandulares alcanzan, a través de los conductos excretores, las superficies corporales (células exocrinas) o pasan directamente al torrente sanguíneo (células endocrinas); los productos de secreción fibroblástica se acumulan a su alrededor, pasando así a convertirse en sustancias intercelulares. Finalmente, mientras en las células glandulares las vesículas secretorias condensan sucontenido y se acumulan en zonas definidas del citoplasma, formando los llamados gránulos de secreción visibles al M/L; las vesículas secretorias fibroblásticas expulsan su contenido por exocitosis a medida que se van forman, por lo cual no se visualizan gránulos en el citoplasma. La estructura (aspecto al M/L) y ultraestructura (aspecto al M/E) que hemos descrito, corresponden a las que muestra el fibroblasto cuando está produciendo activamente sustancia intercelular. Si esta actividad cesa casi por completo, como es la regla que suceda en el adulto, el fibroblasto cambia su aspecto y se le denomina entonces Fibroblasto maduro, fibroblasto adulto o fibrocito. El fibrocito, es un fibroblasto casi inactivo, caracterizado por presentar una cantidad de citoplasma tan pequeña, que en las preparaciones corrientes teñidas con h/e y observadas con m/l aparecen como núcleos. Ahora tiende a admitirse, que el fibrocito es una célula diferenciado y, por consiguiente, incapaz de dividirse y de desdiferenciarse nuevamente hacia fibroblasto.

Figura de un Fibrocito de la submucosa de un bronquio. El citoplasma es escaso y las células son fusiformes. El RER es muy escaso, y esto indica que no se están sintetizando proteínas en forma activa. De esta manera, la regeneración del tejido conjuntivo después de un traumatismo u otra causa cualquiera, supone siempre como paso previo, la diferenciación de células mesenquimáticas en fibroblastos activos. Estas células mesenquimáticas que persisten en el tejido conjuntivo del adulto para garantizar su regeneración (células madres), se ubican habitualmente alrededor de los pequeños vasos, razón por la cual han sido llamadas también CÉLULAS PERIVASCULARES.

SÍNTESIS POR EL FIBROBLASTO DE LA SUSTANCIA INTERCELULAR AMORFA CONJUNTIVA:

Composición química. Reacción de Coloración. Función y cambios con la Edad. La sustancia intercelular del tejido conjuntivo está constituida por un componente fibrilar, representado por fibras colágenas, elásticas y reticulares y por un componente amorfo que, a modo de una jalea viscosa, llena los espacios entre las células y las fibras.

Microfotografia de Tejido Conectivo Areolar. Co: fibras colágenas; EF: fibras elásticas; GS: sustancia fundamental

Ambos componentes de la sustancia intercelular, fibrilar y amorfa, son sintetizados y segregados por los fibroblastos. Considerada desde el punto de vista de su composición química, la sustancia intercelular amorfa es, fundamentalmente, una solución acuosa de ÁCIDO HIALURÓNICO. Contiene además, en su fase dispersa, otros constituyentes en pequeñas proporciones: condroitinsulfatos y proteínas solubles algunas de ellas con actividad enzimática. El ácido hialurónico, como los condroitinsulfatos son polisacáridos complejos del grupo de los PROTEINPOLISACÁRIDOS; lo que indica que los polisacáridos constituyentes están unidos covalentemente a una cadena polipeptídica, pero la parte principal de la molécula la forman los azúcares. Estos compuestos se denominaban antiguamente MUCOPLISACÁRIDOS.

1º.- La etapa inicial para la formación de proteinpolisacáridos es la síntesis de cadenas polipeptídicas, a nivel de los polirribosomas asociados al RER. Estas proteínas representan el núcleo sobre el cual son construidos los polisacáridos. Cada polipéptido contiene de 60 a 65 grupos serilo y sobre cada grupo serilo se sintetiza una cadena lineal heteropolisacárida, es decir, formada por diferentes tipos de monosacáridos. - La síntesis de las cadenas heteropolisacárida sobre los grupos serilo del polipéptido se realiza a nivel del Golgi, gracias a la existencia en las paredes de los saculos de un sistema de glicosiltransferasas. Las glicosil-transferasas son enzimas que utilizan como sustrato los derivados UDP de los monosacáridos correspondientes: UDP-xilosa, UDP-galactosa, UDP-glucuronato, etc. Las cadenas heteropolisacáridas se inician siempre, sobre cada grupo serilo, por la síntesis de un tetrasacárido constituido por xilosa-galactosa-galactosa-glucuronato. Luego, la cadena crece por adición alterna de residuos de acetilgalactosomina y glucuronato, hasta que son añadidos cientos de pares de residuos. 2º.- Una vez sintetizadas, las moléculas de ácido hialurónico son empacadas en vesículas secretorias que, de un modo eventual, contactan con el plasmalemma y expulsan su contenido por exocitosis. 3º.- En el medio extracelular, las moléculas de ácido hialurónico se disuelven en el líquido intersticial, adoptando cada molécula la forma de un escobillón, con un núcleo peptídico central al que van unidas

las cerdas de heteropolisacáridos. No pueden establecerse asociaciones entre las cerdas por la abundancia de cargas negativas que poseen; lo cual, al propio tiempo, les permite enlazar gran número de moléculas de agua. Se piensa que la elasticidad comunicada a los tejidos por los proteinpolisacáridos resulta de la perdida del agua retenida por las cerdas, cuando están sometidas a compresión. El agua sale hasta que las fuerzas de repulsión entre las cadenas cargadas negativamente equilibra la fuerza externa de compresión. Cuando esta fuerza externa cesa, el agua se mueve de nuevo para ocupar su lugar entre las cadenas heteropolisacáridas. Por otra parte, esta abundante cantidad de agua que contiene la sustancia intercelular amorfa, habitualmente conocida con el nombre de LÍQUIDO INTERSTICIAL o LÍQUIDO TISULAR, es lo que permite el intercambio de sustancias por difusión (disolviéndose en el agua) entre las células y la sangre capilar. Por ello: Desde el punto de vista funcional, la sustancia intracelular amorfa no proporciona ningún apoyo a las células como lo hacen las fibras; su papel se circunscribe a comunicar elasticidad al tejido y a garantizar el transporte de los materiales alimenticios y de deshecho. Igualmente, la elevada proporción de líquido en la sustancia intercelular amorfa determina el que dicha sustancia no se coloree en las preparaciones corrientes teñidas con H/E, apareciendo las zonas por ella ocupadas como espacios vacíos. Para teñir los proteinpolisacáridos deben emplearse colorantes metacromáticos, como el azul de toluidina que los colorea de rojo; o bien, usar colorantes espéciales, que se fijen a los grupos ácidos de las cadenas heteroplisacáridas. Entre estos últimos se han utilizados el AZUL ALCIAN y la técnica del HIERRO COLOIDAL de Hale. Ambos le tiñen de azul. Con la edad disminuye proporcionalmente, la cantidad de sustancia amorfa en relación a la sustancia intercelular fibrilar. “Esto explica, al menos parcialmente, que la piel en los individuos de edad avanzada aparezca como más delgada y tienda a formar arrugas, por su relativa deshidratación”. Por esto, han dicho algunos, que los jóvenes son siempre MÁS AGUADOS que los viejos.

LA SÍNTESIS CONJUNTIVA:

POR

EL

FIBROPLASTO

DE

LA

SUSTANCIA

INTERCELULAR

FIBRILAR

Hasta tanto se descubrió que en los animales muy jóvenes el colágeno era soluble y se pudo, en consecuencia, determinar de modo preciso su constitución química, no llegó a entenderse como los fibroblastos intervenían en la síntesis y ensamblaje de las fibras del tejido conjuntivo. Ahora sabemos que:

Los fibroblastos sintetizan y segregan moléculas solubles de una glicoproteína denominada PROCOLÁGENO. Ya en el medio extracelular, por acción de una PEPTIDASA, el procolágeno pierde un péptido adicional que posee y se transforma en TROPOCOLÁGENO que, por polimerización, forma las fibrillas colágenas. Recientemente se ha aislado el precursor soluble de las fibras elásticas en cerdos mantenidos con una dieta deficiente en cobre y se adelantan estudios para establecer los detalles exactos de su síntesis. Sin embargo, de una manera general, suele admitirse un mecanismo similar para los tres tipos de fibras: El fibroblasto sintetiza un precursor soluble y una peptidasa. Después de la extrusión la enzima le quita al precursor una cadena polipeptídica adicional que posee, con lo cual queda transformado en moléculas capaces de asociarse espontáneamente para formar las fibras. Veamos en detalle, como se realiza la síntesis de las fibras colágenas: EL PROCOLÁGENO ES EL PRECURSOR BIOSINTÉTICO DEL COLÁGENO. Para formar la molécula de procolágeno se sintetizan a nivel de los ribosomas asociados al RER dos tipos de cadenas polipeptídicas denominadas proalfa 1 y proalfa 2, las cuales difieren ligeramente entre sí por la secuencia aminoácida. En cada cadena se distinguen, por su estructura primaria, dos segmentos: Un segmento principal que es el más largo y se caracteriza porque en cada serie de 3 a.a., el primero es un a.a. cualquiera, el segundo es lisina o prolina y el tercero es siempre glicocola. Un segmento adicional o péptido adicional que es más corto, con una secuencia a.a. diferente, la cual contiene enlaces disulfuro. c) Una característica de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 es que mientras se están sintetizando a nivel del RER, son hidroxilados por acción enzimática la mayoría de los residuos de prolina y lisina, que quedan así transformados, respectivamente, en hidroxiprolina e hidroxilisina. d) No se conoce cual es la función exacta de los residuos de hidroxiprolina. Sin embargo, se sabe que si ellos no se forman, las fibras colágenas se constituyen defectuosas. Esto es lo que sucede en el escorbuto, enfermedad producida por carencia de vitamina C, la cual es indispensable para que actúe la hidroxilasa. e) Al llegar al Golgi, el sistema de las glicocil-transferasas fija pequeñas cadenas polisacáridas a los residuos de hidroxilisina. El número de estas cadenas es variable de un tejido al otro (6 en el tendón, 110 e la cápsula del cristalino); pero siempre la cadena polipeptídica representa la parte principal de la molécula, por lo cual constituyen ejemplos de glicoproteínas. f) Además de la glicosilación, en los sáculos del Golgi se forman las moléculas de PROCOLÁGENO por la reunión de tres cadenas, dos proalfa 1 y una proalfa 2, en una hélice triple muy compacta. Se piensa que el acercamiento de las cadenas para formar la triple hélice es regido por el péptidoadicional; el cual, además, impide que las moléculas de procolágeno se unan entre sí para formar fibras dentro de la célula. Finalmente, las moléculas de PROCOLÁGENO son incluidas en vesículas secretorias para ser expulsadas por exocitosis.

En resumen, podríamos afirmar que: La actividad fibroblástica en relación con la formación de fibras colágenas consiste: a) en segregar una peptidasa y b) en la síntesis e hidroxilación de cadenas proalfa 1 y proalfa 2 a nivel del RER; las cuales, en el golgi, son sometidas a un proceso de glicosilación, para luego reunirse dos cadenas proalfa 1 y una cadena proalfa 2 en triple hélice compacta, formando la molécula de procolágeno, que es finalmente segregada. Todo el resto del proceso de formación de fibras tiene lugar fuera de la célula, en el seno de la sustancia intercelular: El péptido adicional de las cadenas proalfa 1 y proalfa 2 que forman la molécula de procolágeno es eliminado por la acción de una peptidasa, segregada igualmente por el fibroblasto, denominada procolágeno peptidasa. En cuanto los péptidos adicionales son escindidos enzimaticamente, la triple hélice queda constituida exclusivamente por las cadenas polipeptídicas principales, que ahora se denominan alfa 1 y alfa 2 y la molécula toda también cambia de nombre, llamándosele TROPOCOLÁGENO. LA MOLÉCULA DE TROPOCOLÁGENO ES UNA TRIPLE HÉLICE COMPACTA DE DOS CADENAS ALFA 1 Y UNA CADENA ALFA2, QUE TIENE LA FORMA DE UNA VARILLA RIGIDA DE 2.800 A DE LONGITUD POR 15 A DE ESPESOR.

Esta forma de varilla rígida la adquiere el tropocolágeno por existencia de múltiples enlaces entre las tres cadenas que constituyen la molécula, los cuales hacen a la triple hélice una estructura muy estable. Además, cada molécula se comporta como si tuviese una cabeza, representada por su extremo carboxilo Terminal, y una cola, a cuyo nivel el ácido glutámico se cicla, de manera que no tiene extremo amino Terminal. El núcleo heterocíclico formado por el ácido glutámico se llama PIROGLUTAMATO. LAS MOLÉCULAS DE TROPOCOLÁGENO SE ASOCIAN ESPONTÁNEAMENTE PARA FORMAR MICROFIBRILLAS. Las moléculas se colocan ordenadamente en filas; pero, en cada fila, no contactan entre sí, quedando siempre un espacio vacío de alrededor de 400 A, entre la cabeza de una molécula y la cola de la siguiente. Luego, comienzan a unirse mediante enlaces covalentes intermoleculares las filas entre sí, dependiendo el calibre de la microfibrilla del número de filas que se unan. Habitualmente, el calibre de las microfibrillas de colágeno oscila entre 200 y 1000 A. Además, cuando las filas se reúnen no lo hacen demanera que queden registradas sino en forma escalonada, desplazándose cada fila un cuarto de molécula en relación con la fila precedente. Esta disposición de las filas (escalonadas en un cuarto de longitud de molécula de trpocolágeno) explica la PERIODICIDAD que las microfibrillas muestran en el M/E. En efecto, las microfibrillas en las microfotografías electrónicas presentan una estriación transversal debido a la alternancia de bandas claras y oscuras. Una banda clara y una oscura constituyen un PERIODO, que mide en la fibra intacta más o menos 700 A400 A el disco oscuro determinado por los espacios vacíos entre las moléculas y 300 A, el disco claro, que corresponde a las zonas donde no existen dichos espacios. LAS MICROFIBRILLAS DE TROPOCOLÁGENO SE DISPONEN EN HACES PARA FORMAR LAS FIBRAS COLÁGENAS Y LAS FIBRAS RETICULARES. Los haces de microfibrillas que forman las fibras colágenas llegan a tener un calibre de 0,3 a 0,5 micras, por lo cual son visibles con el M/L (el límite de visibilidad con el M/L es 2000 A, o sea, 0,2 micras).

Las fibras reticulares son algo más delgadas que las colágenas y poseen propiedades diferentes. En realidad no se ha dado aún una explicación definitiva a este hecho, dado que ambas fibras están fundamentalmente constituidas por tropocológeno. Las fibras elásticas están formadas por una proteína especial denominada elastina, cuyoprecursor soluble es también sintetizado por los fibroblastos. La ELASTINA existe en el organismo constituyendo fibras o membranas fenestradas. En uno u otro caso, los estudios con M/E aun empleando los mayores aumentos, no han demostrado ninguna estructura particular. Según algunos autores (Poirier 1978), se ven lo que parecen ser microfibrillas aperiódicas incluidas en el seno de una matriz amorfa, más o menos densa a los electrones.

ESTRUCTURA, REACCIONES DE COLORACIÓN, PROPIEDADES Y FUNCIONES DE LAS FIBRAS COLÁGENAS, ELÁSTICAS Y RETICULARES. Cuando se estudia la sustancia intercelular del tejido conjuntivo del adulto (tejido conjuntivo propiamente dicho) con el M/L empleando preparaciones corrientes teñidas con H/E, solo son visibles algunos de sus componentes: - Las fibras colágenas aparecen como haces de fibras, de trayecto ondulado, de longitud indefinida, que se colorea de rosado por la eosina y cuyo calibre varía entre 1 y 12 micras (micrómetros), dependiendo del número de fibras que forman el has

- Las fibras elásticas se ven como filamentos delgados (0,2 a una micra de diámetro), que se distinguen de las colágenas por su trayecto más o menos rectilíneo su mayor refringencia y porque se dividen y anastomosan libremente, formando redes de mayas laxas. - Las fibras reticulares y la sustancia intercelular amorfa no son visibles en prepaciones corrientes estudiadas con M/L.

Una manera de poder distinguir e identificar con el M/L todos los componentes de la sustancia intercelular conjuntiva es empleando coloraciones electivas, esto es, utilizando colorantes o mezclas de colorantes, con los cuales un componente dado adquiere un determinado color, que permite detectar su presencia y diferenciarlo del resto de las estructuras existentes. Ya nos hemos referidos a las REACCIONES DE COLORACIÓN de la sustancia intercelular amorfa. Los métodos de Van Gieson (Picrofucsina) y el tricrómico de Mallory son las coloraciones electivas más comúnmente empleadas para identificar fibras colágenas. Con el primero, se tiñen de rojo y con el segundo, de azul El método de resorcina-fucsina de Weigert que tiñe selectivamente a las fibras elásticas de color violeta oscuro, es el procedimiento usualmente utilizado en su diagnóstico positivo y diferencial. Para evidenciar la presencia de fibras reticulares con M/L es indispensable emplear coloraciones electivas; puesto que, como ya fue dicho, estas fibras no se observan en preparaciones corriente teñidas con H/E. Una propiedad de las fibras reticulares utilizada en su identificación, es la capacidad para reducir las sales de plata. Por ello:

Con los métodos de impregnación argéntica (Cajal, Rio Horteca) las fibras reticulares aparecen como finos filamentos de color negro, que cruzan en todas direcciones y que aparentemente se anastomosan formando una red de mallas apretadas. Puede igualmente emplearse en la identificación de las fibras el método P.A.S (Peryodic Acid Schiff). Este método se basa en la oxidación de los azúcares por el ácido periódico para producir aldehídos, que luego toman color rojo púrpura con el reactivo de Schiff (fucsina decolorada con bióxido de azufre). Con el método P.A.S las fibras reticulares se tiñen de color rojo y se dicen P.A.S positivas. Las colágenas y elásticas son P.A.S negativas, tomando un color rosado pálido. Las fibras de la sustancia intercelular conjuntiva no solo difieren entre sí por su composición química, su morfología y sus reacciones de coloración. Desde el punto de vista fisiológico también se distinguen por sus propiedades y, por ende, por las funciones que cumplen en el organismo. - La propiedad física más importantes de las fibras colágenas es la resistencia a las tracciones. Los tendones de inserción muscular, como veremos más adelante, están constituidos casi exclusivamente por haces paralelas de fibras colágenas. Utilizando el TENDÓN DE AQUILES se ha demostrado experimentalmente que, para romperlo, se necesita colocar en uno de esos extremos un peso superior a los 450 kilogramos. - La propiedad física más importante de las fibras elásticas es su elasticidad, es decir, que pueden estirarse varias veces su longitud y volver rápidamente a su forma y tamaño original cuando sede la tensión. Esta capacidad de estirarse y retornar a su forma original depende, según algunos autores, de la calidad de los enlaces intermoleculares que se establecen entre las cadenas polipeptídicas que constituyen la elastina (Stryer, 1976). - Las fibras reticulares no son elásticas y poseen cierta resistencia a las tracciones, pero en grado menor que las colágenas. Si el organismo estuviese constituido exclusivamente por células y por sustancias intercelular amorfas representaría una jalea viscosa, cuya deforma variaría de continuo de acuerdo con las presionas que soportaron. La presencia de las sustancias intercelular fibrilar es lo que hace a los tejidos formes y les comunica, al propio tiempo, resistencia, flexibilidad y elasticidad. El hecho de que las fibras colágenas se dispongan en haces ondulados siguiendo trayectos diferentes, permite al tejido cierta flexibilidad cuando sobre el mismo se ejercen tracciones ligeras en cualquier dirección, hasta que algunos haces sean estirados longitudinalmente y con sus resistencia neutralicen la fuerza de tracción. Si en una zona del cuerpo se ejercen continuamente fuerzas en una dirección determinada, las fibras colágenas pierden su disposición irregular y se colocan en haces paralelos a la dirección de la fuerza, aumentando así la resistencia. Esto es lo que sucede en los tendones, por ejemplo. Como las fibras elásticas tienen un trayecto rectilíneo son estiradas siempre que se ejerza una tracción, por ligera que ella sea, y por su elasticidad, ayudan a recuperar el estado normal, una vez que cese la fuerza impuesta al tejido.

Como en el caso de las colágenas, las necesidades del organismo imponen variaciones en la cantidad y disposición de las fibras elásticas. Un ejemplo, lo constituye su desarrollo predominante en las paredes de las grandes arterias, que deben recobrar su calibre primitivo una vez que pase la onda sanguínea expulsada por el corazón. - Las fibras reticulares dispuestas siempre en mallas apretadas, sirven fundamentalmente como sostén mecánico de la célula Por ello, se desarrollan electivamente en los tejidos muy celulares como son, por ejemplo, los tejidos hemocitopoyéticos.

POBLACIÓN CELULAR DEL TEJIDO CONJUNTIVO: CONCEPTO DE CÉLULAS FIJAS Y CÉLULAS LIBRES. Además de poseer una abundante cantidad de sustancias intercelular, el tejido conjuntivo del adulto (tejido conjuntivo propiamente dicho) se caracteriza por presentar numerosos tipos de células, que varían en cantidad y variedad, según la clase de tejido conjuntivo que se considere según las condiciones fisiológicas y/o patológicas del mismo. Estas células pueden ser clasificadas según diferentes criterios. Un primer criterio para hacerlo es ordenarlas tomando en consideración el origen de las células. - Por su origen, se diferencian dos grupos de células: a) La población celular residente o células fijas son aquellas que se originan por diferenciación de las células mesenquimáticas, en el seno mismo del tejido conjuntivo. Entre estas células se incluyen, además de las propias células mesenquimáticas, los fibroblastos, las células cebadas y los adipocitos o lipocitos. b) La población celular transitoria o células libres son aquellas que se originan en otros tejidos del cuerpo y vehiculizadas por la sangre, invaden secundariamente el tejido conjuntivo, atravesando por diapédesis las paredes de los pequeños vasos. De hecho, las células libres están primariamente representadas por los glóbulos blancos o leucocitos sanguíneos: linfocitos, monocitos y granulocitos neutrófilos, eosinófilos y basófilos. c) Pero, además, deben incluirse en ellas ciertas células, productos de la diferenciación de algunos tipos de leucocitos, una vez que han abandonado el torrente sanguíneo: - Las células PLASMÁTICAS o PLASMOCITOS, originadas por diferenciación de los LINFOCITOS B. - Las células de RECHAZO DE INJERTO que provienen de la diferenciación de LINFOCITOS T y - Los MACRÓFAGOS o HISTIOCITOS, que son células en las cuales se transforman los MONOCITOS al penetrar en el interior del tejido conjuntivo.

b) Un segundo criterio de clasificación es ordenarlas en base a la función que la célula realiza: Según su función se distinguen 4 tipos de células en el tejido conjuntivo: a) células con función citoformadoras; b) células con función fibroformadoras; c) células con función metabólica o troficas y d) células que intervienen en la defensa del organismo. En el siguiente cuadro vamosa presentar una clasificación de todas las células del tejido conjuntivo, tomando como base los dos criterios antes enunciados.

CLASIFICACIÓN DEL TEJIDO CONJUNTIVO PROPIAMENTE DICHO DESDE EL PUNTO DE VISTA MORFOLÓGICO: RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. Considerado desde el punto de vista de su fisiología, el tejido conjuntivo del adulto cumple en el organismo diferentes actividades: La función mecánica, la función nutritiva y la función de defensa orgánica, son las tres principales actividades fisiológicas asignadas al tejido conjuntivo propiamente dicho. La función mecánica se evidencia a través de su capacidad para: 1º Resistir a las tracciones, por las fibras colágenas que posee.

2º Servir de apoyo a las células, mediante los enrejados de fibras reticulares y 3º Hacer posible que algunos órganos readquieran su posición primitiva cuando son desplazados de ella, sin necesidad de contraer fibras musculares, sino mediante la elasticidad de sus fibras de elastina. - La función nutritiva se cumple mediante tres actividades fundamentales: 1º Por la difusión de materiales alimenticios y de deshecho en el líquido intersticial de su sustancia intercelular amorfa. 2º Por la capacidad de algunas de sus células (adipocitos o lipocitos) para servir como depósito de grasas neutras. 3º Porque envueltos en una atmósfera de tejido conjuntivo transcurre en el interior de los órganos los vasos sanguíneos, que traen las sustancias alimenticias y el oxigeno y acarrean el bióxido de carbono y los materiales de deshecho, hacia los emuntorios orgánicos. - En lo que se refiere a su capacidad para la defensa, entiéndase que: El tejido conjuntivo ubicado subyacente a las membranas epiteliales de revestimiento, representa la segunda barrera defensiva del organismo. A la totalidad de los cambios celulares, vasculares y humorales que se originan en el seno del tejido conjuntivo como respuesta a los agentes agresores, que tienen por finalidad detener y destruir dichos agentes y reparar los dalos que puedan haber ocasionado, se designa en patología con el nombre de INFLAMACIÓN. El tejido conjuntivo cumple siempre en mayor o menor cuantía, con todas las funciones que acabamos de enumerar. Sin embargo según su ubicación y las necesidades del organismo, él debe ejercer con máxima eficacia una o más de ellas; para lo cual, lógicamente, debe modificar de modo paralelo su estructura fundamental. La estructura del tejido conjuntivo varía según su localización; en relación, básicamente, con la función principal que le esté asignada. De esta manera, considerado desde el punto de vista morfológico, se distinguen en el adulto diferentes variedades del tejido conjuntivo. Los principales de estas variedades son:
l l l l l

El El El El El

Tejido Tejido Tejido Tejido Tejido

Conjuntivo Conjuntivo Conjuntivo Conjuntivo Adiposo.

Laxo. Denso. Elástico. Reticular.

CARACTERES HISTOFISIOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO LAXO.

Desde el punto de vista morfológico el conjuntivo laxo se caracteriza por presentar una proporción equilibrada de células, fibras y sustancia intercelular amorfa. Puede afirmarse que es un tejido relativamente rico en células, entre las cuales pueden encontrarse todo los tipos incluidos en las llamadas células fijas y células móviles. Sin embargo salvo raras excepciones, el 90 % de sus células son Fibrocitos. Posee los tres tipos de fibras antes señaladas, con un predominio de fibras colágenas, que forman ases finos, ondulados, que transcurren en todos los sentidos. Tiene una abundante sustancia intercelular amorfa que, en las preparaciones corrientes teñidas con H/E, aparece como espacios vacíos, con numerosos capilares sanguíneos en su interior.

Fotomicrografía de tejido conectivo laxo (areolar) que muestra fibras de colágena (C) y elásticas (E) y algunos de los tipos de células comunes al tejido conectivo laxo

Estructuralmente el conjuntivo laxo se reconoce por sus células numerosas, sus haces colágenos finos y su abundante vascularización.
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Otro aspecto que interesa conocer de esta variedad de tejido conjuntivo es su distribución en el organismo.

- Representa la variedad de tejido conjuntivo más ampliamente distribuida en el organismo. - Forma el corion de todos los epitelios de revestimiento, tanto de los que tapizan las superficies exterior e interior del cuerpo, como de los endotelios y mesotelíos. - Forma por sí solo o contribuye a formar, el tejido de sostén o estroma de la mayoría de los órganos. - Rodea las fibras musculares y nerviosas periféricas para constituir los llamados ENDOMISIO y ENDONEURO, respectivamente. - Rodea los vasos sanguíneos formándoles la túnica adventicia. Adventicia

- Rellena los espacios entre los órganos, facilitando su disección anatómica. * Desde el punto de vista fisiológico, dado que posee una proporción adecuada de todos y cada uno de los elementos estructurales del tejido conjuntivo, realiza todas las funciones asignadas a este tejido en el organismo: mecánica, metabólica y de defensa - Es un tejido elástico, flexible y resistente a las tracciones por sus fibras elásticas y colágenas. - Forma la lámina reticular de la membrana basal que actúa como un soporte de las células epiteliales. - Sus fibras reticulares se desarrollan igualmente alrededor de diferentes tipos celulares (endotelios de las capilares sinusoides, células adiposas, células parenquimatosas de los órganos, etc.) para prestarles sostén mecánico. - Y finalmente, por sus variados tipos celulares, en su seno se realizan las funciones citóformadora, fibroformadora, metabólica y de defensa a que antes hicimos referencia.

CARACTERES HISTOFISIOLÓGICOS CLASIFICACIÓN Y DISTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO DENSO. Se denomina tejido conjuntivo denso a la variedad de tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizada por el desarrollo predominante de las fibras colágenas de la sustancia intercelular, sobre todos los otros elementos estructurales. TEJIDO CONJUNTIVO DENSO ORDENADO

Desde el punto de vista morfológico el conjuntivo denso se distingue por ser un tejido pobre en células, con escasa vascularización, que muestra pequeñas cantidades de sustancia intercelular amorfa separando abundantes y gruesos haces colágenos. La pobreza en células y vasos y los gruesos haces colágenos representan los detalles estructurales que autorizan su diagnóstico. La disposición de los haces colágenos se toma como criterio para clasificar el tejido, distinguiéndose dos tipos: el tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular y el tejido conjuntivo denso ordenado o regular. Se llama tejido conjuntivo denso no ordenado o irregular aquel en el cual los haces colágenos se disponen entremezclados, siguiendo trayectos diversos. Junto a los haces colágenos, existen en menor proporción fibras elásticas y fibras reticulares. Las células, escasas, están predominantemente representadas encontrarse cualquiera de los tipos existentes en el conjuntivo laxo. por fibrocitos, pero pueden

Este último detalle estructural se explica por que el conjuntivo denso irregularse ubica siempre a continuación de un tejido conjuntivo laxo; representado, si se quiere, una condensación de dicho tejido. La condensación se realiza de un modo gradual y alcanza un grado mayor o menor, según la zona del organismo en la que se ubique. Por ello, los términos laxo y denso deben tomarse como relativos; siendo posible encontrar entre un tejido francamente laxo y un tejido francamente denso, todas las gradaciones imaginables. Como ejemplos de tejidos conjuntivos densos irregulares pueden citarse: la capa profunda de la dermis de la piel y del corion de algunos órganos, el perineuro y el epineuro de los nervios periféricos, el perimisio y el epimisio de los músculos, así como las cápsulas de los órganos y de las articulaciones. Se llama tejido conjuntivo denso ordenado o regular aquel en el cual los haces colágenos representan las únicas fibras existentes y se disponen paralelas entre sí.

Además de ser paralelos, los haces colágenos pueden reunirse para formar membranas o estructuras a modo de cordones. De allí, que se diferencien, a su vez, la variedad membranosa y la variedad tendinosa. - En la variedad membranosa, que se encuentra en las fascias o aponeurosis superficiales y en el estroma de la córnea, los haces colágenos forman a modo de láminas y la membrana fibrosa, en su totalidad, se constituye por la superposición de varias láminas. En cada lámina los haces son paralelos, pero de una lámina a la siguiente suelen cambiar su dirección. Las láminas se reúnen entre sí por tejido conjuntivo denso irregular. En la variedad tendinosa cuyo ejemplo lo representan los tendones de inserción de los músculos, las fibras colágenas paralelas forman pequeños haces denominados HACES PRIMARIOS, en cuyo interior no se observan células. Cada haz primario está separado del vecino por fibrositos dispuestos en hilera, de los cuales se ven sólo los núcleos, aplanados y fuertemente teñidos. Estos fibrocitos reciben habitualmente el nombre de CÉLULAS TENDINOSAS o del ENDOTENDÓN. Los haces primarios se agrupan a su vez en HACES SECUNDARIOS. Un haz secundario es un conjunto de haces primarios separados de los vecinos por tejido conjuntivo laxo, que forma el llamado PERITENDÓN. Un tendón queda así constituido por la reunión de haces secundarios, dependiendo su calibre del número de haces que se agrupan para formarlo. En su periferia, el tejido conjuntivo laxo de peritendón se condensa para originar una capa que lo envuelve en su totalidad, permitiendo individualizarlo de las estructuras vecinas. Esta capa, formada por tejido conjuntivo denso-irregular, se denomina EPITENDÓN. * Considerado desde el punto de vista histofisiológico, el desarrollo predominante de fibras colágenas es indicativo que el tejido conjuntivo denso está estructuralmente dispuesto para soportar fuerzas de tracción. De hecho, la intensidad y la dirección de las fuerzas que normalmente debe soportar el tejido, son los factores determinantes del desarrollo y disposición de las fibras, originando las diferentes variedades que desde el punto de vista morfológico pueden distinguirse.

CARACTERES HISTOFISIOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO ELÁSTICO Se denomina tejido conjuntivo elástico a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho que se caracteriza por un desarrollo predominante de las fibras elásticas. Corte de Arteria Aorta,donde se observa Tejido elástico de tipo Ligamentoso

De acuerdo con la disposición que adopta la elastina, se distinguen dos tipos de tejidos elásticos: el tipo ligamentoso o fibrilar y el tipo membrana fenestrada. - En el tejido elástico de tipo ligamentoso, la elastina constituye gruesas fibras de trayecto rectilíneo, que se ramifican y anastomosan entre sí, formando haces paralelos. Las fibras elásticas muestran un calibre aún superior al de los gruesos haces colágenos del tejido conjuntivo denso y se hallan separadas por una mínima cantidad de conjuntivo laxo, en el cual las células predominantes son los fibrocitos. Los fibrocitos del conjuntivo laxo interfibrilar se ven como núcleos desnudos y, a consecuencia de la disposición paralela de las fibras, tienden a disponerse en hileras. Por ello, es fácil confundir cortes teñidos con H/E de tejido elástico ligamentoso, con cortes de tendón si no se observan con detenimiento. Recuerde que las fibras elásticas se diferencian de las colágenas por teñirse de rojo brillante con la eosina, al paso que las segundas lo hacen de rosado. El empleo de métodos específicos de coloración (Weigert, Orceína, Tricrómicos) resuelve siempre el problema de modo seguro. Son ejemplos de este tipo de tejido elástico: el ligamento cervical posterior y los ligamentos amarillos de las vértebras. - En el tejido elástico tipo membrana fenestrada, la elastina forma láminas agujereadas que se disponen superpuestas unas sobre otras. Los espacios entre láminas están llenos de sustancia fundamental amorfa, con un contenido mayor de condroitinsulfatos que el que suele tener en las restantes variedades del tejido conjuntivo propiamente dicho. Incluidas en esta sustancia amorfa, transcurren delgadas fibrillas elásticas y colágenas, que unen las láminas entre sí; existiendo además células, cuya naturaleza ha sido diversamente interpretada. Para algunos autores (Banks, 1974) representan fibroblastos y células musculares lisas; de las cuales, los primeros, como sucede en otras zonas del organismo, sintetizan el precursor soluble de la elastina. Para otros (Ham, 1975; Poirier, 1978), constituye un tipo especial de células derivadas de las células mensenquimáticas y caracterizadas por:

Su forma estrellada, con prolongaciones múltiples. Producir los precursores solubles del colágeno y de la elastina, así como los proteinpolisacáridos de la sustancia intercelular amorfa. Contener en su citoplasma míofibrillas no estriadas, por lo que se asemejan a las células musculares lisas. Conservar algunas capacidades evolutivas; entre ellas, la de diferenciarse en condroblastos y osteoblastos. Los autores franceses denominan a estas células MUSCULARES LISAS RAMIFICADAS. Por su función, estructura y capacidad de diferenciación podrían ser llamadas, con más propiedad, FIBROMIOBLASTOS. El tejido elástico de tipo membrana fenestrada existe en el organismo, de modo exclusivo, formando la túnica media de las grandes arterias. Desde el punto de vista fisiológico, el tejido elástico se caracteriza, como la elastina que fundamentalmente le constituye, por su elasticidad: esto es, su capacidad para recobrar de modo espontáneo las dimensiones primitivas, cuando cesa la fuerza que les distiende. La elasticidad de las paredes de las grandes arterias tiene trascendente importancia en la mecánica circulatoria. Hace posible la SÍSTOLE ARTERIAL y contribuye a mantener la presión sanguínea durante la DIÁSTOLE (presión arterial mínima o diastólica). Estos conceptos serán revisados con mayor amplitud en el tema correspondiente (véase Aparato Circulatorio).

CARACTERES HISTOFISIOLÓGICOS Y DISTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO CONJUNTIVO RETICULAR. Se denomina tejido conjuntivo reticular a la variedad del tejido conjuntivo propiamente dicho caracterizado por un desarrollo predominante de las fibras reticulares.

Corte de Ganglio Linfático donde se observan las fibras reticulares Como las fibras reticulares se disponen siempre formando redes de mallas apretadas y como estas

redes sirven de sostén mecánico las células, no es de extrañar que en las zonas del tejido conjuntivo laxo que contactan o rodean grupos celulares, se desarrollen fibras reticulares alrededor de dichos grupos. Así se ve, por ejemplo, en la lámina reticular de la membrana basal; rodeando las células grasas que habitualmente se disponen en pequeños grupos en el seno del conjuntivo y en la mayoría de los órganos parenquimatoso, en los cuales el tejido de sostén (estroma del órgano) es siempre de naturaleza conjuntiva y desarrolla numerosas fibras reticulares alrededor de las células principales, es decir, de las células que verdaderamente realizan las funciones asignadas al órgano (parénquima del órgano). Sin embargo, el término TEJIDO RETICULAR no se emplea para designar las zonas del tejido conjuntivo laxo ricas en fibras reticulares. Se usa para denominar al tejido conjuntivo constituido de modo exclusivo por FIBRAS RETICULARES y por las células que producen dichas fibras, habitualmente llamadas CÉLULAS RETICULARES. Desde el punto de vista morfológico del tejido reticular es una red fibrocelular: sobre las mallas de la red fibrilar se colocan las células, con múltiples prolongaciones que contactan con las de las células vecinas, formando un verdadero retículo celular. Esta disposición de las células, anastomosadas entre sí para constituir un retículo celular, fue lo que dio origen al término CÉLULAS RETICULARES con el que se les designó. Durante mucho tiempo se aceptó que las células reticulares representaban una línea especial de diferenciación de las células mesenquimáticas. Se les llamaba CÉLULAS RETICULARES PRIMITIVAS y se admitía su capacidad para diferenciarse aun más, en el sentido de desarrollar capacidad fagocítica, para originar las que se denominaban CÉLULAS RETICULARES MACROFÁGICAS o MACRÓFAGOS FIJOS. Esta interpretación tiende hoy a abandonarse. Los MACRÓFAGOS, cualquiera sea su ubicación en el organismo, representan células en las cuales se transforman los monocitos, al abandonar el torrente sanguíneo. Las células reticulares son fibroblastos que se distinguen, desde el punto de vista morfológico, por disponerse en retículos celulares y desde el punto de vista funcional, por formar de modo exclusivo fibras reticulares. Como será expuesto en breve, es posible que las células reticulares intervengan igualmente en el proceso de activación de los antígenos T dependientes. - El tejido reticular tiene una distribución muy restringida en el organismo: * Se le encuentra exclusivamente formando el estroma de los órganos hematocitopoyéticos. Y, desde el punto de vista funcional: * Sirve de sostén mecánico a las células parenquimatosas de dichos órganos y representa un retículo fibrocelular a través del cual se filtra la linfa y la sangre.

LA FUNCIÓN METABÓLICA DEL TEJIDO CONJUNTIVO: CARACTERES HISTOFISIOLÓGICOS Y

DUSTRIBUCIÓN EN EL ORGANISMO DEL TEJIDO ADIPOSO. Cuando el tejido conjuntivo está formado casi exclusivamente por células grasas,organizadas en lobulillos, se le designa con la denominación de tejido adiposo.

Fotomicrografía de tejido adiposo blanco. El lípido se extrajo durante el procesamiento del tejido. Obsérvese cómo se aglutinan el citoplasma y los núcleos (flechas) en la periferia. Los tabiques (S) dividen la grasa en lobulillos.

Las células grasas, llamadas también adipocitos o lipocitos, representan una línea de diferenciación especial de las células mesenquimáticas. Por esta razón son incluidas, junto con los fibroblastos y las células cebadas, en el grupo de células fijas o población celular residente del conjuntivo. Cuando una célula mesenquimática se va a diferenciar en un adipocito, comienza a depositar en su citoplasma gotas pequeñas de grasa neutra, al propio tiempo, que retrae sus prolongaciones y adopta forma redondeada. A medida que aumentan en número, las gotas confluyen hasta constituir una sola y gran gota lipídica, que ocupa el centro de la célula. De esta manera, el citoplasma con sus organelos forma una delgada película entre la superficie de la grasa y el plasmalemma; mientras el núcleo, es aplanado y desplazado hacia uno de los polos celulares. Esta estructura tan característica es la que revelan los estudios con M/E: En las microfotografías electrónicas los adipocitos muestran una voluminosa gota lipídica central, rodeada por una delgada película citoplasmática en cuyo interior se hallan contenidos el núcleo, aplanado y cromático, y los organelos. Estos últimos se ubican en especial alrededor del núcleo, donde el citoplasma es más abundante: poseen un sistema vacuolar (RER, SER y Golgi), ribosomas libres, lisosomas y numerosas mitocondrias, que representan el organelo predominante.

En la definición de tejido adiposo hemos dicho que para considerar a un tejido conjuntivo como tal, no solo es preciso un predominio de lipocitos sino que, al propio tiempo, ellos se organicen formando LOBULILLOS. En consecuencia, se pueden observar células grasas aisladas o reunidas en pequeños grupos en el seno del tejido conjuntivo laxo, sin que por ellos se esté autorizado a reconocerlo como tejido adiposo. Los lobulillos son grupos de células grasas que se hallan separados entre sí por delgados tabiques del tejido conjuntivo laxo, a través de los cuales transcurren vasos y nervios. Dentro de los lobulillos, cada célula grasa se encuentra rodeada por una red de fibras reticulares y colágenas finas que le sirve de sostén mecánico y que, además, contienen entre sus mallas, numerosos capilares sanguíneos y células cebadas. Las células cebadas se caracterizan, desde el punto de vista morfológico, por contener en su citoplasma granulaciones metacromáticas, y muy solubles en el agua. Estas granulaciones contienen dos sustancias: histamina y heparina. La heparina es un proteinpolisacárido que posee una importante actividad como anticoagulante sanguíneo. Por ello, ha sido ampliamente utilizado en el tratamiento de ciertas enfermedades. A nivel del tejido adiposo, se piensa que la heparina está de alguna manera relacionada con la síntesis o la activación de una enzima, denominada LIPASA DE LIPOPROTEÍNA, la cual se encarga de hidrolizar los lípidos de la sangre, liberando de ellos los ácidos grasos. Los ácidos grasos libres a traviesan entonces la membrana celular del lipocito y, a nivel citoplasmático, se combinan con el fosfato de glicerol proveniente del metabolismo de la glucosa, para sintetizar triglicéridos (grasas neutras), forma bajo la cual son almacenados. Sin embargo, no se piense que la grasa que se almacena en el tejido adiposo representa un material inerte. Los adipocitos son células con un metabolismo muy activo de modo continuo, de acuerdo con las necesidades del organismo, sintetizan grasa (lipogénesis), la almacenan o liberan de la misma los ácidos grasos (lipólisis), que vierten en la sangre, para ser utilizados por otras células con fines energéticos. De una manera, general, la utilización de la grasa como material energético depende de las reservas de glúcidos del organismo. Si hay suficiente disponibilidad de azúcar, la grasa es almacenada. Si las reservas se agotan (ayuno, esfuerzos físicos, etc) o no pueden ser utilizadas (diabetes grave), la grasa se moviliza. Todos estos procesos están regidos por acción hormonal (adrenalina, noradrenalina, glucagón, ACTH e insulina).

LA FUNCIÓN DE DEFENSA ORGÁNICA A NIVEL DEL TEJIDO CONJUNTIVO: DESCRIPCIÓN HISTOFISIOLÓGICA DEL PROCESO INFLAMATORIO. La inflamación es un proceso que todos, en alguna ocasión, hemos tenido oportunidad de observaren

nuestro propio organismo: cuando los tejidos son dañados por causas diferentes (invasión de microorganismos, calor frío electricidad, traumatismos, etc.), a su nivel la zona se pone roja, tumefacta y se siente caliente y dolorosa. Estos cuatro síntomas, típicos del proceso inflamatorio, fueron descritos por Celso en el año 200 de nuestra era y por ello, suele denominádseles TETRADA DE CELSO: RUBOR, TUMOR, CALOR Y DOLOR CONSTITUYEN LOS CUATRO SIGNOS CARDINALES DE LA INFLAMACIÓN Cuando una bacteria patógena, por ejemplo, logra atravesar la barrera epitelial, comienza a reproducirse en el medio nutritivo que para ella representa la sustancia intercelular amorfa del tejido conjuntivo laxo subepitelial. Sustancias químicas producidas por la propia bacteria u originadas a expensas de los componentes titulares actúan sobres las células cebadas que, como sabemos, forman parte de la población celular residente del tejido conjuntivo. Las células cebadas, llamadas también mastocitos, son elementos redondeados, caracterizados por contener en su citoplasma numerosas granulaciones metacromáticas, solubles en el agua.

Células cebadas teñidas con azul de Toluidina en un trozo de tejido conjuntivo. La estimulación de los mastocitos provoca su DEGRANULACIÓN EXTERNA, esto es, la liberación de los gránulos, que luego se rompen, dando salida a su contenido: histamina y heparina. La histamina liberada por los mastocitos actúa sobre los vasos sanguíneos de la zona, produciendo vasodilatación y aumento de la permeabilidad capilar. La vasodilatación incrementa el flujo sanguíneo hacia la zona afectada, traduciéndose desde el punto de vista clínico por enrojecimiento y aumento de la temperatura local. (RUBOR, CALOR). El aumento de permeabilidad determina una mayor trasudación de líquidos desde los capilares hasta el tejido. Este líquido diluye al agente agresor, lo neutraliza por medio de sustancias que contiene (anticuerpos, complemento, linfotoxinas, etc.) y es el causante del edema o tumefacción. (TUMOR).

El dolor se produce por la distensión e irritación de los filetes nerviosos. (DOLOR). De hecho, el solo incremento del flujo sanguíneo y de la permeabilidad permiten, igualmente, que por los capilares de la zona circulen un mayor número de células sanguíneas y que algunas de ellas, en especial los neutrófilos y los monocitos, atraviesen por diapédesislas paredes de los pequeños vasos y comiencen a infiltrarse en el tejido inflamado (infiltración celular).

1: Neutrofilo; 2: Leucocito

Esta llegada de células altamente fagocíticas es favorecida por un fenómeno denominado QUIMIOTAXIS, que se cumple de modo concomitante. La quimiótaxis consiste en la producción de sustancias químicas a nivel del foco inflamatorio que, vehiculizadas por la sangre, activan la motilidad de los leucocitos y les hacen adquirir una movilidad vectorial unidireccional, que determina su concentración en las zonas donde el organismo las necesita para su defensa. Las sustancias que actúan comomediadores de la quimiotaxis crean un verdadero gradiente de

concentración entre el sitio en donde son producidas y el lugar donde es activado el fagocito. Esto hace que el fagocito oriente sus movimientos, hasta entonces desordenados, hacia el sitio de mayor concentración del mediador, o sea, el tejido inflamado. La activación de los neutrófilos es más rápida y su migración más activa que la de los monocitos, por lo cual son las primeras células en penetrar al foco inflamatorio Los neutrofilos localizan, identifican y fagocitan los agentes patógenos presentes en el tejido inflamado. Una vez que los neutrófilos llegan al foco inflamatorio, inician el reconocimiento de las cuales partículas o sustancias deben ser fagocitadas. Esto es un fenómeno de superficie, entre los receptores de membrana del fagocito y las características superficiales del elemento o partícula a fagocitar. De hecho, en el líquido que trasuda de los capilares existen sustancias que, como el complemento y algunos anticuerpos, se adhieren a la superficie de las partículas para modificar su estructura y facilitar así la ingestión por el fagocigoto. Este proceso se conoce con el nombre de OPSONIFICACIÓN (preparación para la comida). Luego que se establece el contacto entre el neutrófilo y la partícula a fagocitar, la célula le extiende sus pseudópodos alrededor, la rodea totalmente y la incluye dentro del citoplasma en el interior de una vesícula o FAGOSOMA. La formación de la VESÍCULA FAGOSÓMICA, cuya pared está constituida por el plasmalemma, hace que se modifique el aspecto exterior de la célula, perdiendo sus múltiples pliegues y mostrando desde entonces una superficie completamente lisa. Los lisosomas del neutrófilo se aproximan al fogosoma y vierten en él su contenido enzimático y de sustancias bactericidas, con lo cual los microorganismos fagocitados son por lo general muertos y degradados. El proceso de la fagocitosis supone la muerte irremediable del neutrófilo. De esta manera, acúmulos de neutrófilos muertos, junto con ciertos productos del desdoblamiento del tejido infectado, llevan a veces a la formación de un material semilíquido, de color amarillo cremoso, denominado pus. Cuando el pus se acumula en cantidad suficiente, se dice que se ha formado un absceso. El neutrofilo es una célula sin capacidad de reproducirse, altamente especializada para cumplir una función completa: la fagocitosis y el cumplimiento de su función, implica irremediablemente la muerte celular. Poco a poco cambian las características del infiltrado celular y los neutrófilos, que predominan en los primeros instantes, van siendo sustituidos por nuevas células fagocíticas denominadas MACRÓFAGOS. Los macrófagos son células en las cuales se diferencian los monocitos, toda vez que abandonen el torrente sanguíneo y penetren en el seno de los tejidos. Lo contrario de los neutrófilos los macrófagos poseen un núcleo activo y un sistema vacuolar bien desarrollado. De esta manera: Son capaces de multiplicarse en el seno de los tejidos para aumentar su número. Son capaces de resintetizar la membrana celular que utilizan en la formación de fagosomas.

Son capaces de sintetizar enzimas líticas una vez que han gastado las que tenían almacenadas en los lisosomas. Por estas razones, la fagocitosis no supone la muerte obligada del macrófago. Además, los macrófagos realizan funciones mucho más diversificadas que los fagocitos neutrófilos: Son capaces de reconocer y fagocitar muchos tipos de microorganismos que los neutrófilos no atacan. Mediante vacunación, pueden ser inducidos para atacar y digerir agentes patógenos, a los cuales en un principio, eran capaces de fagocitar pero no de destruir. Cuando el proceso inflamatorio va a desarrollar inmunidad, los macrófagos se encargan de transmitir a los linfocitos T y B la información antigénica indispensable (véase: tejido linfoide). Finalmente, los macrófagos son capaces de fagocitar partículas de mayor tamaño que los neutrófilos. Esta última propiedad les permite fagocitar los deshechos celulares que van quedando en el foco inflamatorio. Los macrófagos, por así decirlo, actúan como células encargadas de la limpieza del tejido inflado, para que se inicie la última fase del proceso o fase de reparación. La fase de reparación supone la intervención de fibroblastos diferenciados a expensas de las células mesenquimáticas o células perivasculares. Los fibroblastos inician de inmediato la síntesis de sustancia intercelular conjuntiva, fibrilar y amorfa; mientras desde los vasos pre-existentes, crecen yemas capilares que aportarán el abastecimiento sanguíneo que se requiere. Una vez que se han reparado los daños, los fibroblastos se transforman en fibrocitos y, si el proceso no ha alcanzado una magnitud extraordinaria, todo queda como antes de haberse iniciado la inflamación.
Coordinación de Aprendizaje Dialógico Interactivo - Unefm © Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.

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