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ANÉLIDOS y grupos relacionados

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Apuntes de Invertebrados No Artrópodos II (4º Biología UAH).
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Anélidos: Poliquetos (Equiúridos, Pogonóforos y Vestimentiferos), Oligoquetos, Hirudíneos.
Mizostomidos.
Sipuncúlidos.

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Brusca, R. C. & Brusca, G. J. Invertebrados (2ª edición).
CD de Zoología de invertebrados no artrópodos de la Universidad Complutense de Madrid.
Apuntes de Invertebrados No Artrópodos II (4º Biología UAH).
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Anélidos: Poliquetos (Equiúridos, Pogonóforos y Vestimentiferos), Oligoquetos, Hirudíneos.
Mizostomidos.
Sipuncúlidos.

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Brusca, R. C. & Brusca, G. J. Invertebrados (2ª edición).
CD de Zoología de invertebrados no artrópodos de la Universidad Complutense de Madrid.

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Anélidos | 1

LOS ANÉLIDOS
Los Anélidos (Annelida; del latín annellum, anillo) son un filo de animales invertebrados constituido por más de 15.000 especies, que incluyen los gusanos marinos, las lombrices de tierra y las sanguijuelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, e incluyen especies terrestres, de agua dulce y, especialmente, marinas. Su longitud va desde menos de un milímetro hasta más de tres metros. Los Anélidos se clasifican en tres clases: Poliquetos (gusanos marinos), Oligoquetos (lombrices de tierra) e Hirudíneos (sanguijuelas); estos dos últimos englobados en el grupo de los Clitelados. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS ANÉLIDOS    Los Anélidos son metazoos triblásticos, celomados y protóstomos. Poseen simetría bilateral. Están metamerizados. Su cuerpo está formado por tres regiones: prostomio, tronco y pigidio de las que únicamente el tronco está metamerizado (prostomio y pigidio no son metámeros). Tiene celoma (esquizocele) bien desarrollado y dividido por septos y mesenterios, excepto en Hirudíneos. El líquido celomático proporciona turgescencia y funciona como un esqueleto hidrostático. La pared del cuerpo (el tegumento) tiene dos capas de musculatura, una circular externa y otra longitudinal interna (ambas con pseudoestriación); membrana basal; epitelio monoestratificado (la epidermis); y una cutícula externa fina segregada por el epitelio, que protege al animal del rozamiento con el medio. A menudo poseen sedas quitinosas metaméricas. Poseen tubo digestivo completo, regionalizado y no afectado por la metamería. Tienen hábitos alimenticios muy variados dependiendo de los grupos: depredadores, detritívoros, carroñeros, hematófagos, etc. El sistema circulatorio es cerrado y con disposición segmentaria: la sangre circula en sentido postero-anterior por un vaso dorsal y en sentido anteroposterior por un vaso ventral. Suelen presentar pigmentos respiratorios (hemoglobina, hemeritrina o clorocruorina) y amebocitos en el plasma sanguíneo. Algunos anélidos poseen branquias, pero la mayoría realizan el intercambio de gases a través de la pared del cuerpo. Presentan sistema excretor metamerizado, que está constituido, en principio, por un par de metanefridios en cada metámero. En general, los anélidos acuáticos excretan amoniaco, mientras que los terrestres lo transforman en urea. El sistema nervioso consta de un par de ganglios cerebroideos situados dorsalmente en la región anterior, que se conectan con un anillo periesofágico,

 

2 | Alberto Fonte Polo del que parte un cordón nervioso ventral doble, con un par de ganglios con nervios laterales en cada metámero. Sistema sensorial con órganos táctiles (palpos o apéndices sensibles a la presión), papilas gustativas (quimiorreceptores), estatocistos (órganos del equilibrio presentes en los anélidos nadadores), células fotorreceptoras y ojos con lentes (en los errantes, y cazadores). La mayoría presentan reproducción sexual, aunque en algunos puede darse reproducción asexual, por gemación y escisión, y por paratomía y arquitomía naturales y/o traumáticas. Los gusanos marinos (Poliquetos) suelen poseer sexos separados con gónadas transitorias, fecundación externa y desarrollo indirecto con formación de larva trocófora, mientras que el resto de los anélidos (Hirudíneos y Oligoquetos) son hermafroditas con gónadas permanentes, su fecundación es también externa pero sufren desarrollo directo. La mayoría de vida libre: marinos, dulceacuícolas y terrestres. Algunos están adaptados al parasitismo, aunque no dependen totalmente del hospedador, son parásitos externos (las sanguijuelas).

Las dos novedades evolutivas más importantes del filo Annelida son el celoma y la metamería. El celoma es una cavidad secundaria del cuerpo que aparece en el seno del mesodermo. Está rellena de un líquido y sus principales funciones son: servir como esqueleto hidrostático, actuar en el transporte de gases y nutrientes y proporcionar el líquido necesario para eliminar desechos. La metamería es la división del cuerpo en segmentos, en los que hay una repetición de muchas estructuras, tanto externas como internas. La metamerizacion está inducida por el celoma. Precisamente, el hecho de que los animales tengan el celoma segmentado aumenta la eficacia como esqueleto hidrostático y permite a los animales una mayor eficacia en sus movimientos.

Los Poliquetos
Los Poliquetos (Polychaeta; del griego poly, muchas, y del latín chaetae, cerdas) son Anélidos con podios y numerosas sedas (o quetas), y que carecen de clitelo. Son en su mayoría marinos, aunque se conoce alguna especie dulceacuícola y una especie arborícola de manglares. Tienen una longitud de 1 mm a 3 m, aunque casi todos son menores de 10 cm. Su diámetro oscila entre 2 y 10 mm. Son de color y forma muy variable. Dentro de los Poliquetos se distinguen dos grandes grupos (sin validez taxonómica) en función de sus modos de vida:  Poliquetos errantes: anélidos muy activos caracterizados por tener una gran actividad locomotora que se traduce en continuos desplazamientos. Pueden ser pelágicos, vivir bajo piedras o cavar galerías pero que abandonan frecuentemente.

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Poliquetos sedentarios: caracterizados por presentar poca actividad locomotora, ya que suelen construir un tubo (o una galería) en cuyo interior pasan gran parte de su vida.

Podemos considerar que existen dos grandes modelos morfológicos en función de cómo sea su tipo de metamerización: homónoma, esto es, con todos los segmentos muy similares entre sí, o heterónoma en la que los segmentos configuran dos o más regiones en el tronco ya que los metámeros de una región cualquiera son iguales entre sí, pero distintos de los correspondientes a las otras. Estos dos modelos morfológicos se corresponden a grandes rasgos y con algunas excepciones, con los dos grupos que clásicamente se han hecho en el seno de este taxón de gusanos, en función de su tipo de vida: poliquetos errantes, gusanos activos que nadan y excavan, y que no presentan el cuerpo dividido en regiones diferenciadas; y poliquetos sedentarios, gusanos que fabrican galerías y viven quietos dentro de los tubos, pues disponen de las estructuras anatómicas adecuadas para cubrir sus requerimientos fisiológicos sin abandonar dicho tubo. La localización de estas estructuras especializadas en ciertas partes del cuerpo hace que éste esté dividido en regiones distintas (segmentación heterónoma). El primero de estos modelos, de segmentación homónoma, presenta un prostomio bien diferenciado, sobre el que suelen aparecer distintos tipos de órganos sensoriales, todos ellos en número variable según las especies. Presentan, también, podios bien desarrollados y tienen generalmente una faringe eversible y armada, pues la mayoría son depredadores. El tronco de un Poliqueto errante puede considerarse formado por un número variable de segmentos iguales entre sí, de forma que la descripción de uno cualquiera de ellos sirve para todos los demás. Externamente los distintos segmentos son fácilmente distinguibles pues existen unas constricciones o Nereis sp. surcos que forman unos anillos muy señalados, los cuales nos indican los límites entre metámeros sucesivos. El contorno de un metámero en corte transversal es circular u ovalado sin nada que reseñar en las paredes dorsal y ventral, pero con unas expansiones muy acusadas en los laterales que constituyen los podios. También en los laterales, en disposición ventral, se encuentran los poros de los nefridios, típicamente uno a cada lado en cada segmento. El otro modelo morfológico, de segmentación heterónoma, presenta un prostomio poco diferenciado, sin apéndices, apenas distinguible sobre el primer segmento, por lo que la cabeza está muy reducida. Tiene podios reducidos, y pueden tener faringe eversible, o no. Estos Poliquetos se caracterizan por la construcción de tubos más o menos estables en los que el animal habita de una forma casi permanente. Los tubos que pueden formar las distintas especies están constituidos por una sustancia mucosa, que en ocasiones actúa como matriz cementante para unir materiales exógenos como granos de arena o fragmentos de conchas que Arenicola sp. en ocasiones van unidos a secreciones de tipo calcáreo que

4 | Alberto Fonte Polo endurecen notablemente la pared del tubo. Estos Poliquetos presentan el cuerpo dividido en un mínimo de dos regiones, que se suelen denominar torácica y abdominal. Los podios de una y otra región son distintos y en estos animales es muy típico que aparezcan unas sedas simples de pequeño tamaño y forma particular, ganchudas y con uno o varios dientes y con pedúnculo corto, denominadas uncinos; también es típico que éstos carezcan de acículas. A B

Tubos de Poliquetos sedentarios. (A) Lanice conchilega (Fam. Terebellidae) vive en un tubo de granos de sedimento, arena o trozos de concha que el mismo fabrica. (B) Los Serpúlidos construyen tubos calcáreos con los cuales se fijan a rocas o a distintos sustratos como, por ejemplo, la concha de un mejillón.

ANATOMÍA EXTERNA El cuerpo de los Poliquetos se suele considerar dividido en tres regiones: cabeza (consta de prostomio y peristomio), tronco (o metastomio) y pigidio; dichas partes no son, ni mucho menos, de tamaños equivalentes, ya que prostomio, peristomio y pigidio son partes insignificantes en relación a la porción intermedia, el tronco; éste constituye, por tanto, la mayor parte del cuerpo, y está formado todo él por segmentos o metámeros.
Prostomio Peristomio

Cirros anales (uritos)

Ejemplar completo de Nereis sp. con detalle de un podio.

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El prostomio es un lóbulo preoral de pequeño tamaño, sin carácter segmentario, localizado en la región dorsal, donde se hallan los ganglios cerebrales y los órganos sensoriales que incluyen ojos, antenas, cirros, palpos sensoriales y órganos nucales. Las antenas están inervadas por el protocerebro, y los palpos por ganglios situados posteriormente. En las formas sedentarias tanto el prostomio como los órganos sensoriales pueden reducirse mucho. El peristomio, que tampoco es un auténtico segmento, es el lugar donde se abre la boca y donde se hallan los órganos de captura de alimentos y órganos sensoriales relacionados con la alimentación (cirros tentaculares). Prostomio y peristomio no siempre están bien diferenciados y con frecuencia están más o menos fusionados o superpuestos. En posición normal la boca queda detrás del prostomio, pero la cavidad bucal es con frecuencia una trompa o probóscide evaginable que puede ser proyectada hacia delante, y suele estar provista de papilas y mandíbulas quitinosas. Tiempo atrás se consideraba que el peristomio era el primer metámero del tronco, pero realmente no es un metámero, ya que no cumple las condiciones que se requieren para ello: poseer cavidad celomática (más o menos separada de las de los segmentos adyacentes mediante septos), un par de nefridios y celomoductos, un par de ganglios del cordón nervioso longitudinal ventral y un par de apéndices. El metastomio es la región del cuerpo que está metamerizada, está formado por los segmentos o metámeros, que llevan lateralmente los podios con las sedas. Los segmentos del metastomio pueden ser todos iguales entre sí (segmentación homónoma) o pueden distribuirse en regiones claramente definidas, siendo los metámeros de cada región iguales entre sí (segmentación heterónoma); éste es el caso de algunos Poliquetos sedentarios. El pigidio es el último anillo del cuerpo, no segmentario, donde se abre el ano. Puede presentar, además, cirros anales (a menudo denominados uritos) que, en los sedentarios, pueden modificarse para formar estructuras de fijación. Los podios son probablemente las estructuras más características de los Poliquetos: son expansiones completas de la pared lateral del cuerpo en cuyo interior están las sedas dispuestas en haces. Los podios son básicamente de dos tipos: birrámeos y monorrámeos.  Podio birrámeo: es el más típico, está constituido por una rama dorsal o notopodio y otra ventral o neuropodio; ambas ramas pueden estar constituidas por uno a tres lóbulos denominados también mamelones

6 | Alberto Fonte Polo setígeros; típicamente la rama dorsal termina con un cirro (cirro dorsal) situado sobre los lóbulos de esta rama, y la rama ventral acaba igualmente en un cirro (cirro ventral) situado bajo los lóbulos ventrales. El podio puede presentar una branquia, originada por lo general a partir del cirro dorsal. En algunos Poliquetos, los cirros dorsales están modificados adquiriendo forma de escama o de seta sobre el dorso, se denominan élitros. Los podios birrámeos pueden ser monósticos (la mayoría), cuando ambas ramas están próximas entre sí o dísticos, cuando notopodio y neuropodio están alejados entre sí, de modo que hay una pequeña porción de pared, que no forma parte del podio, separando ambas ramas. Podio monorrámeo: cuando consta de una sola rama. Evolutivamente se ha originado por reducción del tipo anterior. Podio sesquirrámeo: presenta dos ramas, pero una está mucho más reducida que la otra.

 

Cada rama del podio puede presentar interiormente una varilla quitinosa de sostén a la cual se anclan las sedas, denominada acícula. De cada rama, en fascículos más o menos individualizados, salen las sedas. Éstas son unas agujas de β-quitina que están conectadas por una serie de músculos con el mesenterio ventral, que permite su movimiento. Un mismo podio puede presentar varios tipos de sedas, y éstas pueden variar a lo largo del cuerpo del animal o incluso en el mismo individuo pueden existir variaciones según su estado fisiológico. En general, el animal se sirve de las sedas para facilitar sus desplazamientos. En cuanto a la forma de las sedas, existen dos tipos fundamentales:

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Sedas simples: están formadas por una sola pieza. Dentro de las sedas simples se distinguen varios tipos según su forma: capilares, mono o bilimbadas, espatuliformes, geniculadas, dentadas, ganchudas, etc. Los uncinos son un tipo de sedas característico de los Poliquetos sedentarios, muy a menudo se Uncinos de un Sabélido. disponen en largas series transversales denominadas boceles uncinígeros, que suelen constituir una de las dos ramas del podio. Sedas compuestas: formadas por, al menos, dos piezas unidas mediante un ligamento. Están constituidas por dos elementos: una porción basal, denominada mango, que termina siempre en forma de horquilla, y una distal, denominada artejo. Atendiendo a la forma del mango se distinguen dos tipos de sedas: homogonfa y heterogonfa, según sean iguales entre sí, o no, las dos ramas de la horquilla, respectivamente. Y según la forma del artejo se habla de seda espinígera, si el artejo es largo y con espinas, o de seda falcígera, si es corto y con forma de gancho.

Distintos tipos de sedas: sedas simples (A-J): acicular (A), acicular espinosa (B), bilimabada (C), limbada (D), lanceolada (E), pectinada (F), seda gruesa característica de Chaetopterus (G), seda espatulada o en paleta (H), seda de barras transversas (I) y seda de capuchón (J). Sedas compuestas (K-M): homogonfa (K) y heterogonfa (L) espinígera, heterogonfa falcígera (M) (1: artejo, 2: mango). Uncino visto de perfil y de frente (N). Seda pseudocompuesta (O).

El notopodio tiene con frecuencia expansiones filamentosas o laminares que actúan como branquias. En algunas especies se hipertrofian las branquias de los primeros segmentos formando un plumero branquial que actúa también como filtro para

8 | Alberto Fonte Polo capturar alimentos en suspensión. Estas estructuras, parapodio, presentes en todos los metámeros del organismo además de la locomoción les permite excavar y respirar. ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo está constituida por: la epidermis, un epitelio monoestratificado (o en algunos casos pseudoestratificado) formado por varios tipos de células diferentes. Entre ellas destacan las células de sostén, son cúbicas en su forma más típica; alternando con ellas hay células sensoriales que poseen un pequeño cilio; también aparecen células glandulares secretoras, cuyo citoplasma se observa lleno de gránulos de secreción, hay células glandulares mucosas, células que segregan fibras de colágeno encargadas de producir la cutícula, y en los Poliquetos tubícolas aparecen células secretoras de carbonato cálcico responsables de la formación del tubo. En aquellas superficies del cuerpo donde es necesario producir corrientes en el agua, para la respiración o para la alimentación, todas las células epiteliales serán multiciliadas. La epidermis segrega hacia el exterior una cutícula, compuesta principalmente por fibras de colágeno. La cutícula es una capa externa que protege al animal de la erosión, y presenta discontinuidades para que asomen por ellas las prolongaciones distales de las células sensoriales, para que salga al exterior el producto de secreción de las células glandulares o para que las células ciliadas puedan batir sus cilios en el medio externo. Dentro de la cutícula se distinguen dos capas: una capa mucosa en la parte más externa, la epicutícula, que hace que el cuerpo del gusano sea resbaladizo; y una capa fibrosa en contacto con el epitelio, constituida por fibras de colágeno. Bajo el epitelio se observa una fina membrana basal, y bajo ella se encuentra la musculatura que se dispone típicamente en una primera capa anular y a continuación en otra capa de musculatura longitudinal, que no es continua, sino que se organiza frecuentemente en cuatro haces, dos dorsales y dos ventrales, los cuales recorren el animal prácticamente en toda su longitud. Por último, se observa un fino epitelio, la somatopleura, y bajo éste se encuentra el celoma.
Célula sensorial Célula de sostén Epidermis
MEDIO EXTERNO

Epicutícula Capa fibrosa

Cutícula

Célula glandular Membrana basal Musculatura anular Musculatura longitud. Somatopleura
CELOMA

Esquema de la pared del cuerpo de un Poliqueto.

Una producción especial de la epidermis son las sedas, que se forman en unas invaginaciones de la epidermis llamadas folículos setígeros, consistentes en tres células foliculares que forman un poro en su interior, cerrando el poro por la parte

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basal hay una célula denominada quetoblasto. El quetoblasto presenta microvellosidades hacia la luz del canal, es el lugar donde polimeriza la -quitina para formar la seda.
Queta

Células foliculares

Quetoblasto

Esquema de un folículo setígero.

El celoma de los Poliquetos, en su forma más típica, aparece como un par de sacos en cada metámero, rellenos de un fluido a presión que posibilita que estas cavidades actúen como un esqueleto hidrostático. Sólo aquellos anillos que posean sacos celomáticos pueden ser considerados metámeros. Cada saco está limitado en su porción más externa por la somatopleura, que lo separa de la musculatura corporal, y en su porción más interna por la esplacnopleura, que lo separa de la musculatura del tubo digestivo. El saco celomático de un lado está separado de su simétrico por medio de los mesenterios dorsal y ventral, fruto del encuentro de las pleuras, y a través de los mesenterios circulan los vasos sanguíneos. A su vez cada par de sacos de un metámero están separados de los del metámero anterior y de los del posterior, por sendos septos transversales, denominados disepimentos y que resultan de la unión de la pared posterior de un segmento con la anterior del siguiente. Todos estos epitelios, en su conjunto, se denominan peritoneos y por lo general están formados por células epiteliales multiciliadas. Este modelo general se ve a menudo alterado, bien por la pérdida de los mesenterios en algunos casos, bien por la pérdida de un número variable de disepimentos, como suele ocurrir en los Poliquetos de segmentación heterónoma. El líquido celomático es una solución proteínica compuesta mayoritariamente por agua, con dos tipos principales de células que circulan en su seno: amebocitos, caracterizadas por su movimiento ameboide y con capacidad para fagocitar células u organismos patógenos a través de pseudópodos (actúan como un sistema inmune rudimentario); y eleocitos, que parecen derivar del tejido cloragógeno y que actúan como nefrocitos (pueden captar sustancias de desecho presentes en el líquido celomático), además los eleocitos son células totipotentes que pueden regenerar los tejidos dañados y que intervienen en el proceso de la reproducción asexual. A ellas hay que añadir los gametos, los cuales en el momento de la reproducción nadan en el líquido celomático, antes de ser expulsados al exterior.

10 | Alberto Fonte Polo

Esquema de una sección transversal de un Poliqueto, donde se observa la pared, el espacio celómico y las principales estructuras segmentarias.

En la locomoción interviene la musculatura anular y la musculatura longitudinal del cuerpo del Poliqueto. Muchas especies se desplazan con un movimiento de reptación e incluso de natación. Para ello, son las bandas de músculos longitudinales, principalmente las dorsolaterales, las que adquieren mayor importancia. En una serie de segmentos, se contraen los músculos longitudinales de un lado y se relajan los del otro, mientras que en los segmentos siguientes o anteriores se produce la situación opuesta. De esta manera, aparecen en el cuerpo una serie de ondulaciones que producen ondas que se desplazan de la parte posterior a la anterior. Esto, junto con los movimientos de los podios, hace que el animal se mueva sinusoidalmente. Los podios retraídos (los de la zona cóncava) no tocan el suelo, sólo los podios extendidos (los del lado de la musculatura relajada) contactan con el sustrato.

Izquierda, esquema de la locomoción por reptación de un Poliqueto errante. Derecha, distintos tipos de locomoción en los Poliquetos: (A) reptación lenta, 6-8 segmentos en una longitud de onda; (B) reptación rápida, 14 segmentos; (C) natación, 60 segmentos.

Si el número de segmentos implicados en la misma onda es muy bajo, el animal se mueve reptando lentamente. Si el número de segmentos en la misma onda aumenta, el animal repta rápidamente. Si el número de segmentos es muy elevado, de tal

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manera que la amplitud de las ondulaciones es muy grande, el animal consigue elevarse del sustrato y nadar. Normalmente, los Poliquetos se desplazan reptando por el sustrato, pero en determinadas ocasiones, coincidiendo con la época de reproducción, se desplazan nadando. La presencia de un celoma que actúa como un esqueleto hidrostático permite a los Poliquetos una excavación por ondas peristálticas muy eficaz. Como el volumen del líquido celomático es constante, la contracción de la musculatura longitudinal hace que el líquido celomático ejerza una presión lateral y el segmento se ensancha. Antagónicamente, la contracción de la musculatura circular hace que el líquido celomático ejerza una presión antero-posterior y el segmento se alarga. La alternancia en estas dos acciones facilita el movimiento del anélido por ondas peristálticas. En otros casos, la desaparición de algunos septos entre los segmentos o la presencia de septos perforados ha permitido a muchos Poliquetos una capacidad excavadora muy eficaz, pues cuando se contrae el segmento el líquido celomático es empujado a los segmentos adyacentes, haciendo que se alarguen. Por último, algunos excavadores utilizan la región anterior de su cuerpo, primero introduciéndola en el sustrato y luego dejando que actúe como un anclaje.

Disposición de los espacios celómicos en un Poliqueto con septos de separación perforados.

A

B

Métodos de excavación en Poliquetos. (A) Sobre un sustrato. (B) En el interior del sustrato, obsérvese que los segmentos de la región posterior del cuerpo se contraen e impulsan el líquido celomático a la parte anterior, la cual se dilata y hace que se evierta la probóscide, y de este modo el Poliqueto avanza.

El tubo digestivo es generalmente rectilíneo, y comienza en la boca. Detrás de la cavidad bucal aparece la faringe, que es un estomodeo, es decir, una invaginación del ectodermo. En algunos Poliquetos la faringe es evaginable, en estos casos se denomina trompa, y con frecuencia lleva mandíbulas en número variable, y a veces unos dentículos duros llamados paragnatos; otros tienen un complicado aparato

12 | Alberto Fonte Polo masticador, que sin embargo no es totalmente evaginable. El epitelio de la faringe es similar al de la pared corporal y presenta los mismos tipos celulares que aquella. La evaginación de la faringe se produce por presión del líquido celomático como consecuencia de la contracción de la musculatura anular, y parte de la longitudinal, de los segmentos inmediatamente anteriores a la boca. Y existen unos músculos retractores para volver a introducirla, que actúan simultáneamente a la relajación de los músculos parietales.

Evaginación de la faringe.

Vista dorsal de un nereido en la que se pueden ver las estructuras especializadas de la región anterior del tubo digestivo.

Con el esófago comienza la porción del tubo digestivo de origen endodérmico. En muchas especies se han descrito glándulas esofágicas que hacen una predigestión del alimento ingerido, y en otras especies se han descrito glándulas salivales, las cuales, además, se encargan de lubricar el alimento. En algunas especies, se han descrito también glándulas venenosas en conexión con las mandíbulas. A continuación aparece el estómago, la digestión se inicia aquí y termina en la región inicial del intestino. El intestino es, normalmente, un tubo rectilíneo que tiene el mismo tamaño que el cuerpo del gusano y es el lugar donde se produce la absorción de los nutrientes. Aunque en algunos Poliquetos el intestino está plegado o presenta ciegos laterales pares (familia Aphroditidae), la Tejido superficie intestinal simple parece ser suficiente cloragógeno para la absorción. No obstante, en muchas especies Tiflosol hay un profundo pliegue longitudinal en la pared dorsal del intestino, denominado tiflosol, que forma como una cornisa hacia la luz del tubo Sección transversal del intestino.

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digestivo, lo que hace aumentar considerablemente la superficie del epitelio intestinal. Tapizando parte del tubo digestivo y ocluyendo el interior del tiflosol aparece el tejido cloragógeno, éste actúa como reserva de sustancias nutritivas y como riñón; los eleocitos del celoma proceden del tejido cloragógeno. La porción final del intestino se une al recto, que es un proctodeo (origen ectodérmico) en el que hay abundancia de células glandulares mucosas, las cuales contribuyen a la lubricación y a la formación de las heces; el recto finaliza en el ano, el cual se abre en el pigidio, en el extremo caudal del cuerpo, a veces en posición algo dorsal.

A

C

D

B

(A) Tubo digestivo con muchos ciegos de Afrodita. (B) Tubo digestivo enrollado de Petta. (C) Tubo digestivo sencillo de Owenia. (D) Vista dorsal de Glycera.

Alimentación: los Poliquetos pueden ser macrófagos o micrófagos. Estas dos modalidades alimentarias se definen por el tamaño de las partículas alimenticias y su composición. Por lo general, los macrófagos ingieren partículas grandes y los micrófagos pequeñas, aunque no se pueden dar tamaños absolutos ya que es una cuestión relativa entre el tamaño de las partículas y el tamaño del animal.

A

B

C

Poliquetos depositívoros de superficie de la familia Cirratulidae (A), Spionidae (B) y Terebellidae (C). (C) Terébelido en posición de alimentación dentro del sustrato. Los tentáculos prostomiales “barren” la superficie del sustrato y van acumulando partículas alimenticias que, posteriormente, serán llevadas hasta la boca.

14 | Alberto Fonte Polo Los macrófagos, son los que manipulan las partículas individualmente, o, al menos, pocas de cada vez; además intervienen en la manipulación todas las partes del aparato alimentario. Los macrófagos se subdividen atendiendo al origen de su alimento (animal o vegetal) en carnívoros y herbívoros o fitófagos. Hay algunas especies que son omnívoras. Los micrófagos, ingieren todas las partículas en masa, cada partícula es procesada solo por una parte del aparato alimentario. Los micrófagos se subdividen atendiendo al estrato de donde procede el alimento:  Suspensívoros o filtradores: adquieren el alimento de las partículas transportadas por la columna de agua. Se distinguen dos modalidades: los que hacen pasar el agua a través de su tubo digestivo, y los que filtran el agua por medio de estructuras filtradoras. Es frecuente en los Poliquetos sedentarios, la existencia de un vistoso penacho apical de filamentos que rodea total o parcialmente la boca y asoma por la parte superior del tubo. En algunos casos, se suele hablar de penacho branquial, cuando en realidad no parece que la función respiratoria sea la principal de estos apéndices, sino que, su misión es crear corrientes alimentarias. Los filamentos que constituyen la corona de tentáculos poseen un surco ciliado que dirige las partículas hacia la boca.  Depositívoros de superficie: toman el alimento de la superficie del sedimento. Muchos tienen un penacho de filamentos, en las proximidades de la boca, que apoyan en el sustrato para captar el alimento. Estos filamentos no suelen ser ramificados, pero presentan un suco central con células ciliadas, y al moverse crean microcorrientes en el agua que dirigen al alimento hasta la boca. Estos Poliquetos pueden ser inmóviles y muy tentaculados, como ocurre en la familia Cirratulidae; o pueden ser móviles y presentar dos largos y gruesos palpos, como se ve en la familia Spionidae.  Depositívoros de subsuperficie: obtienen las partículas en las galerías bajo la superficie del sedimento, para evitar ambigüedades a estos últimos se les denomina excavadores o minadores. Cierto número de Poliquetos obtienen su alimento ingiriendo el sustrato que perforan, para ello, poseen una corta faringe eversible que cuando la sacan recoge arena llevándola al digestivo al retraerla; y se alimentan de la materia orgánica que hay entre los granos de arena. Un caso típico de Poliqueto minador es Arenicola marina, éste excava un agujero en forma de U, aunque una de las ramas se oblitera de arena; y periódicamente obtiene alimento ingiriendo arena del extremo del agujero, lo que determina que la arena se hunda originando una depresión en forma de embudo en la superficie. Crea corrientes de agua por medio de los movimientos peristálticos del cuerpo, el agua se

Esquema de Arenicola marina en su galería.

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infiltra a través del sedimento y el gusano obtiene alimento ingiriendo la arena enriquecida en nutrientes. Periódicamente el animal se mueve hacia el extremo abierto de su galería y defeca al exterior la arena ingerida dejando unas heces superficiales características. El tubícola Chaetopterus ha desarrollado un método único y especializado para extraer las partículas alimentarias del agua. Construye un tubo con forma de U, dentro del cual vive, tapiza las paredes del tubo con secreciones mucosas, y los dos extremos asoman por la superficie del sustrato. Este animal, aunque pueda parecer sedimentívoro subsuperficial, es en realidad suspensívoro. Los notopodios modificados de los segmentos 14-16, están fusionados en la línea media, formando Chaetopterus variopedatus en su tubo. "abanicos" y produciendo una corriente de agua. Los notopodios del segmento 12 son extraordinariamente largos y aliformes, poseyendo un epitelio ciliado muy rico en glándulas mucoides. Estos podios aliformes se arquean dorsalmente, formando un anillo; en este anillo se secreta una hoja de mucus que es arrastrada por la corriente de agua, formando un saco en forma de dedal, donde queda retenido el alimento que lleva el agua en suspensión. El animal forma una bola de mucus, que pasa hacia delante a lo largo del surco ciliado, hasta llegar a la boca, y la ingiere. El sistema excretor en los Poliquetos consta de un par de nefridios por segmento. Los nefridios son órganos segmentarios de origen ectodérmico, pueden ser de dos tipos: metanefridios, que son los más comunes en los Poliquetos, y protonefridios. Los metanefridios están constituidos por un tubo ciliado (nefroducto) que se abre al celoma en un pabellón o embudo también ciliado (nefrostoma) y desemboca al exterior en un nefroporo. El nefrostoma se encuentra en un segmento, el nefroducto atraviesa el disepimento y, tras un recorrido más o menos largo y contorneado, desemboca en el nefroporo que se encuentra en el segmento siguiente. En la mayoría de los Poliquetos, los metanefridios funcionan también como gonoductos al evacuar los gametos al exterior. Los protonefridios difieren de los metanefridios principalmente por carecer de nefrostoma ya que su porción anterior está cerrada mediante una célula, la cual puede tener un penacho de flagelos (célula en llama) o un sólo flagelo (solenocito). Los protonefridos son siempre más pequeños que los metanefridios, y además, los primeros pueden disponerse en grupo, pero los segundos sólo aparecen de forma aislada.  Los protonefridios de solenocitos son característicos de los Filodócidos, se disponen en el cuerpo del Poliqueto del mismo modo que los metanefridios. El

16 | Alberto Fonte Polo líquido atraviesa la pared del nefroducto, y los solenocitos mueven el líquido con su flagelo. Los protonefridios de célula en llama aparecen exclusivamente en las larvas trocóforas, en número de dos, salvo en los Poliquetos Arquianelidos, que también poseen protonefridios de célula en llama en el estado adulto.

Extremos internos del protonefridio. (A) Solenocitos de un Anélido Poliqueto (Phyllodoce paretti). (B) Células flamígeras de un platelminto policlado.

Además de los nefridios, en cada segmento hay un celomoducto con un embudo hacia el celoma y un celomoporo al exterior. Hay un celomoducto por cada saco celómico, y hay dos sacos por segmento. Los protonefridios son de origen ectodérmico y los celomoductos son mesodérmicos, pero no se conoce con certeza si los metanefridios son de origen ectodérmico o endodérmico. En los distintos Poliquetos se puede observar una asociación entre nefridios y celomoductos. Así, se habla de mixoprotonefridios o mixometanefridios según esté asociado un protonefridio o un metanefridio con el celomoducto. Por último, en algunos Poliquetos hay una única estructura común que recibe el nombre de mixonefridio. Funcionalmente llamamos mixonefridio a aquel órgano que actúa como celomoducto (evacúa gametos) y como nefridio (expulsa desechos nitrogenados). El principal producto de la excreción es amoníaco.

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Diversos grados de asociación entre celomoductos y nefridios: Mixoprotonefridio Mixometanefridio Mixonefridio

El aparato circulatorio de los Poliquetos es cerrado. El modelo general consiste en un gran vaso dorsal, que recorre longitudinalmente todo el cuerpo por dentro del mesenterio dorsal, un gran vaso ventral que presenta un trayecto paralelo al anterior, pero incluido en el mesenterio ventral y un par de asas vasculares, izquierda y derecha, en cada segmento que une ambos vasos entre sí, al tiempo que envían ramificaciones a los podios, nefridios, epitelios corporales y pared del tubo digestivo. El sentido de circulación de la sangre es anteroposterior en el vaso ventral y, por tanto, posteroanterior en el vaso dorsal.

Organización general del aparato circulatorio de los Poliquetos. Segmento y podio de un nereido.

18 | Alberto Fonte Polo Este modelo general se puede complicar con la presencia de una importante red de vasos que irrigan la región cefálica y la faringe y otra igualmente compleja o más, rodeando al intestino que a veces llega a constituir un amplio seno. En muchos Poliquetos de segmentación heterónoma se alcanza un grado mayor de complejidad ya que, además de todo lo anterior, suelen desarrollarse uno o más corazones en la región torácica, bien en el vaso dorsal o bien en ramificaciones laterales del mismo, sobre la pared del esófago. Además, en aquellos Poliquetos que poseen penachos de filamentos apicales, de una dilatación existente en la región anterior del vaso dorsal salen vasos individualizados a cada uno de estos filamentos, ya que éstos además de para la captura del alimento, actúan también en el intercambio respiratorio. Cuando en esta región anterior aparecen auténticas branquias más o menos ramificadas y en número restringido, realmente hay un vaso aferente que proviene del vaso dorsal, o incluso directamente del propio corazón, y otro eferente que regresa al vaso ventral.

Variaciones en la organización del aparato circulatorio de los Poliquetos. Sistemas circulatorios de un arenicólido (A), un serpúlido (B) y de un terebélido.

En el líquido circulatorio hay células con pigmentos, el pigmento respiratorio más abundante es la hemoglobina (rojo); pero también aparece la hemocianina (azul) y la clorocruorina (verde), unas variantes de la hemoglobina. En cada especie sólo hay un tipo de pigmento en las células sanguíneas, salvo en una especie de Sabélido en la que hay hemocianina y clorocruorina. El género Magelona es el único en el que aparece el pigmento hemeritrina (púrpura). Respiración: en muchas especies, la superficie general del cuerpo, especialmente la de los podios, que están muy vascularizados, lleva a cabo la función respiratoria; otras, han desarrollado branquias, evaginando y adelgazando ciertas extensiones de la pared del cuerpo, que a menudo son ramificadas y están intensamente capilarizadas. Las branquias suelen estar asociadas con los parápodos. En algunos Nereidos, los lóbulos notopodiales se han expandido dorsalmente, formando estructuras branquiales. Los

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cirros dorsales, también se han modificado de diversas formas, para actuar como branquias. En otras especies, aparecen los penachos branquiales, que son estructuras no sólo para la alimentación, sino que también actúan como branquias; así ocurre en muchos Poliquetos filtradores (sabélidos, serpúlidos y espirórbidos).

Coronas cefálicas de tentáculos, o penachos branquiales, de Spirobranchus giganteus (Fam. Serpulidae), izquierda, y de Sabella pavonina (Fam. Sabellidae), derecha.

El sistema nervioso de los Poliquetos está formado, en el caso más general, por un par de ganglios cerebroideos conectados entre sí, situados en el prostomio; de cada ganglio parte un cordón nervioso, ambos cordones se unen formando un collar periesofágico que rodea a la faringe. De este collar parten dos cordones nerviosos ventrales que discurren por debajo del tubo digestivo, y en cada segmento forman un par de ganglios generalmente unidos por comisuras. De estos ganglios salen nervios a los parapodios. Los ojos, palpos y el resto de estructuras sensitivas anteriores están inervadas por neuronas procedentes directamente del cerebro.

Ganglios cerebroideos

Collar periesofágico

Cordones nerviosos ventrales

Sistema nervioso en escalera de cuerda.

En el sistema nervioso más primitivo aparecen cuatro cordones nerviosos ventrales y, por lo tanto, cuatro ganglios en cada segmento, los dos más externos son los ganglios pedios y se encargan de inervar los podios; se dice que es un sistema nervioso de tipo podiogangliata. En un siguiente paso, desaparecen los dos cordones laterales, pero se mantienen los ganglios pedios. Posteriormente desaparecen los ganglios pedios, ahora se habla de sistema nervioso apodiogangliata, y solo quedan los dos cordones nerviosos ventrales y un par de ganglios por segmento, unidos por conectivos transversos; este sistema nervioso se dice que es de tipo escaleriforme, pues su morfología se asemeja a una escalera de cuerda. En especies evolucionadas los ganglios se unen, manteniéndose separados los cordones; y en otras aún más evolucionadas, los dos cordones ventrales están completamente fusionados.

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Arriba, evolución del sistema nervioso podioganglionar. Abajo, evolución de los cordones longitudinales, en el sistema nervioso apodioganglionar.

En algunos Poliquetos hay axones gigantes que provocan impulsos que se transmiten rápidamente a lo largo de todo el cuerpo, por lo que los músculos longitudinales de todos los segmentos se pueden contraer simultáneamente. Esto se manifiesta especialmente en las especies tubícolas que, ante el peligro, se introducen en su tubo con un movimiento casi instantáneo. Los órganos de los sentidos están bien representados en los Poliquetos. Presentan una tangorrecepción general, con sedas táctiles por todo el cuerpo. Los receptores táctiles (tangorreceptores) están distribuidos por toda la pared del cuerpo, intercalados entre las células epiteliales; aunque están concentrados en algunas áreas como en los apéndices cefálicos y en algunas estructuras de los podios.

Fotografías al microscopio electrónico de barrido de un cirro ventral parapodial (A), un cirro tentacular (B) y un palpo (C) de un Nereido.

Los órganos nucales, o fóselas ciliadas, se encuentran en la mayoría de Poliquetos. Generalmente estas estructuras son pares y se encuentran en la cara dorsal inmediatamente detrás del prostomio, siendo eversibles en algunas especies. Estos órganos nucales, están inervados por la región posterior de la masa cerebroide y están

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constituidos por células columnares ciliadas y por células sensoriales. Parece que son órganos quimiorreceptores, importantes en la detección del alimento. Estos órganos alcanzan su máximo desarrollo en las especies depredadoras, no presentándolos, o siendo rudimentarios, en los filtradores. En los miembros de la familia Anfinómidos, los órganos nucales se han fusionado formando unos salientes complejos de una prolongación del prostomio, llamada carúncula.

Carúncula de Amphinomidae (A) y de Euphrosinidae (B).

Los estatocistos se encuentran en las proximidades de los podios de algunos segmentos anteriores del cuerpo, en un número limitado (1, 2 o 3 pares). Consisten en cápsulas de células ciliadas con una cavidad llena de líquido que contiene uno, o varios, estatolitos calcáreos. Los órganos fotorreceptores presentan un grado de desarrollo sumamente variable dentro de los Poliquetos; también su localización es variable, pues si bien es cierto que suelen situarse muy frecuentemente en la región anterior, sobre el prostomio, hay casos en los que aparecen en el pigidio, dispuestos lateralmente en varios segmentos a lo largo del cuerpo, en los filamentos del penacho branquial, o en mitad de un segmento. Su estructura va desde un simple ocelo hasta ojos (en copa o camerulares) que se cuentan entre los más elaborados de los invertebrados. El número de órganos fotorreceptores en los Poliquetos es muy variable, en los Nereididos hay cuatro ojos en el prostomio, mientras que en el género Polyophthalmus hay un par de ocelos en cada podio, pero también hay muchas especies ciegas. Los ocelos más simples aparecen en las larvas trocóforas de algunas especies de la familia Nereidae, es simplemente una célula con pigmento fotosensible rodeada por otra célula con pigmento no fotosensible. En cambio, en los ocelos de los adultos, la célula fotosensible suele estar rodeada por 4 o 5 células pigmentarias. Los ojos más complejos se encuentran en los Poliquetos planctónicos. Tienen cristalino con capacidad de enfoque, cornea y humor vítreo dentro de una cámara tapizada interiormente por una retina compleja con miles de células. Las células retinianas son de origen ectodérmico, y hacen sinapsis con un nervio óptico; entre las células retinianas aparecen células glandulares que son las que segregan el cristalino.

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Tipos de ojos. (A) Ocelo sencillo de un quetoptérido. (B) Ojo en copa pigmentaria con cristalino (lente) de un nereido. (C) Sección de un ojo completo de un alciópido (Vanadis). cel g: célula ganglionar, ci: pigmento, cr: cristalino, cu: cutícula, cv: célula fotorreceptora, ep: epidermis, no: nervio óptico, re: retina.

APARATO REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO El aparato reproductor de los Poliquetos es muy poco llamativo, las gónadas aparecen como unos engrosamientos del epitelio celomático adheridos a los vasos sanguíneos. Salvo raras excepciones, son dioicos, y generalmente no presentan dimorfismo sexual. Los testículos por lo general son órganos pequeños, dispuestos bilateralmente, que pueden estar adheridos a los peritoneos de vasos sanguíneos. La maduración de las espermatogonias ocurre extratesticularmente, en el celoma. No participan células nutricias ni amebocitos, pero se observa que los espermatocitos aparecen conglomerados alrededor de una masa citoplasmática o citóforo. Los ovarios de la mayoría de los Poliquetos son órganos discretos, muy frecuentemente adheridos a las paredes de vasos sanguíneos. La oogénesis puede ocurrir de dos modos:  Oogénesis extraovárica: en el interior del ovario se forman las ovogonias, salen de éste y en el celoma maduran a oocitos. Hay tres posibilidades: 1) las ovogonias pueden estar aisladas, 2) pueden estar asociadas a amebocitos del celoma, o 3) pueden estar rodeadas de células nutricias que suministran vitelo procedentes del propio ovario (son ovogonias abortivas).  Oogénesis intraovárica: la ovogénesis tiene lugar dentro del ovario, y al celoma sale directamente un óvulo. Puede ocurrir de tres modos: 1) en asociación con células nutricias (ovogonias que no han madurado), 2) en asociación con células foliculares (células propias de la pared del ovario) o 3) en asociación con un vaso sanguíneo, esto ocurre cuando el ovario se forma por proliferación del peritoneo que rodea a los vasos sanguíneos, el oocito contacta con el vaso y de éste recibe los nutrientes.

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Reproducción asexual: a pesar de que son bastantes los casos descritos de especies de Poliquetos que se reproducen de forma asexual (especialmente en aquellos de pequeño tamaño), en términos relativos se trata de un número bastante escaso. Básicamente, el proceso de reproducción asexual ocurre por:  Escisión del cuerpo, por autotomía, en dos o más partes; de cada una de las partes saldrá un nuevo individuo semejante al original. Podemos distinguir dos modalidades distintas de escisión: o Arquitómica: fenómeno que comienza por la división del animal en dos fragmentos; tras ello, cada uno regenera la parte que le falta o Paratómica: consiste en que previamente a la escisión, aparece una zona de constricción en el cuerpo, como insinuando una autotomización que no progresa por el momento, y en ella se comienza la formación de la parte anterior que le faltaría al fragmento posterior del animal si se hubiese autotomizado. Una vez que la cabeza está perfectamente formada el individuo se escinde en dos y cada parte termina por formar lo que le falta.  Esquizometamería: descrita hasta ahora tan solo en el género Dodecaceria. Cuando llega la época de la reproducción asexual, el individuo se divide en dos

24 | Alberto Fonte Polo porciones, de las cuales la anterior regenerará la porción caudal que le falta y continuará su existencia sin mayores acontecimientos por el momento, hasta que le llegue la época de la reproducción sexual; por el contrario la parte posterior adquiere un típico aspecto arrosariado, y los segmentos se van desprendiendo uno a uno, comenzando por el más próximo a la zona de escisión. Cada uno de estos segmentos, denominado esquizometámero, se va a encargar de formar cuatro individuos.

Reproducción asexual de los Poliquetos: escisión arquitómica (A), escisión paratómica (B) y esquizometamería (C).

Reproducción sexual: generalmente los gametos maduran en el celoma y se liberan al exterior a través de los mixonefridios, o por ruptura de la pared del cuerpo del progenitor. Muchas especies liberan los huevos y los espermatozoides en el agua, donde se produce la fecundación, que por tanto es externa. El desarrollo es indirecto y hay un estado larvario planctotrófico. Algunos Poliquetos han desarrollado métodos de reproducción que aseguran unas tasas de fecundación relativamente altas. En estos casos la época de la madurez sexual se traduce en unas modificaciones, tanto internas como externas, que pueden llegar a ser tan espectaculares que son consideradas como verdaderas metamorfosis; estos cambios incluyen igualmente modificaciones en el comportamiento de los individuos. El fenómeno por el cual se producen estos cambios se denomina epitoquia, y es muy variable en su complejidad de unas especies a otras, siendo a veces tan acusado que algunos individuos así transformados han sido descritos como pertenecientes a géneros distintos al que realmente pertenecen. La forma inmadura, sin modificaciones, se llama átoca, mientras que el individuo transformado se denomina epítoco. Hay casos muy simples en que solamente se modifican algunas sedas, pero el caso más conocido es el de algunos nereidos, cuyos individuos en fase epítoca se denominan heteronereis; los cambios

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afectan a todo el individuo pero son más patentes en una región concreta del cuerpo, que puede ser la posterior (más generalmente) o la media. En esta zona, los podios se hacen más anchos, los cirros se aplanan y se reemplazan las sedas de la fase átoca por otras denominadas “sedas natatorias” con forma de remo. Los epítocos son cuerpos transportadores de gametos, que se separan del fondo y son capaces de nadar por la columna de agua hacia la superficie, donde terminarán liberando los gametos. La migración de los epítocos hacia la superficie se produce de forma sumamente sincrónica en una población dada, y la formación de los “enjambres” de epítocos reproductores está relacionada con el ciclo lunar.

Epítoco macho de Nereis irrorata (A), en el que se puede apreciar la diferencia entre los podios anteriores (B), que emplea para reptar por el sustrato, y los podios posteriores (C) que usa para nadar.

Otro caso muy conocido, y que supone una variante de la epitoquia, es la esquizogonia. Este fenómeno ocurre en el gusano palolo de Samoa (Palola viridis y Palola fucata), en el que la región anterior no se modifica mientras que en la posterior comienzan a proliferar nuevos segmentos que se cargan, exclusivamente, de gametos.

A

.B.

(A) Individuo epítoco del gusano palolo, Palola viridis. (B) Enjambre de gusanos Palolo en la fase de reproducción bajo la superficie del agua.

Hay una variante de esquizogonia denominada estolonización, en la que la región que prolifera origina unas estructuras con aspecto de poliqueto, como si de una reproducción asexual se tratase. Estas estructuras se denominan estolones, y son simplemente órganos destinados a diseminar los productos sexuales; se sueltan del individuo progenitor y ascienden hasta la superficie, donde tiene lugar la enjambrazón. Los estolones pueden tener un aspecto muy diferente al del individuo que los ha generado; y en algunas ocasiones, los estolones son distintos según los origine un

26 | Alberto Fonte Polo macho o una hembra, aún a pesar de que en esa especie no exista dimorfismo sexual entre el macho y la hembra.

Dimorfismo sexual entre los estolones producidos por la hembra (izquierda) y los producidos por el macho (derecha) de Autolytus prolifer.

Reproducción sexual de los Poliquetos. Arriba se ha representado el caso de la epitoquia (en color, la región que se transforma). Abajo, el caso de la estolonización o esquizogonia (en color, el estolón que se desprende).

Un fenómeno muy curioso relacionado con la reproducción en algunos Poliquetos es la denominada enjambrazón; consiste en la ascensión en masa de anélidos que van nadando a la superficie del mar en el momento de la madurez sexual. Su finalidad es congregar muchos individuos sexualmente maduros en un corto espacio de tiempo con lo que aumentan las posibilidades de fecundación. Este fenómeno no sólo asegura que la fecundación se produzca con éxito, sino también que el desarrollo de los embriones tenga lugar en un ambiente planctónico adecuado para las larvas. Esta enjambrazón no resulta exclusiva, como podría pensarse, de las especies que sufren grandes modificaciones por epitoquia o esquizogonia. El caso más célebre es el del ya mencionado gusano palolo, abundante en los arrecifes de coral de las islas Samoa; en la primera luna llena del mes de noviembre los epítocos maduros ascienden hasta la

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superficie guiados por la luz de la luna, que detectan por medio de ojos fotosensibles que tiene en el centro de cada segmento. Los estolones de Palola flotan en grandes cantidades en la superficie del mar donde se produce el desove y la fecundación. Los nativos de polinesia desde siempre han sabido predecir el momento del enjambramiento, y han recogido los epítocos maduros para luego celebrar un banquete en el que estos gusanos constituyen el plato principal. En muchas ocasiones esta enjambrazón va acompañada de las denominadas danzas nupciales; se trata de movimientos casi convulsos, realizados por Danza nupcial de una numerosos individuos que se organizan de modo que hembra repleta de huevos. varios machos rodean cada hembra. Su misión es estimular el desove y se ha visto que una vez que se liberan los primeros gametos, la actividad se vuelve más y más frenética, y cada vez acuden más individuos de forma que el mar parece entrar en ebullición. Sea cual fuere el mecanismo que utilice el Poliqueto, en cualquiera de los casos vistos, los huevos, una vez fecundados, son abandonados en el mar. Pero no siempre es así y hay casos en que los huevos son incubados, en el tubo donde habita alguno de sus progenitores. La segmentación es holoblástica y claramente espiral. Se forma una celoblástula o, en los casos en los que los huevos tienen más vitelo, una estereoblástula. La gastrulación se produce por invaginación (embolia), por epibolia o por una mezcla de los dos procesos.

Segmentación en el desarrollo embrionario de los Poliquetos.

28 | Alberto Fonte Polo Como consecuencia de la gastrulación, el futuro endodermo queda interno (blastómeros 4A, 4B, 4C, 4D, 4a, 4b y 4c) al igual que el futuro mesodermo (4d). Los derivados de los tres primeros cuartetos de micrómeros dan lugar al ectodermo. A medida que el endodermo se ahueca para formar el arquénteron, aparece una invaginación estomodeaI en el punto ocupado por el blastoporo y otra proctodeal a partir de la cual se forma el digestivo posterior. Estas primeras etapas de la ontogenia conducen a la formación de una larva planctónica denominada larva trocófora, pues el desarrollo es de tipo indirecto. La larva trocófora es un estado larvario con simetría bilateral y forma de peonza (de donde deriva su nombre), característica de muchos de los grupos de protóstomos (p. ej. anélidos, moluscos, sipuncúlidos y equiúridos).

A

B

C

D

Larvas de algunos poliquetos. (A) Larva trocófora temprana. (B) Larva de nereido. (C) Larva de sabelárido. (D) Larva de espiónido.

La trocófora temprana, presegmentaria, se caracteriza por la presencia de una banda ciliada situada inmediatamente por delante de la región bucal, cuya vibración contribuye al movimiento de la larva. Esta banda ciliada, la prototroca, deriva de unas células especiales llamadas trocoblastos, que proceden del primer (trocoblastos primarios) y segundo (secundarios) cuartetos de micrómeros. Además, es frecuente que también posean una banda ciliada perianal llamada telotroca y una o varias bandas ciliadas medio ventrales llamadas metatrocas. La boca siempre queda entre la prototroca y la metatroca. La episfera es la zona que queda por encima de la prototroca. La mayoría de las trocóforas también tienen un penacho apical ciliado denominado placa sincipital, asociado a un órgano sensorial apical. La placa sincipital deriva de un cuarteto central de micrómeros, denominado roseta, situado en el extremo anterior de la larva; en esta zona hay también otro cuarteto de micrómeros, que se conoce con el nombre de cruz, destinado a formar el ganglio nervioso. Las larvas trocóforas tiene tubo digestivo completo, la boca se abre aproximadamente en el centro de la larva y corresponde al blastoporo embrionario (son protóstomos); a continuación hay una corta faringe que da al estómago en forma de saco, al que sigue el intestino y el ano, que se abre en el polo opuesto a la placa sincipital. Muchas trocóforas llevan órganos sensoriales larvarios, por ejemplo ocelos, un par de protonefridios larvarios y penachos de sedas móviles que sirven como medio de

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defensa contra los depredadores y para ayudar a retrasar la caída al fondo. Los ocelos que presentan las trocóforas son caedizos, esto es, no pasan de la larva al adulto.

En este estado, el blastómero 4d (mesentoblasto) se ha dividido para formar un par de células llamadas teloblastos que, a su vez, proliferan formando un par de bandas mesodérmicas destinadas a formar los espacios celómicos metaméricos. Estas bandas mesodérmicas están situadas a los lados del arquénteron en la región del digestivo posterior, una zona que se conoce como zona de crecimiento.

30 | Alberto Fonte Polo La trocófora es planctónica, pero cuando va a sufrir la metamorfosis cae al fondo. Los Poliquetos adultos segregan sustancias químicas atrayentes para las larvas de su misma especie, y la placa sincipital de la trocófora actúa como órgano mecanorreceptor para detectar el sustrato adecuado. Ya que en la mayoría de los casos es necesario que la larva llegue al sustrato para que ocurra la metamorfosis, y si esto no ocurriese la larva moriría. La larva crece y se alarga por proliferación de los tejidos en la zona de crecimiento, mientras se van formando segmentos por la proliferación del mesodermo hacia el extremo anterior a partir de las células derivadas de los teloblastos situadas a ambos lados del tubo digestivo. Estas masas de mesodermo se ahuecan (esquizocelia) y se expanden formando un par de sacos celomáticos que terminarán obliterando el blastocele. Así, la producción de espacios celomáticos dispuestos de forma seriada y la formación de los segmentos son dos aspectos de un mismo suceso; las paredes anterior y posterior de los espacios celomáticos forman los septos intersegmentarios. El sistema nervioso de la larva consiste en un ganglio nervioso sincipital, una masa de células nerviosas de la que parten ocho cordones nerviosos radiales que llegan hasta la prototroca. En el lado ventral de la trocófora, por invaginación del ectodermo, se forma la cadena nerviosa. De los ocho nervios se reabsorben seis, y sólo quedan los dos más próximos a la boca, los cuales crecen y terminan uniéndose al cordón nervioso ventral en formación por medio de los conectivos perifaríngeos. En este estado son evidentes los destinos de las diferentes regiones larvarias. La región anterior a la prototroca, la episfera, se convierte en el prostomio; y la región de la prototroca forma el peristomio. Estas dos regiones no están implicadas en la proliferación de los segmentos y, por tanto, son premetaméricas. La porción metatrocal, metamérica, de la larva forma el tronco, y la zona de crecimiento y el pigidio, postmetamérico, se mantienen como tales en el cuerpo del adulto. El cuerpo continúa alargándose a medida que se van formando más segmentos y finalmente el gusano juvenil se hunde y adopta el tipo de vida correspondiente como un poliqueto joven.

Diferentes divisiones del cuerpo según su procedencia de la trocófora. g: zona de proliferación, p: peristomio, pr: prostomio. A.- según Goodrich 1887. B.- Woltereck, 1905. C.- Anderson, 1959. D.- Schröder & Hermans, 1975.

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Diferentes divisiones del cuerpo según su procedencia de la trocófora. (a) Rouse & Pleijel, 2001.

IMPORTANCIA ECOLÓGICA Debido a su abundancia, patrones de vida y formas de alimentación, los Poliquetos juegan un papel muy importante ya que reciclan gran parte de la materia orgánica de la zona litoral. Además, modifican el fondo marino, la concentración de gases disueltos, la mezcla del agua intersticial, la consistencia del sedimento y la dinámica de los contaminantes. Las especies filtradoras contribuyen a limpiar el agua, y muchos Poliquetos excavadores ayudan a oxigenar el sustrato donde viven, de un modo parecido a como lo hacen los Oligoquetos terrestres. Estos animales son útiles para estudiar el efecto de los contaminantes en las comunidades marinas; hay especies que, al ser sedentarias o tener relativamente poca movilidad, permiten evaluar diversos grados de perturbación y contaminación del fondo, y se usan como indicadores de contaminación marina. Juegan un papel clave en el ecosistema y ocupan varios niveles en las cadenas alimenticias; forman parte de la dieta de muchos peces y, a su vez, son depredadores de pequeños crustáceos, de protozoos y de otros Poliquetos. SISTEMÁTICA La sistemática de los Poliquetos es compleja e intrincada y dista mucho de estar resuelta, no habiendo acuerdo entre los diferentes especialistas. La antigua subdivisión entre poliquetos errantes y sedentarios está hoy superada. Los filos Pogonophora y Vestimentifera se tienden a clasificar hoy dentro de Polychaeta. Los articulados (Articulata) son un grupo taxonómico clásico de rango superior que agrupa los filos Annelida y Arthropoda. Según algunos autores (Westheide, 1997) Polychaeta sería un grupo parafilético.

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Relaciones filogenéticas de los Articulados. Según esta interpretación los podios de los Poliquetos y las patas articuladas de los Artrópodos son órganos homólogos.

(A)

(B)

(C)

Relaciones filogenéticas de los Articulados. Una posibilidad es que los podios aparecieran en el antecesor de los Articulados (A), y por tanto, los podios y las patas artropodianas serían órganos homólogos. Otra posibilidad es que ambos órganos tengan distinto origen, en este caso puede que los podios aparecieran en el antecesor de los Poliquetos (B), o que surgieran en el antepasado común de todos los Anélidos y que posteriormente desaparecieran en el antecesor de los Clitelados (C).

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Otras interpretaciones (Ax, 1996) de la filogenia de los Poliquetos sugieren que se trata de un grupo monofilético.

 1 – Larva trocófora (con prototroca, un par de ocelos y órgano apical).  2 – Cutícula de quitina.  5 – Cutícula de fibras de colágeno. Celoma hidrostático.  6 – Tubo digestivo en forma de U. Urnas ciliadas. Un único órgano nucal.  7 – Metamerización. Crecimiento teloblástico.  8 – Sedas formadas a base de β-quitina y en folículos setígeros, dispuestas en

cuatro haces en cada segmento.

 1 – Sedas formadas a base de β-quitina y en folículos setígeros, dispuestas en

cuatro haces en cada segmento.  2 – Un par de uritos o cirros pigidiales.  3 – Presencia de, al menos, cuatro uritos.  4 – Presencia de, al menos, un par de palpos sensoriales.  5 – Presencia de acículas en los podios.  6 – Cada palpo tiene un surco ciliado.  7 – Clitelo.

34 | Alberto Fonte Polo Cladograma de las familias de Poliquetos según Rouse & Pleijel (2001):

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GRUPOS DE POLIQUETOS ESPECIALES

Pogonóforos y Vestimentíferos
Los Pogonóforos (Gr. pogon, barba; phora, llevar) y los Vestimentíferos (L. vestimentum, vestido; ferre, llevar), anteriormente considerados como filos independientes, se incluyen hoy en día dentro de la familia Siboglinidae dentro del suborden Sabellida del orden Canalipalpata de la clase Polychaeta. Se trata de unos Poliquetos muy modificados, debido a la adaptación tan fuerte que han sufrido al ambiente extremo de las grandes profundidades marinas donde viven (anóxicas, sin luz y con abundante azufre). Son gusanos marinos que viven dentro de tubos que fabrican ellos, constituidos por proteínas y quitina; y son animales gregarios (pero no coloniales). Comprenden, en conjunto, unas 100 especies aproximadamente. Carecen de tubo digestivo, y por lo tanto no tienen ni boca ni ano, aún a pesar de ser animales de vida libre. Los Pogonóforos viven en tubos enterrados en el sedimento a profundidades de 100 a 10.000 metros, la mayoría miden menos de 1 mm de diámetro y entre 10 y 75 cm de longitud. Los Vestimentíferos viven en las comunidades asociadas a los surgimientos hidrotermales y pueden alcanzar una longitud de hasta 3 metros, como ocurre con Riftia pachyptila.

Individuos del vestimentífero de aguas profundas Riftia pachyptila.

ANATOMÍA EXTERNA En ambos casos, en el cuerpo se pueden diferenciar cuatro regiones: Lóbulo cefálico: En los Pogonóforos, del lóbulo cefálico surgen una serie de tentáculos de número muy variable (de 1 a 200). Los tentáculos presentan una serie de ramificaciones, o pínnulas, que se disponen hacia el interior de una cavidad

36 | Alberto Fonte Polo intertentacular, delimitada por los tentáculos, que se disponen en círculo o en espiral alrededor de dicha cavidad. En los Vestimentíferos esta región recibe la denominación de penacho tentacular y está formada por una corona de tentáculos (varios miles), más o menos fusionados, que delimitan una cavidad intertentacular en la que hay dos estructuras de soporte dirigidas anteriormente y fusionadas entre sí por su parte media, que en conjunto forman lo que se conoce como obturáculo. Región anterior: En los Pogonóforos se conoce también como región del frénulo, pues en esta región aparece un engrosamiento denominado frénulo, que actúa como anclaje al tubo en el cual vive el animal. En los Vestimentíferos esta región se denomina región vestimental ya que en ella hay un repliegue tegumentario en forma de capa con dos alas laterales, al que se conoce con el nombre de vestimento. Tronco: En el caso de los Pogonóforos se trata de una región alargada, muy rica en glándulas y con numerosas papilas. En el lado dorsal destacan dos crestas lobuladas con papilas, y en la parte ventral aparece una banda ciliada. El tronco de los Pogonóforos tiene también dos cinturones con sedas de tipo uncino, los annuli. En cambio, en los Vestimentíferos el tronco es liso, sin annuli ni verrugas. Opistosoma: esta región caudal se caracteriza por estar segmentada (con 8 o 10 segmentos) y presentar podios y sedas similares a las de los Poliquetos, con las que el animal se puede sujetar a las paredes de su tubo. Externamente es similar en Pogonóforos y Vestimentíferos, aunque no internamente. Esta región se desprende fácilmente del resto, y hasta hace poco se perdía en las capturas, el descubrimiento de los opistosomas ha servido para incluir a estos animales dentro de los Anélidos.

Anatomía externa de un gusano barbudo, o pogonóforo, generalizado (izquierda) y región del opistosoma (derecha).

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B A

C

(A) Comparación entre la anatomía de un vestimentífero y de un pogonóforo. (B) Extremo anterior del pogonóforo Polybrachia. (C) Tubo del pogonóforo Lamellisabella.

ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo sigue el modelo propio de los Poliquetos, está formada por una epidermis monoestratificada con muchas células de tipo glandular (productoras de moco y de los componentes del tubo). Contiene el sistema nervioso (intraepidérmico) y unos músculos longitudinales que al contraerse hacen que el animal se retraiga en su tubo. Externamente aparece una cutícula típica.

Corte transversal del tronco de un Pogonóforo.

38 | Alberto Fonte Polo Existen diversas cavidades celomáticas dependiendo de las distintas zonas del cuerpo:  En el lóbulo cefálico, en los Pogonóforos, hay una única cavidad celomática de la que salen ramas a los tentáculos. En los Vestimentíferos, hay un par de cavidades celomáticas, que también envían ramas tanto a los tentáculos como a los obturáculos.  En la región anterior hay un par de cavidades celomáticas, aunque están mucho más desarrolladas en los Pogonóforos que en los Vestimentíferos.  El tronco presenta un par de cavidades celomáticas.  En el opistosoma, en los Pogonóforos, hay una cavidad celomática en cada uno de los segmentos de esta región, mientras que en los Vestimentíferos hay un par de cavidades en cada segmento.

Cavidades celomáticas de los Vestimentíferos (arriba) y de los Pogonóforos (abajo).

El trofosoma es un resto del tubo digestivo larvario modificado, que aparece en el adulto, está constituido por una masa de tejido sólida con multitud de capilares, de modo que cada célula del trofosoma está en contacto con alguno de los capilares. La luz del trofosoma es una pequeña cavidad residual. En los Vestimentíferos el trofosoma es mayor que en los Pogonóforos.
Célula del trofosoma Capilar

Luz del trofosoma

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Estos animales se alimentan gracias a las bacterias quimioautótrofas del azufre que viven en simbiosis dentro de células (bacteriocitos) del trofosoma. A través de los tentáculos, que están muy irrigados, capturan ácido sulfhídrico y oxígeno. Una hemoglobina especial con alta afinidad por el azufre y por el oxígeno, transporta estos elementos hasta los bacteriocitos del trofosoma, lugar donde las bacterias oxidan el ácido sulfhídrico para obtener energía. Esta energía es empleada por las bacterias para sintetizar, a partir del carbono del CO2, materia orgánica que consumirá el gusano. Ésta, es la forma que tienen de alimentarse los Vestimentíferos, y debido a esto necesitan vivir en zonas ricas en sulfuro de hidrógeno, que resultan hostiles a casi todos los seres vivos, como fuentes hidrotermales de origen volcánico. Pero los Pogonóforos además pueden absorber nutrientes disueltos en el agua a través de las pínnulas de sus tentáculos.

El intercambio gaseoso tiene lugar en los tentáculos y el pigmento respiratorio es una hemoglobina. El procele, el mesocele y el metacele son las cavidades celomáticas de la región tentacular, de la región media y del tronco, respectivamente. Estas cavidades celomáticas son menos evidentes que las del opistosoma.

Esquema de la anatomía interna de un Pogonóforo.

40 | Alberto Fonte Polo El sistema circulatorio es cerrado y consta de dos grandes vasos longitudinales, uno ventral y otro dorsal, este último con una porción contráctil (corazón). Estos dos vasos en la región anterior envían unos pequeños vasos aferentes y eferentes que recorren los tentáculos y las pínnulas, pues actúan a modo de branquias.

Región tentacular de Lamellisabella, sección de la corona tentacular y detalle de dos tentáculos en sección transversal, en los que se pueden apreciar los elementos del sistema circulatorio.

La excreción se realiza a través de dos nefridios asociados a la cavidad celomática del lóbulo cefálico. El sistema nervioso es de tipo anelidiano, consta de un anillo nervioso en el lóbulo cefálico, que rodea a los vasos sanguíneos que irrigan la región anterior, del que sale un gran cordón nervioso ganglionar longitudinal y ventral. Pero los ganglios aparecen únicamente en el opistosoma. Antiguamente no se conocía el origen del trofosoma, por lo que la posición relativa de la cadena nerviosa, dorsal o ventral, era muy controvertida, lo que dio lugar a interpretaciones filogenéticas dudosas o erróneas. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO Son animales dioicos, y por lo que se conoce carecen de reproducción asexual. Poseen un par de gónadas situadas en el celoma del tronco. En los machos, los espermiductos se extienden desde los testículos hasta los gonoporos, que están situados en la región dorsal del primer tercio del tronco. El aparato reproductor de las hembras incluye un par de ovarios, que están situados más abajo en el tronco que los testículos. De los ovarios salen los oviductos hacia los gonoporos, situados en la región media del tronco. Como consecuencia de la segmentación del zigoto se origina una larva trocófora modificada, que tiene tubo digestivo completo, con boca y ano; esto permitirá conocer

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el lado dorsal y el lado ventral en el adulto; en esta fase ya adquiere las bacterias endosimbiontes.

Desarrollo embrionario de los Pogonóforos

Gusanos devoradores de huesos: Osedax spp.
Osedax es un género de Poliquetos siboglínidos (Fam. Siboglinidae) descubierto en el año 2002. Crecen sobre huesos de ballena en el fondo del mar, de los cuales se alimentan. Carecen de tubo digestivo y de trofosoma. A falta de estómago y boca, Osedax spp. dependen de las especies simbióticas de bacterias para digerir la materia orgánica de los huesos. Los ecosistemas que aparecen asociados a los cadáveres de los grandes cetáceos sólo se mantienen hasta que se descompongan completamente los huesos, luego desaparecen.

Osedax rubiplumus ejemplar hembra (izquierda), la parte verde alberga las bacterias, la blanca es el ovario y los palpos violáceos capturan oxígeno; y ejemplar macho (derecha).

42 | Alberto Fonte Polo Tienen un aparato circulatorio y un sistema nervioso muy similar al de los Pogonóforos y Vestimentíferos, y proceden también de una larva trocófora. Pero Osedax sp. no presenta seda alguna, al menos en el caso de las hembras. Es muy llamativo el dimorfismo sexual de estos gusanos, la hembra tiene un tamaño de unos pocos centímetros, pero los machos apenas alcanzan un milímetro de longitud, y todo su interior es prácticamente un testículo. Estos gusano fabrican un tubo, dentro del cual vive la hembra junto con entre 50 y 100 machos microscópicos, que nunca se desarrollan más allá de la etapa larval. Los machos adultos conservan caracteres larvarios, por ello presentan una corona ciliada derivada de la prototroca larvaria, y tienen también unas pocas sedas típicas de poliqueto por encima de la corona ciliada. Las hembras poseen unas coloridas extensiones semejantes a raíces verdes, que usan para infiltrarse en los huesos de las ballenas muertas. Dentro de estas raíces hay miles de bacterias quimioheterótrofas simbióticas, capaces de, a partir de la materia orgánica del hueso, sintetizar nutrientes que usará el animal. Tienen también unos palpos que actúan como branquias, y entre ellos se aprecia el extremo final del oviducto. Los palpos se conectan al tronco muscular, y se insertan en un tubo transparente cuando el gusano es molestado. El extremo del tronco, escondido dentro del hueso de la ballena, es un ancho cuerpo en forma de saco oval (el ovisaco), dentro del cual se encuentra el ovario.

Osedax rubiplumus

Osedax frankpressi

Por medio de pruebas moleculares se ha podido comprobar que las dos especies de Osedax conocidas (O. rubiplumus y O. frankpressi) están muy emparentadas con los Pogonóforos y con los Vestimentíferos, y se incluyen también en la familia Siboglinidae.

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Filogenia molecular de Osedax dentro de Siboglinidae.

Equiúridos
Los Equiúridos (Gr. equis, víbora, serpiente; oura, cola) se consideraban hasta hace poco tiempo integrantes de un filo propio (Echiura), actualmente se incluyen en el clado Canalipalpata, dentro de la clase Polychaeta. Son animales vermiformes triblásticos no segmentados. Todos ellos son marinos y bentónicos. Muchas especies excavan galerías en sustratos blandos; otras viven en grietas de rocas, y otras aprovechan los caparazones o las conchas vacías de otros animales. Actualmente hay descritas alrededor de 140 especies.

Thalassema hartamani (A), Bonellia viridis hembra (B) y macho enano (C), Urechis caupo (D).

44 | Alberto Fonte Polo ANATOMÍA EXTERNA En el cuerpo de los Equiúridos se pueden diferenciar dos partes o regiones: el tronco y la probóscide. El tronco es globoso o cilíndrico y no está segmentado. En su parte anterior y en posición ventral presenta un par de sedas quitinosas que en algunos casos tienen forma de garfios. En la parte ventral, por debajo del par de sedas, aparecen un par de gonoporos, que se desconoce si también pueden ser nefroporos; y en el extremo inferior del tronco se encuentra el ano. En algunos géneros, como Urechis, también aparecen uno o dos círculos de sedas en forma de gancho alrededor del extremo posterior del tronco. En el extremo anterior del tronco tienen una probóscide muscular preoral, es muy móvil pero no es invaginable. Tiene forma de cuchara, con la cara interna (ventral) cóncava y provista de cilios, formando un surco ciliado o canal alimentario que conduce hasta la boca; en los bordes laterales de la probóscide hay una gran cantidad de glándulas mucosas. La probóscide puede llegar a extenderse hasta alcanzar una longitud diez veces mayor que cuando está retraída, como ocurre en el género Bonellia; en otros casos es de pequeño tamaño, como en Urechis sp. Recientemente, por pruebas moleculares, se incluyen a los Equiúridos dentro de los Poliquetos, y por ello se considera que la probóscide es el prostomio, la zona que rodea a la boca es el peristomio, y la zona que rodea al ano es el pigido. En Bonellia viridis la probóscide es grande y acaba en un extremo bífido con los lóbulos alargados. Las hembras tienen un cuerpo de 7 a 15 cm, y su probóscide extendida alcanza un metro de longitud; los machos, en cambio, sólo miden de 1 a 2 mm. Se considera el caso récord de dimorfismo sexual en el reino Animal. ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo es de tipo anelidiano, está formada por una cutícula poco desarrollada y delgada, una epidermis glandular; y bajo ésta, la membrana basal se continúa con una dermis gruesa, que posee fibras de colágeno y células que en el caso de Bonellia sp. contienen un pigmento verde (bonelina) que tiene propiedades antibacterianas y antitumorales. Bajo la dermis está la musculatura, formada por tres capas (circular, oblicua y longitudinal) y en último lugar aparece la somatopleura. Presentan una única cavidad celomática que ocupa la mayor parte del tronco, es

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amplia y carece de mesenterios. En el interior de la probóscide aparece también un hueco, pero se discute si se trata de un pseudocele o un celoma. El líquido celomático, en el que hay celomocitos y gametos, actúa como esqueleto hidrostático, sobre el que se apoya la musculatura del tronco para poder realizar movimientos peristálticos que le permiten al animal trasladarse y excavar. La mayoría de los Equiúridos son sedimentívoros superficiales, y se alimentan extendiendo la probóscide sobre el sedimento del que van recogiendo las partículas alimenticias (protistas y algas unicelulares), que son llevadas hasta la boca por el surco ciliado ventral. Urechis caupo, cuya probóscide está bastante reducida, es filtrador y se alimenta de una manera parecida a como lo hace el Poliqueto Chaetopterus, ya que utiliza una trampa de moco y produce corrientes de agua hacia el interior de su galería.
.A. .B.

(A) Esquema de Urechis caupo en el interior de su galería. (B) Probóscide extendida de Bonellia viridis alojado entre las rocas, explora el entorno con su larga probóscide, con la cual recoge partículas orgánicas que transporta a lo largo de un surco ciliado hasta la boca.

El tubo digestivo generalmente es muy largo y está enrollado helicoidalmente en el interior de la cavidad celomática del tronco, en la que está flotando libremente. La boca da paso a una faringe o esófago, que a su vez conduce a una dilatación musculosa, la molleja, a continuación está el estómago (que realmente es una zona de almacenamiento) y después aparece el intestino. La primera porción del intestino tiene función digestiva, después de esta región el intestino se bifurca en un conducto ciliado que discurre paralelamente al intestino y se vuelve a unir a éste en la región final. Este conducto es el sifón, por él circula el exceso de agua que ingieren al alimentarse, mientras que por el intestino circula el bolo alimenticio. El intestino desemboca en una cloaca que abre al exterior por el ano. A la cloaca también abren unas vesículas anales, o sacos anales, que son unos divertículos de la pared digestiva en forma de saco, en los que hay una gran cantidad de pequeños embudos ciliados (nefrostomas) en contacto con la cavidad celomática; estas vesículas anales están relacionadas con la excreción. Los Equiúridos son animales amoniotélicos. El intercambio gaseoso es de tipo cutáneo, aunque algunos autores sostienen que también podrían participar las vesículas anales. La mayoría de los Equiúridos poseen un sistema circulatorio cerrado simple, aunque algunos carecen de él (p. ej. Urechis). Está formado por un vaso ventral y otro dorsal

46 | Alberto Fonte Polo en el tronco y un vaso mediano (dorsal) y dos vasos ventrolaterales en la probóscide. La sangre circula en dirección posteroanterior a través del vaso dorsal, que al llegar al extremo de la probóscide se bifurca en los dos vasos ventrolaterales, al llegar al tronco estos dos vasos se unen para dar lugar al vaso ventral, por el cual la sangre circula en sentido anteroposterior. Los Equiúridos poseen entre dos y varios cientos de nefridios situados en la parte anterior del tronco, éstos se suelen denominar sacos genitales, y tienen estructura de mixonefridio. Parece que el principal papel de estos nefridios es el osmorregulador, mientras que la excreción parece que es realizada por las vesículas anales. El sistema nervioso sigue también un modelo anelidiano, está formado por un anillo nervioso que recorre todo el perímetro de la probóscide, unido a un cordón nervioso ventral sin ganglios en el tronco. Desde estos cordones nerviosos salen numerosos nervios laterales a la musculatura, tanto en la probóscide como en el tronco.

Anatomía interna de un Equiúrido (A). Cortes transversales a nivel de la probóscide (B) y del tronco (C).

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Morfología esquemática de un Equiúrido.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO Los Equiúridos son dioicos y aunque en la mayoría de los casos no hay diferencias entre machos y hembras, en la familia Bonellidae el dimorfismo sexual es muy acusado. Sólo poseen una gónada, situada bajo el tubo digestivo en la proximidad de la cloaca. Los gametos se liberan al líquido celomático y salen al exterior a través de los nefridios anteriores (los sacos genitales).

Dimorfismo sexual en Bonellia viridis.

Anatomía interna de un macho de Bonellia.

En Bonellia, la hembra es “normal”, mientras que el macho es de tamaño muy reducido y vive sobre el cuerpo de la hembra o en sus nefridios. El macho tiene aspecto de paramecio, carece de probóscide, y tiene todo el cuerpo ciliado. En la región anterior presenta el gonoporo; y en el lado ventral posee cuatro poros excretores, dos en la región anterior y otros dos en la región posterior. La pared del cuerpo de los machos es muy parecida a la de la hembra, pero más delgada y con escasa musculatura. La cavidad celómica del macho está rellena de un tejido poco compacto, el celénquima, una proliferación de la somatopleura. El tubo digestivo está

48 | Alberto Fonte Polo atrofiado, en la larva aparece pero durante la metamorfosis regresiona, y carece de boca, así como de sistema circulatorio. La gónada masculina es difusa, en el celénquima hay espermátidas que originan los espermatozoides. Posee una vesícula seminal que tiene un embudo ciliado, que capta los espermatozoides, y que desemboca en el gonoporo. Posee también un par de protonefridios en la parte anterior, y un par de metanefridios en la parte posterior del cuerpo. Aunque en el macho adulto sólo son funcionales los metanefridios, los protonefridios son restos larvarios. El sistema nervioso del macho consta de una cadena nerviosa ventral par, y de un anillo anterior que rodea al conducto de la vesícula seminal. En la cadena nerviosa hay ganglios minúsculos con disposición metamérica.

Sistema nervioso de un macho adulto, las flechas indican los ganglios.

La fecundación es externa y el desarrollo se inicia con una segmentación de tipo holoblástico y espiral, de tipo anelidiano. Generalmente el desarrollo es indirecto y conduce a la formación de una larva trocófora, que debe sufrir una metamorfosis para dar un individuo juvenil. La prototroca y la región anterior a ella se desarrollan como la probóscide, y la región posterior a la prototroca se alarga para transformarse en el tronco.

Trocófora temprana

Trocófora tardía

Equiúrido juvenil

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Aunque la larva trocófora no sufre ningún tipo de metamerización durante el proceso de metamorfosis, se observa que la cadena nerviosa ventral de la larva está ligeramente metamerizada.

Desarrollo del sistema nervioso en la larva trocófora de Urechis caupo.

La determinación del sexo está, en gran parte, controlada por las condiciones ambientales en el momento del establecimiento de las larvas. Si una de estas larvas cae al sustrato cerca de una hembra una sustancia química (feromona) producida por ésta, induce que la larva se desarrolle como macho; si no hay una hembra cerca, la larva dará lugar a una hembra.

Los Oligoquetos
Los Oligoquetos (Oligochaeta; del griego oligos, poco, pequeño, y del latín chaetae, sedas) son un grupo de Anélidos Clitelados, que contiene alrededor de 3.500 a 4.000 especies, incluyendo formas terrestres, dulciacuícolas y marinas; aunque la mayoría de las especies son terrestres, las conocidas lombrices de tierra. Tienen un cuerpo cilíndrico y alargado, en el que la anillación externa coincide con la segmentación interna. Carecen de podios y presentan quetas que se insertan directamente en la pared del cuerpo. La mayoría son hermafroditas y durante la época de madurez sexual presentan un engrosamiento de la pared del cuerpo, denominado clitelo, que contribuye a la formación de los capullos en los que se depositan los huevos. El tamaño es muy variable, oscilando entre los 0,5 mm de Chaetogaster y los 2 o 3 metros de algunos ejemplares de Megascolides australis. ANATOMÍA EXTERNA La cabeza está constituida por el prostomio, o lóbulo preoral, y el peristomio o segmento que lleva la boca ventralmente, éste se considera el primer metámero.

50 | Alberto Fonte Polo Según el grado de fusión existente entre prostomio y peristomio se pueden distinguir los siguientes tipos de prostomio: epilóbico, prolóbico, tanilóbico y zigolóbico.

Tipos de Prostomios.

Tras la cabeza viene el tronco que está formado por una serie de metámeros o segmentos (generalmente entre 100 y 180), en los que no se aprecian podios, pero sí sedas. Lo más usual es la presencia de ocho quetas pequeñas en cada segmento, disposición lombriciana, que pueden estar estrechamente pareadas, ampliamente pareadas o separadas; en otros casos, las quetas están dispuestas por casi todo el contorno del segmento, disposición periquetiana. En las formas terrestres las quetas actúan como palancas anclándose a las partículas de suelo durante la locomoción.

Tipos de disposición de las sedas. A cada queta de cada lado se le asigna una letra empezando por el centro de la cara ventral, a, b, c, d, lo que permite establecer una fórmula quetal que se suele expresar como las distancias aa, ab, bc, cd, dd, y que es de gran importancia en la sistemática de las lombrices de tierra.

En el primer tercio del cuerpo, pero en disposición variable de unas especies a otras, se encuentra el clitelo, engrosamiento glandular del epitelio que aparece en la época de la reproducción, y que puede ser en forma de anillo completo, anular, o en silla de montar. En la zona lateroventral del clitelo aparecen los denominados tubérculos pubertarios, que pueden ser continuos o discontinuos. Desde la cabeza hasta el clitelo aparecen una serie de poros que delimitan la denominada región genital, la cual es variable en función de las especies. En dicha región aparecen los siguientes poros:  Poros masculinos. Se encuentran en los segmentos 13, 15 ó 17. Están en posición lateroventral y suelen tener sus rebordes engrosados.

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 

Poros femeninos. Se encuentran en el segmento 14 y son difíciles de observar ya que no tienen su reborde engrosado. Poros de las espermatecas. Tienen forma de ojal. Son muy pequeños y difíciles de observar. Están en posición intersegmentaria (entre 6/7 a 12/13), su número es variable y en ocasiones faltan.

El ano se sitúa en el pigidio, en el extremo posterior del cuerpo. El cuerpo generalmente es liso y sin apéndices ni salientes, aunque algunas formas acuáticas pueden presentar branquias en diferentes zonas del cuerpo.

Vista esquemática lateral (A) y dorsal (B) de un oligoqueto.

ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo es típicamente anelidiana, consta de: una cutícula de fibras de colágeno igual que la de los Poliquetos; un grueso epitelio monoestratificado diferenciado en subestratos, con células epiteliales de sostén, células glandulares y células sensoriales, y en la base del epitelio células indiferenciadas de reemplazo; una membrana basal; dos capas de musculatura lisa, una capa externa de musculatura circular, y una capa interna de musculatura longitudinal; y finalmente un epitelio celomático (somatopleura). En época de madurez sexual aparece el clitelo, éste se forma por hipertrofia de las células glandulares del epitelio. Se distinguen tres estratos: en el estrato más alto

52 | Alberto Fonte Polo quedan las células glandulares mucosas, que secretan moco y sustancias pegajosas que unen a las lombrices durante la cópula; en el estrato medio se disponen las células glandulares de grano grueso, y por debajo las de grano fino, ambas son células glandulares albuminosas que contribuirán a la formación del capullo y suministrarán sustancias de reserva al embrión en desarrollo. Entre estas células glandulares hay fibras de tejido conjuntivo procedentes de la membrana basal.

Esquema del epitelio de la pared del cuerpo (A) y de la región clitelar (B) de un Oligoqueto.

Aunque pocas, los Oligoquetos tienen sedas, que se forman en sacos setígeros similares a los de Poliquetos. Los Oligoquetos presentan menos tipos de sedas que los Poliquetos, y son en su mayoría simples y muy sencillas. Los sacos o folículos setígeros llevan fascículos musculares que dan movilidad a las quetas que son utilizadas para anclarse al sustrato, actuando como palancas sobre las que se apoya la acción muscular.

Queta de un Oligoqueto, y los músculos asociados a ella.

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La cavidad celomática presenta en cada segmento un par de sacos (derecho e izquierdo) separados por mesenterios, siendo los septos los que separan los sacos celomáticos de los segmentos consecutivos. Los Oligoquetos se desplazan por medio de contracciones peristálticas que afectan a grupos de segmentos y que se van sucediendo a lo largo del cuerpo. La dirección de las ondas puede invertirse lo que les permite avanzar hacia delante o atrás.

Estructura general de la pared del cuerpo y organización interna de una lombriz de tierra.

La respiración, en las formas terrestres, es cutánea, y el intercambio gaseoso se ve favorecido por la capa de moco que recubre el cuerpo del animal. Las especies acuáticas tienen respiración cutánea por todo el cuerpo, o por una zona posterior especializada (Tubifex), o por medio de branquias (penacho posterior en Dero, o branquias muy numerosas a lo largo del cuerpo en Branchiura).

A

B

C

(A) Tubifex, un tubifícido tubícola de agua dulce. El extremo posterior del cuerpo puede asomar al exterior del tubo. (B) Extremo posterior de Dero (familia Naídidos). Las branquias tienen forma de dedo, están ciliadas, y se encuentran próximas al ano. (C) Extremo posterior de Branchiura (familia Tubifícidos), un Oligoqueto con la segmentación algo heterónoma y con branquias posteriores digitiformes.

54 | Alberto Fonte Polo El tubo digestivo consta de las siguientes partes: la boca que se abre en una amplia cavidad bucal. La faringe, que es muy musculosa y nunca es evaginable. El esófago, recubierto en gran parte por las vesículas seminales, y llevando en su parte final las glándulas calcíferas, o glándulas de Morren, que parecen relacionadas con la producción de calcio para regular el pH interno. El buche, una cámara de paredes delgadas en la que el alimento permanece un cierto tiempo y se mezcla con las secreciones producidas en el esófago. La molleja, una cámara con paredes gruesas y fuerte musculatura que sirven para triturar la fracción orgánica del suelo y mezclar íntimamente suelo y secreciones del tubo digestivo. El intestino, cuya pared presenta un pliegue dorsal, el tiflosol, que sirve para ampliar la superficie de asimilación intestinal, y está revestido de una masa de células de función excretora, el tejido cloragógeno, muy similar al de Poliquetos. El tubo digestivo termina en el ano.
Prostomio

Región anterior del tubo digestivo de Lumbricus.

El aparato excretor está constituido por nefridios y por el tejido cloragógeno. Los terrestres suelen ser ureotélicos imperfectos y los acuáticos amoniotélicos. Típicamente hay un par de metanefridios en cada segmento, excepto en los tres primeros y en el último. Al igual que en los Poliquetos los metanefridios están

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constituidos por un nefrostoma que se encuentra en un segmento, un nefroducto muy contorneado que atraviesa el septo y que está relacionado con una red de capilares, y un nefroporo que se encuentra en el segmento siguiente en posición ventrolateral. Estos nefridios nunca actúan como evacuadores de gametos, es decir, nunca son mixonefridios.

Esquema del nefridio de un Oligoqueto.

Cada nefridio deriva de un esbozo nefridiano embrionario, en algunas especies este esbozo puede dividirse durante el desarrollo en múltiples fragmentos cada uno de los cuales originará un pequeño nefridio, pudiendo haber 2, 3 o 4 pares de nefridios por segmento, que en este caso se denominan meronefridios. En otras especies, los meronefridios no se separan totalmente durante el desarrollo embrionario, y todos los nefroductos confluyen en un único nefroporo; estos meronefridios se llaman plectonefridios. En los Oligoquetos de ambientes secos los nefridios dirigen el nefroducto hacia el tubo digestivo, y el nefroporo vierte al intestino, de tal forma que el agua contenida en la orina puede ser reabsorbida en la parte final del digestivo, lo que representa un importante ahorro de agua en las formas que viven en suelos áridos. Estos nefridios se denominan enteronefridios. El sistema nervioso comprende un par de ganglios cerebroideos dorsales, un par de nervios prostomiales, un anillo periesofágico y una cadena nerviosa ventral con dos ganglios por cada metámero. De cada par ganglionar salen tres pares de nervios segmentarios que inervan los músculos y el tegumento. La cadena nerviosa ventral es doble aunque con una vaina común y lleva tres axones gigantes que recorren todo el cuerpo del animal, para la conducción rápida, que inervan los músculos longitudinales.

Comparación entre Poliquetos y Oligoquetos de la disposición de los ganglios cerebroideos.

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Sistema nervioso de Lumbricus (vista lateral).

Los órganos sensoriales en los Oligoquetos son más escasos que en los Poliquetos. Hay células sensoriales, tangorreceptores en su mayoría, distribuidas por el epitelio y a veces se acumulan formando pequeños botones sensoriales. Aparecen también quimiorreceptores que se concentran en la región del prostomio. Los Oligoquetos no tienen ojos ni ocelos, pero sin embargo son animales fotófobos, pues presentan células fotorreceptoras aisladas formando un subnivel en la parte basal de epitelio. Son células fotorreceptoras de tipo faosoma. El aparato circulatorio es cerrado. Hay un gran vaso dorsal que recorre todo el animal por su línea medio-dorsal por encima del tubo digestivo, y propulsa la sangre de atrás hacia delante. Y un vaso ventral de menor calibre situado bajo el tubo digestivo. Ambos vasos se unen en la región de esófago por cinco pares de gruesos vasos contráctiles, los corazones laterales. Hay un vaso subneural por debajo del cordón nervioso ventral, y dos vasos ventrolaterales (o lateroneurales) a cada lado de éste. En todos los segmentos hay un par de asas, una a cada lado, que unen el vaso dorsal con el vaso ventral. Hay otras dos asas vasculares en cada segmento que unen el vaso ventral con el vaso subneural a través de los vasos lateroneurales. Y hay, por lo menos, un vaso en cada segmento que comunica el vaso ventral con el plexo de capilares del tubo digestivo.

Vista lateral de los vasos sanguíneos anteriores de Lumbricus.

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Existe un plexo vascular muy diferenciado en la superficie para respiración cutánea. Los capilares que irrigan el nefroducto proceden de los vasos lateroneurales. El líquido circulatorio lleva hemoglobina como pigmento, que va encerrada en células (glóbulos rojos). APARATO REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO El aparato genital femenino consta de un par de ovarios situados a los lados de la cadena nerviosa en el segmento 13. Los ovisacos salen hacia el segmento 14, en ellos se almacenan los óvulos. Los oviductos situados enfrente de los ovarios, y debajo de los ovisacos, comienzan en una especie de embudo en el disepimento que separa los segmentos 13 y 14, continúa en el 14 por donde desemboca el exterior en los gonoporos femeninos. Las espermatecas son receptáculos que almacenan espermatozoides de otros individuos; aparecen en un número muy variable, de uno a ocho pares, y están situadas siempre delante del ovario, entre los metámeros 6 y 12. El aparato genital masculino consta de dos pares de testículos localizados en los segmentos 10 y 11, incluidos en el interior de los sacos testiculares. Y están envueltos por tres pares de vesículas seminales (anteriores, medias y posteriores), son unas dilataciones voluminosas de los disepimentos donde se almacenan los espermatozoides producidos. Los conductos deferentes, o espermiductos, nacen de los sacos testiculares, son muy largos y tienen forma de embudo en su parte anterior, y desembocan en el orifico genital masculino. Los gonoporos masculinos pueden encontrarse un segmento, o más, por delante o por detrás, de donde se encuentra el gonoporo femenino (14), pero nunca en el mismo segmento.

Segmentos reproductivos de la lombriz de tierra Lumbricus en vista lateral.

58 | Alberto Fonte Polo Los Oligoquetos generalmente son hermafroditas protándricos, es decir, los órganos sexuales masculinos maduran antes que los femeninos; y no se produce nunca autofecundación. Tienen un mecanismo de reproducción muy curioso, se aparean pero tienen fecundación externa. Los dos individuos se unen, de modo que el prostomio de uno apunta hacia el pigido del otro, contactando por la parte ventral y permaneciendo pegados por una sustancia pegajosa que secreta el clitelo. Algunos Oligoquetos poseen un par de órganos copuladores, en este caso el pene se inserta en los orificios de las espermatecas del otro individuo. Si no hay pene se produce la transferencia de los espermatozoides desde los gonoporos masculinos de uno a la espermateca de otro directamente. Y a continuación se separan los dos individuos, de este modo se ha realizado el apareamiento, y en algunos casos también cópula; y cada individuo tiene espermatozoides de otro, es decir, ha ocurrido una fecundación cruzada. El clitelo segrega una sustancia mucosa y forma un capullo de puesta, en cuyo interior ocurre la fecundación. El capullo se va desplazando poco a poco hacia adelante. Al paso por los poros femeninos del segmento 14, caen uno o más óvulos al interior del capullo; al paso por los orificios de las espermatecas caen los espermatozoides y se produce la fecundación. Los capullos se desprenden por la parte anterior, se cierran y dentro quedan los cigotos, que sufrirán un desarrollo directo (sin larva trocófora) hasta producir los individuos juveniles.

Apareamiento y reproducción en las lombrices de tierra.

SISTEMÁTICA Orden Lumbriculida: cuatro pares de quetas por segmento. Embudos y poros masculinos en el mismo segmento, siempre delante de los gonoporos femeninos. Dulceacuícolas. Ejemplo: Lumbriculus variegatus.

Anélidos - Oligoquetos | 59

Orden Tubificida: generalmente quetas en racimos. Un par de testículos y un par de ovarios en segmentos adyacentes. Poros masculinos en el segmento inmediatamente anterior o posterior al testicular. Acuáticos o terrestres. Ejemplos: Tubifex, Limnodrilus, Enchytraeus. Orden Haplotaxida: dos segmentos testiculares, seguidos por dos con ovarios (aunque uno de los pares de ovarios suele estar atrofiado). Poros masculinos uno o más segmentos detrás de los embudos. Incluye a la inmensa mayoría de las especies de Oligoquetos. Familia Lumbricidae: son las lombrices de tierra comunes. Ejemplos: Lumbricus, Allolobophora. Grupo incertae saedis: Aelosomátidos (=Aphanoneura): es un grupo de localización incierta, para algunos autores los aelosomátidos formarían una clase de Clitelados propia, aparte de los Oligoquetos y los Hirudíneos. Tienen un “clitelo” en situación ventral, que no es homólogo al del resto de los Clitelados; prostomio ciliado; sedas capilariformes largas; y presentan mixonefridios. Dos géneros: Aelosoma y Rheomorpha. CATEGORÍAS ECOLÓGICAS Las lombrices de tierra pueden dividirse en tres categorías ecológicas:  Las lombrices epigeas viven en las capas orgánicas de la superficie del suelo, y se alimentan del matillo; no construyen galerías, suelen ser pequeñas, y presentan un pigmento de color pardo-rojizo.  Las endogeas viven en las capas profundas del suelo por lo que su alimento, el humus más o menos degradado, es pobre; excavan galerías horizontales, suelen ser medianas, poco activas, sin pigmentación.  Las anécicas viven en el interior del suelo en galerías profundas, pero salen a alimentarse a la superficie, por lo que disponen simultáneamente de la protección brindada por el suelo y de un alimento rico; excavan galerías tanto horizontales como verticales, su tamaño es mediano o grande, y están pigmentadas en la cara dorsal. Las lombrices juegan un importante papel en las cadenas tróficas del suelo. Aunque se alimentan básicamente de materia vegetal más o menos degradada, ingieren también grandes cantidades de microflora, protozoos, nematodos y otros animales edáficos cuyas poblaciones contribuyen a regular. Por otra parte las lombrices representan la primera zoomasa en muchos ecosistemas de zonas templadas por lo que son un recurso trófico utilizado por muchos otros animales como topos, tejones, aves etc. Por último hay que recordar el importante papel de las lombrices de tierra en los ciclos de la materia orgánica del suelo y por tanto en la fertilidad natural y en las propiedades físicas (comportamiento hídrico, porosidad etc.) y químicas del suelo. Contribuyen a airear el suelo, y remueven iones (fosfato, potasio…) de los niveles inferiores, además los desechos nitrogenados de las lombrices dan lugar a nitratos.

60 | Alberto Fonte Polo ASPECTOS APLICADOS La lombricultura es el cultivo -desarrollo de poblaciones- de lombrices, para muy diversos fines, por ejemplo:  Se usan las lombrices en el tratamiento de residuos ganaderos (estiércol y purines), residuos agrícolas (hojas y restos de cosechas), residuos urbanos (basuras biodegradables) y residuos industriales (barros de depuradoras).  Las lombrices se usan para producir vermicompost usado en agricultura ecológica.  En farmacología se usan como fuente de aminoácidos.  Desecadas se usan para fabricar piensos compuestos para el ganado.  Las lombrices vivas se “siembran” en el campo de cultivo para contribuir a airear el suelo y estimular la producción vegetal. O para la restauración de suelos y escombreras.  Las lombrices vivas también se usan como alimento para muchos tipos de animales.

Los Hirudíneos
Los Hirudíneos (Hirudinea) son una clase de anélidos clitelados, cuyo clitelo es menos aparente que el de los Oligoquetos; con una anillación externa que no coincide con la metamerización interna. El número de anillos correspondientes a cada metámero es característico de cada especie. En ocasiones es difícil establecer la correspondencia entre anillos externos y metámeros, por lo que la mayoría de los autores europeos sostienen que el cuerpo presenta 33 segmentos más el prostomio, pero los autores americanos opinan que son 34 segmentos. Tienen un número constante de segmentos, 33 salvo Acanthobdella, que tiene 30, y Branchiobdella, con 15 o 17 segmentos. El celoma está reducido, está casi totalmente relleno por el tejido botrioidal, salvo en los más primitivos (Acanthobdella y Branchiobdella). Carecen de podios y de quetas, salvo Acanthobdella que posee unas pocas sedas. Los segmentos de la parte anterior y posterior del cuerpo se modifican para formar una ventosa anterior, en la que se abre la boca, y otra ventosa posterior en la región caudal. Se conocen aproximadamente entre 500 y 600 especies, casi todas ellas dulciacuícolas, aunque existen formas marinas, y algunas terrestres de ambientes muy húmedos. Muchos son hematófagos (las conocidas sanguijuelas), pero otros son depredadores. Son hermafroditas con clitelo que sólo se desarrolla en la época de reproducción y con desarrollo directo.

Anélidos - Hirudíneos | 61

Vista ventral (A) y vista dorsal (B) de Erpobdella monostriata. (C) Pontobdella muricata. (D) Branchellion torpedinis.

ANATOMÍA EXTERNA Cuerpo aplanado dorso-ventralmente, liso y sin apéndices, pero algunas especies pueden presentar branquias más o menos desarrolladas.

Vista ventral de Hirudo medicinalis, los números arábigos indican los anillos (102 en total) y los números romanos los metámeros (33).

Tomando como modelo Hirudo medicinalis, y considerando que existan 33 segmentos, el cuerpo se suele dividir en cinco regiones:  Región anterior o cefálica que consta de 4 segmentos, en la parte dorsal del primer segmento aparece el prostomio. La ventosa anterior está formada por cuatro segmentos fusionados y desarrollada principalmente alrededor de la boca ventral. Dorsalmente aparecen ojos, en número (desde un par hasta seis pares) y disposición variable en las distintas especies.  Región preclitelar que comprende los segmentos V a VIII. Sin nada en particular salvo algún nefroporo.

62 | Alberto Fonte Polo  Región clitelar que consta de 3 segmentos, en el X se abre el poro masculino y en el XI el poro femenino, ambos en la línea medio ventral. El clitelo sólo es visible en la época de reproducción. Región postclitelar que comprende los segmentos XII a XXVI, en el que se sitúa el ano en posición dorsal, justo antes del inicio de la ventosa posterior. Región posterior formada por la ventosa posterior discoidal resultado de la fusión de 7 segmentos (XXVII a XXXIII).

 

Entre el segmento 8 y el segmento 20-26 aparecen un par de nefroporos por segmento. ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo es como la del resto de los Anélidos. Tiene una cutícula fina de fibras de colágeno, debajo hay un epitelio monoestratificado con células de tres tipos: de sostén, glandulares (principalmente mucosas) y sensoriales. Por debajo aparece una dermis con células pigmentarias propias, y a veces aparecen células glandulares de la epidermis hipertrofiadas. Hay musculatura circular, oblicua y longitudinal que forma haces; hay también una musculatura dorso-ventral, responsable de la forma aplastada dorso-ventralmente del animal. No hay somatopleura ni esplacnopleura, ambas proliferan y forman un tejido que colmata el celoma. Se trata del tejido botrioidal, este tejido está formado por diferentes tipos de células como conjuntivas y pigmentarias, y se entremezcla con los haces de musculatura longitudinal. En algunos grupos de Hirudíneos, en el seno de este tejido de relleno aparecen un conjunto de senos y espacios irregulares que representan restos celomáticos, que al desaparecer el sistema circulatorio han asumido su función.

Sección transversal de Hirudo sp. en donde se pueden ver las diferentes capas de tejido desde la cutícula hasta el tubo digestivo.

Anélidos - Hirudíneos | 63

Esquema de una sección transversal de Hirudo sp.

Aparato circulatorio:

Esquema del aparato circulatorio de los hirudíneos. En los Acantobdeliformes el celoma es una cavidad y el aparato circulatorio es típicamente anelidiano, con un vaso dorsal y otro ventral, y ambos conectados por otros más pequeños. En los Rincobdeliformes el celoma es más compacto y deja unos canales longitudinales (senos). Hay un vaso dorsal y un vaso ventral, alojados en un seno dorsal y ventral remanentes del celoma. En Piscicola ha desaparecido el vaso dorsal, y ha sido sustituido por dos senos celomáticos longitudinales laterales con paredes musculares.

64 | Alberto Fonte Polo En los Gnatobdeliformes han desaparecido los vasos circulatorios y los principales espacios circulatorios son los senos laterales cuyas paredes se muscularizan y funcionan como órganos impulsores. La sangre circula en los dos sentidos. Se conservan todavía los senos dorsal y ventral. En los Faringobdeliformes el sistema es similar, pero ha desaparecido también el seno dorsal.

Diagrama comparativo que ilustra la pérdida progresiva de los vasos dorsal y ventral y su sustitución funcional por senos celomáticos laterales con paredes muscularizadas.

El intercambio gaseoso se produce por difusión a través de la pared del cuerpo. Sólo algunos presentan branquias. El tubo digestivo comienza en la boca, situada en el centro de la ventosa oral. Algunas especies tienen tres mandíbulas dispuestas de forma trirradiada, otros tienen faringe evaginable y carecen de mandíbulas, otros en cambio carecen tanto de mandíbulas como de faringe evaginable. En cualquier caso, todos tienen una faringe muy musculosa (succionadora, evaginable o bombeadora). Entre la faringe y el esófago vierten glándulas salivales, cuyas secreciones salivales contienen, en las especies hematófagas, sustancias anestesiantes y anticoagulantes. Detrás del esófago aparece un buche, y un intestino. Todo el tubo

Anélidos - Hirudíneos | 65

digestivo presenta numerosos ciegos gástricos a ambos lados, de este modo las especies hematófagas ganan superficie de almacenamiento para la sangre que ingieren. En la parte final del tubo digestivo aparecen dos ciegos rectales. El ano se sitúa dorsalmente. Los Gnatobdeliformes presentan mandíbulas, por ejemplo Hirudo sp. tiene tres mandíbulas con las que perfora la piel del animal de cuya sangre se va a alimentar. Su saliva contiene distintos compuestos que asisten a su alimentación: un anestésico reduce las sensaciones de la víctima, lo que permite que ésta no se percate del ataque; un vasodilatador produce que las venas cercanas al corte se agranden y proporcionen a la sanguijuela un mejor caudal.

Los Rincobdeliformes (Haementeria sp.) presentan una faringe evaginable con paredes duras y aspecto de estilete, que clavan en la piel del hospedador y utilizan para absorber la sangre de la cual se alimentan.

Alimentación hematófaga de la sanguijuela gigante del Amazonas.

El aparato excretor de los Hirudíneos está formado por entre 15 y 17-18 pares de metanefridios, en la zona media del cuerpo. Los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metaméricamente, aunque generalmente faltan en varios segmentos anteriores y posteriores.

66 | Alberto Fonte Polo

Esquema de un nefridio de hirudíneo.

Típicamente los nefrostomas se sitúan en alguno de los espacios celomáticos residuales y abren a una cápsula no ciliada que en muchas ocasiones presenta celomocitos y amebocitos fagocíticos. A continuación de la cápsula sigue el tubo nefridiano que suele dilatarse en una vesícula urinaria antes de abrir al exterior por los nefridioporos. En muchos Hirudíneos no parece haber comunicación directa entre la cápsula en la que abre el nefrostoma y el tubo nefridiano, por lo que el funcionamiento de estos órganos es dudoso. Es posible que la formación de orina y osmorregulación se realicen a nivel del tubo nefridiano; la orina primaria se produciría por filtración a través de las células que tapizan los espacios celomáticos próximos a los nefridios, pasaría al conectivo que rodea los tubos nefridianos y luego a su interior donde sería procesada para reabsorber determinadas sales y solutos y posteriormente eliminada como una orina diluida hiposmótica. El desecho nitrogenado que se elimina es amoniaco. El sistema nervioso sigue un modelo típicamente anelidiano. Hay una concentración nerviosa anterior formada por un ganglio supraesofágico bilobulado, situado en el prostomio o en las inmediaciones de éste. Y un collar periesofágico que rodea la faringe; del cual sale una cadena nerviosa ventral, formada por fusión de dos cordones nerviosos longitudinales, que va por el seno celómico ventral y se extiende hasta el extremo posterior del cuerpo. En cada segmento hay un par de ganglios fusionados, aunque el

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primer ganglio ventral, el ganglio subfaringeo, resulta de la fusión de cuatro pares de ganglios, y es el que inerva la ventosa oral. Al final del cuerpo aparece el ganglio posterior formado por la fusión de los ganglios de 7 segmentos, y es el que inerva la ventosa posterior. Los órganos de los sentidos están representados por terminaciones sensoriales libres en forma de pequeñas cerdas que se proyectan del tegumento y que probablemente respondan a estímulos mecánicos (tangorreceptores) y a cambios de temperatura (termorreceptores). Las papilas están formadas por grupos de células sensoriales con cerdas, rodeadas por células de sostén y su función puede ser tango o quimioreceptora, siendo quizás las responsables de que los Hirudíneos puedan detectar sustancias disueltas en agua, como extractos de sus presas habituales.

A la izquierda, fibra nerviosa en la epidermis de Hirudo; a la derecha, grupo de células sensoriales de la epidermis.

Las sanguijuelas tienen de dos a diez ojos dorsales de complejidad variable, suelen tener forma de copa, con revestimiento pigmentario y células fotorreceptoras de tipo faosoma.
(A)
Microvellosidades

(B)

Axonema ciliar Cuerpo basal ciliar ciliar

(C)
Microvellosidades internas

Existen básicamente dos tipos de células fotorreceptoras en el reino Animal: las de tipo rabdomérico (A), y las de cilio modificado (B). Los fotorreceptores de tipo faosoma (C) son una variante del tipo rabdomérico.

68 | Alberto Fonte Polo APARATO REPRODUCTOR, REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO Como el resto de los Clitelados, los Hirudíneos son hermafroditas protándricos.

Aparato reproductor de Piscicola geometra (suborden Rincobdélidos), sin órgano copulador.

Aparato reproductor de Hirudo sp. (Arrincobdélidos), con órgano copulador.

El aparato reproductor masculino está formado por un número variable de pares de testículos, desde un par hasta 5-6 pares, de cada uno de ellos sale un conducto eferente; los eferentes de cada lado se reúnen en un conducto deferente (o espermiducto) que al final de su recorrido se ensancha para formar un conducto eyaculador donde se almacenan los espermatozoides; una glándula prostática, encargada de formar los espermatóforos, envuelve a los dos conductos eyaculadores, éstos se unen en un atrio genital que abre al exterior por un único poro genital

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masculino situado en la línea medio ventral del segmento X. En ocasiones las paredes del atrio son evaginables formando un pene. El aparato femenino está formado por un par de ovarios situados dentro de los ovisacos, que progresivamente se adelgazan para formar oviductos que confluyen en la vagina, que abre al exterior por el gonoporo femenino situado en la superficie medio ventral del segmento XI. Entre los dos ovarios, en las especies que carecen de órgano copulador, aparece el tejido vector. No en todas las especies los ovarios están rodeados por el ovisaco, pero cuando aparece nunca forma una gran cavidad como ocurre en los Oligoquetos. La fecundación es siempre interna y hay apareamiento. En las especies que presentan pene hay verdadera cópula. Los dos individuos se sitúan enfrentados como las lombrices, con el poro masculino de uno a la altura del femenino del otro; el pene se evagina y se introduce en la vagina del otro individuo produciéndose la transferencia de los espermatozoides. Cuando no hay órgano copulador, el individuo que actúa como macho descarga los espermatóforos sobre la pared del cuerpo del individuo que actúa como hembra, en una zona próxima al clitelo. Los espermatóforos liberan los espermatozoides, que poseen sustancias líticas que disuelven momentáneamente la pared del cuerpo, y a través de los canales y senos celomáticos se dirigen hasta los ovarios. En algunas sanguijuelas hay un tejido especializado, el tejido vector, conectado por unos canales con los ovarios. Este tejido segrega sustancias atrayentes para los espermatozoides. Gracias al clitelo se forma un capullo de puesta. La formación del capullo en las sanguijuelas es similar a la de las lombrices, sin embargo, cuando el capullo pasa a la altura del gonoporo femenino, recibe los zigotos o los embriones, en lugar de los óvulos y los espermatozoides por separado. El desarrollo embrionario es directo, aunque algunas especies pasan por un estado de criptolarva.

(A)

(B)

(A) Sanguijuelas copulando, la disposición de individuos es similar a la de los Oligoquetos. (B) Sanguijuela formando un capullo.

APLICACIONES La sanguijuela medicinal (Hirudo medicinalis) ha sido usada para hacer sangrados desde hace miles de años. Su principal utilidad medicinal actual es reducir rápidamente los hematomas y la hinchazón localizada, en casos de reimplantación de

70 | Alberto Fonte Polo miembros amputados, para mejorar la cicatrización; y para ello se usan sanguijuelas de criadero controladas. Actualmente también se usan las sanguijuelas para la obtención de fármacos. SISTEMÁTICA

Filogenia de los Anélidos según Brusca & Brusca (1990).

Acantobdélidos (Acanthobdellida): tienen 30 segmentos y solo poseen ventosa posterior (carecen de ventosa oral). Con quetas en los segmentos anteriores del cuerpo. El celoma está algo reducido, pero es patente. Una única familia (Acanthobdellidae) con una sola especie Acanthobdella peledina.

Mizostómidos | 71

Branquiobdélidos (Branchiobdellida): poseen entre 15 y 17 segmentos, y tienen ventosa anterior y posterior. En la ventosa caudal hay un pequeño penacho de branquias. Carecen de sedas. El celoma está algo reducido, aunque es reconocible. Ejemplo: género Branchiobdella.

Branchiobdella americana.

Hirudíneos (Hirudinida) en sentido estricto: son las sanguijuelas “verdaderas”, tiene 33 (34) segmentos. Poseen ventosa anterior y posterior. Carecen de quetas. El celoma está reducido a una serie de compleja de canales (lagunas).  Gnatobdeliformes: con mandíbulas y sin faringe evaginable. Género: Hirudo.  Faringobdeliformes: sin mandíbulas y sin faringe evaginable. Géneros: Dina, Erpobdella.  Rincobdeliformes: sin mandíbulas y con faringe evaginable. Géneros: Glossiphonia, Piscicola, Haementeria.

GRUPOS RELACIONADOS CON LOS ANÉLIDOS

LOS MIZOSTÓMIDOS
Los Mizostómidos (Myzostomida) son un grupo de animales parásitos obligados de equinodermos, principalmente de los crinoideos; algunas especies se localizan en las pínnulas (ectoparásitos), otras se localizan en el interior del estómago del hospedador (endoparásitos). Actualmente existen en torno a 50 especies descritas (p. ej. género Myzostoma). Hasta hace poco tiempo los Mizostómidos eran considerados como un tipo de Poliqueto aberrante, como consecuencia de una fuerte adaptación al modo de vida parasitario. Hoy, algunos autores los consideran como una clase independiente de Anélidos; para otros (Halanych, 2004) se trata de un filo aparte.

Vista ventral de Myzostoma rotundum.

72 | Alberto Fonte Polo ANATOMÍA EXTERNA El cuerpo de los mizostómidos es pequeño (de 10 a 5 mm), y con forma discoidal, es elíptico y aplanado dorsoventralmente, con un delgado borde desde el que se prolongan radialmente diez pares de cirros periféricos. En algunas especies el número de cirros puede variar. La superficie dorsal es lisa y en la ventral existen cinco pares de podios, cada uno con una acícula y una seda gruesa en forma de gancho que asoma hacia el exterior y con las cuales se aferra al hospedador. Poseen además cuatro pares de órganos laterales, con forma de ventosa, situados entre los podios; aparentemente son quimiorreceptores con capacidad sensorial. La localización del orificio oral y de la cloaca es variable, en unas especies se encuentran en el lado ventral y en otras en el dorsal. ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo es muy parecida a la de los anélidos, tiene una cutícula, un epitelio monoestratificado, y dos capas de musculatura, una más externa de musculatura anular, y otra más interna de musculatura longitudinal. La somatopleura está poco definida, pues ha proliferado y ha formado un tejido que rellena la cavidad celómica, por lo tanto, el celoma está obliterado. El tubo digestivo es completo, con boca y ano. La boca se sitúa dentro de una cavidad bucal, y da paso a una faringe musculosa, que se continúa con un estómago con dos ciegos. Un esfínter comunica el estómago con el intestino, éste último termina en el ano que se abre al exterior a través de la cloaca. Los Mizostómidos segregan enzimas digestivas que licuan la epidermis del equinodermo, y de este modo se alimentan. No poseen aparato circulatorio ni respiratorio, respiran a través del tegumento.

Vista ventral de Myzostoma sp.

Mizostómidos | 73

No se conoce con certeza el aparato excretor de estos animales, sólo en una especie se han descrito protonefridios (3 o 4 pares), de células en llama, que verterían en la parte ventrolateral del cuerpo. Presentan además uno o un par de conductos útero-intestinales, para muchos autores estos conductos actuarían como matenefridios. El sistema nervioso sigue un modelo anelidiano pero con modificaciones. Hay un pequeño ganglio cerebroideo situado por encima de la faringe, un collar periesofágico, y un cordón nervioso ventral de corta longitud por debajo del estómago.

(A) Vista lateral, (B) vista ventral y (C) detalle del aparato reproductor femenino de un mizostómido. an: ano, cbg: ganglio cerebroideo, cir: cirro, fgp: gonoporo femenino, int: intestino, mgp: gonoporo masculino, mo: apertura bucal, ov: ovario, ovd: oviducto, prp: faringe, sto: estómago, tes: testículo, uid: conducto útero-intestinal, ute: útero, vcn: cordón nervioso ventral.

APARATO REPRODUCTOR Y DESARROLLO EMBRIONARIO La mayoría son hermafroditas, con órganos reproductores rudimentarios.

74 | Alberto Fonte Polo El aparato reproductor masculino está constituido por dos pares, uno anterior y otro posterior, de testículos muy ramificados, que recuerdan a los testículos de los platelmintos. Los conductos deferentes evacúan a un órgano copulador, que se sitúa en la base del tercer podio; tienen por lo tanto dos órganos copuladores, uno a cada lado del cuerpo. Otras especies, en cambio, sólo poseen un par de testículos y un órgano copulador. El aparato reproductor femenino consta de uno o dos pares de ovarios muy pequeños, situados en la pared interna del útero. Los óvulos se vierten al útero y pasan al oviducto donde se almacenan. El oviducto desemboca en la cloaca. Los Mizostómidos tienen larva trocófora, y por ello, junto con el hecho de que presentan podios, hasta hace poco tiempo se consideraban estos animales un orden (Myzostomida) perteneciente a la clase Polychaeta. Es una larva trocófora muy similar a la de los Anélidos, aunque con una forma más alargada y con largas sedas que se pierden antes de la metamorfosis.
Larva trocófora de los mizostómidos.

LOS SIPUNCÚLIDOS
Los Sipuncúlidos (Sipuncula; del griego siphon, tubo, y oula, sufijo diminutivo) son un filo de metazoos triblásticos vermiformes no segmentados, conocidos vulgarmente como gusanos cacahuete (en inglés, peanut worms). Actualmente hay descritas alrededor de 320 especies. Todos ellos son marinos y bentónicos. Aunque algunos son capaces de nadar, su forma de vida habitual es excavando galerías ciegas en fondos arenosos o de fango, a las que revisten de moco. Otros se alojan en grietas o perforan túneles en las rocas o en los arrecifes de coral o se aprovechan de las conchas de los moluscos o de los tubos de los poliquetos. En cualquier caso, el extremo anterior del cuerpo siempre está dirigido hacia la abertura de su alojamiento. Los Sipuncúlidos son un grupo filogenéticamente muy próximo a los Anélidos. Para Ax se trata de un taxón hermano a Articulata (Anélidos y Artrópodos), definido por las siguientes apomorfías: tubo digestivo en forma de U, un solo órgano nucal, y presencia de urnas ciliadas.

Sipuncúlidos | 75

ANATOMÍA EXTERNA El cuerpo mide entre 2 mm y 75 cm longitud, y está diferenciado en dos regiones:  Una región anterior tubular y retráctil, el introverto, en cuyo extremo se abre la boca, rodeada por un número variable de tentáculos, o puede que esté situada en un lateral del introverto; en algunas especies por detrás de la boca hay un órgano nucal, de naturaleza sensorial. Puede poseer espinas o tubérculos.  El resto del cuerpo constituye el tronco, es de forma cilíndrica y en él se encuentra el ano, situado en el primer tercio del tronco en posición dorsal; y también aparecen un par de poros excretores en posición anterior y lateroventral, son mixonefridios (actúan como nefroporos y como gonoporos). En la zona anterior del tronco y en posición dorsal suele haber un engrosamiento cuticular, denominado escudo anal, que el animal utiliza a modo de opérculo cuando se retrae en su galería. En algunas especies también hay un escudo caudal en el extremo posterior del tronco, del que se sirve el animal para excavar su galería. En algunos casos estos escudos pueden llegar a calcificarse.

A

.D.

Aspecto externo de varios Sipuncúlidos. (A) Sipunculus nudus, excavador de fondos de arena. (B) Themiste lageniformis, habitante de grietas. (C) Paraspidosiphon klunzinger, perforador de las rocas. (D) Phascolion strombus, habita en conchas de gasterópodos, tapa la apertura de la concha con partículas dejando sólo un pequeño agujero por donde asoma el introverto.

ANATOMÍA INTERNA La pared del cuerpo presenta una cutícula de colágeno, más o menos gruesa. Bajo ésta hay una epidermis, es un epitelio monoestratificado formado por tres tipos de células:

76 | Alberto Fonte Polo de sostén, sensoriales y glandulares; intercaladas unas con otras. Bajo el epitelio aparece una membrana basal, que se continúa con una dermis conjuntiva muy desarrollada, con fibras de colágeno y células; en cuyo espesor hay una serie de canales celomáticos longitudinales relacionados con el intercambio gaseoso, estos canales se comunican mediante pequeños conductos con la cavidad celómica. Por debajo se sitúa la musculatura, es muy potente y es la responsable de que el animal adopte una forma que recuerda a un cacahuete, de ahí el nombre de gusano cacahuete; primero aparece una capa de musculatura anular, y más internamente otra capa de musculatura longitudinal dispuesta en haces. De los músculos longitudinales están especialmente desarrollados los músculos retractores del introverto, de número variable según las especie. En algunos casos, entre las dos capas musculares anteriores, aparece también una serie de músculos diagonales. Por último, aparece la somatopleura.

Pared del cuerpo de Sipunculus nudus en sección transversal.

El celoma es una cavidad diáfana que ocupa tanto el interior del tronco como del introverto. En este celoma hay amebocitos, urnas ciliadas, células con pigmento respiratorio (hemeritrina) y gametos. A partir de esta cavidad celomática se desarrollan los canales celomáticos longitudinales que recorren la dermis. En la parte apical del introverto aparecen los tentáculos, estos están huecos y tienen cada uno su propia cavidad celómica, que confluye en una vesícula de la cual parten uno o dos sacos compensatorios, son vasos contráctiles de longitud variable, que se extienden hacia el tronco, acompañando al esófago. Los sacos compensatorios, pueden contraer sus paredes haciendo que aumente la presión del líquido celomático, y por lo tanto, esto hará que los tentáculos se yergan. El celoma de los tentáculos (celoma anterior) es una cavidad distinta de la del tronco e introverto (celoma posterior), por ello, en él no aparecen gametos ni urnas ciliadas, pero sí amebocitos y células con hemeritrina. El tubo digestivo tiene forma de U, lo que es una adaptación a la vida en galerías cerradas. La boca, situada entre los tentáculos, da paso a la rama descendente el digestivo, formada por el esófago y el estómago; éste se comunica con el intestino, la rama ascendente del digestivo. En algunas especies el intestino es muy largo y da varias vueltas, finalmente desemboca en el ano (en la zona anterior y dorsal del tronco). La rama descendente se pone en contacto con la rama ascendente a través una región del digestivo denominada espira. En algunos casos, hay un mesenterio

Sipuncúlidos | 77

contráctil, el músculo de la espira, que liga la espira con la somatopleura de la pared del extremo caudal del tronco.

Esquema longitudinal de la anatomía interna de un Sipuncúlido.

Los Sipuncúlidos son sedimentívoros superficiales no selectivos, que capturan las partículas alimenticias creando corrientes con los tentáculos ciliados. El alimento recogido con los tentáculos es ingerido cuando retraen el introverto y los tentáculos en el interior del tronco. La eversión del introverto se produce por la contracción de la pared del tronco, mientras que la inversión ocurre cuando se relaja la musculatura anular del tronco y se contraen los músculos retractores del introverto.

Pared del cuerpo de Sipunculus nudus en sección transversal.

78 | Alberto Fonte Polo Excreción: los Sipuncúlidos son amoniotélicos. Generalmente, poseen un par metanefridios con los nefroporos en el lado ventral del primer tercio del tronco, con uno o varios nefrostomas. Actúan como metanefridos mixonefridios verdaderos, por ellos evacuan también los gametos. Además, los Sipuncúlidos tienen otro sistema de excreción: en las paredes del celoma posterior se forman unos grupos de células ciliadas especiales, que pueden permanecer Urna ciliada. unidas al peritoneo o quedar libres en el líquido celomático, formando las denominadas urnas ciliadas. Éstas actúan como riñón de acumulación, su función es recoger, mientras se desplazan por el celoma, los desechos del líquido celomático (células muertas, desechos nitrogenados…) mediante la abundante secreción mucosa que producen. Finalmente las urnas ciliadas terminan por degenerar y son expulsadas por los metanefridios. No tienen sistema circulatorio ni respiratorio. El intercambio gaseoso es de tipo cutáneo. Puede producirse por toda la superficie corporal, sobre todo a nivel del tronco (a través de los canales celomáticos longitudinales); o en las especies que viven escondidas en rocas o enterradas en el sustrato, a nivel de los tentáculos, pues esta es la única parte del cuerpo que sacan al exterior donde el agua está más oxigenada. Carecen de sistema circulatorio, por lo que el único medio de transporte es el líquido celomático, en él son particularmente abundantes los hemeritrocitos (cargados de hemeritrina); la afinidad de la hemeritrina de los hemeritrocitos por el oxígeno es más elevada en el celoma del tronco que en el celoma de los tentáculos. A través de la membrana que separa las dos cavidades celómicas, la hemeritrina de los hemeritrocitos del celoma tentacular cede el oxígeno a la hemeritrina de los hemeritrocitos del celoma del tronco. El sistema nervioso es como el de los Anélidos, pero carece de ganglios ventrales. Aparece un par de ganglios cerebroideos fusionados, situados en la parte dorsal junto a la faringe, un anillo periesofágico y una cadena nerviosa ventral sin ganglios. Del ganglio supraesofágico bilobulado salen nervios hacia los tentáculos y los órganos sensoriales anteriores. Y de la cadena nerviosa ventral parten nervios hacia el tubo digestivo y hacia la pared del cuerpo, de forma irregular, no metamerizada. El órgano nucal es de naturaleza quimiorreceptora. Los tentáculos tienen capacidad táctil. También poseen un par de ocelos internos, en la región dorsal del extremo del introverto, sobre los ganglios cerebroideos. REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO Los Sipuncúlidos son dioicos, aunque no hay ningún tipo de dimorfismo sexual.

Sipuncúlidos | 79

Las gónadas, que no están muy diferenciadas y aparecen sólo cuando el animal se va a reproducir; aparecen como una protuberancia en el musculo de la espira, o en su ausencia, en la base de los músculos retractores del introverto. Los gametos se liberan en la cavidad celomática posterior, en donde maduran y desde donde son recogidos por los mixonefridios, por los que salen al exterior. La fecundación es externa, y el desarrollo embrionario comienza con una segmentación espiral del zigoto que conduce a una larva trocófora modificada, con al menos un ocelo, prototroca, penacho apical, nefridios larvarios, casi siempre tubo digestivo completo, y a veces metatroca y pelotroca. En muchos casos, la larva trocófora se transforma en una segunda fase larvaria, la pelagosfera, que puede ser pelágica o bentónica.

Desarrollo de los Sipuncúlidos. (A) Larva trocoforiana lecitotrófica. (B) Estado de transición entre la larva trocoforiana y la pelagosfera. (C) Pelagosfera planctotrófica pelágica. (D) Pelagosfera bentónica fijándose al sustrato y reptando sobre el fondo.

El desarrollo directo es muy poco habitual, en este caso no hay fase larvaria; el zigoto se transformará en una forma prejuvenil, luego en un juvenil, y cuando desarrolle las gónadas en un adulto. Pero generalmente el desarrollo es de tipo indirecto, con una larva trocóforiana que, según la especie, podrá seguir distintos caminos:  Puede sufrir metamorfosis, y original un prejuvenil y, más tarde, un juvenil.  En algunas especies la larva trocófora es lecitotrófica, esto es, que tiene el tubo digestivo incompleto y se alimenta del vitelo; posteriormente podrá transformarse en una trocófora planctotrófica, que se alimenta de plancton, y podrá originar una larva secundaria, denominada pelagosfera, también lecitotrófica. Ésta sufrirá la metamorfosis para convertirse en prejuvenil, juvenil, y finalmente en adulto.

80 | Alberto Fonte Polo  En otros casos, la trocófora origina una pelagosfera planctotrófica, que tras una vida planctónica más o menos larga, se hace bentónica, cae al fondo y sufre la metamorfosis.

Tipos de desarrollo embrionario de los Sipuncúlidos.

En los Sipuncúlidos la segmentación es típicamente espiral y en el estado de 64 blastómeros aparecen las denominadas células en cruz. Estas células en cruz se disponen radialmente con respecto a la roseta es decir, como en los Moluscos (no interradialmente como sucede en los Anélidos y en los Equiúridos) por lo que algunos autores los han relacionado con los ancestros de los Moluscos.

Disposición de las células en la larva.

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