EDUARDO DE ROBERTIS a JOSE HIB FUNDAMENTOS DE _ |. wetetessseattcom te izados y para quienes desean ingresar espe 2 instituciones universitarias o realizan cursos superiores de biologia celular en el campo de las ciencias médias, agrondmicas, veterinarias, exactas y biotecnologicas, Su contenido ha sido organizado de manera J didactica e integrada, pasando de las cuestiones mis simples a las mas complejas. Brinda una cobertura completa de los componentes de la célula, abordados con un criterio funcional a fin de faciltar la conexion de sus temas con los de otras materias biolégicas. En lo concerniente a las ciencias médicas,el texto responde tanto a los programas tradicionales como a los basados en el autoaprendizaje y la resolucién de problemas, ya que los contenidos de sus 23 capitulos son presentados de modo tal que el estudiante puede localizarlos, incorporarlos interrelacionarlos auténomamente. Fundamentos es un texto de biologia celular conciso, actualizado, muy comprensible y profusamente ilustrado con micrografias y figuras en colores, concordante con la orientacién seguida por la ensefianza de la materia en los principales centros en que se imparteEduardo M. F, De Robertis Es doctor en Medicina yse gradué con Media de Oro ens Facultad de Medicina dela Replica Oriental del Uruguay. ‘demas es doctor en Bioquimica de —2 =x Facultad de Ciencias Bxactas dela al fh Universidad de Buenos Aires Después de completa u dotorad en Fundacion (Campomar se traslads a Cambridge, Igiaterra, para continuar sv entrenamiento Zon Sir Gurdon en embriologia de anfibios. Desde 1985 es profesor tular de Bioquimica de l Facultad de Medicina dela Universidad de California Los Angeles, donde ‘ocupa le Norman Sprague Endowed Chalr for Molecular ‘Oncology. En 1994 recibié la distinelén de ser nombrado Irvestgndor del Howard Hughes Medical Insitute. Ha sido tales, poscen una conformacién bastante esable. La forma de una eélula de pende de sus adaptaciones funcionales, del citoesqueleto presente ens cto plasma, dela accign mecénicaejrcida por las clula adyacentes y e at ‘der de la membrana plastica El tama de las cus oscia dentto de amplios lites, Si bien slgunas cfulas pueden observarse a simple vist, la mayoria son visibles Unicemen- L La ceLULA wt 9 Fi, 16, Esutna deo teat deuna tla ‘ol dean con 55 ph Splescomponene10m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR ¥ MOLECULAR Fig, 1 iguana gene de {ntieoearstrs dea 1 anal atid, co ss icles componens te con el microscopio, puesto qu tienen unes pocos micrémetrs de diéme ‘10 (fig. 1-1), El volumen dela clula es bastamte constant en Jos stints tpos celui 1 yes independiente del tamato del organsio, Por ejemplo, las tues del ‘ifn del higado tienen casi el mismo mafia en elefante yen laa. As, a mass de un Grgano depende de! nimero, no del volumen dé las elles. 1-8. Le membrana plasmatica separa el contenido de fa célute ‘de! media extema [Laestructura que separa el contenido de la eétula del medio extern cs Ia ‘membrana plasmétie, Se rata de una delgada peliula do 6 10 nm de es- [pos compuesta por una bicapa pica contin y rots ners» ‘nheridas anu supertic La membrana plastica slo puede verse con el microscopo elet6ni- co, que revela sus nvmerosssdierencicionesy Tos dstntostipos deestrve- ture gue unen a ae clas entre sf 0 que las conectan con cestos componen- tes dela mati extracelar (ig. 1-7), La membrana plasmética contra de manera slectiva el pasa de solu tos, Ademés promueve el ingreso y la selida de macromoléculas mediante procesosilamados endoctosisyexacitosis,respecivamente (abla 1-5). En las céluas animales a membrana plastica sueleposeerabundantes hid tos de carbono (fig. 3-14), mientras que en las edluas vegetales su supedicie ‘esti cubierta por ua segunds envoltura de grosor reativamenteestable, de rominada pared celular (ig. 1-6). 1-9, El Gtoplasms contiene una matriz denominadakilosel El compartimiento ckoplasmitico presenta una organiza extructrs) uy complea, ya que su estudio con el microscopo electréaico revela un asombrosa contenido de membrana ate ssteme de endomembranas acupe gran parte del citoplasma —al que divide en narerosas secciones y subsecciones— yes tn polimorfo que #e- sulla sumamente difel dfiirlo y doscribrio. No obstnte, en general se ‘considera que el ctoplasma se divide en des grandes compartmientos: uno contenido dentro de! sistema de endomebanas y otco—el dsl omatrlz ‘toplasmtica— que queda foera de eas. Muchos components imprtan- tes del citoplasma estn en el citoso,es det por fuera del sistema do endo- membrana, Elcitotolconsiuye el verdadero medio interno de i clula. Conte los bacorans y Jos filaments del etoesqueleio er fos cuales tene gu la ‘sintesisproeica—y diversas clases de moléeulas vineuadas con mumeres- sims actividades metabélias. Tabla 1-5 Orgeniacion generat dela eeu eucarota12m FUNDAMENTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ig. 8 Agueos eos ips fehites e ener els todos aia. Ob Serves as dress Formas y amas. 1-10. £1 citoesqueteto esta compuesto por tres 4e flamentos prnelpales ‘Tes tipes de filamentos principales —Ios de acting, los intermediosy los rérpedbulos— y varias clases de protefnasaccesoras componen una espe- ie de cltsesquelets distibuido por toa el etosl. El citoesqueleto es rs ponsable doa forms de la lula e intervene en ota importantes funciones. Los filamentos de actin migen 8 nm de dinero (Fig, 1-9), Ene ss funciones mis salients se halla a de contri motilidad a is ella. Los filamentas intermedia, 210 noi de dimetco, estén formados por proeinas bros y tienen eiacipalmente un papel meednico ‘Los mfsrotGibulbs son estuctrastbulares rigias de unos 25 nm dedi retro (1-8). Nacen de una esbuetur lamads eentrosom, en Ia gue se hallan los centiolos. Junto con los filaments de aetna Henn a sa cargo el ‘desplazamienta de los organoides pore taplasme. Adem los microti Jos componen las fibras del huso mitstico dutane la divs celular. Los centrfolos son esuueturascilindrieas que miden aproximadamente (02 jm por y sus paredes estén formadas por micrtubulos. En gene ral son dobles y sus dos unidadesestin dispuests perpendicularmente. Si bien se encuentran en los centrosomes, no intervinen enlafotmacisn de los ‘mirotibules (las elas vegetslesearecen de centolos y 1s misrotibulos igualmente se Forman), Durante la itoss ls eentiolos migran hacia ts po- lo dela cul, pas 1-11. El sistema de endomemranas abarea ei complejo de Golgi, 4 veticulo endoplasmitico, los endosomas y fs lisosomas. La figura 1-7 iustea Ia comtincidady las interconexionesfuncionaes de Ios distinos componentes det sistema de endomembranas en el ctoplasa, Et reticulo endoplasmatico consiuye la parte mis extensa del sistema de endomembranas (figs. 1-7 y 1-[0). Esti compuesto por sacosaplanados y ubulos. La supeetcie externa del eticulo endoplasmiticoragoso se halla cu- 9 < Esparmatzade causa prea bierts por ribosomas, fs cuales sntetizan las proteins destinadas al sistema de endomennbrans ya la membrana plasmitica. Fl rticulo endoplasatico liso se coating con el mgoso e intervene en la saess de diversas molécu- las, Del reiculo endoplasmstic deriva Is envoltura nuclear, compussta por ‘dos membranasconcéntrcat. Estas se unen entre sa nivel los pores d= ‘eares, que son oifcie que permiten el paso de moléciasente el nile rel citsol. La membrana nuclear interna se halla en contacto on los rome- somas, mientras que la extera Sule estar eubiers por nibosomas. El complejo de Golgi ests formado por plas de sacosaplanados,tsbulos y vesculas (igs. 1-7 y 1-10) En €l se procsan moéculas provenientes del fetielo endoplasmasco, las cuales son Mego incorporadas a endosomas 0 son iberadas(Secretadas) fuera de la elula por exocitoss. Los endosomas son organoidesdestinades a recibir enzimashidoltcas ‘provenientes del complejo de Golg asi como el material ingresado en la cé- Jula por endocitoss. Cuando suman ambos contenidos se converte en liso- ‘Los lisosomas son arganides plimorfs (figs 1-7 y 1-11), Contenen las ‘enzimashidroicss rsponsables dels digestion se las sustancias incorpora- kaa ln etl por endocitosis. También degradan a los organoides obsletos {ontotagi 1-12, Las mitocondriasy fs plistidos son organoides fundamentales para cl funcionamiento celular [Las mitocondtias se encuentran preticamente en todas las c#lulas curse riot Son esricturas ilindrcas de alrededor de 3 jum de largo por 0,5 yx de diamesto que poseen dos membranas. La membrana mitocondil externa ‘sotuala separa dela membrana intera por el espacio intermembranoso. La wera interna re aa ate mitocondtal se halla pleat, Tales Wiggs an tga 4 Las aaa xesan mitra, que inven bit LLAcEEULA a 13 Rig 19 Meropats oes fe Ge una elon cds ‘Seabnervan sr baces de fi rrenor de actin (Ae (panaunere deme A) yes rsa (i) Cones de & Pore14m FUNDAMBNTOS DE BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1 LACHLULA = 1S tre (Gigs. 1-7 y 1-11), La membrana iotema y la matiz mitecondtial contie- en mumerosasenzimas que intervienen en a extaccin de la energta de Tos aliments y en su ransferencia al ATP. Las cdllas vegetles poseen organoidesdenominados plates, 1s eu3- les estin ausetes on las células animales, Algunos, como los lencoplastas, son incoloros y participa en el almacenamiento del almidén. Otros contie- en pigmentes y se denominsn cromoplastos:ente los ms importantes se ‘enevenran Ios eloroplastes, con vn pigment verde Hamad clovola (fg. 1-5), El eloroplasto posee dos membranas, une estroma y un eomparttnen- to singular formado por sacos aplanados denominados tlacoies, En los clo- roplasos iene lugar la fotosintess, que es el proceso mediante ef cual las plantas captan la ener de I uz y, con el aporte de H,0 y COs, sintetizan ‘diversoscompuestos orgnicos que aproveehan como alimento y que sirven para alimenta a los ergaismos heteézofo. “Tanto las mitocondras como tos cloropasts contienen cromosomas c _culares pequeios,cuyos genes forman ARNE, ribosomas y unos pocos ARNm tecesarios para elaborar algunas protejnaspertenecientes los propios orga- roids. 1-12. Los peroxisomas tienen funciones destoxficantes Los peroxisomas estén rodeados por una sola membrana. Contenen ex. mas vinculadae com a degradacion del perdxido de hidrogeno(H,03) y una de sus funciones es protege a La lua, 1-14. presen del no cacti da ect Sao epoe os i as aspen ne B ee wm diauiey nel sal ecm Pree tri cuts es en ype te ne eee, tse iy ellos se ee rs usa sone ence aos pc, cut dagen spt cov esos Dee aon an Sapa con snd ect oe a poplin a Settee eo ven clapana a pre Ss canola Ci ils more poe xin igs ses augusta seeps eee) 9a pee ‘rasa El nator ssn ae csen pana mse clon Seen ere ss epee ‘he pet at anon hme, Teed ee det tna siya ncn upc ee Cosconms domns Tr ceninsy deal de ls xs vos een situ ump drscis Er i ops ee Slat cpr poe ns pr ee ones csi sens Perl Cnr, so Ss mites dan deat ceo soa tpt) de scenes eas dente ns coped el na, Topas) ananassae a Ti i pi nr in pra ge hs sets Bs rs pe ana oh tr rer cae ee las ij, de modo qu cl voluen otal de fay eas descends ee tan ttnonct tl miocmarta EN crmtusreceaeraaslornewse baste te D,bekaneusn a Res Scr ima ecse sonst agen.) ail enerL La ceuna m 17 16 m FUNDAMENTOS DE RIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las células pasan por dos priodos en el curso de sus vidas: uno de inter {ase (00 divisién) y otro de divisin (en ef cat se producen dos clus hi {s), Ese cilo se repite en cada generacién cellar, pero el tempo vara con- ‘siderblemente den po celular a ovo. La funcida esencal del ncleo es ‘proporcionar ala clu la informacién genética almacenada en el ADN. Las moléculas de ADN se duplican durante un period especial de I in tease denominado fase $ (por sintesis de ADM), en preparacin para la dic sion collar (Hg. 18-2. rane ia interfase la informaci contend en los genes es transeripta en diferentes clases de moléculas de ARN (mensaje, bosmico y de trans “erencia). as euales, después de pasar al citoplsma, adicen esa formas ci y sinetzanproteinasespecitias Fn cl nicleo interfisico humano se rezonocen as siguientes estueturas (fig, 1-7) 1) la envoltura nuclear o earioteea, compuesta por dos memibra- ‘has peforadas por onficis lamas poros wleares; 2) la matriz nuclear fo nucleoplasma, que ocupa gran parte de! espacio naclear; 3) el nuclédlo, ‘que es mis eran en las clas con sintesis rotecn muy aetiva, por loge rnecalestion. puede ser nico o multiple yen se sintetizan los ARN ribo- somicos, los cuales 2 asocian con aumetosaspreteinas para formar los ribo- somas; 4) 4 eromosomas 0 Mras de exomatina; sts se componen de [DN y de protenasbisicas tamadas sions BLADN y las histonas forma estrcturas granlares de wnos 10 nm de Ligmetto —conocidss como nucleoyomas que alteman con tamos de [ADN libs de hstonas. La cromatina ast dipuesta es Ia més deleada (ig. 12-10) y es capa de enrolls sobre si misma en distintos gros. En a ine terfase pueden verse regiones de eueromatina, donde las fbras se encuen- tran menos enrolladas,y regiones de heterocromatina, que representa las pres dels eromatina mis condensadas. Durante a dvisin celular as ibras de cromatina se enrollan al maximo, de modo qu se las pueieobservae com I micrseopio dpico bajo la forma de eromasomas (de giegochrdma,co- tory 50ma, cuerpo) fig. 12-14) 1-15, Los niileos de ls etiuas somatieas contienen dos juegos de cramnasomas homBlogos Los orgaismos puricellares que se reproducen sexualmente se desaro- sian a parr de una sola ella —e! egotoo eélua evs, que resulta de 1a niga de un ovecto con un espermatozcide durante Ja fecundacion, {as eélolas somatias descendients del eigoto contienen dos juegos idén- ticos de czomosomas. a otras palabras, los eomosomas se preseatan de a pares. Un cromosorna de caa pa es aportad por el ovoctoy e oto por el espermatozoide. Los dos miembros de cada pa de cromosomas se denominan homélogos, _y par indica el nmero de cromosomas de una especie se hace referencia Tos pares de cromosomas 0 Tos pares de homélogos. Por ejemplo, el ser hu ‘mano posee 23 pares de cromosomas, 46 en total. Los homGlogos de cada par ‘son prdeticamente idénicos, pero los distintos pares de homlagos son dife- rentes entre st, ‘Para hacer referencia la presencia de los dos juegos de cromosomas ho- :ndlogos sc uilza la expresin diploide 2n). En Ins cllas somsticas am- bos juogos de eromosomas se conservan durant as sueesivasdivisiones ce Region pire eo ch nities cn nq, nots composcae sc observe sot) no Iulares a lo largo del desta embeioaari, ef erecimient corporal y ef {3h art rth omni, e ae caine a) dacs econ 3 ‘mantoniainto de ls eds en a vids postal (Ce oer)