prowasicoc 2 Indice LE. Desarrollo sexual 1.2, Bfectos hormonales sobre la conducta sexual 1.3. Bases nenrales de la conducta y orientacifm sexual 1.4, Conducta parental 2, Conductas de ingest 2.1, El metabolismo 2.2. Factores que inician y detienen la conducta de comer Mecanismos neurales 2.4, Trastormos de ta ingesta . 2.5, Lased AMICON a nn nee 3.1, Adlectén: defintelén, conceptos y modelos animales 3.2, Teorias psicobtologicas de la adiccion 3. Sistemas cerebrales de refuerzo y aversiGn . . Procesamiento de la informacion reforzante . Sustrato neuroblalégico de las principales drogas de abuso 5. Mecanismos moleculares y celulates subyacentes a los camblos neurales producidos por la adtccion Capitulo VE. Sistemas reguladores y entocionales. Entociones 1, Introduccion al estudio de fas emociones ... 1.1, {Qué son Tas emociones? 1.2. Teorias de la emoclin 2, Anatamfa de las emoctoncs ... 2.1. Sistema limbico 2.2, Ilpotdiame .. 2.3. il papel de la amigdala en las emociones 2.4, Hitpocampo y septum 2.5. Cortex y emociones .. 2.6, Lateralizacién de las emociones 3. Eserés .. - 3.1, La respuesta de estrésCapitulo VIL Neurociencia Cognitiva, Aprendizaje y memoria... 1. Fundamentos del aprendizaje y la memoria .. L.1, La naturaleza del aprendizaje y la memoria .. 1.2, Aprendizaje y plasticidad sinaptica 2. Lobulo temporal y memoria declarativa 2.1, Funelon de la formactén bipocampal en tumanos 2.2, Modelos animales de amnesia: primates no humanos 2.3, Modelos animales de amnesia: otros animales .. 2.4, Representacién dle las experiencias en la actividad neuronal del hipocampo . we pecmernnnrenete 360 2,5, Sistema de memoria del hipocampo y consolidacion, de la memoria 3. Sistemas especializados de memoria 364 . 366 3.1. Mitltiples sistemas de memoria en el cerebro 266 3.2, Hbitos, hahilidades y memoria procedimental .. 370 3.3, Memorla emoctonal y modulackin de la memoria 377 3.4, Memoria de trabajo y corteza prefrontal 383 Capitulo VII . Neurociencia cognitiviva. Especializacién hemisférica y lenguaje 389 L, Especializacién hemisf6tica «seen 389 LL. Especiatizacién hemisférica: aspectos anatomicos -.acnnennnne 389 1.2. Fteferencia manual vo omens BOT 1.3. Espectalizacién hemisférica ne BOR 2, Lenguaje 398 2.1. Lowalizaclén del lenguaje 399 2.2. Trastomos del lenguate a. 405 2.3. Antecedentes del Ienguaje humano 412Seago VOC n indie Capitulo IX, Nenraciencia cognitiva. Atencién y fimciones ejecutivas 1, Atencién ... Tal. Sfectos de ta atencién sobre fa conducta 1.2, Bases fisioldgicas de la atencion 2. Funciones ejecutivas .. 2.1. La corteza preltonlal: aspectos anatémicos 2.2, Cortera prefrontal: aspectos funcionales .. Capitulo X. Patologia cerebral 1, Procesos degenerativos y demencias LL. Enwefeelmiento 1.2. Enfermedad de Alzheimer y otras demencias corticales 0. 1.3. Demencia vascular y demencias subvorticales «... 2, Lesiones cerebrales 2.2, Patologia vascular 2.2, Tuntores corebrales .. 2,3, Traumatismos craneoencefalicos .. 2.4, Infecciones del sistema nervioso central 3. Psicopatologia .. 3.1. Rsquizofrenia 3.2. ‘Trastomos del estado de Anima 3.3, Trastomos de ansiedad ... Direcciones de interésHas page intennonathy left blemk2 Fthera THOC 13 Preseason Presentacion Fl ténmino newrociencia es joven. 1a Society for Neuroscience, asociacion de neuroclentificos profesionales, fu fundada hace rolativamente poco, concreta- mente en 1970, No obstante, el estudio del cerebro es tan antiguo como la pro- pia ciencia, Histéricamente, os cientificos dedicados a comprender el sistema nervioss procedian de disciplinas cientificas diferentes, como ia Medicini, la Biologia o la Psicologia, La revoluciém de la neurociencla se inicié cuando estos entificos se dieron cuenta de que la mejor espetanza para discemnis e) funcio- namiento del cerebro necesitaba de un posilonamiento multidselplinar, re quitiendo conocimientos sobre infinidad de hechos, desde la estructura de una molécula de acetllcotina hasta la razén por la que et perro de Pavlov segregaba saliva cuando sonaba la cammpana. Por lo tant, la unidad de estudio de la neu- rociencia, como disciplina, requiere de diferentes niveles de andilsls, stendo en, un orden de complejidad ascendente: molecular, celular, sistémlce, conductual y cognitivo. Esta obra intenta englabar todos los niveles de andlists, pero siem- pre poniendo et énfasis en el estudio del papel del sistema nervioso, en intera ion con el resto del cuerpo, sobre el control del comportaniiento, Tgualmente, partiendo del hecho que agiutina diversos sistemas de procesamiento sensorial ¥ de control motor, sistemas reguladotes, emocionales y de procesamiento cog- nitivo, su lectura puede propotetonar tino conocimientes bioldgicos que le ayudatin en la comprension de diferentes procesos psiculogicos bastcus {como Ja sensacion ¥ percepcion, la emocién, la memorla o el lenguajé}, ast como las, etramientas pata profundizar en los mecanismes patoldgicns relacionados con. el sistema nervioso, De exte modo, Is objetivos que ve pretende aburdar en este Ibro sun los sie golentes: 1. Comprender como nuestro organismo capta la informacién sensorlat y como las células receptotas la transforman en sefiales nieurales para ser procesa- das por el cerebro, 2, Conocer las caracteristicas genctales y centrales del control motor y saber cémo los Stganos efectores transforman las étdenes motoras en movimiento. Saber cuales son los principales sistemas reguladares y motlvacionales det cuerpo y sus caracterfsticas funcionales.Battal UOC “4 Fundantos de Neuracenci 4, Saber cuéles son las emociones y conocer las principales teorias que inten- tan explicar el procesamiento nervioso de éstas. 5. Entender los mecanismos neurales subyacentes a 4a respuesta de estrés y ‘oGmo el estrés puede afectar a la salud. 6. Conocer las bases neurales y funcionales del procesantiento cognitive de mecanismos como el aprendizaje y la memoria, la atenci6n, el lenguale o las funciones ejecutivas. 7. Conocer los efectos del envejecimiento sobre el SISTEMA NERVIOSO. CENTRAL. 28, Famuiliatizarse con las técnicas de neuroimagen ¥ comprender los mecanis- mos fisiopatolégicos y neuropsicolégicas subyacentes a diferentes psicopatole- las y neuropatalogias.6 Patera 06 15 aptto tvreduceén Capitulo 1 Introducctén 1. Fisiologia de la Conducta: concepto y metodologia 1.1. Definicién y origenes de la Fisiologia de la Conducta 11.1. {Qué es Ia Fisiologia de la Conducta y qué hacen los fisiélogos de Ju comdncta? Cuando hayais acabado de leet este manual, ptobablemente tendréls una buena respuesta; sin embargo, ahora intentaremos describir un poco este compo antes de empezar st estudio con mayor detentmlento. La Fisiologia de la Conducta se encarga del estudla del papel del sistema net- vvioso, en interacci6n con el resto del cuerpo (especialmente el sisterna endocri- 10), en et contro] del comportamiento, Si bien el término original para esta disciplina es Poicologe Fisiolgica, existen otres uminos que tambin son de uso general y se refieren alo mismo: Fisiologia de ta Gomducta, Psicologia Biokigtea, Bicgstcologéa, Pricoblotaga y Netrociencta Con- uch 1a Fisiologia de la Conducta perteneve a otro campo mas ampli Yamade Neurociencia. Las neuroclentificos se encargan del estudio de todos los aspectos del sistema nervioso: su anatomia, quitmics, flsiologia, desarrollo y finclona- miento. La investigacion en Neurociencia es muy amplia y comprende estudios ¥ campos tan distintos como la genética molecular ¢ la conducta welal. En 10s ‘éltimos affos, se ha producido una explosion en la infotmacién sobre Biologia Experimental, 1o que ha posibilitado que otros neuroctentificos hayan contri- buldo on gran medida a la Fisiologia de la Conducta. La union de difetentes neurocientificos ha tenido lugar gracias a la concienciacién de que la funcin liltima del sistema nervioso es fa conducta. in general, los neurocientificns se puedien dividr en dos tipos: clinieay y exe pevkmentales.‘eon UOC 16 ancernantoe de Heuroctnci La investigacion clinica la llevan a cabo fundamentalmente los médicos y las, principales especialidades médicas aviciatas al sistema nervioso son a Neuro- logia, la Psiquiatria, 1a Nenroctrugia y Ja Neurapatologia. Tabla 1.1. Especialistas mécicos que estudian el sistema nervioso Se rer sn eee eee Neurdiogs | Diagnosis y atarints de enfermedades del sstera nero Piqua | Diagnosis ywatanenta de astrncs del estado de drimo ya personalidad ‘Neurociujano | Ciugiae del enctfalay i médula expinal "Neuropatélogo | Reconecimiento de los cambios en el ted nerviose que resutan de enfermedaces Los aeurocieatileos experimentales sueled ser médicns uw atios cientificos con un doctorado en Psicologia, Biologia, ete. y, dade que es un campo intcr- disciptinario, utilizan metodologias variadas, De este modo, hay neurcanato- mistas que utilizan mictoscopios para trazac conexiones en el cerebro; neurofisilogos, que emplean electrodos, amplificadores y osciloscopios para rmedir la actlvidad elécteica del cerebro; neusofarmnacélkigos que uthlizan drogas para estudiat Ja quimica de Ja funcion cerebral, etc, “Tabla 1.2. Tpos de neurocientiicos experimentales ricobisleg (isélogo dela Estuca las bases bioigicas(sktema neuroandoctino) de la conduct concuets) ania Newropsicéloge | suai las bases neutales dela corducia humana, PrcoiiGlogo | Mie euantatvamente habiidades perceptual, “Neurofiséiogs ———_—| Mie la actividad eéctrica del sstera nervioso. ‘Newofarmacbiogo raring ls elecog de drogas en ester ners Newroquimice Estuala as bases quiricas del sisiema newiore “Neurosidiogo _—_—_—_| Estuda las bares neurales de comporamientos animales especticas Ge ‘especie en ambientes naturale, ‘Newosnatoriza Esta a estructura del stems newiewe. Newrobisiogo molecular | Ulva el material genético de las neuronas para comprende bs euclura “yfuneion de molecules cerebral, Newrobidlogo del desarole | Analza el desarrallo y maduracién del encéfale Nawrocentiica Ula algoritos materilicosy ordensdores para consiruir modsloe computacional de las funeiones cerebral, digitaliaTora OC, u ‘capi Inedueaén Los fisiilogos de la conducta estudian todos los fenémenos del comporta- miento que pueden observarse en animales no humanos, Estos cientificos es- tudian, entre otros, temas coma {os procesos sensotiales, el control del movlaiento, el suefio, las emociones, la agresién, la ingesta, la conducta sexual, la conducta parental y el aprendizaje y la memoria, Asimismo, estu- dian modelos animales de trastomnos que afectan a los humanos, como por ejemplo ta depresi6n, la ansiedad, las obseslones ¥ compulsiones, las fobias 0 la esquizotrenta, Por norma general, los fisiOlogos de la conducta utllizan animales de labora torio y evan a caho experiments fisioligicen (p. ej., registrar ta actividad de fas neuronas) y conductuales (p. ej, observar ta Conducta de uma rata en un Lae betinto), La mayor parte de la investigacién que describiremey en esta obra im- plica Investigacién con animales vivos, Cuando se ufilizan animales, s¢ debe estar seguro de que reciben vn trate “tumano” y de que su uso vale fa pena. Tos animales de fabotatorta deben mantenerse con buena salud y en condiciones ‘omodas y sanitarias. La mayorfa de las sociedades industrlalizadas tienen tegu- nciones estrictas sobre el culdado de los animales y requieren la aprobaciin (por parte de antverstdades y goblernos} de fos procedimicntos experimentales ue se utllizan con dichos animales. No hay excusas pata tratar a los animales de thanera no étlea pata nuestro provecho. 1.1.2. Breve historia de la moderna Fisiologia de la Conducta La historla modema de la Fislologta de la Conducta ha sido escrita tunda- nientaimente por psicdlogos y otras cientificos que han combinade los mé- todos experimentales de la Psicologia con los de la Fisiologia y los han aplicade a temas que conciemen a los psicéiogos. A continuacién, se expli- can algunas de las ideas y hallazgos mas influyentes en la Fisiologia de Te Conducta moderna, René Descartes René Descartes, fildsofo y matemticu francés del siglo xv0, n6 fue hidlogo ni psicOllogo, pero sus especulaciones sobre ¢] papel de la mente y el cerebro en el control de la conducta nos proporcionan un huen punto de partida en Ts his- toria de la moderna Psicologia fislolégica, Como muchos fliésofos de su época, Descartes era duallsta; pensaba que los humanos tenemos un cuerpo, que fanciona como una méquina, y una mente co alma, que ¢s inmaterial, no esté sujeta a las leyes del universo y es 1o que nos diferencia de los animales. No obstante, su pensamiento se destacd del de sus predacesotes, puesto que fue el primero cn sugerie que existia un vénculo entre ta mente kaimana pel cerebro, Pensabe que la mente controlaba tox movimlentos del digitaliacuerpo, mientras que este Gltime proporcionaba a aquélta la infomactén de lo que estaba sucedlenda en ef ambiente, Hipolctizaron que esta Interaccion tenia Jugar en la glindila pineal. Proguso um modelo del cerebro hasado en la observacién de autéimatas acti- vadlos hidréulicomente, Observé que el encéfalo contiene cavidades vacias (aho- ya Uamadas ventriculas) que contienen wn flutdo hoy dia conacide como guido cefatorraguidee). Mlpotetizaron que cuando la mente decide cjecutar una accion, inclina la glandula pineal en ula direcclén particular (como si se teatata de una palanca de contro}) y provoca que el fluido se traslade desde el cerebro aun conjunto detenninado de nervios. Este flujo del liquide hace que los mes- ‘culos adecuados se hinchen y se produzca el movimiento. Figura 1.1. Modelo de cerebro segdn Descartes, fst jo apaecé er na pubicaelin se Descartes 1662, Sgt 34120, (as ior enean tomnscian ial al cer, donde puede ser exaranada pot el ana (2 mete) Ete a fs al finoona come una vu pat ‘otto ol mevimieno de ei frimates (etude) 2 waves de ners, es cles ran lea ih apron Fate modelo, pese a no ser correcto y ser puramente especulative, ankno taucho la investigacion y estimuld observaciones experimentates que resul- taron ser Importantes descubrimientos para la Fistologia de Ja Conducta. Por ejemplo, Luigi Galvani, un fisidlogo italiano del sigho xvi, observ que la ¢s- timulacién eléctrica de un nervio de rana producia la contraccién del mtis- culo al que estaba unido. Los masculos se contraian (no se hinchaban) digitalia