Bol. Soc. Bot. México 59: 13 -146 (1996) EL CONCEPTO DE HOMOLOGIA FILOGENETICA Y LA SELECCION DE CARACTERES TAXONOMICOS Errain De Luna! y Brent D. MIsHLER? Departamento de Sistemstica Vegetal, Instituto de Ecologia, A. C. Apartado Postal 63, Xalapa, Veracruz, 91000 México, México. University Herbarium, Jepson Herbarium and Department of Integrative Biology, University of California, Berkeley, California 94720-2465 USA Resumen. E] problema prictico de scleccionar los caracteres taxon6micos no solo requiere de una base empirica amplia. También exige el examen de Ia teorfa y los principios epistemoldgicos subyacentes en el anslisis de caracteres. En esia revisi6n se argumenta que la seleccidn de caracteres equivale a la elaboracisn y evaluua- cién de hipdtesis de homologfa. El concepto de homologia es el de la continuidad histérica entre rasgos 0 eventos de diferentes organismos, Asi, un caricter taxondmico es necesariamente un sistema de por lo 8 nos dos homélogos transformacionales (estados). El principio de Hennig postula que los estados apomért ‘cos compartidos (sinapomorfias) constituyen la nica evidencia justficada para reconocer grupos taxonémicos. Los principios epistemolégicos para el reconocimiento de homologfa (caracteres) incluyen argumentos empiticos ¥y légicos. Las bases empiricas son la similitud, conjuncidn y la variacién discreta, heredable e independien- te. El argumento légico para la evaluacién de homologfa consiste en la bisqueda cle congruencia entre ca- racteres mediante el principio de parsimonia inferencial. Esta claridad te6riea permite reconocer que las hipétesis de homologia son resultado de un proceso de inferencia y q te de un con- junto especifico de datos y de un cladograma particular. El concepto flogenético de homologia y los princi- pios epistemol6gicos revisados aqui aplican a todos los sistemas de caracteres, incluyendo los de las biomoléculas como el ADN. Los procedimientos y tecnologia para la obrencién de cada tipo de datos varfan pero la onto- logia bisica para su analisis es la misma. Palabras clave: andlisis de earacteres, parsimonia, sinapomorfia, filogenia, epistemologi Abstract. The practical problem of selecting taxonomic characters not only requires an extensive empirical basis. It also demands an examination of theories and epistemological principles behind character ‘This review argues that character selection is equivalent to elaborating and evaluating hypothesis of homol- ogy. Based on a phylogenetic concept of homology as historical continuity among features or events in dif- ferent organisms, a taxonomic character is viewed necessarily as a system of at least two homologs (character states). Hennig principle postulates that apomorphic shared states (synapomorphy) constitute the only jus- tified evidence to recognize taxonomic groups. Epistemological principles for the recog (characters) include empirical and logica ation and discrete, heritable and independent variation, A logical argument for evaluation of homology is the search for char- acter congruence by means of the principle of inferential parsimony. This theoretical background reveals that hypothesis of homology are a result from an inference process, therefore homology statements logically depend on a specific data set and a particular cladogram. The phylogenetic concept of homology and epis- temological principles reviewed here apply to all character systems, including those from biomolecules such as DNA. Procedures and technology for obtaining each character type will vary, but the basic ontology for their analysis is the same. Key words: character analysis, parsimony, synapomorphy, phylogeny, epistemology. dependen ligicam jon of homology arguments, Empirical bases are similarity, con) os caracteres y sus estados son la base empirica Sneath, 1983), los datos primatios son las observacio- de la descripcién y comparacién en la biologia nes sobre la distribucién de todas las similitudes. Sin sistematica y comparativa. En cualquiera de los en- _ importar el tipo de datos (morfoldgicos, citolégicos, foques para la clasificacién biolégica, evolutivo, fené- 0 moleculares) o las diferentes metodologfas para la tico 0 cladistico (Bock, 1974; Frost y Kluge, 1994; _clasificacién, todo taxénomo revisa e] mayor niime- 131Epealn Dr. Luna y Barr D. Misi ro posible de muestras 0 especimenes individuales y resume sus observaciones en un sistema dle caracte- res y estados. No obstante la misma base empirica, se aplican distintos procedimientos para este and sis de caracteres. Por ejemplo, bajo un enfoque evo- lutivo, la seleccién de caracteres se considera el paso mds arbitrario (Crovello, 1970, 1974; Stuessy, 1990, p- 42). En cambio, bajo un enfoque cladistico, se han desarrollado métodos robustos para deducir explici- tamente los caracteres homélogos, encontrar un pa- tidn filogenético y reconocer los grupos taxonémicos (Bryant, 1989; Neff, 1986; Wiley, 1981, p. 115). En cualquier caso, es evidente que la seleccién de carac- teres y estados es la parte més fundamental de todo estudio taxonémico. El primer problema practico en la revisién taxo- némica de un grupo es cémo reconocer y definir los caracteres de manera precisa. Qué es un buen ca acter taxondmico? Los criterios empiricos para res- ponder a esta pregunta incluyen: (1) Un buen cardcter taxonémico muestra mayor variacién entre unidades taxondmicas que dentro de una unidad taxonémica. (2) Esta variacién es heredable e independiente de otros caracteres, es decir, no esta genéticamente co- rrelacionada con la de otros caracteres en un senti- do evolutivo especifico, Sin embargo, ademés de una hase empirica amplia, la seleccién de caracteres tam- bién requiere del examen de aspectos tedricos. En esta contribucién se argumenta que un buen caracter es uno que funciona como una hipét ida de ho- mologia. Bajo tal perspectiva teérica, cada cardcter taxonémico es un sistema de por lo menos dos ho- mélogos transformacionales 0 estados discretos (Ste- vens, 1991). Desde este punto de vista filogenético, cada uno de los caracteres incluidos en cualquicr estudio taxonémico implica una hipstesis de homo- logia y una serie de transformacién polarizada. Ine- vitablemente todo taxénomo (sin importar su orientacién tedrica y metodolégica) al clasificar sus observaciones crudas de las muestras en un sistema de caracteres y estados desarrolla (implicita © expli- citamente) hipétesis de homologia (Mishler y De Luna, 1991; Wiley, 1981). Por lo tanto estas hipéte- sis deben ser elaboradas y evaluadas formalmente con Jos métodos disponibles més apropiados. Después de tres décadas de discusion es claro que por ahora los métodos cladisticos son los mas robus- tos para la reconstruccién filogenética y clasificacién de la biodiversidad, tanto desde el punto de vista te6rico como metodolégico. Los argumentos filosé- ficos han mostrado que los métodos cladisticos son apropiados debido a la visién ontolégica de los gru- pos naturales como “individuos” y por el enfoque popperiano de refutacion de las hipstesis de homo- 132 logia como bases para la clasificacién (ver literatura citada en De Luna, 1995). También los métodos cla- disticos son robustos desde la perspectiva epistemo- l6gica implicita en el uso del principio inferencial de parsimonia como Arbitro en el examen riguroso de inferencias filogenéticas (ver referencias en De Luna, 1996). Una ventaja epistemol6gica importante es el uso de parsimonia inferencial, lo cual provee un cri- terio l6gico y robusto para la evaluacién de hipéte- sis flogenéticas (Farris, 1983). Desde el punto de vista metodolégico la razén de mayor importancia es el estudio de los caracteres y estados. Los métodos cla- disticos proveen criterios y procedimientos explicitos para postular relaciones de homologia entre carac- teres (Patterson, 1982; De Pinna, 1991; Roth, 1994). Por la prominencia de éste iiltimo aspecto, los mé- todos cladisticos se han descrito como el estudio y la interpretaci6n parsimoniosa de homologias. El objetivo de Ia presente revisién es analizar Ja teoria relacionada con el problema practico de la se- lecci6n de los caracteres taxonémicos. Se examina el concepto de “homologia” como base teérica para el anilisis de caracteres en la reconstrucci6n filogené lica y la clasificacion. El término *homologia” se ha referido al concepio de historia comtin, al de onto- genia comin y a la similitud de rasgos 0 funciones entre dos organismos. En el plano ontolégico se ana- liza el concepto de “homologia” como un fendmeno que relaciona dos 0 mas partes 0 procesos de orga- nismos a un nivel particular en la jerarquia de la organizacién biolégica. Cuando las partes 0 procesos se hipotetizan como *homélogas” esto implica que la existencia de tales entidades discretas es causada por la manifestacién del fenomeno “homologia”. En el plano epistemolégico se argumenta que “homologia” no es una relacién directamente observable sino que ¢s el resultado de un método de anélisis inferencial. Este marco tedrico permite reconocer a las hipstesis de homologia y de homélogos como el fundamento epistemolégico para el estudio comparativo de las similitudes entre organismos, Bases (e6ricas para el estudio de los caracteres La selecci6n de caracteres taxonémicos, como cual- quier otra actividad cientifica, no esta libre de pre- suposiciones o expectativas tedricas mediante las cuales se organizan observaciones, se implementan andlisis y se llega a conjeturas. La inspeceién de presnciones permite reconocer los limites o condiciones bajo las cuales se puede operar con diversos procedimientos especificos en la selecci6n de caracteres, la inferen- cia de homologias y la clasilicacién de grupos monofi- léticos. En general, el uso de los métodos cladisticosEL. CONCKPTO Dy HOMOLOGIA FILOGENETICN Y LA SELEECION DE CARACTERES TAXONOMIENS est asociado a por lo menos dos presunciones basi cas; la existencia de una filogenia y la existencia de un orden jerarquico de niveles de relacién filogené tica (Brady, 1983; de Queiroz y Donoghue, 1988). En particular, una nocién ontolégica fundamental es que toda la diversidad de organismos que existen y han existido esta unida en una sola filogenia por relacio- nes de ascendenciadescendencia. Los métodos cla- disticos para el estudio de las homologfas también presuponen la existencia de un orden jerarquico en las relaciones entre linajes. La jerarquia no es una abstraccién necesaria sélo para describir y represen- tar grificamente los patrones de similitudl (Brady, 1994; Stevens, 1984), La expectativa de una estructura de “grupos dentro de grupos” se debe al isomorfismo de esta jerarquia con los conceptos sobre la cladogéne- sis como el proceso principal de formacién de lina- Jes y divergencia, Las dos abstracciones basicas sobre la existencia de los linajes y la jerarquia a su vez invocan necesaria- mente otras presunciones acerca de los procesos ¢a sales de tal filogenia jerarquica. Al menos cinco suposiciones inmediatas deben considerarse sise desea justificar el uso de métodos cladisticos en la evalua- ‘cidn de hipétesis de homologia (Mishler, 1994; Roth, 1994; Sober, 1988): reproduccién, herencia, diverge: cia, independencia y tasa baja de cambio. En primer lugar se presupone que el proceso de la “reproduc: cidn” (replicacion, en el sentido de Brandon, 1990 y Hull, 1980) debe ocurrir para formar y preservar los linajes. En segundo lugar, se considera que la “heren- cia” (en cl sentido de la genética de poblaciones) es el proceso mediante el cual los rasgos particulares interpretados como marcadores historicos se fijan de generaci6n en generacidn. Estos rasgos empiricamente son los estados y una vez que se generan se mantic: hen como variantes discretos. Consecuentemente s¢ presupone que el proceso hereditario es responsable de una fuerte correlacién entre los estados de la generacién paternal y los de sus descendientes. El tercer supuesto es que la “cladogénesis” es el pro- ceso predominant en la formacién de linajes, en com- paracién con la reticulacidn, Esto permite razonar que precisamente mediante la divergencia de Tinajes es como se generan los patrones de homologia taxica (en el sentido de Patterson, 1982). La cuarta presun- cién es que los caracteres mantienen su “independen- cia” y por lo tanto su congruencia puede ser aceptada como un indicio de historia comtin (Farris, 1983; Kluge y Wolf, 1993; Sober, 1988). Esto refleja la ex- pectativa tedrica de que los procesos de seleccisn natural, conversi6n génica, canalizacion ontogené! a, entre otros, no operan destruyendo Ia historia, es decir, de tal modo que produzcan asociaciones no homdlogas entre varios caracteres. En tal caso, este tipo de caracteres homplasticos sobrepasarfan en niimero a los homélogos téxicos que indican ances- ia comin, Finalmente, la quinta presuncién es sobre la “tasa de cambio” de los caracteres. La reconstruccién filo- genética depende de que los caracteres cambien y se manifiesten distintos estados. Sin embargo, para que un caricter en particular pueda ser un buen marca- dor de la historia de un linaje, la transformacién de tun estado a otro debe ocurrir a una tasa baja e paracién con la tasa de divergencia del linaje. Es decir, los estados deben ser originados y fijados en un seg- mento temporal de un Tinaje antes de cambiar en otro estado. Si cl cardcter esta cambiando de estados a una tasa demasiado ripida (cada gencracién, en el caso mais extremo) se “borra” la evidencia de algunos cam- bios (Albert, ef al., 1992; DeBry y Slade, 1985; Mish- ler, 1994). Una conchusin importante derivada del marco térico anteriormente descrito es que los eslabones ‘© marcadores de la continuidad hisi6rica entre lina- Jjes son precisamente las caracteristicas heredadas y fijadas genealdgicamente con 0 si cacién, Debido a los procesos evolutivo y hereditatio, la ex- pectativa tedrica es que la sucesién de descend tes de un ancestro comin compartiria ciertos marcadores exclusivos a ese linaje. Adems se espe- raria que los descendientes también compartirian otras, caracteristicas heredadas de la serie temporal de ancestros comunes més recientes. Ontolégicamente, cada organismo puede ser visto como un mosaico de marcadores heredados a través de su historia filoge- nética, algunos de su ancestro mis reciente de la serie de ancestros menos recientes. Epistemo- légicamente, las relaciones filogenéticas y la estruc- ura jerarquica en la naturaleza se puede descubrir investigando la existencia de patrones anidados en la distribucién de las similitudes. Uno de los aspectos metodolégicos fiundamentales entonces es como des- cubrir la jerarquia en los mosaicos de similitudes y modificaciones acumulados en la historia de cada organismo. FI nticleo central de la teorfa cladistica ¢s la brisqueda de Hinajes y cquivale al reconocimiento dle conexiones hist6ricas entre expresiones modificadas de las caracteristicas de organismos. Homologia es precisamente el concepto general de la conexién 0 continuidad hist6rica entre partes de organismos. otros Concepto filogenético de homologia El concepto de homologia ¢s uno de los mas impor tantes en sistemitica y biologia comparativa, pero tam- ign uno de los mas controversiales (Beer, 1971; 133,resin Dy Luna y Brent D, Mastin homologia homologia filogenética iterativa A A c c homologia B = B Do taxica = gg c op ° ancestro ? homologia transformacional ‘Son yoy 1. El concepto filogenético de homologia. Existen relaciones de continuidad histérica entre los rasgos 0 ‘ontinua) es la procesos de organismos a varios niveles. Por ejemplo, homologia iterativa (ilustrada con wi ia entre una caracteristica (cireulos) en el mismo organismo (6valos sombreados). En cambio, homologia linea discontinua) es la relacién entre los rasgos de organismos diferentes. Esta correspondencia se presenta entre las caracteristicas del mismo taxon (B-B) a que BC, por ejemplo}. Hay dos tipos de homologia filogenética: taxiea (mismo rasgo) y transformacional (rasgos distin- tos). Una hipotesis de homologia tixica (A-B, por ejemplo) implica que no hay cambio entre el estado en el an- cesira comtin y el observado en los taxa comparados. Una hipstesis de homologia transformacional (codificada como 0-1) propone un cambio (indicado por una barra negra) entre el ancestro y los taxa que presentan los di rentes estados. correspond ntre individuos de taxa distintos 134EL GoNcE?TO DE NOMOLOGIA FLOGENETICA Y [A SELECCION DI: CARACTERES TAXONOMICOS Boyden, 1943; Cracraft, 1967; Ghiselin, 1976; Jardi- ne, 1967; Sattler, 1984). Se ha analizado desde varios puntos de vista, por ejemplo, homologia como expec- tativa ontolégica de continuidad hist6rica de infor macién en un patron jerarquico (Kluge y Wolf, 1993; McKitrick, 1994; Roth, 1984, 1988; Van Valen, 1982) y como procedimiento epistemol6gico para invest gar la relacién histérica entre partes de organisimos (Eldredge, 1979; Frost y Kluge, 1994; Patterson, 1982, 1988; De Pinna, 1991; Rieppel, 1980, 1991, 1992). La existencia de varios niveles de organizaci6n de las partes de organismos ha generado una gran diversidad de enfoques para su estudio comparativo (Donoghue, 1992; Hall, 1994). Por ejemplo, conceptualmente existe una correspondencia hist6rica a nivel del com- portamiento (Lauder, 1986), del desarrollo (Kluge, 1988), de las partes de una estructura (Patterson, 1982), de los genes (Bolker y Raff, 1996) y de nucleé- tido a nuclestido en las secuencias génicas (Patter- son, 1988). También se ha analizado el concepto de homologia desde una perspectiva integrativa y unifi- cadora tanto de los patrones jerdrquicos como de los procesos actuantes en los diferentes niveles de orga- nizacin (Roth, 1991, 1994). Ademas de los enfoques histéricos previamente mencionados, el concepto de homologia también se ha usado para analizar otros tipos de corresponden- cia entre las partes de organismos. Por ejemplo, los conceptos de homologia “biolégica” y “genética” describen la relacién causal y las bases mecanisticas en el desarrollo de las partes (Wagner, 1989; Bolker y Ralf, 1996). Bajo esta perspectiva, la existencia de homologia se da en funcién de dos tipos de proce- sos: los del desarrollo, que generan estructuras espe- cificas y los que mantienen 0 conservan las estructuras ya generadas. Los rasgos son homélogos si compar- ten los mecanismos de diferenciacién que canalizan su desarrollo (Wagner, 1989, 1994), Este concepto es restringido a los rasgos morfolégicos y es dificil apli- carlo a otros caracteres (como los moleculares) 0 eventos (como el comportamiento). No obstante, el énfasis empirico del concepto “biolégico” permite enfocar el estudio de las partes morfolégicas en de- tale y asi prove robustez al primer critetio para pos- tular homologia filogenética (criterio de similitud de Patterson, 1982). En este sentido, el concepto de ho- mologia “biol6gica” depende epistemoldgicamente del criterio filogenético ya que atin los mecanismos co- munes en el desarrollo pueden analizarse desde el punto de vista histérico. Los procesos del desarrollo similares pueden compartir 0 no su historia y enton- ces los propios mecanismos generativos y regulat pueden ser homélogos 0 no en el sentido filogenéti- 2Que es homologia? Ontoldgicamente homologia puede visualizarse como un fendmeno particular que relaciona dos o més partes 0 procesos de organismos. Las partes homélogas conceptualmente son entida- des discretas cuya existencia es causada por la mani- festacién del fendmeno homologia. Asi como el fenomeno “filogenia” relaciona dos 0 més taxa, el fe- nomeno “homologia” se puede ver como la relacién entre caracteristicas de organismos. En el plano on- tol6gico, la expectativa tedrica del concepto de ho- mologia ¢s que todas las partes, funciones y procesos de los organismos estan conectados histéricamente ‘en mayor o menor grado (Frost y Kluge, 1994). Por Io tanto no es dificil ver que existen varios niveles y tipos de homologia correspondientes con la estruc- tura jerirquica de la vida (Roth, 1994). Por ejemplo, homologfa ‘iterativa” es Ia correspondencia hist6ri- ca que existiria entre diferentes estructuras o proce- sos clel mismo organismo (figura 1). Sin embargo, de mayor interés para los bidlogos comparativos es el concepto de la homologia “filogenética’, es decir, la correspondencia histérica entre caracteristicas o pro- cesos de diferentes organismos. Homologia taxica y transformacional. La relaci6n his- t6rica entre caracteristicas de dos o mas organismos puede ser de dos tipos (Eldredge, 1979; Patterson, 1982). En primer lugar, “homologia taxica” es la co- rrespondencia del mismo rasgo entre diferentes or- ganismos debido a la herencia sin modificacién a partir de un ancestro comiin que tenia ese rasgo. Cuando la similitud que existe entre partes 0 procesos de dos © mas organismos no es resultado de ancestria comin entonces es “homoplasia”. En segundo lugar, “homo- logia transformacional” es una correspondencia en- tre dos (0 mas) rasgos diferentes por el cambio evolutivo de uno en otro (figura 1), El rasgo anterior al cambio se nombra “plesiomorfia” y el posterior es “apomorfia”. El conjunto que incluye los rasgos ho- mélogos (el estado previo y el derivado de la modifi- cacién) es conocido como una “serie transformacional” (Wiley, 1981). 2Que significa que dos organismos comparten la misma caracteristica? Las conjeturas de homologia taxica o transformacional reflejan la expectativa de que hay una continuidad histrica entre las partes comparadas entre organismos (Roth, 1988; Van Va~ len, 1982). Esta relacidn se establece por la continui- dad de informacién mediante el proceso reproductivo como la principal causa. Por un lado, una hipotesis inicial de homologia taxica es una proposicién de que la similitud compartida por varios organismos se ori- giné en todos ellos mediante s6lo un ancestro comtin. La similitud en el rasgo permite deducir que no hay cambio paso evolutivo entre el ancestro y los orga- 135Ereain Dr Luna v Brest D. Mish 1. Fase empirica (similitud, conjuncién, independencia, etc.) hipétesis de homologia taxica A B Cc dD O--O e-e hipétesis de homologia transformacional Q e o--@ ordenada 2. Fase inferencial (parsimonia y congruencia) hipotesis de homologia taxica E 8 c D FOG oo 8 @ @ plesiomorfia apomorfia 8 O° plesiomorfia Oo Figura 2. Las bases tedricas para la elaboracién y evaluacién de hipétesis de homologia filogenética. La seleccién de caracteres taxonémicos equivale a la proposicién de homologia taxica y transformacional. En la fase empirica, Ta presencia de un rasgo similar se puede codificar como el mismo estado en dos o ms taxa (EHF+G) to cual voca una hipétesis de homologia taxica. La observacin de tres rasgos comparables pero distintos permite inferir una relacién de homologia transformacional (0-1-2), la cual puede proponerse “sin orden” u “ordenada”, En la fase inferencial se selecciona el érbol mas parsimoniaso y se agrega la dimensién temporal de la transformacién entre estados (polaridad) cuando se postula que uno es el ancestral (plesiomorfia) a otro (apomorfia). El clado- {grama ilustra las relaciones entre siete taxa (A-G) y se basa en muchos caracteres. Solo se dibuja Ia distribucion de Ios tres estados de un cardcter (circulos) y los cambios inferidos (barras) para explicar su distribucién. Notese que Ia relacién entre apomorfia y plesiomortia es relativa. Esta figura ademas ilusira el concepto de homoplasia (bit. rras blancas). La hip6tesis inicial de homologia taxiea al nivel de E+F+G postulada en la fase empirica (cfreulo negro) no pas6 la prueba de congruencia en un cladograma, por lo que se infiere homoplasia. $i se reduce el nivel de universalidad, entonces el cfrculo negro se reinterpreta como homologia taxica sélo para F+G (0 por se- parado, s6lo E). 136nismos en cuestion. Por otro lado, una hipdtesis de homologfa transformacional es una proposicién de que una condicién previa (plesiomorfia) se modificé en otra condicién posterior (apomortia) y que ambas se heredaron mediante slo un ancestro comin (figu- ra 1). La diferencia entre los estacos permite dedu- cir que hay un paso evolutivo entre el estado ancestral y el estado derivado (figura 1) El concepto de homologia como continuidad his- t6riea de informacién tiene implicaciones tedticas muy importantes en el concepto de “carécter taxonémi- co” (figura 2). Una conclusién tedrica es que un ca- racter laxonémico es necesariamente un sistema de por lo menos dos homélogos transformacionales. Epistemoldgicamente, un caricter taxonémico debe variar de una forma discreta entre los taxa dentro del grupo de estudio. Es decir, la condici6n de un rasgo en por lo menos un taxon debe ser significativamen- te distinto a la del resto de los taxa. En cada carac- ter taxondmico reconocido existe por lo tanto una hipstesis implicita de homologia transformacional uniendo por lo menos dos expresiones de un rasgo (estados del caracter), uno de los cuales se conside- ra ansformado o derivado a partir de otro estado ancestral. Homologia transformacional también tiene relacio- nes tedricas con el concepto de “orden” de estados y el de “polaridad” (figura 2). Las hipétesis de orden consisten en Ia designacién de la conectividad 0 ve- cindad relativa entre los estados (Hauser, 1992; Lips- comb, 1992; Mabee, 1989; Slowinski, 1993; Whecler, 1990; Wilkinson, 1992). Dos 0 mas estados pueden estar conectados mediante homologia transformacional directamente (transformacién o parsimonia Fitch) 0 indirectamente (transformacién © parsimonia Wag- ner). Sin embargo, las hipétesis de orden no impli- can necesariamente alguna relacién temporal entre estados, Las hipétesis de “polaridad” especifican la dimensin temporal de la transformacidn evolutiva entre los estaclos de un caracter (Donoghue y Maddi- son, 1986; Kitching, 1992; Stevens, 1980). Polarizar tun caricter taxonémico consiste en postular que un estado es anterior o ancestral (plesiomérfico) y que se transformé en otro estado posterior o derivado (apomérfico). Estas dectaraciones de polaridad son siempre relativas y se aplican exclusivamente a un nivel inclusivo particular dentro del grupo de estudio. Por ejemplo, en una serie de transformacién multi-esta- do, el estado apomérfico a un nivel mas inclusivo es en uumo el estado plesiomérfico en relacién al siguien- te estado apomérfico pero a un nivel menos inclusi- vo (figura 2) También el concepto filogenético de homologia tiene una relacién fundamental con el concepto de monofilia. La contribucién de Hennig (1966) fue pre- cisamente establecer la conexidn conceptual entre apo- morfia y grupos monofiléticos. Ontoldgicamente un grupo monofilético es una entidad espacio-temporal- mente limitada (*individuo”, ver referencias en De Luna, 1995) y por lo tanto incluye a todos y solamente los descendientes de un ancestro comin. Hennig reconocié que las similitudes homélogas son de dos tipos, sinapomorfias y simplesiomorfias y postuld que solo las sinapomorfias (estados derivados compart dos) indican la exisiencia de linajes y ancestria min mas reciente (figura 2). Tal contribucién conceptual ahora se conoce como el “principio de Hennig’. Este principio epistemol6gicamente propon que los grupos monofiléticos se reconocen por las si- napomorfias como evidencia justificada de ancestria comin reciente (Patterson, 1982; Platnick, 1979). Por Jo tanto, las sinapomorfias y monofilesis son la base en el proceso para formar grupos taxonémicos (ver Mishler y De Luna, en revision) La relacién conceptual entre homologia filogené- tica, sinapomoria y monofilia es la base teérica de los anilisis cladisticos. De ésta se dlerivan principios epis- temolégicos y métodos para la seleccién de caracte- res homologos y la buisqueda de grupos jerarquicos. La hipotesis de que dos organismos o taxa tienen el mismo estado (homologfa taxica) implica la hipéte- sis de que existe un grupo monofilético. Consecuen- temente, cada hip6tesis de un grupo taxonémico en toda clasificacién tiene asociada una hipétesis de homologia. Epistemolégicamente cada estado de un caricter taxonémico puede ser considerado como una pieza de evidencia para postular la existencia de un grupo monofilético, Esto significa que cada estado de un carcter es una sinapomorfia para un grupo a algiin nivel particular en la jerarquia filogenética (figura 2) EI papel de los métodos cladisticos de andlisis de caracteres es encontrar el nivel de universalidad de las sinapomorfias. Principios epistemolégicos para la seleccion de caracteres taxonémicos Se ha argumentado en la seccién anterior que cual- quier cardcter incluido en todo estudio taxonémico necesariamente implica una hipétesis de homolo; yuna serie de transformacién polarizada. Entonces el problema practico de seleccionar caracteres y des- cubrir estados discretos e independientes equivale epistemoldgicamente a elaborar y evaluar conjeturas de homologia. La fase de los métodos cladisticos que incluyen todos los pasos entre la coleccidn de obser: vaciones, seleccién y descripcién de caracteres hasta la formacién de una matriz de datos se ha denomi- 137Eresin De Luna ¥ Basxr D, Msitinx > rasgos no commparables __] O uniformidad no, continuidad ©) variacién vatlaclon heredable ...» ecofenotipica e independiente correlacién matriz de datos con caracteres taxonémicos mas caractere: e y congruencia més taxa homoplasia Figura 3. Los principios epistemoldgicos para la seleccién de caracteres taxondmicos. Cualquier simbolo ineluico en los Gvalos sombreados (organismos) puede representar un rasgo morfoldgico, un nuclestido de la se de un gen, o un patrén de comportamiento. En principio, todas estas observaciones se pueden considerar como caracteres potenciales. Sin embargo, un rasgo en cuestidn no solo debe ser comparable sino también variable en forma discreta, es decir, con significativamente mayor variacién entre taxa que dentro de un taxon. Por ejemplo, {a caracteristica ilustrada con una “espiral” es variable en A y C pero la variacién es continua, En cambio hay dos estados discretos en los dos caracteres representados por los “cuadrados” y los “tridngulos” (negros y blancos). La presencia de cuadro negro y blanco en el mismo organismo en A ilustra el concepto de “conjuncién”. En vista de estos criterios, la seleccidn de caracteres no es arbitrarin, Estas bases empiricas just taxondmicos en la matriz de datos para el anlisls de tos cladogramas. Este diag raciones de homologia y homop! an la inclusién de caracteres ama también ilustra que fas declax para cualquier sistema de caracteres dependen inferencialmente de un con jumo de datos, del eriterio de parsimonia y de un cladograma en particular. 138EX, CONCHPTO DI: HOMOLOGIA FILOGENETICA V LA SHLECCION DE GARACTERES TANONOMICOS nado “andlisis de caracteres” (figura 3). La interpre tacién y codificacién de las similitudes y diferencias entre taxa se traduce en un conjunto de hipétesis de homologia téxica y transformacional claboradas en esta fase previa a la biisqueda de cladogramas (*ho- mologia primaria” sensu De Pinna, 1991). Tales pro- posiciones iniciales se comunican en la matriz de datos cuando se asignan estados de caracteres en cada cel- da, La codificacién del mismo estado en dos o mas taxa representa una hipétesis de homologia taxica. Si los estados son diferentes entre taxa entonces se postula una hipétesis de homologia transformacional. Como reconocemos los caracteres homélogos Homologia como la relaciGn historica entre dos 0 mis partes no es observable, lo tinico disponible es el patron jerarquico de todas las similitudes entre un grupo particular de muestras (figura 3), En cualquier tipo de datos (morfolégico 0 molecular), homologia es una conjetura que resulta de un proceso de infe- rencia deductivo (de Pinna, 1991; Rieppel, 1980). La similitud es indicacién de homologia taxica mientras que el reconocimiento de estados diferentes sugiere homologia transformacional. Las bases empiticas por medio de las cuales se generan estas conjeturas se han conocido en Ia literatura como los criterios de homo- logia. Patterson (1982) definié de manera coheren- te y clara tres criterios: similitud, conjuncién y congruencia. Aunque Patterson las present6 como “pruebas” de homologia, el papel espistemolégico de cada uno de estos tres criterios es diferente, De he- cho, Wiley (1981) describié los criterios de recono: cimiento de homologia como “pruebas morfolégicas” pero lo hizo por separado de la “prueba filogen ca”. Epistemolégicamente, la similitud y la conjuncién ‘como bases empiticas no necesariamente constituyen una “prueba” de hipstesis de homologia (Cracraft, 1981; De Pinna, 1991). Sin embargo, no hay dificul- tad en aceptar que la correspondencia detallada en estructuras maduras y el desarrollo comtin constitu- yen la base empirica de similitud para postular ho- ‘mologia potencial. Similitud. En primer lugar, la correspondencia topo- grifica y similitud se ha considerado como un buen Criterio para postular una conjetura de homologia (Bock, 1989; Lipscomb, 1992; Rieppel, 1988). Este criterio considera tres caracteristicas posicionales bisicas de un cardcter: topografia, geometria y rela- cidn con otras partes del organismo (Wiley, 1981), En el caso de rasgos morfol6gicos, la similitud en el desarrollo es un criterio adicional ampliamente usa do para determinar homologia taxica (Kaplan, 1984; Remane, 1952; Stevens, 1984). Las mismas observa- ciones ontogenéticas también son importantes para hipotetizar homologia transformacional (Stevens, 1984), aunque se debe considerar que los homélo- gos no necesariamente se desarrollan de una forma similar (Roth, 1988). En el caso de los datos mole- culares (secuencias génicas), la similitud posicional de nucléotido a nucléotido es e! criterio empirico para postular homologia entre las bases de diferentes se- cuencias. Esta decisién inicial se toma durante el a neamiento de las secuencias mediante diversos métodos (Gonzalez, 1997) Variacién y estados discretos. La discusi6n de Wiley (1981) es un resumen excelente de los aspectos conceptua- les y semanticos del término “carécter”, Un caracter no es solo una abstraccién sino una entidad discreta espacio-temporalmente (Frost y Kluge, 1994). Un estado es también una entidad discreta pero a wn nivel jerarquico inmediatamente inferior (Ghiselin, 1984) Desde el punto de vista de la ontologia de la siste- mitica filogenética se ha argumentado en esta revi si6n que un caracter es un sistema de por lo menos dos homélogos transformacionales o estados. Este uso restringido del término caracter no incluye (ni excli- ye) otras acepciones 0 usos, por ejemplo, en las cla- ves taxonémicas, en los estudios de morfologia funcional y los de ecologia comparativa (Fristrup, 1992). A fin de ser consistentes en esta discusién, se adop- lard una terminologia especifica para varios tipos de observaciones y similituces potencialmente observa- bles (Mishler y De Luna, 1991). La observacion mas general (figura 3) es de “rasgos”, esto es, cualquier caracteristica del organismo. Los *rasgos" pueden ser divididos en los que son “describibles” 0 cuantifica- bles en alguna manera comparativa, y los que (por Jo menos sin estudio posterior) permanecen solamente como una percepcién “gestalt”. Entre los *rasgos describibles’, algunos son “no variables” y otros son “variables” dentro del grupo de estudio, Los rasgos uniformes entre los taxa desde luego son irrelevan- tes en la clasificaci6n de este conjunto estudiado, pero pueden ser de uso a un nivel taxonémico mas inclu- sivo. Por “variables” no queremos decir simplemen- te que existen diferencias entre especimenes, sino mas bien patrones discretos de variacién, con diferencias significativamente més grandes entre diferentes co- lecciones de muestras (taxa) que dentro de una colec- cidn particular (taxon). Estos criterios de variacién discreta son aplicables todos los caracteres ya sea que provengan de cual- quier nivel jerérquico de organizaci6n, por ejemplo, de la morfologia, de la ontogenia, de los cromoso- mas, 0 de las biomoléculas como el ADN. En el caso de los caracteres morfolégicos, los patrones de varia- cidn de rasgos describibles pueden ser estudiados examinando muchos ejemplares y usando varias t 139Frsaiy Dr Lowa ¥ Bair D. Misttie nicas estadisticas univariadas y métodos de ordena- cién (Marcus, 1990; Wiley, 1981). La base de compa- racién para estudiar patrones de variacién son los grupos cle especimenes considerados como Unidades Taxondmicas Operativas (U10"s). Estas entidades sir- ven como los grupos iniciales para el estudio preli- minar de los caracteres, Unicamente las peculiaridades que distinguen a una UTO y las que distinguen aun grupo limitado de otras UTO's son de interés para el taxGnomo. Estas peculariedades distintivas son las que se denominan “caracteres” 0 “estados”. Conjuncién. Otra base empfrica para claborar hipé- tcsis de homologia es el criterio de conjuncién (Pat terson, 1982). Esta situacién se presenta cuando dos rasgos diferentes se observan por separado en dos taxa, pero en un tercer taxor se presentan invariablemente en el mismo organismo (figura 3). En este caso, la presencia de un rasgo ¢s independiente de la presencia o ausencia del otro, entonces por lo menos se deben deducir dos eventos de cambio (de Pinna, 1991; Roth, 1994). El criterio de conjuncién expresa Ia expectativa tedrica que un estado de caricter particular no puede transformarse directa- mente en un estado de cualquier otro caracter. La presencia conjunta de dos estados diseretos de un caricter en el mismo organismo permite entonces deducir que se trata de dos caracteres independien- tes en vez de uno solo. Hevencia e independencia, Tedricamente, un buen ca- ricter evel que varia entre taxa, pero la variacién no ¢s ecofenotipica, sino que existe un patron cohere! tey heredable (Wiley, 1981). Los caracteres “variables” pueden ser considerados como caracteres “taxonémi- cos” (= homologias téxicas potenciales) cu: ‘evahia si su variaci6n es heredada pero tambi dependiente de otros caracteres. La variacién corre- lacionada entre caracteres debido a procesos fancionales los descalificaria como marcadores inde- pendientes de historia comin. Transplantes recipro- os, experimentos de crecimiento controlado y estudios morfométricos de patrones de variacién y correlacién pueden ayudar a detectar la variacién heredable ¢ i Gependiente (Davis, 1983, 1988; Levy, 1991). También la presencia conjunta de dos estados de un caricter en el mismo organismo es una base empirica para pos- tular independencia de caracteres (prueba de con- Jjunci6n de Patterson, 1982). La independencia es relativa ya que todos los cax racteres y procesos estan correlacionados y covarfan de algiin modo por ser parte de los organismos como un todo (Shaffer, 1986). Por ejemplo, algunos carace teres estin fuertemente ligacos en complejos que re- sultan de una canalizacién estructural comin en la ontogenia. Pero dun en este caso puede haber inde- 140 pendencia en cuanto a los cambios: unos caracteres cambian de un modo mientras que otros permane- cen igual o cambian en diferentes segmentos tempo- rales de un linaje (Sober, 1988). Si se sospecha independencia de caracteres, en vez de una hipéie- sis de homologia transformacional entre dos estados se generan dos hipstesis de homologia. En contras- te, cuando se sospecha que dos o mas caracteres ¢ tan ligados, es decir los cambios son concurrentes, entonces se deben tratar como un solo cariete E] requerimiento de independencia también se extiende al procedimiento logico en la seleccion de caracteres y definicion de estados (Barrett, et al., 1991; Farris, 1983). Las conjeturas iniciales sobre homolo- gia en las c cas entre organismos se gene- Fan una a una de modo independiente del resto de las otras caracteristicas. No hay dependencia o circ! laridad logica entre la coleccién de hipétesis inicia- les de homologia. Cada observacién comparativa es una pieza de cvidencia que se interpreta por separa- do, Sin embargo, cl anilisis de caracteres si depen- de de construir primero los grupos como UT0's pat: tal comparacién. En la prictica, el desarrollo de hi potesis sobre taxa y caracteres taxonémicos es guia- do iterativamente mediante la elaboracién de cladogramas preliminares (Mishler y De Luna, en revisin). A nivel de especies, la agrupaci6n intuit: va 0 numérica dle especimenes puede ser el inicio para evaluar caracteres, después un grupo inicial puede ser subdividido si se encuentran nuevos caraeteres. A su vez, dos grupos iniciales pueden ser unidos si se en- cuentra que los caracteres que los separaban no son heredables o estan correlacionados funcionalmente. En cada fase sucesiva de este proceso iterativo se van tomando decisiones tanto de la membresfa de los grupos a comparar como de los caracteres incluidos ¥ las diferencias entre los estados. Parsimonia y congruencia. Las hipétesis de homolo~ ja como resultado de un proceso de inferencia Ge- nen caracteristicas semejantes a las elaboradas en cualquier otra ciencia (Eldredge y Cracraft, 1980; Rieppel, 1980, 1992). Las regias generales de la epis- temologia de la ciencia pueden ser consideradas para examinar los problemas de cién de inferencias filogenéticas (ver referencias ci- tadas en De Luna, 1996). Desde el punto de vista de la filosoffa racionalista popperiana, uno de los crite- rigs usados en la ciencia para la evaluacién de infe- rencias es el de “simplicidad”. Se aplica este criterio cuando entre dos © mas hipétesis y consistentes empiricamente, se clige Ia que expli- ca el dominio mediante el menor mimero de conje- turas, Simplicidad 0 parsimonia como requerimiento epistemoldgico se ha formulado como el principio decausa comin, el cual presupone que para los mismos efectos naturales podemos inferir y aceptar la misma causa (Reichenbach, 1956; Salmon, 1984). En el caso det dominio de la sisten ica, parsimonia ¢s el criterio inferencial que favorece la ancestria comin como explicacién causal de la similitud com- partida por dos o mas organismos en contraste con la explicacién de ancestria miltiple (Sober, 1988) En sistemrdtica, el papel del principio de parsimo- rncial es escoger entre hipétesis alternativas (homologia vs. no-homologia) como explicaciones de la distribucién jerarquica de caracteres. Se aplica el criterio de parsimonia inferencial cada vez que se postula que el mismo estado de un caracter presen- le en dos o mas taxa se origind por un ancestro co- min (homologia) en vez de postular que la similitud se origind en cada taxon (homoplasia). Un solo evento explica la distribucién compartida del estado tal como Jo harian varios eventos independientes en cada taxon (Farris, 1983; Farris y Kluge, 1986; Sober, 1983). Este uso del principio de causa comtin © parsimonia no depende de aceptar la presuncién de que la evolu- cién procede parsimoniosamente 0 que la homopla- sia es rara (ver discusién en De Luna, 1996). Sin embargo, el uso de parsimonia si depende de lo rea- lista de las cinco presunciones biisicas presentadas en la seccién anterior: reproduccién, herencia, cladog nesis, independencia y tasa baja de cambio. Especif camente, el uso de parsimonia implica la postura conceptual de que un rasgo similar en dos organis- mos o taxa, heredable e independiente se debe muy posiblemente a una relacién de homologia (homo- logia tixica) que a una asociacién homoplstica, $i las ladas, especialmente como en el condiciones son vi te parsimonia cladistica no resuelven sin ambigtiedad, entre la hipstesis de homologia © de homoplasia. La relacin epistemolégica entre el criterio de parsimonia y la evaluacién de homologias es el mii- cleo de la metodologia cladista. Los caracteres taxo- n6micos que son congruentes con un cladograma hasado en todos los caracteres se hipotetizan como homologias tdxicay; los que no son congruentes son reinterpretados como homoplasias (figura 3). Esta es la prucba de homologia por congruencia presenta- da por Patterson (1982). En el andlisis de caracteres previo a la busqueda de cladogramas, todas las simi- litudes se proponen como homologias (homologia pri- maria, de Pinna, 1991). Sin embargo, sdlo en la hipstesis filogenética mas parsimoniosa se pueden salvar la mayoria de proposiciones de homologia y mi- nimizar las reinterpretaciones de algunas similitudes (homologias refutadas) como homoplasia. Las homo- logias téxicas probables (por ejemplo esas que pasan el requerimiento de similitud y conjuncién) son po- tencialmente refutadas por la prueba de congruen- cia (por ejemplo, la hipstesis filogenética mas parsimoniosa basada en todas las homologias taxicas probables (Patterson, 1982; Stevens, 1984). Debido al uso del criterio de parsimonia, la selec- cidn de caracteres para los esiudios taxonémicos no €5 un proceso arbitrario como a veces se ha per do. Es decir, los caracteres no se escogen en funcién de ideas preconcevidas de su valor taxonémico, ni de las relaciones entre grupos, ni de la polaridad de caracteres. El proceso de seleccién de caracteres en primer lugar depende del patrén de variacién obser- vado en ef conjunto de taxa bajo comparacién (figu- ra). Siun caricter considerado “importante” muestra variacién continua o es uniforme entre todos los taxa, tal cardcter no aporta evidencia de jerarquia de gru- pos entre los taxa en cuestién. En segundo lugar, el que un cardcter sea informativo o no depende de su congruencia con otros caracteres. Por lo tanto, los © deben eliminar por considerarlos “convergencias” « prieri. Una serie de caracteres aso- ciados estructural y funcionalmente se pueden pos- tular como una hipétesis de convergencia (un caso particular de homoplasia). Sin embargo, si tales si- iniliudes no se incluyen en los andlisis de congruencia, no hay modo epistemolégicamente robusto de e luarlas. ina hipstesis de homoplasia indica que la presencia compartida del mismo estado en dos taxa no puede ser explicada como continuicad hist6rica (ancestria comin), asi que se debe postular otra explicacion de Ja similitud a ese nivel jerarquico amplio (por ejem- plo, los circulos ne; la figura 2). La evaluacién de las explicaciones alternativas y el estudio de los procesos causales de la existencia de homoplasia es él micleo de la biologia comparativa y el estudio de Jas adaptaciones (Brooks y McLennan, 1991; Dobson, 1985; Harvey y Pagel, 1991; Huey, 1987). No obstan- te, la refutacién de homologia mediante parsimonia cladistica no necesariamente elimina 0 destruye evi- dencia para la reconstruccién filogenética. Homoplasia no debe ser vista como algo indeseable o como un indice calificador de las interpretaciones taxonémi- cas en un grupo. Tampoco debe ser considerad: plemente como “error” en el andlisis de caracteres, ‘como algunos autores lo han hecho (Mickevich y Weller, 1990). El que un estado similar se encuentre en dos 0 més taxa pero que deba ser postulado como homoplasia es también informaci6n filogenética vitil pero a otro nivel de universalidad, La similitud es homoplasica al nivel mas amplio que incluye todos los taxa (por ejemplo, E+F+G, figura 2), pero la si- militud puede ser considerada como una sinapomortia 141real Dr LUNA y Brent D. Mishur al nivel menos inclusivo de cada taxa (por ejemplo, E 0 FAG, figura 2). El analisis de parsimonia es el tinico método justificado para descubrir el nivel de universae lidad de todas las similitudes y encontrar a que nivel en particular las homoplasias son también sinapomorfias. Conclusiones El concepto de homologia filogenctica es la base te6- rica para la seleccidn de caracteres en la taxonomia. La homologia entendida como la relacién historica entre estructuras 0 procesos de diferentes organismos, y que existe por la herencia de un ancestro comtin, es el concepto mas relevante en la sistematica y bi logia comparativa. La idea de homologia como simi- litud ontogenética corresponde a la relacién causal inmediata en términos de los mecanismos comunes operando en el desarrollo de estructuras, Sin embargo, las ontogenias similares o diferentes también son susceptibles de ser examinadas desde el punto ce vista hist6rico. Por lo tanto, el concepto de homologia filogenética es central para el estudio de los patro- nes de similitud a varios niveles en la jerarquia estruc- tural y también en la investigacién experimental de los procesos causales de tales similitudes La seleccion de caracteres como hipstesis de ho- mologia involucra dos clases de argumentos: empiti- cos y légicos (figura 2). En primer lugar se debe establecer empiricamente que existen dos o mas es- tados discretos de caracteres potencialmente homé- logos (criterios de similitud, conjuncién, variacién discreta, herencia, independencia). La base téorica de la reconstruccién filogenética y las presunciones examinadas justifican, pero al mismo tiempo condi- cionan, el uso de estos argumentos empiricos para postular hipétesis de homologia. Parece no haber obstéculos para aceptar la presuposicin de que existe una filogenia y una estructura jerarquica de linajes. No obstante, las otras premisas en relaci6n a los lis najes (divergencia y reproduccidn) y los caracteres (herencia, independencia y tasa baja de cambio) pudieran ser violadas excepcionalmente, por ejemplo en el caso de la hibridizacion, Esto enfatiza la impor- tancia de examinar tanto las bases empiricas como Jas epistemoldgicas para una selecci6n robusta de los caracteres en estudios sistematicos. En la argumentacién empirica, la experiencia del taxénomo tiene un papel fundamental, ya que el reconocimiento de caracteres y sus estados obviamente depende de un examen de una coleccién amplia de ejemplares para estimar bien la variacién dentro y entre las UIO's. La experiencia también puede ayu- dar en Ja agrupacién inicial de muestras y en la eli- minacién de especimenes anémalos o redundantes. 142 Sin embargo, tal base empirica, por muy extensa que sea, no ¢s la autoridad en el argumento légico de la evaluaci6n de hipétesis de homologia y polaridad (prueba de congruencia). La experiencia del tax6no- mo y la acumulacién de detalles empiricos sobre los caracteres no son una guia robusta para sefialar que un estado es homélogo u homoplistico. Esto no im- plica que la relacidn entre la experiencia y los méto- dos cladisticos es antagénica, como algunos la han mal entendido (Hedberg, 1996). Por el contrario, am- ‘bos componentes son necesarios si el investigador quie- re exponerse a que su clasificacién ¢ interpretaciones sobre caracteres sean evaluados en detalle, Precisa- mente el (0 los) cladograma(s) que se presenta(n) puede(n) ser visto(s) como el resumen de toda la experiencia del taxénomo (Funk, 1986). Aunque tampoco es preciso concluir que “cuando se evalita mds de un Arbol para definir la mejor hipstesis so- bre las relaciones entre los taxa, la experiencia del taxénomo es determinante”. (Villaseftor y Davila, 1992). La diferenciacién clara de dos fases epistemo- logicas (empirica y logiea, figura 2) permite detec- tar que el papel de la experiencia se limita a la fase de argumentacién empirica y no es determinante en la competencia de hipétesis (sobre caracteres 0 gr pos). Ademas de la base empirica y la experiencia también se requiere un examen de las relaciones 16- gicas entre la hipstesis alternativas mediante el ¢ terio inferencial de parsimonia, En la argumentacién légica para la seleccion de los caracteres taxonémiicos tinicamente la prueba de congruencia es aceptable desde el punto de vista epistemolégico. Esta posicién es diferente de la que postula que existen tres “prucbas” de homologia: si- militud, conjuncién y congruencia (Patterson, 1982) La prueba de las conjeturas de homologia téxica no son las observaciones de la similitud, ni la correspon- dencia topografica, ni el desarrollo comin, ni la ca~ nalizaci6n durante el desarrollo, sino la congruencia de caracteres (Farris, 1983; Rieppel, 1994). El crite- rio o prueba de similitud de Patterson (1988) no puede ser aceptada como una “prueba” satisfactoria epistemolégicamente, ya sea en el caso de caracteres morfolégicos 0 moleculares. $i la similitud es Ia base empirica para la génesis de la hipdtesis sobre homo- logfa entonces hay circularidad l6gica cuando la misma similitud se acepta como prueba de tal conjetura (De Pinna, 1991). La prueba de conjuncién est4 en una situaci6n epistemolégica similar. La presencia conjunta de dos estados de un cardcter en el mismo organis- mo es una base empirica para postular independen- cia de caracteres. Es decir, en ver de una hipstesis dle homologia transformacional entre los dos estados se generan dos hipstesis independientes de homolo-gia, Estas légicamente no pueden ser “probadas” por a misma observaci6n que propicié su elaboracién El uso del principio de parsimonia resalta el he- cho de que homologia (como correspondencia his- torica de partes entre organismos) no es uma relacién directamente observable, sino una hipstesis resultante de un método particular de anélisis logico. Es impor tante reconocer que la calificaci6n y designacién de las similitudes en cualquier sistema de caracteres (morfoldgicos © moleculares) como “homélogas” 0 como “homoplasia” no es posible a priori ni indepen- dientemente del criterio de parsimonia usado en el anilisis cladistico. Las proposiciones de homologia (y homoplasia) no tienen sentido cuando se aplican a un caricter aislado y fuera del contexto de su con- gruencia con otros ¢aracteres (De Pinna, 1991). Las hipstesis de homologia y homoplasia dependen 16- gicamente de un conjunto de datos y de un clado- grama en particular. La adicién de mas caracteres 0 taxa puede cambiar las interpretaciones sobre homo- logia como resultado de los cambios en las relacio- nes légicas de congruencia (figura 3) Esta claridad tedrica sobre homologia permite detectar lo ilusorio de una recomendacién comiin en Ia literatura de Ia sistematica molecular. Diversos autores han sugerido que para Ios problemas de la filogenia de los taxa las secuencias génicas a compa: rar deben ser ortélogas (Fitch, 1970; Hillis, 1994; Moritz y Hillis, 1990). Esto implica injustificadamen- te que el investigador debe, o por lo menos puede, ‘inguir Ta calidad de los datos del gen como ho- mologia u homoplasia aiin antes del anilisis filoge- ico. Sin embargo, la identificacién de los caracteres formativos (genes 0 secuencias homélogos) no es posible sino hasta después de reunir un conjunto de datos, realizar un anilisis cladistico y considerar un cladograma especifico (Nelson, 1994; Mindell, 1991). De hecho, las mismas similitudes entre genes ort6lo- gos pueden aceptarse como evidencia de homologia © descartarse como homoplasia dependiendo de la selecciSn de uno u otro cladograma, Dado el creciente interés por el uso de datos moleculares, es crucial advertir que ef concepto filogenético de homologia y los principios epistemoldgicos revisados aqui se aplican a todos los tipos de caracteres, incluyendlo Tas biomoléculas como el ADN. Los procedimientos y tecnologia para Ia obtencidn de cada tipo de datos varian pero la ontologia basica para su analisis es la La calificacién y designacidn de las partes o pro- cesos de organismos como “homélogos” es siempre de naturaleza hipotética a cualquier nivel de organi- zaci6n en la jerarquia. También, con todos los tipos de datos (morfoldgicos o moleculares) 0 en cualquier grado de avance del conocimiento sobre los detalles de las caracteristicas homologadas, las proposiciones sobre homologia contintian siendo hipotéticas. En todos los casos, usamos los estados de caracteres como aproximaciones de los homélogos y de la relacién de homologia (Frost y Kluge, 1994). Por lo tanto, es importante reconocer que la hipdtesis de homologia de un caracter es dependiente respecto a un conjunto de datos (otros caracteres) y a un proceso logico de inferencia (parsimonia). Esto resalta el valor de ex- plorar varios sistemas de caracteres diferentes, no porque un tipo de datos tenga més poder evidencial que otros, sino por la biisqueda de congruencia en- tre varios tipos de caracteres (Barrett, et al., 1991). Unicamente las relaciones légicas entre el patron je rirquico de todas las similitudes disponibles puede climinar o salvar hipétesis de homologia. La biisqueda de cladogramas precisamente identifica las relaciones Iogicas entre todos los datos mediante el principio de parsimonia y la prueba de congruencia Aunque es robusto suponer que la relaci6n histé: rica existe, no es posible saber con certidumbre si hay © no homologia filogenética entre estados de ca teres o entre procesos. Atin en el caso de los ca teres moleculares como las secuencias génicas, las hipstesis de homologia taxica y transformacional guen dependiendo de un proceso de inferencia. En cuanto a los caracteres morfolgicos, las causas proxi- males de las similitudes (homologia bioldgica) se pueden describir en términos de trayectorias ontoge- néticas y canalizaciones comunes, 0 de los mismos sistemas génicos y regulatorios, pero estos procesos au ver también han cambiado histéricamente y por lo tanto pueden ser homologados filogenéticamen- te, En cada nivel de organizacién también se pueden explorar las hipétesis de homologia u homoplasia entre sistemas génicos muy similares, entre la onto- genia o entre los mecanismos «le eanalizacién. Sélo se puede hacer la hipotesis de que dos o mas ca Leres © procesos son homélogos si esto es congruen- te con otras hipétesis de homologia en un cladograma Pero atin cuando la congruencia justifica las hipéte- sis sobre homologia, todavia la adicién de mas taxa ¥ caracteres al analisis puede cambiar la interpreta- Gién de homologia como homoplasia (Rieppel, 1994). El papel principal del principio de parsimonia es coger entre hipétesis alternativas (homologia vs. ho- moplasia) como explicaciones de la distribucién de caracteres. El principio de parsimonia no valida la verdad de las hip6tesis seleccionadas. En conclusién, la presente revisién resalta que la taxonomia basada en el estudio formal de caracteres como hipétesis de homologia es el mejor marco de referencia para el entendimiento de la diversidad 143.reviw De Laws biolégica. El andlisis de caracteres se fundamenta en el “principio de Hennig”, mediante el cual se di gue explicitamente entre estados plesiomérficos y apomérficos. Este principio epistemolégico para postular sinapomorfias como indicadoras de relacién filogenética es simple, y sin embargo profundo en su aplicaci6n a la clasificaciGn biol6gica. En los estudios bajo un enfoque cladistico, la reconstruccién de gru- pos monofiléticos se basa en métodos que buscan distinguir las similitudes compartidas mas recientes (sinapomortias) de las menos recientes (simplesiomor- fias). El patrén jerérquico y congruente entre las si- militudes permite inferir cudles pueden atribuirse a historia comtin (homologia) y cules no reflejan his- toria comin (homoplasia). Las similitudes de origen, miiltiple no permiten reconocer linajes y por lo tan- to no pueden considerarse informativas para construir una clasificacién filogenética. La biisqueda de patrones congruentes entre similitucles es entonces la clave para seleccionar caracteres taxonémicos, reconocer homo- logias y clasificar grupos monofiléticos (Farris, 1983) La correspondencia conceptual entre hipétesis de homologia y las clasificaciones monofiléticas fuerza directriz subyacente a la revolucién en matica. Agradecimientos. Las sugerencias de dos revisores andnimos ayudaron a subsanar errores en el manuscrito de este trabajo. EI desarrollo de la presente revision debe mucho a las discusiones con los estudiantes de los cursos s0- bre métodos cladisticos en Ia Unidad Intapalapa de la VAM en 1994 y en el Ce ia de fa UNAM en 1995. Entre ellos especialmente agradecemos a Adolfo Espejo, Alondra Castro, Héctor Gomez de Silva y Roberto Keller. También agradecemos a Daniel Pifte- to y Oscar Dorado por su aynda para obtener el fi- nanciamiento para la presentacién de este trabajo en. cl Simposio “Sistematica Filogenética: teorfa, analisis y datos” durante e] xin Congreso de Botdnica en Guer navaca, Morelos. Esta revisién se elaboré gracias al apoyo del CONACYT de México (proyecto PACIME 1860- 9212) y del Instituto de Ecologia (cuenta 902-14) tro de Eeolog Literatura Citada Albert V.A., Mishler B.D. y Chase MW. 1992. 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