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TEMA 12: ANABOLISMO

1. Introduccin
2. Anabolismo auttrofo
2.1 Fotosntesis
2.1.1 Fases de la fotosntesis oxignica
2.1.2 Balance de la fotosntesis oxignica
2.1.3 Factores que influyen en la fotosntesis
2.1.4 Fotosntesis y evolucin
2.2 Quimiosntesis
3. Anabolismo hetertrofo
3.1 Anabolismo de los glcidos
3.2 Anabolismo de los lpidos
3.3 Anabolismo de las protenas
3.4 Anabolismo de los cidos nucleicos
1. INTRODUCCIN
El anabolismo es la va constructiva del metabolismo, es decir, la ruta de sntesis de molculas
complejas a partir de molculas sencillas. Si las molculas iniciales son inorgnicas, por ejemplo, H2O,
C02, NO3, etc., se denomina anabolismo auttrofo, mientras que si son orgnicas, por ejemplo
glucosa, aminocidos, nucletidos, etc., se denomina anabolismo hetertrofo.

El anabolismo auttrofo se puede realizar mediante:


o la fotosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias a la energa
luminosa. La realizan las plantas, las algas, las cianobacterias y las bacterias
fotosintticas.
o La quimiosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias al
aprovechamiento de la energa desprendida en la oxidacin de ciertas molculas. La
quimiosntesis slo la pueden realizar algunas bacterias, las quimioauttrofas.
Todos estos organismos no dependen de otros para vivir, ya que pueden colonizar lugares
sin vida (auto significa por s mismo y trofo alimentacin). Ellos son los que posibilitan la
vida de los dems organismos (animales, hongos, protozoos y bacterias hetertrofas).

El anabolismo hetertrofo se da en todos los organismos, y se realiza de forma muy similar en


todos ellos. Su objetivo es la sntesis de reservas energticas y crear estructuras para que el
organismo pueda crecer o, simplemente, para que pueda renovar sus estructuras deterioradas.

2. ANABOLISMO AUTTROFO
2.1 FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso anablico por el cual se transforma la energa luminosa en energa
qumica. La primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica es el ATP.
Posteriormente, el ATP se utiliza para sintetizar otras molculas orgnicas ms estables.
- TIPOS DE FOTOSNTESIS

Se distinguen dos tipos de procesos fotosintticos:


La fotosntesis oxignica: es propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
en las que el dador de electrones es el agua y, por lo tanto, se desprende oxgeno.
H2O

2H

+ 2 e + 1/2 O2

La fotosntesis anoxignica o bacteriana es propia de las bacterias purpreas y verdes del


azufre, en las que el dador de electrones no es el agua, sino, generalmente, el sulfuro de
hidrgeno, por lo que no se desprende oxgeno, sino azufre, que puede acumularse en el interior
de la bacteria o ser expulsado fuera.
H2S

2H + 2e + S

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2.1.1 FASES DE LA FOTOSNTESIS OXIGNICA


La fotosntesis comprende dos fases, cada una de las cuales se produce en un lugar distinto de
los cloroplastos:

Fase luminosa o fotoqumica, en ella tiene lugar la captacin de la energa luminosa por los
pigmentos fotosintticos, localizados en las membranas tilacoides de los cloroplastos. En esta
etapa se obtiene ATP y NADPH. Durante esta fase se produce tambin la fotolisis del agua.
Fase oscura o biosinttica, en la que no se necesita luz. En ella se sintetiza materia orgnica a
partir del CO2, utilizando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase anterior. Esta fase tiene lugar
en el estroma de los cloroplastos.

A. Fase luminosa.
Esta fase tiene lugar en las membranas tilacoidales de los cloroplastos donde se encuentran los
pigmentos fotosintticos: clorofilas (a y b) y carotenoides (caroteno y xantofila). En algunas algas
aparecen otros como la ficocianina y la ficoeritrina. Todos estos pigmentos estn asociados a protenas
formando un sistema pigmentario o fotosistema.
Un fotosistema consta de dos partes: el complejo antena y
el centro de reaccin.

En el complejo antena predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. Los pigmentos antena (clorofilas a
y b, carotenoides) slo pueden captar energa luminosa y
transmitirla a otro tipo de pigmentos (los del centro de
reaccin).
En el centro de reaccin predominan las protenas sobre
los pigmentos. Aqu se encuentra el pigmento diana (dos
molculas especiales de clorofila a) al que va a parar toda la
energa captada por los pigmentos antena.

Cuando un fotn (hv) de energa lumnica es absorbido por una molcula de clorofila o un
carotenoide del complejo antena, la energa es transferida de una molcula a otra, terminando, como en
un embudo, en la molcula del centro de reaccin, donde un electrn del pigmento diana capta la
energa y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico saliendo del tomo, dejndolo
ionizado. El pigmento que contiene dicho tomo queda con un defecto de electrones (oxidado). La
molcula que se los repondr se denomina primer dador de electrones.

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Los electrones perdidos, cargados con la energa del fotn, pasan a una molcula denominada
primer aceptor de electrones y luego a una serie de aceptores que se reducen y oxidan
sucesivamente, al captar y luego liberar dichos electrones, formndose la denominada cadena
transportadora de electrones. Durante este proceso, la energa captada se invierte en introducir
+
protones (H ) a travs de la membrana, que luego, al salir a travs del complejo ATP-sintetasa, da lugar
a la sntesis de ATP, en cuyos enlaces queda almacenada.

En la membrana tilacoidal de los cloroplastos existen en realidad dos fotosistemas:


-

Fotosistema I (PSI). Se localiza casi exclusivamente en los tilacoides de estroma, es decir, en


los no apilados. En su centro de reaccin hay dos molculas de clorofila a denominada P700,
porque alcanza una excitacin mxima con luz de 700 nm de longitud de onda.
Fotosistema II (PSII). Abunda ms en los tlacoides apilados que forman los grana. En su centro
de reaccin hay dos molculas de clorofila a denominada P680 porque su mxima absorcin se
produce con luz de 680 nm.

Al incidir 2 fotones sobre cualquiera de los fotosistemas, las dos molculas de clorofila del centro
de reaccin pierden cada una un electrn, quedando cargadas positivamente (oxidadas). Pero en este
estado no pueden seguir funcionando, por lo que rpidamente tienen que recuperar el electrn perdido.
Veamos el origen de los electrones que llegan a la clorofila y el destino de los electrones cedidos
por ella. Dependiendo de cual sea el aceptor final de los electrones se distinguen dos procesos:
Flujo no cclico o abierto de electrones: si el aceptor final de electrones es el NADP+,
obtenindose NADPH. En este caso intervienen los dos fotosistemas.
Flujo cclico de electrones: el aceptor final de electrones es el propio centro de reaccin (los
electrones salen y vuelven a la misma molcula). Slo interviene el fotosistema I.

FLUJO NO CCLICO O ABIERTO DE ELECTRONES: ESQUEMA EN Z.


El proceso se inicia, en la membrana de los tilacoides, con la llegada de 2 fotones al fotosistema
II. Esto provoca la excitacin de su pigmento diana, la clorofila P680, que pierde 2 electrones. Los
electrones son captados por un aceptor primario, la feofitina, e irn pasando a otros aceptores. La
clorofila P680 queda cargada positivamente, por lo que busca rpidamente electrones que repongan a
los que ha perdido, los obtiene de la hidrlisis del agua, lo que se denomina fotolisis del agua:

H2O

Luz

2 H + 2 e + 1/2 O2

De esta manera una molcula de agua se escinde en 2 protones (que se acumulan en el interior
del tilacoide generando un gradiente), 2 electrones (que van a parar a la clorofila P680) y los tomos de
oxgeno (que se combinan formando molculas de O2, que difunden hacia el exterior).

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Por otro lado, los 2 electrones perdidos por la clorofila del PSII pasan por una cadena
transportadora de electrones: son captados por la feofitina, luego pasan a la plastoquinona (PQ), y
sta se los cede al complejo citocromo b6-f (que acta bombeando protones del estroma al espacio
tilacoidal); de ste los electrones pasan a la plastocianina (PC). Finalmente los electrones procedentes
del PSII son captados por la clorofila del fotosistema I (P700).
Antes de captar los 2 electrones del PSII, el fotosistema I es estimulado por 2 fotones de luz que
provocan que la clorofila P700 pierda 2 electrones, que son captados por la ferredoxina (Fd), la cual los
+
transporta hacia la NADP reductasa, donde se incorporan dos protones (H ) procedentes del estroma
+
+
para formar hidrgeno, que es recogido por un NADP que se reduce a NADPH + H (es lo que se
+
denomina fotorreduccin del NADP ).
+

NADP + 2 H + 2 e

NADPH + H

Se obtiene as poder reductor en forma de NADPH, que ser empleado en la sntesis de


molculas orgnicas durante la fase oscura.

Por otra parte, la energa que se desprende durante el movimiento de electrones a travs de la
cadena transportadora que conecta el fotosistema II y el I, se utiliza para bombear protones desde el
estroma al interior del tilacoide (a travs del complejo citocromo b6-f). Estos protones sumados a los
procedentes de la fotolisis del agua, crean una diferencia de potencial electroqumico a ambos lados de
la membrana, que hace que los protones salgan al estroma (a favor de gradiente) a travs de las
enzimas ATP-sintetasas, con la consiguiente sntesis de ATP (hiptesis quimiosmtica de Mitchell). Este
proceso se denomina fotofosforilacin y en l se forma ATP a partir de ADP y Pi.

ADP + Pi

ATP + H2O

En resumen, en la transferencia no cclica de electrones, a partir de una molcula de agua y 4


+
fotones de luz, se obtienen 1 molcula de NADPH + H , de O 2 y 1 molcula de ATP. Esta cantidad de
ATP no es suficiente para que se lleve a cabo la fase oscura, que como se ver ms adelante requiere 3
molculas de ATP por cada 2 de NADPH; este dficit se compensa con el flujo cclico de electrones.

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FLUJO CCLICO DE ELECTRONES


Interviene nicamente el fotosistema I, se
dice que es un proceso cclico porque los electrones
perdidos por la clorofila P700 regresan de nuevo a
dicha clorofila. Como no participa el fotosistema II,
no hay fotolisis del agua y consecuentemente, no
+
hay reduccin del NADP ni se desprende oxgeno.
Slo se obtiene ATP.
Al incidir los fotones sobre el fotosistema I,
la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina (Fd), pero en vez de continuar hacia la
NADP reductasa son desviados al complejo
citocromo b6-f, que bombea protones desde el
estroma al interior del tilacoide. Al salir los protones
a travs de las ATP-sintetasas, provocan la sntesis
de ATP (fotofosforilacin cclica). Los electrones
pasan a la plastocianina y de sta al PSI de nuevo.
El carcter cclico o no cclico de la
transferencia de electrones est determinado en
cada momento por la concentracin de NADPH y
las necesidades de ATP. Si hay poco NADPH, tiene
lugar el flujo no cclico; por el contrario, si se
acumula NADPH pero falta ATP, se activa el flujo
cclico.

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B. Fase oscura o biosinttica.


Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos y no depende de la presencia de luz. En esta fase
se utiliza la energa (ATP) y el NADPH, obtenidos en la fase luminosa, para sintetizar materia orgnica a
partir de sustancias inorgnicas. Estas molculas inorgnicas son dixido de carbono (como fuente de
carbono), nitratos y nitritos (como fuente de nitrgeno) y sulfatos (como fuente de azufre). Aqu nos
vamos a referir exclusivamente a la sntesis de compuestos a partir del CO2.

El proceso fundamental de la fase oscura es la fijacin del carbono a partir del CO2 atmosfrico.
Se trata de un proceso cclico llamado ciclo de Calvin. En l se pueden distinguir tres fases:
1. Fijacin del CO2.
En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono (CO2) atmosfrico se une a la pentosa
ribulosa-1,5-difosfato, gracias a la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa oxidasa
(llamada rubisco), y da lugar a un compuesto inestable de seis carbonos, que se rompe en dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas con tres tomos de carbono, por lo
que las plantas que siguen esta va metablica se suelen denominar plantas C3.
El resultado de esta fase es la fijacin del carbono inorgnico en un compuesto orgnico.
2. Reduccin del C02 fijado.
En esta fase se consume el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. En primer lugar el
cido 3-fosfoglicrico es fosforilado, consumindose ATP y transformndose en 1,3difosfoglicrico. Seguidamente, gracias al NADPH, se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste

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puede seguir dos vas: la mayor parte se invierte en regenerar la ribulosa-1,5-difosfato y el resto
en otras biosntesis:
El que se queda en el estroma del cloroplasto inicia la sntesis de almidn, cidos
grasos y aminocidos.
El que sale al citosol, por un proceso similar a la gluclisis en sentido inverso, da lugar a
glucosa y fructosa. Juntas forman sacarosa, que es el azcar propio de la savia, al igual
que la glucosa lo es de la sangre.
3. Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato.
Para que el ciclo de Calvin pueda seguir funcionando y contine la fijacin de CO2 hay que
regenerar la ribulosa-1,5-difosfato. Esta regeneracin se realiza a partir del gliceraldehdo 3fosfato, que se transforma en ribulosa-5-fosfato mediante un proceso complejo, en el que se
suceden compuestos de 3, 4, 5 y 7 carbonos. Al final se regenera la ribulosa-1,5-difosfato por
fosforilacin directa con ATP.
En el ciclo de Calvin, por cada C02 incorporado, se precisan 2 NADPH y 3 ATP. La fase oscura
es, pues, un proceso puramente bioqumico: no requiere la presencia de luz, ni siquiera de clorofila.

2.1.2 BALANCE DE LA FOTOSNTESIS OXIGNICA


En la fase luminosa se produce el ATP y el NADPH necesarios para, en la fase oscura, reducir
el CO2 a materia orgnica. Si, por ejemplo, se considera la sntesis de una molcula de glucosa
(C6H12O6), se observa que son necesarios 6 CO2 y 12 H2O. Esta agua libera sus 6 O2 a la atmsfera,
durante la fase luminosa, y aporta los 12 hidrgenos de la glucosa y los 12 hidrgenos necesarios para
pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a H2O.
En el ciclo de Calvin se precisan, por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP; as pues, para
una molcula de glucosa son necesarias 6 vueltas al ciclo, por lo tanto hacen falta 12 molculas de
NADPH y 18 molculas de ATP.
La ecuacin qumica de la fotosntesis de una molcula de glucosa es pues:

6 CO2 + 12 H2O

Luz
-------Clorofila

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

FOTORRESPIRACIN Y PLANTAS C4
La fotorrespiracin (oxidacin de glcidos en presencia de luz) tiene lugar cuando el ambiente es
clido y seco, y los estomas de las hojas, se cierran durante el da para evitar la prdida de agua.
Entonces, el oxgeno producido en la fotosntesis alcanza grandes concentraciones, mientras disminuye
la concentracin de CO2. En estas condiciones, la enzima rubisco acta con funcin oxidasa (en lugar de
cmo una carboxilasa) y oxida la ribulosa-1,5-difosfato (5 C) dando cido 3-fosfoglicrico (3 C), que
sigue el ciclo de Calvin, y cido fosfoglicoclico (2 C). ste pasa a los peroxisomas, donde se
transforma en glicocola, la cual pasa a las mitocondrias donde se libera CO2 y NH3. Todos estos

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procesos, similares a los de la respiracin (se consume O2 y se libera CO2), pero provocados por la
fotosntesis, reciben el nombre de fotorrespiracin.
La fotorrespiracin resulta muy perjudicial, pues reduce en un 50 % la capacidad fotosinttica de
la planta, ya que el CO2 y el O2 compiten por el sitio activo de la rubisco. Adems en la fotorrespiracin
la energa se pierde, pues no se genera ATP ni NADPH.

La ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4


En las plantas de clima tropical (caa de azcar, maz, ), donde la fotorrespiracin podra ser un
grave problema, lo han resuelto fijando el CO2 mediante una ruta alternativa, llamada ruta de HatchSlack o de las plantas C4. En estas plantas se distinguen dos tipos de cloroplastos: unos que se
encuentran en las clulas internas, lindantes con los vasos conductores de las hojas, y otros que se
encuentran en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, el denominado mesfilo. En estos ltimos
se realiza la fijacin del CO2.
Los cloroplastos del mesfilo captan el CO2 durante la noche, cuando pueden abrir los estomas sin
peligro de prdida de agua. La molcula aceptora del CO2, es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la
enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve perjudicada por una concentracin
alta de O2. Dicha enzima cataliza la fijacin del escaso CO2 al fosfoenolpirvico, formndose cido
oxalactico, un compuesto de cuatro carbonos que es el primer producto de la fotosntesis, de ah que a
estas plantas se les llame plantas C4). El cido oxalactico pasa a cido mlico y ste, a travs, de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos de las clulas internas, donde se disocia en CO2 (que se
incorpora al ciclo de Calvin) y en pirvico (que regenera el fosfoenolpiruvato).
El ciclo de Calvin es comn a todas las plantas, la ruta C4 nicamente conduce al aumento de la
concentracin de CO2 cerca de la enzima rubisco.

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2.1.3 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS


Se ha podido comprobar experimentalmente que en el rendimiento de la fotosntesis influyen los
siguientes factores:
La temperatura. La fotosntesis, al igual que todas las reacciones metablicas, se acelera al
aumentar la temperatura, hasta llegar a un valor mximo a partir del cual se desnaturalizan
las enzimas. Cada especie est adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.
La concentracin de CO2. La eficacia de la fotosntesis aumenta al aumentar la
concentracin de CO2, hasta un valor mximo en que se estabiliza, debido a la saturacin
de la enzima rubisco en el ciclo de Calvin.
La concentracin de O2. Cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor
es el rendimiento fotosinttico, debido a la fotorrespiracin.
La intensidad luminosa. Cada especie est adaptada a vivir dentro de un intervalo de
intensidad de luz. Hay especies de penumbra y especies que necesitan una luz muy intensa.
Por lo general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica, hasta superar
ciertos lmites, en los que se produce la fotooxidacin irreversible de los pigmentos
fotosintticos. Para la misma intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos
y clidos) presentan mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca llegan a la saturacin
lumnica.
La humedad. La escasez de agua en el suelo y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosinttico. Ello es debido a que, ante la falta agua, se cierran los estomas
para evitar la desecacin de la planta, y entonces la entrada de CO2 se ve dificultada.
Adems, el aumento de la concentracin de oxgeno interno provoca la fotorrespiracin. Ello
explica que, en estas condiciones, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.
Tipo de luz. El rendimiento ptimo se realiza con luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm se
absorbe gran cantidad de energa. Cuando la longitud de onda aumenta por encima de 680
nm (rojo lejano) no acta el PSII, y, por lo tanto, slo hay fase luminosa cclica, y el
rendimiento fotosinttico disminuye sensiblemente.

2.1.4 FOTOSNTESIS Y EVOLUCIN


Cuando apareci la vida en la Tierra, la atmsfera careca de oxgeno, por lo que los primeros
organismos seran semejantes a las bacterias anaerobias y obtendran el ATP por fermentacin de la
materia orgnica contenida en el caldo primitivo (originada por sntesis abitica), sin necesitar una
cadena transportadora de electrones.
Los organismos fermentadores slo podan vivir en lugares con materia orgnica. Surgieron unos
nuevos organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar ATP. El tipo de fotosntesis que hacan slo
empleaba el fotosistema I (fotofosforilacin cclica); no tenan, pues, energa suficiente para romper la
molcula de H2O y utilizarla como donadora de electrones y, por lo tanto, no desprendan oxgeno.
Utilizaban en su lugar H2S. Con los ATP y NADH obtenidos as, podan reducir el CO2, el NO 3, etc., y
sintetizar materia orgnica. Por primera vez apareci materia orgnica sobre la Tierra, producida por
seres vivos, a partir de materia inorgnica.
Hace unos 2.500 millones de aos aparecieron las cianobacterias, que posean un segundo
fotosistema, el fotosistema II, acoplado al fotosistema I, lo que les daba una gran cantidad de energa y
les permita romper la molcula de agua (fotolisis) liberando oxgeno a la atmsfera (fotosntesis
oxignica). A las cianobacterias les sucedieron las algas eucariotas y las plantas terrestres. Este hecho
tuvo una gran repercusin ambiental: la atmsfera y la hidrosfera se fueron enriqueciendo en oxgeno,
por lo que se pas de un ambiente reductor a uno oxidante.
Las principales consecuencias del cambio fueron:
-

Finalizacin de la sntesis abitica de materia orgnica puesto que el ambiente oxidante ya no lo


permita.
Aparicin de los seres aerobios.
Formacin de la capa de ozono, que se conviti en una excelente pantalla protectora contra las
radiaciones de alta energa, posibilitando el desarrollo de la vida fuera del agua.

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2.2 QUIMIOSNTESIS
La quimiosntesis consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa que se desprende en las
reacciones de oxidacin de determinadas sustancias inorgnicas; y el posterior uso de ese ATP para
transformar la materia inorgnica en materia orgnica. Los organismos que realizan estos procesos se
denominan quimioauttrofos o quimiolittrofos (todos ellos son bacterias).
En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis, tambin se pueden distinguir dos fases: una
primera fase en la que se obtiene ATP y coenzima reducida, que en las bacterias es NADH en lugar de
NADPH; y una segunda fase en la que se emplea el ATP y el NADH para sintetizar compuestos
=
orgnicos a partir de sustancias inorgnicas (CO2, NO3 , SO4 , etc.).
En la primera fase, la oxidacin
de sustancias inorgnicas (como
NH3, H2, H2S, ) constituye la
fuente de energa para la
formacin de ATP por fosforilacin
oxidativa. Parte de este ATP se
emplea
para
provocar
un
transporte inverso de electrones
en la propia cadena respiratoria
para la obtencin de NADH.
En la segunda fase, las vas
metablicas seguidas coinciden
con las de la fase oscura de la fotosntesis. As el carbono se incorpora a partir del CO2,
mediante el ciclo de Calvin; el nitrgeno se incorpora a partir de los nitratos, etctera. Algunas
especies de bacterias pueden incorporar nitrgeno a partir del nitrgeno atmosfrico (N2).
Muchos de los compuestos inorgnicos reducidos (NH3 o H2S) utilizados para la quimiosntesis,
proceden de la descomposicin de la materia orgnica, llevada a cabo por los hongos y bacterias de la
putrefaccin. Las bacterias quimiolittrofas los oxidan transformndolos en sustancias minerales (NO3 o
=
SO4 ) que pueden ser absorbidas por las plantas. Es decir, que los organismos quimiosintticos juegan
un papel imprescindible al cerrar los ciclos biogeoqumicos.
Segn el sustrato utilizado, las bacterias quimiosintticas se clasifican en los siguientes grupos:
Bacterias incoloras del azufre. Estas bacterias oxidan azufre o compuestos de azufre (H2S).
Son bacterias aerobias obligadas, ya que necesitan oxgeno para la oxidacin. Son las
responsables de la transformacin del H2S, procedente de la descomposicin de la materia
orgnica, que abunda en las aguas residuales. No deben ser confundidas con las bacterias rojas
o verdes del azufre, que son fotosintticas:
H2S + 1/2 O2
2 S + 3 O2 + 2 H2O

S + H2O + Energa (50 kcal/mol)


2-

2 SO4 + 4 H + Energa (119 kcal/mol)

Bacterias del nitrgeno. Este grupo oxida compuestos reducidos de nitrgeno. Son las
responsables de transformar el amoniaco, generalmente procedente de la descomposicin de
cadveres animales, de defecaciones y de restos vegetales, y de convertirlo en nitratos que
pueden ser asimilados por las plantas. Existen dos grupos de bacterias del nitrgeno:
- Bacterias nitrosificantes. Transforman amoniaco en nitritos. Por ejemplo, Nitrosomonas:
2 NH3 + 3 O2

2 NO2 + 2 H + 2 H2O + Energa (65 kcal/mol)

- Bacterias nitrifcantes. Transforman nitritos en nitratos. Por ejemplo, Nitrobacter:


N02 + 1/2O2

NO3 + Energa (18 kcal/mol)


2+

3+

Bacterias del hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe ) a frricos (Fe ).


2 FeCO3 + 3 H2O + 1/2 O2

2 Fe(OH)3 + 2 CO2 + Energa (40 kcal/mol)

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Bacterias del hidrgeno. Estas bacterias son organismos quimioauttrofos facultativos, que
pueden utilizar el hidrgeno molecular:
H2 + 1/2 O2

H20 + Energa (57 kca/mol)

3. ANABOLISMO HETERTROFO
Segn acabamos de ver, la fotosntesis y la quimiosntesis son procesos anablicos que slo
realizan las clulas auttrofas y que consisten en transformar sustancias inorgnicas en sustancias
orgnicas, utilizando para ello la energa libre que queda transformada en energa qumica.
El resto de los procesos anablicos consisten en transformar sustancias orgnicas sencillas en
otras ms complejas, utilizando para ello la energa contenida en el ATP. Su objetivo es la fabricacin de
los componentes celulares: glcidos, lpidos, protenas y cidos nucleicos. Por lo tanto, bsicamente
son semejantes en hetertrofos y auttrofos, la diferencia radica en el modo de obtener las sustancias
orgnicas sencillas: de los alimentos o de la fotosntesis y quimiosntesis, respectivamente. As pues,
todo lo que veamos sobre el anabolismo hetertrofo es vlido, tanto para los seres auttrofos como para
los hetertrofos.

3.1 ANABOLISMO DE LOS GLCIDOS


La obtencin de polisacridos como el almidn, glucgeno, celulosa, etc. se produce en dos
fases:
1. Obtencin de glucosa. Puede hacerse mediante dos procesos:
a) Gluconeognesis. Proceso por el que se forma glucosa a partir de pequeas molculas
precursoras, obtenidas a partir del alimento o por la degradacin catablica de las propias
reservas. Se da en todas las clulas.
b) A partir del ciclo de Calvin. Se obtiene gliceraldehdo 3-fosfato, que puede transformarse en
glucosa siguiendo los mismos pasos del final de la gluconeognesis. Slo se da en las clulas
auttrofas.
2. Obtencin de polmeros de glucosa o de otras hexosas. Vara segn el tipo de las clulas: en
las vegetales se sintetiza almidn (proceso denominado amilognesis), mientras que en las clulas
animales se sintetiza glucgeno (glucgenognesis).

3.1.1 GLUCONEOGNESIS
La gluconeognesis es la ruta metablica en la que se forma glucosa a partir de precursores no
glucdicos: cido pirvico, aminocidos, cido lctico o glicerina.
La gluconeognesis es en lneas generales un proceso inverso a la gluclisis, aunque no es
exactamente inverso, porque algunas reacciones que se realizan en un sentido, son irreversibles y por lo
tanto imposibles de llevarse a cabo en sentido contrario.
Se puede considerar al cido pirvico (piruvato) como el primer intermediario de la
gluconeognesis, sta comienza en las mitocondrias, ya que es aqu donde se encuentra la enzima
piruvato carboxilasa, que transforma el piruvato en oxalacetato, consumindose ATP. El oxalacetato no
puede atravesar la membrana mitocondrial por lo que se transforma en malato, sale al citosol y vuelve a
formar oxalacetato. ste pasa a fosofoenol-piruvato, gracias a al energa del GTP. El fosfoenol-piruvato
sigue varios pasos inversos a la gluclisis hasta formar fructosa 1,6-difosfato, que pierde un grupo
fosfato y pasa a fructosa 6-fosfato, que se transforma en glucosa 6-fosfato, la cual pierde otro fosfato y
forma finalmente glucosa.
La gluconeognesis es un proceso energticamente desfavorable, ya que para fabricar una
molcula de glucosa a partir de dos molculas de piruvato se consumen 6 ATP, mientras que la
gluclisis nicamente genera 2 ATP.

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Biologa. Anabolismo

3.1.2 BIOSNTESIS DE POLISACRIDOS


-

Sntesis de glucgeno: glucogenognesis.


La glucogenognesis consiste en la polimerizacin del exceso de glucosa para formar
glucgeno. La sntesis de glucgeno se inicia a partir de glucosa 6-fosfato (que puede proceder
de la gluconeognesis o de glucosa libre, que al entrar en la clula es fosforilada), gracias a una
mutasa pasa a glucosa 1-fosfato, que reacciona con el UTP, que acta como activador, y forma
UPD-glucosa, que ya posee suficiente energa par unirse al extremo de una cadena de
glucgeno (que acta como cebador), mediante un enlace O-glucosdico (1 4). Posteriormente
interviene la enzima ramificante que corta pequeos trozos de la cadena y los inserta en otro
lugar mediante enlaces (1 6).

Sntesis de almidn: amilognesis.


En las clulas vegetales, la glucosa obtenida por fotosntesis se almacena en forma de grnulos
de almidn, por un proceso (amilognesis) similar al anterior, pero en este caso el nucletido
activador de la glucosa es el ATP.

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Biologa. Anabolismo

3.2. ANABOLISMO DE LOS LPIDOS


Aunque los lpidos desempean funciones muy variadas, nos vamos a centrar aqu en la
obtencin de las grasas o triglicridos por su importante funcin de reserva energtica.
En la biosntesis de los triacilglicridos se necesitan tres procesos:
Obtencin de cidos grasos.
Obtencin de glicerina.
Formacin de los triacilglicridos, mediante enlaces de tipo ster entre los cidos grasos y la
glicerina.

3.2.1 OBTENCIN DE LOS CIDOS GRASOS


La sntesis de cidos grasos tiene lugar en el citosol de las clulas animales (especialmente en
el hgado y en el tejido adiposo) y en los cloroplastos de las clulas vegetales.
El precursor de los cidos grasos es el acetil-CoA, molcula que se origina en las mitocondrias,
por descarboxilacin del cido pirvico (procedente de la degradacin de la glucosa en la gluclisis) o
por el catabolismo de algunos aminocidos. Pero el acetil-CoA debe salir al citoplasma, pues all se
encuentra el complejo enzimtico cido graso-sintetasa que lleva a cabo la sntesis de cidos grasos.
Para atravesar la membrana mitocondrial el acetil-CoA se une a oxalacetato para dar citrato, el cual sale
al citosol y libera el acetil-CoA.
Una vez en el citosol, el
proceso consiste en sucesivas
condensaciones de molculas de
2 tomos de carbono hasta
formar el cido graso. Pero el
complejo enzimtico no es capaz
de aadir molculas de 2 tomos
de carbono en forma de acetilCoA, sino en forma de malonilCoA (3C).
Por lo tanto, para que se
inicie el proceso, se necesita una
molcula de acetil-CoA que acta
de cebador y otra molcula de
acetil-CoA,
que
sufre
una
carboxilacin, catalizada por la
acetil-CoA carboxilasa, originndose una molcula de malonilCoA, y gastando un ATP.
La
condensacin
del
malonil-CoA (3C) y el acetil-CoA
cebador (2C), origina una molcula de 4 carbonos, unida a CoA.
Se desprende una molcula de
CO2 en esta etapa.

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Biologa. Anabolismo

Despus de una serie de reacciones (una reduccin, una deshidratacin y una nueva reduccin)
se forma un cido graso activado de 4 carbonos, al que se unir una nueva molcula de malonil-CoA. El
proceso se repite hasta formarse el cido graso completo.
Por ejemplo, para la sntesis del cido palmtico (16C) se necesita una molcula de acetil-CoA
que acta como cebador y 7 de malonil-CoA.

3.2.2 OBTENCIN DE LA GLICERINA


Para que la glicerina pueda unirse a los cidos grasos debe estar en forma de glicerol-3-fosfatoste se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-3-fostato, que se forma durante la gluclisis, o por
fosforilacin de la glicerina que se forma en la clula tras la hidrlisis de las grasas.

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Biologa. Anabolismo

3.2.3 FORMACIN DE TRIGLICRIDOS


Tiene lugar fundamentalmente en el tejido adiposo y en el hgado. Recuerda que los triglicridos
o grasas se forman por esterificacin de tres molculas de cidos grasos con una de glicerina. Pero para
que se produzca la esterificacin ambos componentes deben estar activados. Los cidos grasos se
activan unindose al CoA (acil-CoA), y la glicerina a un grupo fosfato (glicerol-3-fosfato).
Las molculas de cidos grasos van unindose mediante un enlace tipo ster formando primero
un monoglicrido, luego un diglicrido y finalmente, con la salida de un grupo fosfato, un triglicrido.

3.3 ANABOLISMO DE LAS PROTENAS


El anabolismo de las protenas requiere dos fases:
Sntesis de aminocidos.
Unin de aminocidos para formar polipptidos
3.3.1 SNTESIS DE AMINOCIDOS
Las plantas y la mayora de los microorganismos son capaces de formar todos los aminocidos
necesarios para la sntesis de sus protenas. Pero los animales slo pueden sintetizar una parte de los
aminocidos que necesitan (no esenciales), mientras que el resto deben ser ingeridos con la dieta, por
lo que se denominan aminocidos esenciales. Nos vamos a referir aqu a las rutas que llevan hasta los
aminocidos no esenciales.
Cada aminocido presenta su propia ruta anablica y adems sta puede variar algo de unas
clulas a otras, pero en todas ellas podemos distinguir dos aspectos:
La formacin del esqueleto carbonado, a partir de algunos de los intermediarios de la
gluclisis o del ciclo de Krebs (piruvato, fosfoenolpiruvato, oxalacetato, )
El origen del grupo amino. La procedencia de este grupo vara segn los distintos
organismos:
+
- las plantas y los microorganismos lo obtienen a partir del in amonio (NH4 ), que
procede de la reduccin del nitrato del suelo o del nitrgeno atmosfrico.
- los animales, lo obtienen a partir de otros aminocidos ingeridos en la dieta, por
medio de transaminaciones.

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Biologa. Anabolismo

Generalmente el grupo amino se incorpora al cido -cetoglutrico (un compuesto del


ciclo de Krebs) dando cido glutmico. Esta reaccin (ya vista en el tema anterior) es
fundamental en la biosntesis de todos los aminocidos, ya que el cido glutmico puede
transferir el grupo amino a otros cetocidos, mediante reacciones de transaminacin y
as formar otros aminocidos. En los animales todos estos procesos tienen lugar en el
hgado.

3.3.2 SNTESIS DE PROTENAS


Se estudiar en un tema posterior.
3.4 ANABOLISMO DE LOS CIDOS NUCLEICOS
El anabolismo de los cidos nucleicos requiere dos fases:
Formacin de nucletidos
Unin de nucletidos para formar cidos nucleicos.
3.4.1 SNTESIS DE NUCLETIDOS
Las clulas pueden resintetizar los nucletidos a partir de los productos de su hidrlisis:
pentosas, cido fosfrico y bases nitrogenadas. Adems, los nucletidos pueden tambin sintetizarse de
novo a partir de precursores metablicos, pero esta sntesis es diferente segn lleven bases pricas o
pirimidnicas:
Sntesis de nucletidos con bases pricas. Esta sntesis consta de una compleja
secuencia de reacciones enzimticas con las cuales se va construyendo sobre una
ribosa-5-fosfato el doble anillo de las purinas, intervienen, entre otras molculas, los
aminocidos glutamina, cido asprtico y glicina.
Sntesis de nucletidos con bases pirimidnicas. En una primera fase, se forma el
anillo pirimidnico a partir de cido asprtico y glutamina. En una segunda fase, se une el
anillo a una ribosa-5-fosfato
3.4.2 SNTESIS DE CIDOS NUCLEICOS
Se estudiara ms adelante.

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Biologa. Anabolismo

ACTIVIDADES
1.- Todos los organismos auttrofos son fotosintticos?
2.- Indica las semejanzas y las diferencias entre fotosntesis y quimiosntesis.
3.- Qu diferencia hay entre un pigmento diana y un pigmento antena?
4.- Qu se entiende por fotlisis del agua y cuntas molculas han de sufrir este proceso, para
generar una molcula de O2?
5.- Tanto en la respiracin mitocondrial como en la fase luminosa acclica hay enzimas que trabajan
con NADH o NADPH, una cadena transportadora de electrones y ATP-sintetasas, pero hay cietas
diferencias. Responde a las cuestiones de la siguiente tabla:
Respiracin

Fotosntesis

La cadena transportadora de electrones est en:


El transportador de hidrgeno es (NADH o NADPH):
Se produce oxidacin del NADH o reduccin del NADP+?
Qu enzima interacta con el NADH o el NADP+?
Acta dicha enzima al principio o al final del proceso?
Los protones (H+) son aportados por:
Los protones (H+) son introducidos en:
Los protones (H+) se unen .. para producir:
La parte globosa de la ATP-sintetasa est dirigida hacia:
La sntesis de ATP se dnomina:

6.- Sera posible la vida si slo se diera la fase luminosa cclica?


7.- Indica cules son los objetivos de la fase luminosa y de la fase oscura de la fotosntesis,
explicando la relacin entre ambas. Sera correcto decir que la fase luminosa se realiza durante el
da, mientras que la fase oscura ocurre durante la noche? Razona la respuesta.
8.- En qu orgnulos de la clula eucariota transcurren los siguientes procesos metablicos?
a) -oxidacin de los cidos grasos
b) Fotofosforilacin
c) Gluclisis
d) Fosforilacin oxidativa
e) Captacin de luz por el complejo antena
f) Ciclo de Calvin
g) Ciclo de los cidos tricarboxlicos
9.- En la fotosntesis:
a) Cul es el compuesto aceptor del dixido de carbono en el ciclo de Calvin?
b) Cul es el donador final de los electrones en la fotofosforilacin cclica? Y en la no
cclica?
10.- Qu clulas pueden llevar a cabo el ciclo de Calvin?

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Biologa. Anabolismo

11.- Por qu disminuye el rendimiento de la fotosntesis en las plantas C3, cuando en ellas hay
escasez de agua? Por qu no sucede esto en las plantas C4?
12.- El oxgeno que se desprende durante la fotosntesis procede del CO2 o del H2O?
13.- A qu molcula orgnica se une el CO2, durante la fotosntesis, para convertirse en carbono
orgnico?
14.- Cules son los productos iniciales y finales de la gluconeognesis y de la gluclisis? Se puede
decir que simplemente son vas metablicas inversas? Razona la respuesta.
15.- Por qu el cido pirvico entra en la mitocondria para iniciar la gluconeognesis?
16.- Por qu la gluconeognesis tiene procesos en los que el cido oxalactico pasa a mlico y de
nuevo a oxalactico?
17.- Qu molcula acta como cebador (iniciador de la reaccin) en la sntesis de cidos grasos?
18.- Cuntas molculas de malonil-CoA (3 carbonos) se necesitan para obtener cido lignocrico (24
carbonos)?
19.- Cul sera el balance neto de la sntesis de un cido graso de 14 C?
20.- En qu parte de la clula se realiza la biosntesis de los cidos grasos?
21.- Qu molcula es la que por transaminacin, proporciona NH2, en gran nmero de vas
sintetizadoras de aminocidos?
ACTIVIDADES P.A.U.
22.- Describa los procesos principales que ocurren durante la fase dependiente de la luz (fase
luminosa) de la fotosntesis. (Opcin A-Junio 2004)
23.- Defina y diferencie los siguientes pares de conceptos referidos a los microorganismos:
auttrofo/hetertrofo; quimiosinttico/fotosinttico; aerobio/ anaerobio. (Opcin B-Junio 2002)

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