U CAPITULO 5 De células a tejido “Bl trabajo de la ciencia es sustit ¢ impresiones por demostraciones.” Gomo se vio antes, la célula es lau dad estructural fundamental que compo- jodos los distintos érganos de la econo- mia. Entre las células y los érganos exis- ten intermediarios importantes: los teji- dos que se forman por la agrupacién de las células para desarrollar colectivamen- te una funcién especial. En la conforma- cién de los érganos participan entonces dos 0 més tejidos de manera caracteristica para cada érgano. El trabajo en conjunto entre las células de cada tofido puede te- ner lugar por contacto fisico entre las o6- lulas 0 por liberacién de sustancias qui- micas, por ejemplo, moléculas seal loca- les, La coordinacién de las funciones de los distintos érganos y sistemas tiene In- gar mediante moléculas sefial circulantes, bajo la forma de hormonas (wéase con ma- yor detalle en los caps. 6 y 7) Si bien intervienen mas de 250 tipos ce- Tulares en la conformacién de la economia de los mamiferos, sdlo existen 4 tipos fun- damentales de tejido: tejido epitelial, teji- do conectivo (incluye cartflago, tejido 6seo y sangre), tejido muscular y tejido nervioso. Es importante destacar que las células no son los tinicos componentes os tructurales de la economfa, dado que el te- jido conectivo también se compone de materiales intercelulares, denominados en conjunto matriz, extracelular. Esta se compone de productos orgénicos de cier- ta consistencia y a menudo de gran forta- leza, por ejemplo en el cartilago y los ten- dones y en el tejido dseo, donde ademas sufie calcificacion. Estas propiedades de la matriz, extracelular del tejido conectivo son fundamentales para mantener la for- ma y la consistencia del organismo. Por ello, ol tejido conectivo también se deno- mina tejido de sostén y so incluye como elemento rigido en los érganos y distintas partes de la economia. A menudo se utili- za el término estroma (gr. stroma, capa subyacente) para designar estas partes de apoyo y nutricién del tejido conectivo, mientras que el término parénquima (gr. parenchyma, lo que se vuelca al lado; el nombre tiene su origen en la suposicién de que la sustancia orgénica especial era provista por el torrente sanguineo y se voleaba a los espacios intervasculares) se aplica @ la subpoblacién de células que desarrollan las funciones especificas del ‘6rgano, por ejemplo los hepatocitos en el ir apariencias por hechos Ruskin higado. El parénquima suele estar forma- do por células epiteliales. La conformacién de la economia a par- tir de sélo cuatro tipos fundamentales de tejido facilita la comprension de la histo- logia, puesto que el conocimiento de las propiedades de estos tejidos se puede trasladar de un 6rgano a otro y permite co- nocer la estrnetura y la funcién de los dis- Untos érganos. Los préximos capftulos os tan dedicados a estudiar los tojidos, es de- cir, la histologia general. mientras que los siguientes tratan sobre la conformacion de Jos érganos, la histologia especializada. ‘También se logra facilitar la compren- sion de la histologia de los tejidos y la conformacién de los 6rganos mediante el conocimiento de su origen y desarrollo en ol feto. Esto se describe en los textos de embriologia, pero debido a la importancia para la comprensién de la histologfa, se trataré brevemente en la seccién siguiente sobre histogénesis. El mecanismo bisico es la diferenciacién celular, que también se incluye en esa seccién. Histogénesis EI desarrollo de cada individuo huma- no comienza cuando la célula huevo fe- cundada, el cigoto (gr. zygotos. acopla- miento), se divide en dos células hijas que, por divisiones sucesivas, conducen a la formacién de un pequefio cimulo de células. Estas primeras divisiones mitéti- cas se denominan también particién, da- do que basicamente tiene lugar una di sién de la sustancia original del cigoto en células cada vez mas pequefias (véase fig 22-58). La particién pronto pasa a ser un verdadero crecimiento con incremento del tamaio del ctimulo-de células. El pri- mer ctimulo de células se denomina mé- rula, por su semejanza con una mora (lat. morum, mora). Pronto este cimulo do cé- lulas desarrolla una cavidad (lat. cavitas, espacio, cavidad) y se denomina entonces blastocisto (gr. blastos, germen; kystis, ve- sicula). Este se implanta (on los mamffe- ros) en la pared del titero y recibe nutri- cién del tejido materno. Dentro del blastocisto aparece una ma- sa celular interna, de la cual gradualmen- te se desarrollan tres capas diferenciadas, las tres capas germinativas, en las que s¢ DECELULASA TEJIDO 149pueden distinguir tres tipos de células. De acuerdo con la localizaci6n en el feto. las tres capas germinativas se denominan ec- todermo (gr. ektos, fuera; dermos, piel. por lo que el ectodermo os la piel externa) © capa germinativa externa, mesodermo (gr. mesos, que esté en el medio), 0 capa germinativa intermedia y endodermo (gr. endon, interior) 0 capa germinativa inter En las tres capas germinativas las céhu Jas contintian una activa divisi6n y se es- pocializan paulatinamente en funcién_y en estructura, es decir, se diferencian. De ‘esta manera aparecen tejidos que por alti- mo se agrupan para formar los érganos y los sistemas. La histogénesis estudia la formacion de tojidos, es decir, el desarrolio desde eélu~ las no diferenciadas de una capa germi- nativa hasta células diferenciadas de un tejido. La descripcion de la histogénesis de un tejido comprende asf la descripcion. de la capa o las capas germinativas de las cuales provienen las células en cuestién, sus migraciones durante el desarrollo y la diferenciacién que suftieron. Es obvio que enrelacion con la histogénesis tenga lugar una multiplicacién de las eélulas. En las préximas secciones se analizaran breve- mente las relaciones de las capas germina- tivas para cada uno de los cuatro tipos fundamentales de tejido. ‘Tejido epitelial. La palabra epitelio es una denominacién morfolégica que inclu- ye todas las membranas compuestas por células que recubren el exterior del orga- nismo y las superficies internas. El epite- lio es un tejido cuyas células estén muy cercanas entre sf, sin sustancia intercelu- lar que las separe. No existen vasos en el epitelio, por lo que se debe nutrir por los capilares del tejido conectivo subyacente. Las tres capas germinativas dan origen al tejido epitelial. Del ectodermo se desa- rrolla la epidermis, mientras que, por ejemplo, la capa de epitelio que recubre el interior del est6mago y el intestino se ori- gina en el endodormo (fig. 5-1). Un ejem- plo de epitelio desarrollado a partir del mesodermo es 1a membrana epitelial in- terna que recubre las grandes cavidades orgénicas —cardiaca, pulmonar y abdomi- nal-, que se denomina mesotelio debido al origen mesodérmico. La denominacién mosotelio solo se aplica en estas localiza- ciones, no para describir otros tipos de epitelio desarrollados a partir del meso- dermo, por ejemplo en los rifiones y las vias urinarias, Otra denominaci6n confu- sa se utiliza para la capa epitelial interna de los vasos sangufneos y linfaticos, el en- dotelio, que tione origen mesodérmico. Es importante destacar que las glandu- las se originan por crecimiento de super- 150. DE CELULAS A TEJIDO Tubo neural Esclerotoma, (esqueleto) (Cuerda dorsal Mesodermo intermedio Mesodermo ‘somatico Mesodermo’ esplacnopleural a ermo Fig. 5-1. Dibujo esquematico de un corte transversal a través del cuero de un feto temprano. (Segun Le Gros Clark.) ficies epiteliales, por lo que derivan de la misma capa germinativa que el epitelio de la superficie de la cual se desarrollan. “Tojido conectivo. El tejido conectivo es especial en cuanto a tipo de tojido debido su gran contenido de matriz. extracelular. El tejido conectivo deriva del mesoder- mo. Como se vio antes, el epitelio y las es- ‘tructuras que de allf derivan son nutridas por el tejido conectivo vascularizado sub- yacente, dado que todos los vasos sangut- neos transcurren en el tejido conectivo. En el desarrollo de glandulas intervie~ nen células epiteliales y tejido conectivo mesodérmico. Las funciones especiales de las gléndulas, es decir, la produccién de secreciones, son realizadas por las células epiteliales que conforman el parénquima, mientras que la parte de tejido conectivo de sostén y de nutricién constituye la es- troma. EL mesodermo también da origen al de- nominado mesénquima, un tejido conec- tivo difuso y no diferenciado que ocupa el espacio entre estructuras més formadas del feto, del que se originan gran parte de los derivados mesodermicos ‘Tejido muscular. Las oélulas muscula~ res derivan todas (con excepcién de los miisculos del iris, que son neuroectodér- micas, véase cap. 24) del mesodermo. Las células musculares se denominan tam- bién fibras musculares debido a la forma alargada. Cada fibra muscular esta rodea- da por una delgada capa de tejido conec- tivo muy capilarizado. Alrededor de los muisculos se encuentran vainas de tejido Cresta neural Mictoma (musculatura) CAPITULO 5CAPITULO 5 conectivo que ademas rodean haces de fi- bras dentro del misculo. Tejido nervioso. Todo el tejido nervioso es de origen ectodérmico, dado que las cé- Tulas nerviosas (neuronas) y las células de sostén (células gliales) evolucionan del ectodermo (la microglia represonta un ca- so especial, que se veré en el cap. 14). Al principio de la evolucién fetal se for- ma a partir del ectodermo, a lo largo de la parte media de la poreién dorsal del feto, el denominado tubo neural (fig. 5-1). Este tubo se desarrolla en la regién cefélica pa- ra formar el cerebro, mientras que el resto del tubo da lugar a la formacién de la mé- dula espinal. De los bordes del tubo se ais- lan porciones pequofias de tejido nervioso (cresta neural, fig. 5-1), que dan origen a los ganglios espinales. A partir de los cuerpos de las células nerviosas del tubo noural y de los ganglios. crecen las prolongaciones citoplasmati- ‘eas, las fibras nerviosas, hacia el mesoder- mo. El tejido conectivo originado en ol mesodermo rodea grupos de fibras nervio- a8, que se desarrollan a nervios. Diferenciacién celular Se puede definir a la diferenciacion ce- lular como el proceso por el cual se gene- ran diferencias entre las células de un in- dividuo. La diferenciacién celular tiene ku- gar durante toda la vida del organismo, pe- To es més notoria en el periodo embriona- rio. Como se vio antes, los distintos tipos Celulares que aparecen en el individuo adulto se desarrollan a partir de las tres ca~ pas germinativas. La gradual especializa- cidn en estructura y funcién que sufren las células durante la histogénesis es expro- sion de la diferenciacion celular. Son ejemplos de las diferencias que de esta manera aparecen entre los distintos tipos colulares los linfocitos y las células ner- viosas, que expresan diferencias estructu- rales y funcionales, Los linfocits son pe- quefios y redondeados, mientras que las nouronas suelen ser grandes y tener nume- rosas prolongaciones, de las cuales el axon puede alcanzar mas de-un metro de longi- tud. Los linfocitos producen anticuerpos © intervienen on las funciones del sistema inmune, mientras que las neuronas produ- cen neurotransmisores ¢ intervienen en la comunicacién y la integracion. La diferenciacién de una célula por lo general implica la pérdida simulténea de otras posibilidades de desarrollo. Por po- tencia de una célula se entiende la capa- cidad de diferenciarse en distintos tipos celulares. La célula huevo fecundada o ci- goto tiene posibilidades maximas de desa- rrollo, es totipotente, dado que da origen a todos los tipos cehilares del omganismo. En cuanto los sucesores del: cigoto co- mienzan a diferenciarse se crea una limi- tacin que se hace més notoria por cada diferenciacién ulterior. En los mamiferos, la diferenciacién de los sucesores del ci- goto comienza ya en el estadio celular 16- 32 de la morula, dado que alli las células ya no son totipotentes. Como ejemplo de la modificaci6n gra- dual de la potencia durante la diferencia. cidn de una célula en el desarrollo del em- brién se puede tomar una eélula del blas- tocisto, que recién sufre modificacién de su potencia cuando se desarrolla a una ¢é- lula de una de las capas germinativas, por ejemplo, el endodermo. Después de una serie de mitosis so produce una nueva modificacién, tras la cual las células del grupo celular formado pueden, por ejem- plo, pasar a formar parte de la pared inte: tinal. Una tercera modificacién determi- naré mAs tarde si la e¢hula seré absortiva 0 secretora. Se dice que una célula se ha de- terminado o comprometido cuando se ha fijado su destino. Después de la determi= nacién se produce una diferenciacién morfolégica. Por ello, en muchos casos existe un periodo durante el cual la célu- la ya decidié su modificacién -se ha de- terminado- pero atin no es posible detee- tar ninguna diferenciacién estructural. La diferenciacidn celular se basa en va- riaciones de la actividad del material ge- nético. Debe ir acompafiada por una pre- ferencia en la sintesis de determinadas ‘otefnas, por ejemplo, hemoglobina en los estadios inmaduros de los eritrocitos, actina y miosima en las células muscula- es, otc. Por el contrario, no se modifica el material genético durante el desarrollo embrionario, dado que se considera que todos los sucesores del cigoto poseen igual conformacién genética que éste, de- bido a la naturaleza de la mitosis. En otras palabras, la especializacién como conso- cuencia de la diferenciacién no se basa en diferencias genéticas, sino en los distintos genes que se exprosan. Para establecer la sintesis de proteinas espectficas se deben activar ciertos genes en determinado mo- mento, en células espectficas o, lo que es lo mismo, cuando se diferencia la eélula se deben activar determinadas zonas del genoma (denominacién que incluye el Conjunto de genes) y otras zonas se debon desactivar. Estas variaciones de la activi- dad de los genes durante el desarrollo em- brionario no estan codificadas de antema- no en todos sus detalles en la eélula, sino que se producen en parte por la interac- ion con otras células (véase con més de- talle en la seccién sobre induccién). Gurdon demostré por primera vez que los genes no se pierden ni se inactivan en DE CELULASATENIDO 151forma permanente durante el proceso de diferenciacién mediante _experimentos ‘con trasplante de nticleos. Se destruye por irradiacién con luz. ultravioleta el micleo de un oocito no fecundado de rana, tras lo cual es posible introducir otro niicleo en el oocito con una micropipeta (fig. 5-2). Se extrajeron nticleos de células epitoliales de intestino de renacuajo totalmente dife- renciadas, y se introdujeron en oocitos anucleados de rana. Algunos de los ooci- tos desarrollaron ranas normales. Este ex- perimento demuestra que la diferencia- Cin puede ser reversible en algunos tipos Celulares, fenémeno denominado desdife- renciacién. En 1997 se realiz6 este tipo de clonacién nuclear en mamiferos, dado que se logré clonar una oveja a partir de Una célula epitelial extratda de la gléndu- Ia mamaria de una oveja adulta. Lamodificaci6n de la expresién del gen gue tiene lugar durante la diferenciacién celular es controlada por una serie de me- canismos moleculares, como se vio en el capitulo 3 en la seccidn sobre sintesis pro- teica (p. 66) y en el capitulo 4 en la sec- cin sobre regulaci6n de genes (p. 111). El control se ejerce desde la transcripcién inicial del mRNA hasta la proteina termi- nada y su degradacion en la célula. La ma- yor parte del control es ejercido a nivel de la transcripcién. Por lo general, el conjun- to de genes del organismo se clasifican en genes de mantenimiento (ing. lhousekee- ping genes), que representan alrededor dol 20% de los genes y se expresan en pricticamente todos los tipos celulares, dado que codifican protefnas necesarias para las funciones estructurales y metabé- licas basicas de la céhula, y genes especifi- cos de tejido, que representan alrededor del 80% dol genoma y que sélo se expre- san en determinados momentos y en cier- tos tipos colulares, dado que codifican protefnas con funciones especializadas {p. ¢j., insulina en las eélulas beta de los islotes de Langerhans del pancreas). En tuna célula de un tipo determinado, mas del 90% de los genes que se expresan son genes de mantenimiento, dado que la es- tructura y la funcién especializadas de la célula se relacionan con una cantidad me- nor de genes espectficos de tejido. La ex- presién de estas tiltimas se activa durante la diferenciacion celular, que tiene lugar a nivel de la transcripeién. Por ejemplo, de este modo se activa el gen de la globina, que codifica la porcién globina de la he- moglobina de los eritrocitos (véase con mayor detalle en el cap. 10), durante ol desarrollo de los glébulos ojos, que tiene lugar durante toda la vida. ‘Interaccién entre células durante la di- ferenciacién (induccién). Durante la dife- renciacién celular hay periodos criticos 152 DE CELULASA TEJIDO donde adquiere fundamental importancia el contacto con otras células 0 con sus productos. Con la induccién embrionari a presencia de un tipo celular especific induce a las células adyacentes para que se diferencien de detorminado modo. es decir, un tejido induce una direccion de desarrollo en otro. La induccién se de- ‘mostré por primera vez en relaci6n con el desarrollo del cristalino del ojo. Durante Ia evolucisn se forma a cada lado del c rebro un surco, la vesicula éptica, que més tarde dard origen a la retina. Si se im- pide experimentalmente que el tojido ner- Yioso entre en. contacto con el ectodermo no se forma el cristalino; esto demuestra que el tejido nervioso induce el desarrollo del cristalino. Si se trasplantan los anexos del ojo por debajo del epitelio ectodérmi- co en otto sitio del animal, indueirdn la formacién del cristalino en el ectodermo suprayaconte. Ta induccién embrionaria tiene funda- mental importancia para el desarrollo or- denado del feto, donde un tejido en evo- lucién influye sobre los adyacentes. Fl te- jido que tiene efecto inductor también se denomina organizador, en el ejemplo del cristalino el tejido nervioso es organiza- dor. Del tejido inducido, en el ejemplo nombrado el ectodermo, se dice que es competente, por lo que se entiende Ia ca- pacidad de un tejido de reaccionar ante tun estimulo director de desarrollo. Por lo general los organizadores s6lo ejercen in- duccién durante un periodo de tiempo li: mitado. Dentro de este perfodo “critica” se dice que el tejido o 1a oélula sobre la que ejercen efecto es competente para reaccionar ante la accién del organizador. Durante el desarrollo del feto, las células se transforman sucesivamente en compe- tentes para reaccionar ante las acciones diferentes sucesivas correspondientes del medio. A menudo tienen lugar numerosas interacciones inductivas recfprocas entre células y tejidos durante un periodo bas- tante largo, desde el punto de vista evolu- tivo, antes de alcanzar el desarrollo final de determinado tejido u érgano. Las inducciones embrionarias son mo- diadas por contacto entre células, entre células y la matriz extracelular o por difu- sin de moléculas sefial. Ef contacto di- recto entre células epiteliales o mesenqui- maticas es necesario para el desarrollo de Ia mayor parte de los tejidos glandulares. En otfos casos, la induccién embrionaria requiere contacto entre Ia célula y la ma- triz intercelular. Por ejemplo, el contacto directo entre el colégeno del primordio de la cdpsula del cristalino y las células epi- teliales del ectodermo suprayacente indu- ce la diferenciacién de estas uiltimas a cé- ulas de la c6rnea y, en consecuencia, in- CAPITULOCAPITULO 5 Huevo no fecundado de Renacuajo rana (cepa binucleolada) (copa monenucteotada) Intestine de renacualo tradiacién Células a AE O00 Stee. intestina oe de célula_ onesie (Célula huevo amctendin de tana Nicleo de céiula epitelial de intestino Blastocisto Blastocisto Sin division. | t SS & Renacuajo Feto anormal | Fig. 5-2. Dibujo esquematico de un exper mento que demuestra que un nucleo de una ‘célula totalmente diferenciada os capaz de rea- lizar todas las funciones basicas que hace un nndcleo embrionario no especializado, es decir, que los genes no se pierden ni se inactivan ‘durante el proceso de diferenciacién. En el ‘experimento en cuestién se destruye primero el Nndcleo de un huevo no fecundado de tana por ‘medio de irradiacion ultravioleta, tras lo cual la Rana meciura mononucleolada. célula huevo anucleada puede aceptar otro ni- cleo (maduro). Esto se aisla de una célula epi- telial de intestino de renacuajo y se inyecta en la célula huevo de rana, que luego se deja evo- lucionar. Este procedimiento (en ocasiones) da lugar al nacimiento de ranas con un nico nu- cléolo en el ndcleo de todas las células (el hue- vo no tecundado de rana proviene de una cepa binucleolada, mientras que la célula epitelial de Intestino es de una cepa mononucleolada). (Se- ‘gun Gurdon.) DE CELULAS A TEJIDO 153ducen la formacién de la cérnea. No obs- tanto, para algunos procesos inductivos no es necesario el contacto fisico directo, dado que la induccién es mediada por moléculas senal difusibles. ‘Ademés de estar condicionada por la diferenciacién celular, la morfogénes es decir, los procesos por los cuales las células diferenciadas se ordenan con de- terminada estructura espacial para for- mar ciertos tejidos y 6rganos depende de otras relaciones. Por ejemplo, durante la evolucién las células migran, y las cél las migrantes son guiadas hacia la local zacién correcta por interacciones con la matriz intercelular, entre otros factores. Por ejemplo, muchas glucoprotefnas de la matriz tienen capacidad para unirse a células, por ejemplo la fibronectina, que se une a los receptores espectficos en la superficie celular (véase con mayor deta- Me en los caps. 6 y 8). Ademés, después de migrar hacia determinadas localiza- ciones, las células son capaces de reco- nocer éélulas del mismo tipo y unirse a ellas, lo cual se piensa que es de gran im- portancia en la formacién de tejidos y de Grganos. Estos reconocimientos y adhe- rencias selectivos son mediados por mo- Iéculas de adhesion celular, que com- prenden en parte una familia denomina- da cadhaerinas y en parte las CAM (ins cell adhesion molecules). Ast existen di terminadas cadhaerinas para los distin- tos tipos de tejido, por ejemplo cadhaeri- na E (aparece sobre todo en el tejido epi- telial), cadhaerina N (sobre todo en teji- do nervioso) y cadhaerina P (sobre todo en la placenta). También existen NEAM (detectados por primera vez on las célu- las nerviosas) y LCAM (identificados por primera vez en hepatocitos) (véase mas informacién sobre cadhaerinas y CAM en los caps. 6 y 8). Se ha demostrado que la produccién de jas moléculas de adhesin Colular tione Ingar en ciertos momentos del desarrollo embrionario que coinci- den con el establecimiento de contactos entre determinadas células, cuando se forman tejidos y Organos. Ademés, la ox- posicion de células embrionarias a anti- ‘cnerpos contra NCAM induce variacio- nes en la evolucién normal del tejido nervioso. La formacién de pliegues, protrusiones o surcos durante la morfogénesis también puede estar condicionada por modifica- ciones de la forma de la célula mediadas por contracciones de los filamentos de ‘actina y de miosina (véase también en ci- toesqueleto, en el cap. 3, pag. 92). De este modo, la contraccién simulténea de un anillo de filamentos de actina en grupos completos de células puede modificar al mismo tiempo la forma de todas ellas y 184 DE CELULAS A TEJIDO asf generar, por ejemplo, plegamientos de tuna capa de tejido. Para que las migraciones celulares diri- gidas y los procesos de adhesin celular seloctivos leven a la formacién del érga- no en la localizacion correcta del feto es necesario que las células migrantes ten- gan capacidad para registrar su ubicacién en el feto y de reaccionar frente a esta in- formacién con un cambio de comporta- miento. En este proceso median molécu- las difusibles denominadas morfogenes, {que son sintetizadas y secretadas en el fe- to en sitios determinados. Dado que la concentracion de los morfogones. dismi nuye a medida que aumenta la distancia al sitio de secrecién, se produce un gra- diente que es registrado por las células migrantes por medio de receptores para las moléculas de morfogenes. De acuerdo con la distancia al sitio de secrecién, las élulas son afectadas en grado diverso por el morfogén: a determinada distancia fa- vorecerd la diferenciacién y modificaré el comportamiento de algunas células, mientras que quizés otras células requic ran mayor concentracién para ser afecta- das, por lo que deberan migrar mayor dis- tancia, por ejemplo hasta una extremidad en desarrollo. En la actualidad se piensa que tales gradientes de morfogenes son un mecanismo habitual para la orientacién de las células respecto a su localizacién en el feto y para la diferenciaci6n. Hasta este momento se han identificado muy pocos posibles morfogenes, uno de los cuales es el acido retinofnico (tretinoina, derivado de la vitamina A). Existen ovi- dencias experimentales de que el dcido retinofnico acttia como morfogén en el de- sarrollo de las extremidades (los brazos y las piernas). El dcido retinoinico (y proba- blemente otros morfogenes) ejercen su efecto sobre la diferenciacién de las oélu- las blanco al unirse a una molécula recep- tora del mticleo celular. Esta acta como factor de transcripci6n (las condiciones corresponden a las hormonas esteroides, véase también cap. 4, pag. 112) por unién con las secuencias de DNA especificas y la consecuente activacién de la transcrip- cién de un grupo de genes. Otra forma de lograr la diferenciaci6n y la morfogénesis en determinadas posi nes del feto, mediante la activacién de grupos de genes, incluye la activacién de los genes homedticos. Como se vio en el capitulo 4, estos genes dirigen la evolu- cidn de partes del organismo en distintas zonas del feto a través de la codificacion de factores de transcripcién que se unen a determinadas secuencias de DNA y asf ac- tivan o inhiben la transcripcién de otros genes (véase regulacién de genes en el cap. 4, pag. 114). CAPITULOCAPITULO Por tiltimo cabe sefialar que la muerte celular programada o apoptosis juega un papel importante en el desarrollo em- brionario normal, dado que conduce a la eliminacién exactamente dirigida de de- terminadas células y tejidos (véase tam- bién cap. 4, pag. 118). Por ejemplo, de este modo se eliminan las porciones de tejido que unen los primordios de los dedos de las manos y de los pies, por lo que cada dedo se libera de los demas. La muerte celular programada también de- sempefa un papel importante en la evo- lucién del sistema nervioso, donde en un principio se forma una cantidad de células nerviosas mucho mayor de la que en definitiva permanece, y la elimi- hacién por muerte celular programada de estas células on exceso contribuye a fijar el patrén de desarrollo. Cuestionario sobre la transicién de células a tejido 1. 4©6mo se denominan los cuatro ti- ‘pos fundamentales de tejido? 2. {Qué os un cigoto? 8. 3Cémo so donominan las tres capas germinativas? - {Qué se entiende por histogénesis? - {Qué capas germinativas dan origen al tojido epitelial? iQué se entiende por parénquima? . {Cull de los cuatro tipos de tejido. Tepresentan normalmente el parén- quima de un organo? 8. JE] tejido conectivo se compone de otros elementos, ademas de células? 9. 4De qué capa germinativa evolucio- na el tejido nervioso? 10. ;Qué se entiende por diferenciacién celular? 11. {Qué se entiende por potencial de una célula? 12, ;Qué potencial tiene un cigoto? 13. jLa diferenciacién celular se debe a modificaciones del material genéti- xe Lecturas adicionales sugeridas Andorson GB, Seidel GE. Cloning for profit. Science, 1998;280:1400-1401. Glaesson-Welsh L. Molekylara mekanis- ‘mer i cellvandring. Nord Med. 1997;112:212-21: Dickman S. Growing joints use their noggins. 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Durante el desarrollo del sistema nervioso se producen muchas mas ‘células nerviosas de las “necesa- rias”. ,Qué ocurre con las células nerviosas “sobrantes” durante el de- sarrollo embrionario? Poifer M. Birds of a feather flock to- gether. Nature, 1998;395: 324-325, ‘Smith J. How to tell a cell where it is. Nattire. 1996;381:367-368. Solter D. Lambing by nuclear transfer. Nature, 1996;380:24-25. Solter D. Dolly isa clone ~and no lon- ger alone. Nature. 1998;394:315- 516. Vonnstrém BH, Lagerkrantz. ‘Nobelprisen i medicin eller fysiolo- gi 1995. Ugeskr Laeger. 1995;157:6999-7002. Wilmut I, Schnieke AE, McWhit J, Kind AJ, Campbell KHS. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells, Nature. 1997;385:810-613. DE CELULAS A TEJIDO. 155