Está en la página 1de 26

CICLO DEL

NITRGENO

EL

NITROGENO ES UN ELEMENTO biognico que


encontramos incorporado en molculas orgnicas que
desempean funciones vitales para toda clula. Este elemento
es un constituyente bsico de aminocidos, cidos
nucleicos, azcares aminadas y los polmeros que estas
molculas forman. El nitrgeno existe en la naturaleza en
varias formas qumicas que presentan diferentes estados de
oxidacin.

El nitrgeno (N2) es el elemento que se encuentra en forma


libre (estado gaseoso) y en mayor abundancia en la
atmsfera (78 %.).
En trminos termodinmicos, el nitrgeno gaseoso (N2) es la
forma ms estable del nitrgeno. Las otras formas qumicas del
nitrgeno revierten a N2 bajo condiciones de equilibrio. Esto
explica el hecho de que el nitrgeno molecular es el principal
depsito de nitrgeno para los organismos vivos. No obstante,
muy pocos organismos tienen la capacidad para fijar el
nitrgeno gaseoso.
De hecho, solo un reducido grupo de
eubacterias (fototrficas y heterotrficas) y arquebacterias exhibe
dicha capacidad. El reciclaje del nitrgeno depende entonces
de las transformaciones qumicas de compuestos nitrogenados
ms disponibles, a travs de reacciones de oxi-reduccin .

Reacciones bioqumicas que regulan la distribucin


de compuestos de nitrogenados en agua.

Los

procesos
de
transformacin
qumica
que intervienen en el ciclo
de nitrgeno son varios:
(1) fijacin (reduccin) de
nitrgeno molecular a
amoniaco, (2) asimilacin
de amoniaco,
(3)
nitrificacin,
(4)
reduccin disimilativa de
nitrato (denitrificacin),
(5) reduccin asimilativa
de
nitrato
y
(6)
amonificacin.

FIJACIN DE N2. Descripcin del proceso:


Este
proceso
demanda
una
gran
inversin de energa (18 - 24 ATP), dada
la estabilidad
del triple enlace N
N, la cual hace del
nitrgeno
gaseoso
una
molcula
extremadamente inerte. La reduccin del
nitrgeno molecular a amoniaco es
catalizada por un complejo enzimtico
conocido como nitrogenasa.
Este
complejo cataltico consiste de dos
unidades
proteicas
diferentes
conocidas
como:
dinitrogenasa
y
reductasa de denitrogenasa.

Mtodos para medir actividad de la nitrogenasa:

La actividad de la nitrogenasa puede ser medida en muestras de


suelo, agua, un cultivo o un extracto celular, haciendo uso del
mtodo de reduccin de acetileno. La nitrogenasa no es especfica
para N 2, sino que tambin demuestra afinidad por otras molculas
con triples enlaces, tales como cianuro (CN -) y acetileno. La
nitrogenasa reduce el acetileno (HCCH) a etileno (H2C=CH2), un gas
insoluble en agua, que puede ser detectado confacilidad haciendo
uso de la tcnica de cromatografa de gas. Esta tcnica constituye un
mtodo sensitivo, simple y rpido para medir la reduccin
biolgica de nitrgenomolecular.

Lista parcial de microorganismos que fijan nitrgeno

Microorganismos que fijan nitrgeno molecular: La reduccin biolgica de nitrgeno molecular es llevada
a cabo nicamente por microorganismos procariotas. Entre las bacterias, la actividad de fijacin de nitrgeno se
encuentra distribuida entre eubacterias y arquebacterias y entre heterotrofos y auttrofos.
Factores que afectan la actividad de la nitrogenasa: EL complejo de la nitrogenasa es inactivado por el
oxgeno de forma irreversible. Los microorganismos que fijan nitrgeno en ambientes aerbicos han desarrollado
diferentes adaptaciones metablicas y estructurales para poder llevar a cabo la fijacin de nitrogno en un
ambiente oxidante.
Estos microorganismos aerbicos protegen la nitrogenasa mediante: (1) la remocin de
oxgeno por el proceso de respiracin (ej. En Azotobacter y Klebsiella, se observan cadenas de transporte
abreviadas que rinden menos ATP por molcula de sustrato oxidado, generndose un aumento en el consumo de
oxgeno por molcula de sustrato oxidado; o mediante asociacin sinergstica con bacterias heterotrficas
aerobias, como es el caso de la relacin entre Anabaena y Pseudomonas aeruginosa); (2) la produccin de
capas limosas ("slime layers") que retardan la difusin de oxgeno a travs de la membrana plasmtica y (3) la
localizacin de la nitrogenasa en clulas especializadas (ej. desarrollo de heteroquistes en cianobacterias).
Refirase a Brock et al, 1994 y a Atlas y Bartha, 1992, para una descripcin ms detallada de dichas
adaptaciones y del mecanismo molecular que rige el proceso de fijacin de nitrgeno. La actividad del complejo de
la nitrogenasa es tambin inhibida por la presencia de formas reducidas de nitrgeno en el ambiente. La
presencia de altas concentraciones de amoniaco, nitrato, urea y ciertos aminocidos inhiben la actividad de la
nitrogenasa. El grado de inhibicin que causan los ltimos tres depende de la facilidad con que un organismo en
particular pueda convertirlos a amoniaco.
Fijacin abitica del nitrgeno gaseoso: La mayor parte de la fijacin del nitrgeno molecular es de naturaleza
biolgica. No obstante, en la atmsfera terrrestre tambin se lleva a cabo la fijacin abitica del nitrgeno
molecular mediante electrificacin y reduccin fotoqumica. A diferencia de la fijacin de origen biolgico, donde el
amoniaco es el producto principal, en la fijacin fotoqumica el nitrato es el producto principal. En este tipo de
fijacin de alta energa el nitrgeno y el oxgeno se combinan en la atmsfera para formar nitrato. Este ltimo es
arrastrado por la lluvia a la superficie terrestre y a los cuerpos acuticos en forma de cido ntrico (H2NO3). El
aporte de la fijacin abitica
de nitrgeno gaseoso a los depsitos de nitrgeno en agua y suelos, se ha
estimado en 8.9 Kg N/ha/ao, comparado con los 100 a 200 Kg N/ha/ao que se derivan de la fijacin biolgica de
nitrgeno.

ASIMILACIN DE AMONIACO. Descripcin del


proceso:
La asimilacin del
amoniaco
al
protosplasma
celular es mediada
por varias enzimas.

Una de las enzimas ms utilizada en la asimilacin del amoniaco es la


dehidrogenasa de cido glutmico. Esta enzima cataliza la incorporacin
reductiva de amoniaco al cido acetoglutrico para formar cido glutmico.
El grupo amino que presenta el cido glutmico puede ser tranferido a otras
molculas orgnicas mediante transaminasas. De esta forma se originan otros
amino cidos, purinas y pirimidinas.
La asimilacin de amoniaco a
molculas orgnicas puede ser mediada por otras dehidrogenasas de
aminocidos y por la sintetasa de glutamina. Esta ltima cataliza la adicin de
amoniaco al cido glutmico para formar glutamina. En una reaccin
subsiguiente, la enzima sintetasa de cido glutmico cataliza el transferimiento
del grupo amida de la glutamina al cido acetoglutrico, formndose dos
molculas de cido glutmico.

NITRIFICACIN.Descripcin del proceso:


El

proceso de nitrificacin consiste en la oxidacin de amoniaco bajo condiciones


estrictamente aerbicas. En ambientes con un potencial redox alto, el amoniaco puede ser oxidado a
xidos de nitrgeno y a nitrato.
No obstante, siendo el amoniaco un compuesto estable, se
requieren agentes oxidantes fuertes o agentes catalticos para que se pueda efectuar su oxidacin.
En la naturaleza contamos con un grupo de bacterias aerobias estrictas que poseen los
agentes catalticos (ej. enzimas) apropiados para efectuar dicha reaccin de oxidacin. Estas
bacterias se conocen con el nombre de bacterias nitrificantes.
La oxidacin de amoniaco por estas bacterias se observa en suelos con buen drenaje, a un pH
neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido de oxgeno disuelto y un pH neutral. Condiciones
de anoxia o una alta acidez inhiben la actividad cataltica de estas bacterias. El proceso de
nitrificacin ocurre en dos etapas; comienza con la oxidacin del amoniaco a nitritos, seguido de la
oxidacin del nitrito a nitrato. En cada una de estas etapas intervienen diferentes poblaciones de
bacterias quimiolitotrficas (Figura 4). La oxidacin de amoniaco (NH 3) a nitrito (NO 2 -) es mediada
principalmente por bacterias del gnero Nitrosomonas, mientras que en la oxidacin de nitrito (NO
2-) a nitrato (NO3 -) intervienen frecuentemente bacterias el gnero Nitrobacter. No se conoce
hasta el presente de ninguna bacteria quimiolitotrfica que puede oxidar el amoniaco directamente a
nitrato.
Aunque existen algunas bacterias quimioorganotrficas y algunos hongos que pueden
oxidar el amoniaco directamente anitrato, la magnitud de dicha actividad se considera de escasa
importancia ecolgica.

Proceso de nitrificacin.

Hbitat natural de bacterias nitrificantes: (a) suelo, alcantarillado, agua dulce, ambiente
marino, (b) agua dulce, ambiente marino, (c) suelo, (d) suelo, agua dulce, ambiente
marino, (e) ambiente marino.
La fase inicial de la nitrificacin envuelve los siguientes eventos de oxidacin.

...donde los productos intermediarios son oxidados rpidamente,


encontrndose en muy bajas concentraciones en ambientes
naturales. La energa liberada durante esta fase del proceso de
nitrificacin es utilizada por Nitrosomonasy otras bacterias
quimiolitotrficas para la reduccin de CO2 a travs el ciclo CalvinBenson. Estas bacterias son mesoflicas, con una tolerancia amplia
a variaciones en temperatura (1 - 37C) y crecen ptimamente a
un pH cercano a la neutralidad.
La segunda etapa del proceso de nitrificacin conlleva la
oxidacin directa del nitrito a nitrato:

En esta etapa se genera menos energa en comparacin con la primera etapa. Bacterias
quimiolitotrficas del gnero Nitrobactery otros tres gneros bacterianos son responsables
de catalizar esta fase del proceso de nitrificacin. Nitrobacteren particular exhibe una
menor tolerancia a bajas temperaturas y a niveles altos de pH, en comparacin con
bacterias del gnero Nitrosomonas.

Distribucin de bacterias nitrificantes: Las bacterias quimilitotrficas nitrificantes


estn distribuidas ampliamente en suelos y cuerpos de agua dulce y salados, aunque sus
densidades son por lo general bajas. Estas alcanzan densidades altas en hbitats que
presentan concentraciones altas de amoniaco, en particular en lugares donde donde se
lleva a cabo un proceso de descomposicin de proteinas (amonificacin) extenso. En
cuerpos de agua interiores como lagos, ros y quebradas que reciben descargas no-tratadas
e inclusive tratadas de alcantarillado sanitario, encontramos concentraciones altas de
amoniaco que pueden sostener el crecimiento de las bacterias nitrificantes. No obstante,
dado que la oxidacin biolgica de amoniaco requiere de oxgeno, observamos que el
amoniaco tiende a acumularse en hbitats anaerobios, incluyendo el hipolimnio de
cuerpos de agua estratificados. En lagos estratificados, las bacterias nitrificantes se
pueden desarrollar bien en la regin del termoclino donde convergen amoniaco y oxgeno.

DENITRIFICACIN. Descripcin del proceso:


La denitrificacin es un proceso de respiracin anaerobia, donde el nitrato es utilizado como aceptador alterno
de electrones en lugar de oxgeno, reducindose a xido ntrico (NO), xido nitroso (N 2O) o nitrgeno
molecular (N2).
Dado que estos compuestos nitrogenados son gases poco solubles, los mismos no se
incorporan al material celular, sino que escapan a la atmsfera. Este proceso, tambin conocido como trayecto
disimilativo de nitrato, es llevado a cabo exclusivamente por eubacterias. Los siguientes gneros bacterianos
contienen especies que demuestran la habilidad de llevar a cabo el proceso de denitrificacin: Bacillus,
Chromobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, Spirillum, Hypomicrobium, Achromobacter, Moraxella,
Paracoccus, Alcaligenes
y
Aquifex.
Este ltimo gnero corresponde a bacterias hipertermoflicas y
quimiolitotrficas obligadas.

Trayecto disimilativo de nitrato (denitrificacin).

Hay algunas bacterias (ej. Clostridium) que no reducen nitrato, pero


que s pueden reducir nitrito a amoniaco. Este puede representar un
mecanismo de detoxificacin, dado que el nitrito puede ser txico bajo
condiciones acdicas.
El retorno del nitrgeno a la atmsfera mediante el proceso de
denitrificacin completa el ciclo biogeoqumico del nitrgeno. Este proceso
acarrea una prdida de nitrgeno en ambientes naturales, por lo que
resulta ser un proceso detrimental para la actividad agrcola. Por
otro lado, el proceso de denitrificacin es utilizado bajo condiciones
controladas en sistemas de tratamiento terciario de aguas usadas,
para reducir laconcentracin de nitrgeno en los efluentes.

AMONIFICACIN. Descripcin del proceso:


El proceso de amonificacin consiste en la generacin de amoniaco
como producto principal en la descomposicin de materia orgnica
nitrogenada (ej. protenas, bases nitrogenadas, urea, etc.).
Dicho
proceso es llevado a cabo por muchos microorganismos, as como
tambin por plantas y animales. Enzimas conocidas como deaminasas
son las responsables del transferimiento del nitrgeno de molculas
orgnicas a otras molculas orgnicas.
La descomposicin de la
materia orgnica nitrogenada se produce bajo condiciones aerobias y
anerobias.
Efecto de factores abiticos sobre la amonificacin: El amoniaco en agua
existe principalmente como el in amonio (NH 4 + ) y como hidrxido de
amonio (NH 4OH) (Figura 8). Este ltimo es altamente txico para muchos
organismos, especialmente para los peces. Las proporciones de NH 4+a
NH4 OH en ambientes acuticos son determinadas por el efecto que
ejercen el pH y la tempereatura sobre su razn de disociacin. El efecto
del pH sobre la disociacin del amoniaco (NH3) .

Disociacin de amoniaco en
agua.

El in amonio se absorbe fuertemente a


material
particulado
y
coloidal,
especialmente en cuerpos de agua
alcalinos,
que
contienen
altas
concentraciones de materia orgnica
disuelta de naturaleza hmica. Aunque
el NH4+ constituye una buena fuente
de nitrgeno para las plantas, muchas
algas
y macrfitas
localizadas
en
ambientes eutrficos crecen mucho mejor
a expensas de nitrato, an cuando se
requiere
que
el
nitrato sea reducido posteriormente a
amoniaco. Esto se debe en gran
medida
a
la toxicidad del NH4OH
producido a pH altos, como son los valores
de
pH
que
se
observan
durante periodos de alta actividad
fotosinttica en ambientes eutrficos.

ETAPAS DEL CICLO


El ciclo del nitrgeno tiene cinco etapas, de las cuales slo la asimilacin no es realizada por bacterias:
1. Fijacin. La fijacin biolgica del nitrgeno consiste en la incorporacin del nitrgeno atmosfrico, a
las plantas, gracias a algunos microorganismos, principalmente bacterias y cianobacterias que se
encuentran presentes en el suelo y en ambientes acuticos. Esta fijacin se da por medio de la
conversin de nitrgeno gaseoso (N2) en amoniaco (NH 3) o nitratos (NO3-). Estos organismos usan la
enzima nitrogenasa para su descomposicin. Sin embargo, como la nitrogenasa slo funciona en
ausencia de oxgeno, las bacterias deben de alguna forma aislar la enzima de su contacto. Algunas
estrategias utilizadas por las bacterias para aislarse del oxgeno son: vivir debajo de las capas de moco
que cubren a las races de ciertas plantas, o bien, vivir dentro de engrosamientos especiales de las
races, llamados ndulos, en leguminosas como los porotos (parecidas a las alubias), las arvejas y
rboles como el tamarugo (Rhizobium). La relacin entre Rhizobium y sus plantas huspedes es
mutualista: las bacterias reciben carbohidratos elaborados por la planta, y la planta recibe nitrgeno
en una forma asimilable. En el medio acutico la fijacin de nitrgeno es realizada por cianobacterias.
Algunas especies de helechos de agua, como la Azorella, tienen cavidades en las cuales viven
cianobacterias en una manera comparable a la asociacin de Rhizobium con las leguminosas. La
cantidad de nitrgeno fijado por estas bacterias es impresionante: 200 millones de toneladas anuales

Nitrificacin

Proceso aerobio llevado a cabo por bacterias nitrificantes


quimiolitoautotrofas.

Condiciones:
No se da a Eh inferiores a +200 mV.
Proceso ptimo a pH neutro o alcalino.
La tasa de nitrificacin aumenta si en el
ambiente existen altas cantidades de protenas o
amoniaco.

Mineralizacin.
Solamente existen dos formas de nitrgeno que son asimilables por las
plantas, el nitrato (NO 3-) y el amonio (NH4+). Las races pueden absorber
ambas formas, aunque pocas especies prefieren absorber nitratos que
amoniaco. El amonio es convertido a nitrato gracias a los microorganismos
por medio de la nitrificacin. La modificacin de NH4+ a NO 3- depende de la
temperatura del suelo. La transformacin, es decir, la conversin se da ms
rpida cuando la temperatura esta arriba de los 10 C y el pH est entre los 5.56.5; asimismo, este proceso se ve completado entre dos a cuatro semanas.
Esta fase es realizada en dos pasos por diferentes bacterias: primero, las
bacterias del suelo Nitrosomonas y Nitrococcus convierten el amonio en nitrito
(NO2-), luego otra bacteria del suelo, Nitrobacter, oxida el nitrito en nitrato. La
nitrificacin les entrega energa a las bacterias.

Oxidacin anaerobia del amoniaco con respiracin de


nitrito

http://www.uprm.edu/biology/profs/massol/manual/p3nitrogeno.pdf

También podría gustarte