EESSTTRRUUCCTTUURARA YY

FFUUNNCCIIOONN DDEELL DDNNAA

L1. DDNNAA: : ppaassaaddoo yy

pprreesseenntete

22.. LLaa eesstrtruuctcutruara

pprrimimarairaia
33.. LLaa ddoobblele hhelilcice e
44. . DDeesnsnatautruarliazlaicziacni6n yy
rreennaatutruarlaizJaicziacni6n
55. . TTaammaaoi'io
66. . FFoonrnma a
77. . CCoommpposoisciicni6n ddee

bbaassees s
88. . FFuunncicoinoenses

1
33
88
1133
1177
22
11
22
55
227
7

11.. ODNNAA:: PPaassaaddoo yy pprreesseennttee1l'-22

LLaa hhiissttoorriiaa ccoonnoocciiddaa ddeell ODNNAA ppuueeddee
ddiivviiddiirrssee eenn ttrreess ppeerriiooddooss::
EEssttaa eerraa ssee aabbrrii6 ccoonn
11886699
eellddeessccuubbrriimmiieennttoo ddee uunn
--11994433. . nnuueevvoo
ccoommpp ffoossff6 oorrggan eenn llaass ccelluullaass rricicaass
uueessttoo rriiccoo niiccoo,, eenn mmaatteerriiaa
nnuuccll LLl1aammaaddoo
nnuucclleeiinnaa yy
ssee
eeaarr.. pprriimmeerraammeenntt lluueeggoo
ee
ccrroommaattiinnaa,,
ddeemmoossttrr6 lluueeggoo qquuee eessttee ccoommppuueessttoo
ccoonnssttaabbaa ddee acciiddoo ddeessooxxiirrrriibboonnuucc1leiicco yy
pprroottee AA
l Ie e
oottrro
o ( ( ODNNAA) )
ddee fnnaa. . eessttee ssiigguuiieerr oss
oonn
ddeessccuubbrrii EElI aannalliissiiss ddeell ODNNAA mmoossttrro
mmiieennttooss.. qquuee ccoonntetennafa ccuuaattrroo
c 1 a se s d e u n i d a d e s e s t r u c t u r a l e s ,
c l a se s d e u n i d a d e s e s t r u c t u r a l e s ,

U am ad as n u c l e o t i d o s , E I D N A s e
ll am ad as n u c l e t i c \ s . E l O N A s e
ddiissttiin ddeell
rriibboonnuu ((RRNNAA))
uunn
ngguuee acciiddoo cclleiiccoo ppoorr tetenneerr aazzuccaarr
ddififeerre lala
eenn luluggaar r ddee lala rribiboossaa,,
enntete, , ddeessooxxiirrrriib yy uunnaa bbaassee
boossaa,,
d
i
s
t
i
n
t
d i s t i n t iivvaa,, lalattiimmiinnaa,, eennvveezz ddeell uuraracciliolo. .
11. . FFrrouttoonn., JJ. .Ss.. ( (197722) )
MMooleleccuuleles saannddLLiliefe(M(Moolleccuullaass yyvvididaa)J) oJhohnn WWiJileeyy
aannddSSoonns,s,NN.Y.V..
22. . MMccEElrloroyy, ,WW. .DD. .yyGGlalasss,s,BB. .(e(cddss.).) 11997755.
.TThheeCChheemmicicaal lRBaas/.srl03o1fHHeruetdditiyry(L(Laa bbaaseseqquU- I'
mmicicaaddeelalahheererenncciaia),).JJoohhnn HHooppkkiinnss PPreressss,
,BBaaltlitmimoorere

22

AAuunnqquuee hhaabbiaa
rraazzoonneess ppaarraa
ccrreeeer:!!qq"uuee eell DDNNAA

ddee llaa eessttrruucctuturara

ccoommpplelemmenetnatraiaria yy
bbiiffiillaarr ((dduupplleexx) )
ddeell DDNNAA yy ccoonn

33

ppooddrriaa
C
C
A
A
P
P
I
r
T
r
U
U
L
L
o
O

mmaatteerriaial l
ggeennetitcicoo, ,
hhaabbraa aaunn
mmass
rraazzoOnlenses ppa
arraa aassiiggnnaarr
eessttee ppaappeell
aa

1
1

e e llll
oo
eell
rreec
coon
nooc
cimi
miein
etnot
o

ddee
ccommoo
ppooddiaa
rreepplliiccaar
srese eessttaa

mmoolleccu
ullaa.. EEll

S
S
E
E
C
C
C
C
I
I
O
O
N
N

2
2

:
:

:
:
E
E
ss
ttr
ru
u
c
ct
tu
ur
ra
a
y
y

l nnaa SSe
l s.s. e
a
ppe
a
enn
s
ssa
s
abb
aa
p

p
r

o
t

e
f

qqu
uee
cca
add
aa

mo
oll
e c
cu
ula
la

aappaarree
ddee
DDNNA aammieine
tnoto
A
ccoommp
eerraa
uunn
plelemme
netnatraior

i~

d
e

e
ll
o

o
s

o
n

n
s

ti
tt

u
F
F
u
u
n
n
c
ci
i

o
n
n
d
d
e
el
l
D
D

t yyen tses ell uc

u etne dde nnu cll
ppoollf ccllaassee
mmeer ddee
roo
uunniidda
rreeppe add
ettiititv tteettrraan
ivoo
nuuccleleo
ddee
otitdidcia
uunnaa c. a.

CCoommoo
eexxiisstteenn
ssoollaammeennte
te 225566
ppoossiibbleless
oorrddeennaaccioi
onenses ddee
llaass ccuuaattrroo

eeotiti-

L
L
Easrasatra
trruueet
uEtu

ddoo ddee uunnaa

ccaaddeennaa
ccoonn llooss ddee

P
r

l l aa

sseegguunnddaa
ccaaddeennaa
rfuue
ppoossttuulaladdoo
ppaarraa

e ex
xp
plil
cic
a ar
,r,
dde

ffoorrmmaa

sseenncciillllaa,,
ccoommoo uunn
D DN NA A
dduupplleexx

ppuueeddee

uu
nna
bbaasseess tteettr
eenn uunn raann
uuclc
eloet
idtiod
, o,
mmoolleccuul d D
alas s d D
eN

i ,
C

C
e N o
A m

A m
. . oo

s p

hha c
s p. abb c
o o eerr
o o 225
l d 566
l dr
o ri
o aa
p ,
s eex l
p een s xpp l
o ntt e rree
o oo e ssa
d nn r add
dr ece r a a
ri ses
aa
c
lelejijdid
llooss g
c
o
uussaan

m
p

ddiirriiggirir eell
eennssaammbblaljaeje ddee ddooss
mmoolleccuulalsas
iiddenntitcicaas s aa ell
mmiissmmoo. . SSeeggunn

eessttee mmooddeelleo,, ccaaddaa

ccaaddeennaa ddeell dduupplelexx
ssiirrvvee ddee mmoollddee
ssoobbrree eell ccuuaall

ccaappaaccididadad ddee
iinnffoorrmmaaccioinn

ssee ffaabbrriiccaa llaa

ccaaddeennaa
ttaann LLaa
lliimmiittaaddaa ss
?? pprro
otteei
nnaa
s,s,

ccoom
mpple
ccoonn
uunn
ttaammaa
noo
mmaayyo
orr yy
ccoommp
puueestsa
tsas

d pp mm
v aar ass
n ree aap
aacci ptta
n aa ass
ccnn
so

ppaarr u
aa
u
ddeess
eemm
ppeeft
aar r

ppaappe
el l
ggeenne
titcicoo
. . YY
eess
pprreecc
isisoo
ttaarmnb
biienn
rreeccoo
rrddaar r
qquuee,,
eenn
llaa
ddecca
addaa
ddee

119933
00,, eell
D DN N
AA
eerraa
ttooddaa
vviaa
llIlaam
maaddo
o
accmid

lemmenetnatraiar.ia.
EEs yy oottrrooss
stto iimmppoortratanntetses
oss qquuee lleess
dde ssiigguuieieroron,n,
ess
ccu
ubb
rir
mi
mie
inet
not
sos
ccoonnd ddee qquuee eell
duujejre DDNNAA ttiieennee
ornon ddooss ffuunnccioionneses
aall
ccoonno
occirin
mieinet
noto
pprri e s U ccoonnssi llaa
innc e s U isstete
ciipp n f n eenn
aalle n n ttrraannss
ess,, tt . a ppoortratr
sseep rr . a ar
paarr e
aadd e
a as s

oo
ttiimmo
onnuucc
leliecioc
o yy
eexxiiss
ttiaa
llaa

iinnffoorrmmaacicoinn
ggeennetitcica a qquuee
ccoonnlllelevva a eell
ccddiiffu
n unnddi
aadida a
p ddee
mqquuee

te

ffeennootitpipoo eessppeecciaial l
ddee llaa ccelluullaa; ;

ssee

eenncco
onntrtar
a bba a
ssooll
aamm
eennte

te
eenn
llaass
ccelluul
laass
aanniim
maaleles
.s. EEIl
R R N NA

vva
gg
ta c

le ci
yyid
ee d
a o
ddo
nn

A
hhaabbf
aatssiidd
oe
aaiissllaa
ddoo
ssoolloo
ddee
ccelluul
alass
zrin DD l
mno ee l
onnu hhe
uccle ecc
Jieci hhe
oc.o, o. ,

eell
DD
NN
AA
eess
ttrra
anns
sccri
rtiot

aa RRNNAA
aall
yy eell
RRNNAA eess
lluueeggoo
ttrraadduuccidid
oo

lleenngg
uuaajeje
ddee
llooss
aammiin
nooacc
idiodsos

pddeell
pDDNN
AA
eess
ssuu

d llaass
d pprro
e ottee
e fnna
as.s.

pp
rr
oo
pp
i ia

rree
pplli
icca
acci
ion
n..

ffuunnccii6n
La n
a
oo
t tr
ra
a

P dd eell
P uu
a ppl
a ilci
r ca
r ar
a r

rn
ni
da

ccelluul
laass
vveegge
etatalele
s s yy
llaass
aanniim
maaleles

s ssee
ddiissttii
i:nngguu
iaann
aa
vveecce
ess
ssoobbrr

ee llaa
bbaassee
'.dde e
eessttaa
ccaarraacctetr
eisrtisctaicaq
quuimmiciac.
.
a.
-- EEss sse
11994444 1 ttee e
1 ppee iirn
9 rriio uic
d o r
9 o d ci
aa
o

ggeennootitpipoo ddee llaa

ccelluullaa, , eell DDNNAA
aaccttuaa ddee mmoollddee
ppaarraa ccoonnvveerrtitrir uunn
ccrroommoossoomma a
eenn ddooss
ccrroommoossoommasas

iiddennttiiccooss,.

'

6
6
0
0.
.

c llaa
c pprri
o im m
o eerar
n a
n eevv
iidde
ennc
ciaia

iimmppoorrtat ddee qquuee

anntete eell
D DN NA A
eess llaa
ssuussttaannc
ciaia

gge
en
ne
ttic
ica
a: :

e
l

d
e

11996600 -- eell e

ttiieemmopoo
p
pprreesseenntete. p
o
. EEl l
o
ccoomrniieennzzo c
o ddee eessttaa c
a
a

rmnaarrccaad
doo ppoorr
nniinnggun

n
ssuucceessoo
eessppeeccff
ficicoo. .

n eesstta
n
o
o

EEss uunnaa
eppooccaa eenn
qquuee llooss

e
s

u
b

b
r
i

mmiieenntt

rreea
allii
zzaa
ddo

r
i
-

1199444433
ddee qquuee
eetl
DJDNNAA
pprreeppaarraa
o
eenn ddoo aa
ppaarrttiirr

ddee

cco
onn
cce
epp
toto
ss
gge

e a net ssoosstteennid
n a ne idoos,s,
n l te
e m

e l
r m
r e

ttaannttoo

eenn rreellaaccioin
uunnaa
cceeppaa
ddee
nneeuum
mooccoo
coc,o,
ppooddi
aa

""ttrraa
nnssffo
orrmma
err"" aa
oottrraa
cceeppaa
.. EEIl
DDNNA
A
ppuurriifficica ttrra u rm gg q p s
addoo ann u ne ee q p s
sspp n en nn u o
oort n ns et u o
ra t b
sa itc e d
aa b
aje ic e d
ia
a
je oo
a
aassiimm
ilialaddo
o yy
eexxpprr
eessaadd
oo
ppoorr
ccelluul
laass
ddee
eottrraa
cceeppaa
,.
PPoosstt
eerrioior
mrmenet
nete
ssee
aaddrmni
ittioi
qquuee
eell

e c cc
e c oo
o nn
o lla
m ass

m
o

cco
f fu
un
ncc
i io
on
nee
ss

n n llaa
d d D nnoo hhaann

d dD
o eN

o eN
b l A
bl l A
le
es

pprroommoovvididoo nniinnggunn
rreettoo,, ssiinnoo qquuee mmass
bbiieenn vvaann ggaannaannddoo
tteerrrreennoo. . AA

D DN NA
A eerraa
uunnaa
mmoolle
ccuulal,

a
mmuucc
hhoo
mmass
ccoomm
pplelejaj
a qquuee
llaa

ppeessaarr ddee qquuee nnoo

hhaayyaa
ddeessccuubbrirmimieinetnostos
qquuee mmaarrqquueenn eessttaa
rr yy
ppqquuee
et vvaarriiaa
ci bbaa ssuu
oi ccoormnp
nnpoossicici
ddoin n
e ddee
uu

uunnooss oorr
gga
anni
sism
mos

os

pprrootteeinn nno
aa o
ppo
odd
iaa
nn

n
tt
tt
aa
n
cc
el
et
dt
do
aa SSiin
oot n
trro eem
oss mbba
"4. arrgg
oo, ,
.
sseerr
eexxccll
uuidida
as s
ccoom
moo

c llaa d
c ss d
o ttrr
o a az
m za a
m ss
o

ccoo d
nntta d
a m mi
ninan
atnet
ses

eppooccaa, , llaa
jjuussttiifficicaacicoinn ppaarraa
ddiissttiinngguuirir uunn
tteerreceerr ppeerriiooddoo ssee
bbaassaa eenn uunn ccaammbbioio
rra ddee vviissttaa eenn
ad rreellaaccioinn aall
dii DDNNAA. . LLaa
cca ggeennetitcicaa yy eell
al l
dd
eel

pp
uu
nnt
too

DDNNAA ssee hhaann

ccoonnvveertritdiodo eenn uunnaa
rraarmnaa ddee llaa
bbiiooqquuimmiciac.a. AA
ppeessaarr ddee

D DN NA A

ssuu
ccoommpplel

ejij adad
mmi a
did qquuf' icca ,
ttrraanns
sffoormr
manatne,
te,
qquueed
daaroron
n
aallgguu
nnaass
dduudda
3s1Saac
ceerrcca
a ddee
ssii eell
D DN NA
A eerraa
eell

mmooddiifficicaaddo,o,
ddiisseeccaaddoo, ,
a ssii e ee d ee EEmmppiieezz
a nntt e ll d nn aa aa
n eeti n ttu e ss
n tziz n ub e aa
a a ad
bo yy
oo
a do o o
l
..

l
i

z
a

d
o

o
y

mmaatte
erriaial l
ggeenne
titcicoo
yy eell
iimmppa
acctoto
ddee
eessttoos

s
ddeesscc
uubbrirm
imieinet
notsos
ggeenne
titcicoo
ss
rreessuu
lltot
rreellaat
tivivaam
menetne

te
ppeeqqu
ueenoo
..
SS

ee
hhi
ic c i
ie e r
roo
nn
l lu
uee
ggo

o
ddo
oss
dde
ess
c cu
ubb
rir
mi
mie
tnit
eon
sto
s
m

mu
uy
y
ppe
e r rs
suu
aasi
svi
ovs

o.s.
EE
Il

p e 1199552
ime 2''S5
een ddee
ron qquuee
ff llaa
e i n f e c
i nf e c
ll
ccioinn
d
d e
rm d e
EE..
o
tr

vviisslluummbbrarrasrese eell
ddiinnaammisimsmo o
mmeettaabb6lilcioco ddeell
DDNNAA qquuee nnoo hhaabbiaa
ssiiddeo
aannttiiccipipaaddo.o. EEll
DDNNAA ssuuffrree
lleessiioonneess yy eess
rreeppaarraaddoo. . LLaass
mmoolleccuulalsas ddee
D DN NA A
iinntteerrccaammbbiainan
eennttrree sst ppaarrtteess ddee
llaass mmiissmmaass. . LLaass
mmoolleccuulalas s ddee
DDNNAA rreettoorrccididaas/~.!
yy rreellaajjaaddaas,s,
ssoonn
ddeeggrraad ddee
daaddasas
yy
mmooddififi
cicadadasa,s

bbaacctt
ogo TT
iimmpp

o
o

l
l

i
i
p

p
o

o
r

r
e

e
l

llaa
iinnyyeec
cccioinn
ddeell
D DN NA
A ddeell

ffoorrmmaa
eessppeeccffficica;a;
ssoonn
ttrraannssccrritiatas s

eenn rreevveerrssoo aa
ppaarrt
vviirruuss ddee llaa
ppr
ddeennttrroo ccelluulala
roo
hhuueessppeedd ttee
. . LLaass
icic
eessttrruucctutur aas
arsas
s

vvn sseerrvvi
ppn rir
a o mmass
o qquuee
ppaarraa

iin
ny
ye
ec
cta
tar

ee
ll
D

D
N

N
A

A
ee
nn
ee
ll
iinntteer
rioior r
ddee
llaa
bbaacctt
eerriaia
yy
lluueegg
oo
eerraann
eenn
s$uUm
maayyo
or r
ppaarrtte
e
aabbaan
nddoonn
adaadsa
s
ffuueerra
a ddee
llaa
ccelluul
ala. .
E El l
D DN NA

ddee RRNNAA yy
tiirr' '
ttaar eenn RRNNAA. . EEll
mnb DDNNAA eejjeerrccee ssuu
biie ffuunncciionn nnoo ssoolloo
nn
ddiir
reec
ctata
mme
netn
ete
nn ssiin ee mmiittooccoonnddrir
u noo n aisas yy eenn
cc ttaam n llooss
lle mbbi ll
eo ienn aa
ss
o,

A ddeell
vviirruus
s
ddiirriig
giaa
ppoorr
ttaanntto
o aa llaa
ccelluul
ala

cclloorroopplalastsotso.s. HHaayy
aahhoorraa uunn eessttfrmnuulloo
ppaarraa ddeetteerrmmininarar llaa
sseeccuueenncciaia
bbaacctteerriai hhaacciiennddoola
anna,a, la pprroodduuccirir
mmuucchhaas s
ccooppiaiass
iiddenntitcicaas s
ddeell vviirruuss

qquuee l h iin
l h nff
a a eec
a a ctat
b ad
b do
i o. .
a

E e ex
E xpp
s eerri
s mi
t men
t etno
e to

ddr
ra a
rm
na
titc
ica
a, ,
e el

pp
a ap
pe
el l
dd
e el

D
N

N
A

A
c co
om
mo
o

eex
xpp
uus
soo,

dde

ppoorrtt

ttoottaall ddee bbaasseess ddeell

DDNNAA yy ppaarraa vvoollvveerr
aa ssiinntteetitzizaarlrel.e.
EExxiissttee ttaarmnbbiienn
cco llooss
ddeel llaa
ccelluulala
onn ggiirroos l
ffia s
D DN
ian mmeetta NA
nzz abbolilc A
a a iocsos
eenn
e en

n
qqu
uee
ppooddrriia' lluujjoo ddee
nn sseerr ddeettaalllleess
ccoommppr ccoommoo ppoorr
erennddidio
dsos
ccoonn
ttaannttoo
ddee iinnffoorrmmaaccioinn
ppaarraa

eejjeemmpplolo llooss ddee

llaa gglluuccoossaa.o.o eell

ac
ciid

doo gglluuttammicicoo. .