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dinmica en Biologa
Mxico 2009
Contenido
Pg.
Presentacin
iii
Captulo 1
Aspectos generales
1.1.
13
Captulo 2
Modelos ms comunes, con STELLA
2.1. Exponencial
13
14
16
19
19
21
22
24
Captulo 3
Experimentacin (simulacin) en Stella
27
3.1. El Bio-Bomb
27
3.1.1. Formulacin
28
28
29
29
30
31
31
33
34
35
36
Captulo 4
Comentarios finales sobre la modelacin dinmica
Bibliografa comentada
ii
37
41
Presentacin
Esta es una gua prctica para conocer y manejar el software de modelacin visual Stella.
De manera grfica se revisa el entorno de trabajo, su manejo y se desarrollan algunos
ejemplos de modelos bsicos en biologa y ecologa, todo ello sin escribir una sola
ecuacin, aunque si se requieren conocimientos mnimos de matemticas.
El material se presenta como un curso de auto-aprendizaje, cuya lectura se recomienda
con el software Stella en pantalla y re-haciendo cada uno de los pasos que se presentan
en el escrito.
Se conceptualiz como un material en-lnea (on-line), con la enorme ventaja de la
revisin, correccin y actualizacin inmediata, lo que permite la participacin de todos sus
lectores para detectar errores u omisiones, as como para agregar temas o ejemplos que
le permitan cumplir su funcin de apoyo didctico.
Se pretende sea un primer acercamiento, completamente amigable, a quienes se inician
en la modelacin matemtica de procesos biolgicos.
Los autores
iii
iv
Captulo 1
Aspectos generales
Cuntame y olvidare
Mustrame y puede que recuerde
Involcrame y entender
Stock
Flujo
Convertidor 1
Conector
Convertidor 2
Figura 1.1. Elementos bsicos en Stella.
Aspectos generales
Stock: Es un smbolo genrico para cualquier cosa que acumula o consume recursos. Por
ejemplo. Agua acumulada en una tina de bao. En cualquier tiempo, la cantidad de agua en la
tina refleja la acumulacin del agua que fluye desde la llave, menos
Flujo: Un flujo es la tasa de cambio de un stock. En el ejemplo de la tina de bao, los flujos son
el agua que entra y el agua que sale.
El cuadro 1 proporciona ejemplos de variables que se pueden clasificar como stocks y flujos
(entre muchas otras).
Flujos de entrada
Nacimientos
Plantacin
Alimentacin
Incremento
Contratacin
Aprendizaje
Produccin
Prestamos
Recobrar
Acumular
Construir
Flujo de entrada
Stocks
Poblacin
Abetos
Alimento en el estomago
Autoestima
Empleados
Conocimiento
Inventario
Deuda
Salud
Presin
Construcciones
Agua en la tina de bao
Flujos de salida
Muertes
Tala
Digestin
Decremento
Despidos
Olvido
Envos
Pagos
Declinar
Disipar
Demolicin
Flujo de salida
Aspectos generales
1.1.
Bloques de
Construccin
Objetos
Herramientas
Aspectos generales
Para mostrar cmo se trabaja en el entorno Stella: navegar entre las diferentes capas y el uso
de cada una de ellas, se desarrolla un ejemplo de ecologa.
E.1.1. Representar la variable poblacin, mediante un bloque de construccin stock. Este tipo
de variables representa cualquier cosa que se acumula o declina y que puede ser fsica o
conceptual (cuadro 1).
El bloque stock tiene el nombre Noname 1, el cual se puede cambiar al dar un clic sobre el
nombre y como en cualquier procesador de palabras dar el nombre poblacin. En este momento
la poblacin no cambia, ya que no presenta flujos de entrada o salida.
E.1.2. Agregar un flujo, en este caso de entrada. Seleccionar el icono de flujo (
) dando
un clic sobre l. Posicionar el mouse a la izquierda del bloque que ya se tiene y hacer un
arrastre hasta hacer contacto con dicho bloque (asegurarse que el stock se coloree al contacto).
Aspectos generales
Si no se hace contacto los dos bloques quedan desconectados, en cuyo caso se recomienda
eliminar el flujo con la herramienta cartucho de dinamita. Para esto dar un clic sobre esta
herramienta (la tercera), despus ir al centro del bloque a eliminar y dar un clic, presionado el
Mouse hasta que desaparezca.
Ponerle el nombre de nacimientos a este flujo.
El flujo consiste de un tubo hueco con una flecha en un extremo y una nube en el otro. El tubo
es para representar el acarreo del flujo de materia o de informacin, estos son regulados por las
pequeas espitas en la parte superior de cada tubo (simbolizado por una estructura en forma de
T). El crculo colgado al fondo de la espita es el receptculo para especificar la lgica que
deber regular la posicin de la espita y de ah el volumen del flujo. De manera conjunta, el
crculo y la espita controlan la tasa de flujo.
Con respecto a las nubes que se presentan, estas se utilizan para indicar que nada viene o va a
parar a las nubes, es una forma de indicarle al modelador que debe cuidar los orgenes o
destinos del flujo. Tambin sirven para delimitar las fronteras del sistema.
Aspectos generales
o sobre la
como un
switch.
Arriba
de
estos smbolos se encuentran unas flechas (hacia arriba y hacia abajo), que permiten navegar
entre las diferentes capas o niveles de Stella.
Al dar clic sobre el globo aparece la siguiente pantalla
Se debe notar el signo ? en el stock y en el flujo. Esto indica que no se han dado valores
iniciales o que no se han definido las correspondientes relaciones matemticas. Para esto se
debe establecer el escenario a modelar. Para este ejemplo se propone una pequea ciudad con
5000 habitantes, donde cada ao, por lo menos en los ltimos aos, nacen unos 150 nios al
ao. La tarea es estimar que le sucede a esta poblacin en los siguientes aos.
Dar un doble-clic sobre el flujo nacimientos, con lo que aparece la siguiente caja de dilogo
Aspectos generales
En la esquina superior izquierda se tiene el nombre del flujo, despus aparece la opcin para
hacer el flujo bi-direccional (por default, estos son unidireccionales). Algunos autores
consideran buena prctica manejar todos los flujos como bidireccionales, lo que garantiza que
no se tomen valores negativos en el flujo (en este ejemplo, es absurdo pensar en nacimientos
negativos).
En el lado izquierdo al centro se tiene una lista titulada Required Inputs. Que contiene una
lista de los elementos que se pueden utilizar en la ecuacin (en esta caso todava esta vaca). Al
centro se tiene una calculadora que permite ingresar nmeros u operadores aritmticos para
generar ecuaciones, aunque tambin se puede hacer con el teclado. A la derecha de la
calculadora se tiene una lista de funciones (simples o complejas), Builtins, que se pueden
utilizar en la definicin de ecuaciones.
Al fondo se tiene una caja de dilogo para definir la ecuacin de este flujo. En este ejemplo se
teclea el valor de 150.
Dar un clic sobre el botn Document, para que aparezca un campo texto donde se puede
documentar el flujo, de manera que otros puedan seguir la lgica de modelacin.
Despus de hacer esto desaparece el signo de interrogacin, lo que indica que la variable o flujo
estn definidos.
Aspectos generales
Considerar, ahora, la variable poblacin, para esto dar un doble clic sobre ella, para que
aparezca la siguiente pantalla.
Es importante notar la diferencia con relacin al dilogo del flujo. En la parte superior hay una
lista de los posibles tipos de stock, los tres ltimos son variaciones del primer tipo. La opcin
Non-negative obliga a que la variable tome valores positivos o cero. Luego se tiene la lista
Allowable Inputs que lista las variables que se pueden o no utilizar en la definicin de los
valores iniciales del stock.
Al fondo de la pantalla se tiene una caja de dilogo que solicita el valor inicial del stock (no se
pide una ecuacin como en el flujo). Los stocks solo pueden cambiar por flujos de entrada o
salida. En este caso se tiene un valor inicial de 5000. Entonces hay que dar el valor de 5000,
tambin se puede (o se debe) documentar la definicin dando un clic sobre el Document.
Cuando ya no se tienen signos ? el modelo est listo para correr. Sin olvidarse de generar un
bloque donde se vean los resultados, en este caso seleccionar el icono de grficos y ponerlo
en el rea de trabajo. Una vez que se tiene el grfico dar un doble clic sobre l para editar sus
opciones, apareciendo la siguiente pantalla.
Aspectos generales
En la caja de la izquierda aparece una lista de todas las variables en el modelo. La caja de la
derecha contiene todas las variables que se hayan seleccionado para incluir en el grfico. Las
variables se pueden mover fcilmente de Allowable a Selected, ya sea con un doble clic o
seleccionando la variable y dando un clic sobre el botn de las flechas de direccin. Tambin se
le puede dar un ttulo al grfico, en la caja Title.
El modelo ahora est listo para correr. Para esto, dar un clic sobre el corredor de la esquina
inferior izquierda de la ventana de trabajo y luego seleccionar el botn play.
Como resultado aparece la siguiente grfica
Aspectos generales
Se debe notar el signo ? en el flujo muertes. Pero se tiene el dato de que 75 personas
(principalmente ancianos) mueren cada ao.
En las propiedades del flujo definirlo como biflow y en la caja de ecuacin teclear el valor 75,
adems de documentar la variable con la opcin Document.
El siguiente paso es dar un doble clic sobre el grfico para agregarle la variable muertes (como
se mostr en la figura 8). Entonces se tiene un grfico con 3 variables, cada una identificada por
un color diferente y con su propia escala, figura 1.11.
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Aspectos generales
Es importante notar que por cuestiones de escala no se diferencian los nacimientos de las
muertes, por lo que se recomienda cambiar la escala.
Para esto, dar un doble clic sobre la grfica y despus seleccionar las dos variable a escalar (con
clic y con Ctrl o Shift clic). Despus dar un clic sobre la doble flecha vertical que se presenta a la
derecha de alguna de las variables seleccionadas, con lo que se permite definir la escala de las
variables, en este caso Min = 0 y Max = 200.
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Aspectos generales
En esta ltima grfica se puede apreciar que el valor de nacimientos es mayor que el de
muertes, de ah la tendencia de la poblacin a crecer.
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Captulo 2
Modelos ms comunes, con STELLA
En este captulo, a manera de ejercicio se muestran algunos de los modelos ecolgicos ms
comunes. Algunos de los cuales se revisan con ms detalle en el siguiente captulo.
2.1. Exponencial
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Modelos ms comunes
Este es un modelo con tendencia a crecer de manera no lineal, ya que la entrada se construye
con el producto de la poblacin y de la tasa de nacimientos.
La modificacin del modelo anterior conduce a una versin del modelo logstico, como se
muestra a continuacin.
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Modelos ms comunes
En este modelo hay un autocontrol del crecimiento, por efecto del mismo tamao poblacional,
cuyo comportamiento se aprecia en el siguiente grfico.
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Modelos ms comunes
Cuando aparece el dilogo del grfico se definen los lmites de poblacin de 2 a 200 y la tasa
de 0 a 0.06. Se puede hacer un arrastre de la esquina superior izquierda a la esquina inferior
derecha, o teclear los valores directamente. Es importante considerar el valor de Data Points.
N = R*N*(1 -
N
)
K
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Modelos ms comunes
Notar la escala del eje X, que va de 0 a 120. Esto se logra con RUN.
La opcin Run Specs despliega una caja de dilogo que permite modificar los 12 tiempos
(meses) que por omisin se ejecutan.
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Modelos ms comunes
Para este modelo se definen los valores From: 0, To: 120 y DT =1.
Se pueden comparar diferentes valores de las variables incluidas en el modelo. En este caso
diferentes valores de R (0, 0.5, 1.0, 1.5 y 2.0)
Esto se logra con la opcin Sensi Specs de RUN. Desplegndose la siguiente caja de dilogo
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Modelos ms comunes
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Modelos ms comunes
Figura
2.14.
Grfico
del
Modelo
estmulo-
respuesta.
NOTA: La variable tiempo es una variable del sistema que se puede teclear directamente, al
definir el conjunto de valores de la variable Inmigracin_neta.
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Modelos ms comunes
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Modelos ms comunes
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Modelos ms comunes
Figura
2.18.
Grfico
del
modelo
buscando objetivo.
Aqu el flujo de entrada depende no slo del stock sino tambin de la poblacin destino definida
exgenamente. En este modelo, conforme la poblacin crece, la diferencia entre la poblacin y
la destino se aproxima a cero.
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Modelos ms comunes
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Modelos ms comunes
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Modelos ms comunes
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Captulo 3
Es comn que al desarrollar un modelo surjan preguntas del tipo: qu pasa si ? Y entonces se
pruebe o experimente con el modelo, cambiando los valores iniciales, las tasas de cambio o
inclusive viendo que pasa si se hace que los valores de una variable cambien en un intervalo
definido. A esto actualmente se le conoce como experimentacin, aunque en al algn tiempo se
le llam simulacin. Aspecto que se revisa en este captulo mediante algunos ejemplos.
3.1. El Bio-Bomb
Cada especie por si misma es un potencial bio-bomb, ya que si se le da suficientes recursos la
poblacin puede simplemente crecer hasta cubrir la tierra.
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3.1.1. Formulacin
La mayora de los modelos poblacionales son simplemente materia de vida y muerte. Esto es, la
tasa de crecimiento del nmero de miembros de la especie depende solamente del balance de
las tasas de nacimiento y de muerte. En el primer problema estas tasas se consideran
constantes. Por ejemplo, considere una poblacin de conejos, si del 25% de la poblacin nace
un solo descendiente al ao, entonces la tasa de crecimiento debido a nacimientos ser del
0.25*N por ao, donde N es el nmero de conejos. De hecho, la muerte tambin es importante
y la tasa de muerte puede depender de otra constante. Por ejemplo, si el 5% de los conejos
muere por ao la tasa ser -0.25*N.
De manera ms general, se puede asumir que la tasa de nacimientos constante es b y la tasa
constante de muertes es d, por lo tanto el cambio total por ao en la poblacin es.
dN
= bN dN
dt
. . . . . . (1)
. . . . . . (2)
donde r = b d. De tal forma que ahora se tiene un solo parmetro, la tasa neta de
crecimiento, r. En modelacin siempre es til reducir el nmero de parmetros verdaderos a su
nmero ms pequeo, para no malgastar esfuerzo en soluciones aparentemente diferentes.
Una vez que se simplifica el modelo se tiene la pregunta crucial: cul es el comportamiento del
sistema entero para diferentes valores de r y de la poblacin inicial No?
Para contestar esta pregunta se requiere un grfico que muestre el significado de la ecuacin 2.
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Para resolver se necesita un valor inicial de poblacin, as como las tasas constantes de
natalidad y mortalidad (b y d).
El modelo (2) requiere solamente de la tasa r (b-d), por lo que su representacin es ms
sencilla, como se muestra a continuacin.
29
30
Para el problema del Bio-bomb es claro que No = 0 es un punto fijo inestable cuando la tasa, r,
es positiva, pero estable si la tasa de crecimiento es negativa. Para el problema de decaimiento
todas las soluciones terminan en N = 0 sin importar donde inicien.
Para esto se muestra el modelo con r = -0.2 y No = 0, 8, 16, 24, 32 y 40.
r ( N ) = r0 (1
N
)
K
Donde:
r0 = tasa que se puede esperar para poblaciones pequeas
K = capacidad de carga
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dN
K
= r0 (1 ) N
N
dt
Donde se nota que la tasa de crecimiento depende tanto de la poblacin como del cuadrado de
la poblacin. Este es ya un problema no-lineal y ms difcil de resolver analticamente.
La solucin es Stella se presenta a continuacin
32
33
Por otro lado, las herramientas desarrolladas para entender sistemas 1-D ayudan a entender los
sistemas 2-D, por la belleza de la fase plana nunca ms se querr hacer grficos contra el
tiempo, sino que al estar en 2-D el truco es hacer grficos de las variables entre ellas.
dx
= f 1 ( x, y )
dt
dy
= f 2 ( x, y )
dt
donde x e y son las dos variables de inters. Los ejemplos pueden incluir: conejos-hierba;
huspedes-parsitos o pueden ser Romeo y Julieta. Los conceptos ms importantes a entender,
con respecto a los sistemas 2-D (y los sistemas dinmicos en general), son:
-
La fase plana
Retratos de fase
Puntos fijos
Estabilidad
La fase plana es un grfico donde los ejes son justo las variables x e y, de manera que en vez
de hacer grficos de conejos o hierbas contra el tiempo, es ms importante ver el
comportamiento de conejos vs hierba.
Si se tienen 3 variables, el volumen a obtener se conoce como un espacio fase. El flujo sobre
la fase plana es exactamente la misma idea de la construccin de conjuntos direccin. Las
soluciones individuales simplemente trazan trayectorias en el espacio fase.
En general, donde las funciones de cambio no son cero el sistema evoluciona en el tiempo sobre
varias trayectorias, aspecto ms interesante que el comportamiento alrededor de los puntos fijos
34
donde las cosas no cambian. En un punto fijo el aspecto ms interesante es ver que sucede si al
empezar cerca de un punto fijo si se pueden tener atractores estables o repeledores inestables,
en problemas 2-D se puede analizar aspectos como los que se presentan en las siguientes reglas
bsicas
1. Formular un problema 2-D interesante
2. Encontrar los puntos fijos y categorizar su estabilidad
3. Esquematizar una imagen de fase
4. Usar Stella para resolver para unas pocas trayectorias cruciales
Cuando se hace esto, se cuenta con un pintura que dice exactamente como el sistema entero
evoluciona en el tiempo. Muchas veces se puede conjeturar qu suceda an sin resolver las
ecuaciones.
Centros neutrales
Puntos silla
Centro neutral
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(Atractores)
Punto silla
(Repeledores)
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Captulo 4
Comentarios finales sobre la modelacin
dinmica
El objetivo es proporcionar las herramientas bsicas para modelar y entender los sistemas
dinmicos lineales simples y algunos no tan simples.
Es una gua para adquirir prctica y guiarse en los trucos bsicos, de tal forma que se adquiera
capacidad para:
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Comentarios finales
De hecho muchos sistemas cambian con el tiempo y en el espacio, aunque en este caso slo se
considera el cambio en el tiempo. Por ejemplo, se habla del nmero de animales en una
poblacin, pero no de cmo estos se distribuyen en el espacio.
En concreto, cuando se habla de sistemas dinmicos se hace referencia a sistemas de
ecuaciones que describen como cada variable (digamos cada especie) cambia con el tiempo.
dx1
= f1 ( x1 , x 2 , . . . , x n , t)
dt
dx 2
= f 2 ( x1 , x 2 , . . . , x n , t)
dt
.
.
.
dx n
= f n ( x1 , x 2 , . . . , x n , t)
dt
Supngase que las especies estn dadas por las x1, x2, . . ., xn y las f1, f2, . . ., fn indican qu tan
rpido cambian las variables con el tiempo.
En general, las tasas de cambio dependen de los valores de otras variables y esto es lo hace
interesante este tema. Y si la dependencia es de forma no-lineal esto hace las cosas realmente
ms interesantes.
Un aspecto importante es que plantear las ecuaciones, an sin contar con su solucin siempre
dice algo de cmo funciona y evoluciona un sistema.
Por ltimo, es importante recordar los pasos bsicos requeridos para crear y entender modelos
cuantitativos.
38
Comentarios finales
1. Formular el modelo
2. Analizar el modelo
3. Resolver el modelo (ecuaciones, valores iniciales, etc.)
4. Entender el modelo
5. Aceptar (o en algunos casos rechazar) el modelo
39
Comentarios finales
40
Bibliografa comentada
Bruce Hannon and Matthias Ruth, 1997, Modeling Dynamic Biological Systems, Springer
Verlag, New Cork, Inc, 399 pp.
Este es un libro enfocado al manejo de Stella, con ejemplos de aplicacin en Biologa general,
todos ellos relativamente simples. Incluye un CD con los archivos en formato Stella (.STM) de
todos los ejemplos presentados.
Bruce Hannon and Matthias Ruth, 2001, Dynamic Modeling, 2 edicin, Springer Verlag,
New Cork, Inc, 409 pp.
Este es un libro enfocado al manejo de Stella, con ejemplos de aplicacin en diferentes reas
del conocimiento. Incluye un CD con los archivos en formato Stella (.STM) de todos los
ejemplos presentados.
41
Comentarios finales
Hall, A. S. Ch., and Day, W. J., 1977, Ecosystem Modeling in Theory and Practice: An
introduction with Case Histories, John Wiley and Sons, U.S.A., 684 pp.
Es un clsico de la modelacin, est enfocado a los principios tericos y por su fecha de
publicacin no se apega a ningn software especfico, lo cual es ms que ser un defecto es una
virtud. Es lectura obligada para quienes se inician en el maravilloso mundo de la modelacin
matemtica.
Leslie A. M., 1997, The First Step, Prepared for the MIT System Dynamics in Education
Project under the supervisin of Dr. Jay W. Forrester., 59 pp.
Material accesible desde el sitio oficial de Stella, que describe de manera sencilla como
empezar a trabajar con Stella, si hay algn pero es que est enfocado al rea de la educacin.
Levins, R., 1966. The strategy of model building in population biology, Amer, Sci.,
54:421-431
Tambin e sun clsico que vale la pena revisar como informacin general de cmo se enfocaba
este vasto campo de la modelacin, hace un poco ms de 40 aos.
Matthias Ruth and James Lindholm, 2002, Dynamic Modeling for Marine Conservation,
Springer Verlag, New Cork, Inc, 449 pp.
Este es un libro enfocado al manejo de Stella, con ejemplos de aplicacin en sistemas marinos,
los modelos no son muy sencillos pues en su mayora manejan arreglos de variables de estado
y el cdigo que presenta no permite re.hacer los ejemplos sin problemas.
42
Comentarios finales
Wiegert, G. R., 1996, Compartment Models, pp. 345-379, en Fry, J.C.(editor), Biological
Data Analysis, Oxford University Press.
Es un libro que en cada captulo revisa un tema diferente del anlisis de datos biolgicos, lo
interesante de este captulo es la forma en que maneja el concepto de dividir un problema
grande en pequeos compartimientos o mdulos.
enlinea.zaragoza.unam.mx/biomat
Este es un sito desarrollado en la FES Zaragoza, donde se presentan aspectos bsicos de la
modelacin y se rehacen varios ejemplos de la literatura, en software como: Stella, Octave y
Netlogo.
43
Comentarios finales
44
1. Edicin
www.sisal.unam.mx
enlinea.zaragoza.unam.mx/biomat