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Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas

1.1: Clasificacin de las Plantas Vasculares


Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la
fecundacin.
Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta
Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:


Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de
caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de
esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba
antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella
willdenowii

b) Equisetum sp.

c) Blechnum brasiliense

d) Cybotium, helecho
arborescente

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de


flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos.
La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.
Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en
la axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
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a) Pinus sp.

Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae


b) Cupressus
c) Ginkgo biloba
sempervirens

d) Cycas revoluta

Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).


Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras
semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.
1.

Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).


Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate,
lapacho, chivato, etc.
2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).
Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.

Fig.1.3, Representantes de Angiospermae


Dicotiledneas
Monocotiledneas
c) Triticum aestivum
d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
(trigo)
(palmera)

Tema 1.2: Organizacin del Cuerpo de las Plantas


DIFERENCIACIN MORFOLGICA DE TALLO, HOJA Y RAZ
El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones
bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz,
que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y
absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en
pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5).
Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el
meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su
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perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el
vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las
partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos
se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo.
Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar
el vstago.
Fig.1.4, Embrin de espermatfitas

Fig.1.5, Esquema del cormo

EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con
forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les
asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin
favorable para captar la mayor radiacin con el mnimo
sombreamiento mutuo.

Fig.1.6, Porcin de rama de


Gossypium hirsutum, algodonero

En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo


se encarga de la fotosntesis. En el momento de la
reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos.
El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y
almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos
metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el
de la palma trepadora Calamus manan de 185 m.
El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte
del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el
entrenudo o internodio (Fig.1.6).
En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las
cicatrices foliares.
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades
repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada
una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher,
1987).

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DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS


En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas.
Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que
por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto
hojas bien separadas entre s
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto
hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en
roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: Brassica oleracea var.
Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus, rbano; Lactuca sativa, lechuga;
especies de Agave y Plantago, llantn (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en
Brunfelsia australis (azucena del monte)

Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de


Plantago tomentosa (llantn)

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas
aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas
masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las flores nacen sobre
braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp.
b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA


Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje
y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en
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direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada
o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje orttropo en
Helianthus annuus (girasol)

Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra


microcalyx (oreja de ratn)

Tema 1.3: Yemas


Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y
ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del
meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del
eje es la yema terminal.
Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:


Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso,
dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y
coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es
ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en
especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el
pice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios foliares (Fig.1.8 b).
Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios
foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de
primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema,
protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres,
estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que
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contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son


comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de
yema escamosa
de Quercus robur, roble

Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y


corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente


estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales
herbceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los
primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes
monocotiledneas como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas
a) Corte longitudinal de Brassica
oleracea var. Capitata, repollo

b) Corte longitudinal de
Lactuca sativa, lechuga

c) Morfologa externa de Asparagus


officinalis, esprrago

NMERO DE YEMAS AXILARES


Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que
originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y
Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico
(Lindorf et al., 1991).
Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:
Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando
una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva,
Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. Tambin estn presentes en
Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.
Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma
hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en
las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas.
Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
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Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples


en vista frontal y lateral del nudo

b) Yemas seriales de
Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort

Yemas adventicias
Se forman sin relacin con los meristemas apicales
sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de
Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).
Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o
profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas
plantas son yemas florferas.

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de


Kalanchoe fedtschenkoi

YEMAS DURMIENTES
El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).
Fig.1.12, a) Caulifloria en
Theobroma cacao, cacao

Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y


frutos.

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Concaulescencia y Recaulescencia
Las yemas se originan sobre el tallo, en la
axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atpicos se
desplazan sobre el tallo o sobre la misma
hoja.

Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema


que parece insertarse ms arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo
en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas
Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la hoja
tectriz: recaulescencia, como sucede en
Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea
spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

Tema 1.4: Sistema de Ramificacin


A. Plantas monocaules
Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el
maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
B. Plantas pluricaules.
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico
Monocasio
Dicasio

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Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maiz Fig.1.18, Ramificacin dicotmica


en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica. El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se


presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.
En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988)
ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo
mundo, del orden Restionales).
2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn
es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas
especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin
acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin
monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster,
1989).
SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL
Sistema monoplico
La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea,
Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se
desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l.
El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez
ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce
la yema apical sobre las yemas laterales.
Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas
crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea
y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20).
Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.

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Fig.1.19, Ramificacin monopdica


en Pinus sp.

Fig.1.20, Crecimiento monopodial


del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburger

Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme
en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se
encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su
ramificacin.
Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama
lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando
el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje
aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema
puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las
ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y
oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21).
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero
las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio
(Fig.1.22). Ej.: Datura ferox, chamico.
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid

Fig.1.22, Dicasio
(esquema)

Esquemas modificados de Strasburger 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos,


muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es
reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las
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dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas


(Takhtajan,1991).

Tema 1.5: Porte


En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y
adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin
basal del tallo.
Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un
tronco.
Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada

Tipo arbusto: El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de


tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento
dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u
oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y
sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona

Fig.1.24, Epitona

Esquema tomado de Camefort1972.


Imagen modificada de Strasburger 1994

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Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Tipo rbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La
arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).
1. rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26).
Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta
o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero
carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii.
Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf,
1991).
Fig.1.26 a, Esquema de
rbol monocaule

Fig.1.26 b, Acrocomia totai


(mbocay, cocotero)

Fig.1.26 c, Carica papaya


(mamonero)

Esquema tomado de Tomlison 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae),
Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no
ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) .
2. rboles ramificados (pluricaules)
rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes
equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados
como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos
helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un
eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un
pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero.
Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol.

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a, esquema

Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes


b, Areca lutescens
c, Musa paradisiaca, bananero

Esquema tomado de Tomlison 1990

rboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma monopodial


(desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que
reemplazan a la yema apical).
a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra, jazmn
magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere
y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan
oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas
axilares prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la
rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se
denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y
contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica
a, esquemas

b, Plumeria rubra (jazmn magno)

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y


Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble
sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica
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tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda


tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma
un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).
Fig. 1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica
a, esquema
b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por
desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

a, rbol

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa


b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las
ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la
semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las
axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas
axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en
reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya
ramificacin es simpodial.

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Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada


Achras sapota
Terminalia catappa

Esquema tomado de Lindorf 1991

Tema 1.6: Duracin de la vida de las Plantas


Plantas
hapaxnticas

Plantas Polacnticas
Perennes herbceas
perennes leosas

PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991):
son las que florecen slo una vez y despus mueren.
Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco,
zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga,
remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis
purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave
americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya
gigantea, Agavaceae (400 aos).
Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas
bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero
siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas
anuales

bienales

Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo

Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

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pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),


policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de
cada perodo de crecimiento.
Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es
perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema
de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.
En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y
soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el
crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o
rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras
Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas
con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn
magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).
Plantas polacnticas o perennes
perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora
Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

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perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto:
Nerium oleander ,
laurel blanco

Fig.1.33, d) rbol simpodial:


Tabebuia heptaphylla, lapacho

Tema 1.7: Raz


La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:
Fijacin de la planta al substrato.
Absorcin de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla almacenan en la raz durante
el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races
transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen
de estomas.
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que
presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el
polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia
(lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia
usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al.,
1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.

Sistemas de races: Orgen


En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la
raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto
al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

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Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.

Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el
sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no
equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta
ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden,
y crecimiento secundario.
En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere
pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz
primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es
homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).
Fig.1.36, Sistema radical alorrizo

Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

Imgenes modificadas de Strasburger (1994)

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Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta,
pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en
races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente
homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas
radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos
(Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la
frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario,
pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias.
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas
o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas
o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo
(Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen
doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Rizoma de
Sanseviera thyrsiflora con
races adventicias

Fig.1.39, Races
adventicias
en tallo de Oplismenus
hirtellus

Fig.1.40, Races flcreas o


zancos
en Zea mays, maz

Imagen tomada de Raven et al. (1992)

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera
de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas
races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo
penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse
por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas
por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras
especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola
planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa
cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca
de 3 m de dimetro.

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Fig.1.41, Ficus benghalensis, higuera de la India


Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la
propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
Fig.1.42, Morfologa externa de la raz

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ


PRIMARIA
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice
protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43)
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra
de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de
Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes
(Fig.1.42).
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se
forman las races laterales. Se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).
El extremo de la raz est revestido de mucigel,
envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos
dainos, previene la desecacin, es la interfase de
contacto con las partculas del suelo y proporciona un
ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42).
CALIPTRA
Protege al meristema evitando el contacto con partculas
slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que
continuamente se forman nuevas clulas en la parte
profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao
porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las
clulas externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de
los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).

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Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton


pedersenii (foto MEB)

20

RAMIFICACIN DE LA RAZ
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas
si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin
de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas
verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para
rboles viejos:
Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales
formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles.
rboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz
principal bien desarrollada.
Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.
Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:
En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas
conferas.
En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos
verticales: Abies, Fraxinus, Populus.

Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao,
consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las
piezas florales.
Brevicaule: de tallo corto.
Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en
las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.
Caulgeno: que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas
en pocas desfavorables, estacin fra o seca.
Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y
ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos
formas.
Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha
constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n).
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las
pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.
Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente
unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.

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Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de
las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra
en determinadas condiciones.
Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo.
Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago.
Gelificacin.
Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen
unidas las paredes primarias de clulas adyacentes.
Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del
vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Orttropo: orientado verticalmente.
vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la
ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura,
el vulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.
Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los
ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.
Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

Bibliografa
Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.Grass
Symp.: 37-45.
Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H.
Freeman and Company.
Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela.
Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA.
Nultsch, W. 1996. Botnica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.
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Tema 2: Hoja
Tema 2.1.: Hoja, definicin, origen, funcin y sucesin foliar
Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo,
encargados de la fotosntesis.
La morfologa y anatoma de tallos y hojas estn estrechamente relacionadas. Un rgano no
puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vstago.

SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
1. Hojas embrionales o cotiledones

Fig.2.1. Sucesin foliar

Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.


Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo
de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en
dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para
absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida
breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como
en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.
En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y
Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se
agranda considerablemente, y constituye una hoja
vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la
inflorescencia.
2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas
con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o
con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas (Ver la
sucesin foliar de la Fig.2.2).
3. Hojas vegetativas o nomfilos
Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la
planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas
emergentes tienen la lmina elptica o romboidal (Fig.2.3).

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Fig.2.2, Sucesin foliar en Delonix regia, chivato

Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

4. Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje
lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas
y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral
despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas
como brcteas o antfilos.

Fig.2.4, Disposicin de los profilos en monocotiledneas y


dicotiledneas

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5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado
por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve
ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea
spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o
hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
6. Antfilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
Fig.2.5, Brcteas o hipsfilos en Euphorbia
pulcherrima

Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium


hirsutum, algodn

Tema 2.2.: Hoja de Dicotiledneas


Las partes de una hoja de dicotilednea son:
Limbo o lmina: porcin verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral,
haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia
la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto
color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora.
Pecolo: une la lmina con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. Se denomina ssil a la
hoja que carece de pecolo.
Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porcin
ensanchada donde el pecolo se inserta en el tallo.

Fig.2.7, Hoja de dicotilednea


Hibiscus rosa-sinensis, r
osa china, sinensia

Estpulas: estn situadas sobre la base foliar, a ambos


lados del pecolo, son apndices de forma diversa, a veces
foliceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar
desarrollo y forma muy variables, explicndose as la gran
variabilidad morfolgica de las hojas en este grupo
vegetal.

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LMINA O LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo
del margen y del tipo de venacin.
Organizacin:Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
entera
hendida (fida o lobada): la incisin es menor que el 50%.,
partida, cuando la incisin es mayor que el 50%.,
sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de
base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Fig.2.8, Organizacin de la lmina foliar: hoja simple
Pinnatfida
Pinnatipartida
Pinnatisecta
Entera (Eugenia uniflora,
(Turnera
(Quercus robur,
(Taraxacum officinale,
angapir)
sidoides)
roble)
diente de len)

Palmatfida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot


pltano)
mburucuy)
esculenta, mandioca)

Hoja Compuesta
La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis
de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles.
Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:

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Fig.2.9, Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta


(la flecha seala la posicin de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
aurantium, naranjo agrio)
seibo)
San Juan),

Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser:


Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos
casos hay rquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas.
Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo
borracho). Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se
conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Fig.2.10, Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos
Bipinnada paripinnada (Acacia Palmaticompuesta (Tabebuia
Imparipinnada
sp.)
heptaphylla, lapacho rosado)
(Fraxinus, fresno)

Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular,
cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como:
escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.

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Fig. 2.11, Tipos de lmina foliar

Imagen modificada de Carlton (1961)

Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada,


peltada.
Fig. 2.12, Variacin de la base de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton (1961)

pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado,


truncado, emarginado, atenuado, etc.
Fig. 2.13, Variacin del pice de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton

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Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo).
Serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero).
Doblemente aserrado (Turnera orientalis).
Crenado (Pelargonium hortorum, malvn).
Lobado (Quercus robur, roble).
Sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato).
Revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
Involuto.
Plano.
Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o
doble).
Fig. 2.14, Tipos de margen foliar

Tema 2.3: Venacin foliar


A la hoja entran uno o ms rastros foliares. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la
hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposicin de
las venas se llama venacin o nervadura.
Generalmente las venas ms gruesas son salientes en la haz y poco salientes o hundidas en el
envs.
La venacin puede ser:
Venacin abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en
sus mrgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledneas (Circaeaster,
Kingdonia uniflora).
Venacin cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando
una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las
porciones rasgadas o heridas. La venacin presenta dos niveles de organizacin, la
venacin mayor y la venacin menor.
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Fig.2.15, Venacin cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).

Tipos de venacin mayor


Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms
gruesas de la hoja (Hickey, 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada
vena media (Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas
secundarias parten de las venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas
recibe el nombre de ngulo de divergencia.
De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente.
La venacin puede ser:
Pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas
secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
Craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a).
Camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b).
Hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas
en el mesfilo carnoso o coriceo (Fig.2.16.c).
Fig.2.16, Tipos de venacin
2.16.a,
Craspeddroma

2.16.b, Camptdroma

2.16.c,
Hifdroma

Imgenes modificadas de Hickey(1974)

Paraleldroma: 2 o ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y


corriendo paralelas hasta el pice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d).
Campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando
arcos recurvos que convergen hacia el pice (Fig.2.16.e). Se da tambin en
monocotiledneas.

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Acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas


formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.)
(Fig.2.16.f).
2.16.d, Paraleldroma

2.16.e, Campildroma

2.16.f, Acrdroma

Imgenes modificadas de Hickey(1974)

Atindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto


(Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g).
Palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones
dicotmicas, ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se
ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).
2.16.g, Actindroma

2.16.h, Palinactindroma

Imgenes modificadas de Hickey(1974)

Hay otros caracteres que tambin determinan variantes en la


venacin, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si
forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si
forman una vena intramarginal, etc.

Fig. 2.17, Venacin menor en hoja


transparentada de dicotilednea

Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse


entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas.
Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no
hay arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao
variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas
vnulas en su interior. Las vnulas pueden ser simples o
ramificadas.

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Tema 2.4.: Pecolo y base foliar


Pecolo
Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser
aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9).
Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil.
El limbo de las hojas ssiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).
Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre s rodeando
completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).
Fig.2.19, Hojas ssiles
a.Hojas
ssiles
Fig.2.18, Hoja peciolada de
b.Hojas ssiles en Dianthus
soldadas entre s
Broussonetia papyrifera
caryophyllus, clavel
(Deianira erubescens)

Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la


base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas.
Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos
reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa
paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto.
Fololos extendidos

Fololos plegados

Base foliar y estpulas


El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de
la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a). Las bases foliares amplias,
envainadoras, son tpicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar,
insertndose el pecolo sobre el tallo.

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Las estpulas son dos apndices asociados a la base


foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo
en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de
posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum,
algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia,
chivato y Peltophorum dubium, ivir pit), pequeas o
con dimensiones comparables a las del limbo como
sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus
aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el
limbo foliar est representado slo por un zarcillo. En
otras especies, las estpulas estn ausentes. En Ficus
religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las
estpulas (e) se sueldan entre s formando un capuchn
que protege el meristema apical.

a, Apium graveolens,
apio

Fig. 2.20 Ficus


religiosa

Fig.2.22, Vaina foliar y estpulas


b, Gossypium hirsutum
c, Delonix regia

Fig.2.21, Ficus
benjamina

d, Pisum sativum, arveja

En algunas especies las estpulas pueden ser:


adnatas al pecolo, como sucede en Rosa.
coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:
a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;
b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;
Fig. 2.23, Estpulas
a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.

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b. Estpulas (e) coherentes entre s, Platanus sp.

c) crea, formando un tubo que encierra el tallo;


c. Estpulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima

d. crea en Polygonum

interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo


nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estpulas interpeciolares
en Rubiaceae

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f. Estpulas interpeciolares en Coffea


arabica, caf

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Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja
(Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despus de la cada de la hoja.
Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas
compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine

Tema 2.5: Hoja de Monocotiledneas


Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de
dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico.
Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.
Veremos los tipos ms importantes:
1 tipo: presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de
una vaina que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos.
En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. La
lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de
dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente.
Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.
Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maz

2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae.
En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta
en el centro de la lmina (hoja peltada). En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est
inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja
y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un
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par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten
cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Fig.2.26, Estpula intrapeciolar membrancea
de Eichhornia crassipes

Fig.2.27, Pecolo inflado en Eichhornia


crassipes, camalote

Fig.2.28,

Fig.2.29,

3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una
vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie
del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el
limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la
porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una
diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.
Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el
pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la
cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina,
reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.

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Fig.2.30, Belamcanda chinensis,


hojas ensiformes con vaina

Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla

4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada:
Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja
es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.

a.Butia yatay, yata

Fig. 2.32, Hojas de palmeras


b.Arecastrum romanzoffianum, pind

c.Caryota sp.

d.Copernicia alba

5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La
lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las
venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de
refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
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Planta de Canna indica

Venacin de hoja de Canna

Tema 2.6: Hojas de Gimnospermas


HOJAS DE GIMNOSPERMAS
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Pinus, Abies, Larix y
Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y
terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo
el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos lneas longitudinales que indican la
ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento
dorsiventral. Los pinos tienen un follaje particular, pues presentan dos clases de hojas: las ramas
largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo.
En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y
terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiceas, Cupresceas y Podocarpceas las hojas son
uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariceas son anchamente
ovadas, con varias venas.
En Ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venacin dicotmica
abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al
tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledneas.

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Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus

Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja

Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta

El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas
primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales
son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y
las ramas cortas.
Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia, "pino
Paran"

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Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venacin


dicotmica abierta

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Tema 2.7: Hojas de Pteridfitas


Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii

Microfilos:
Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras,
desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin
reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa
la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y
Lycopodium.
En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea
que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes
en forma y tamao en el lado superior y a los lados del
mismo.
Megafilos:
Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de
gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy
desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la
actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
se prolonga bastante tiempo despus que la hoja se ha
desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las
espermatfitas.
Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp.

Fig.2.40, Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia

Fig.2.41, Fronde bipinnada de


Macrothelypteris torresiana

FORMA: presentan un pecolo, con escamas


pardas y una lmina.
1) Fronde simple: la lmina es alargada,
entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatfida
o pinnatisecta
2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con
raquis simple como en Polypodium vulgare, o
bi-o tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios como en Polystichum
filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.

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VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada,


comparable a la de las espermatfitas (Ophioglossum).
Fig.2.42, Venacin dicotmica abierta en
Adiantum sp., culantrillo

Fig.2.43, Venacin cerrada en


Phlebodium decumarum
Helecho macho, cola de mono

Tema 2.8. Filotaxis y vernacin


FILOTAXIS
Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del
tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms
densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede
hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o
estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de
varias hojas jvenes.
Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice
caulinar, los primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas
ms desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma
circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y
la lnea media de cada hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna.


El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja.


Hay dos tipos principales:
1. dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas
opuestas.
2. helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz

DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan


simultneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por
nudo:
1. decusada: 2 hojas por nudo.
2. verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo.

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DISPOSICIN ALTERNA:
En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Fig.2.46, Filotaxis dstica en
Belamcanda chinensis
1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo
largo de dos lneas opuestas en el tallo,
llamadas ortsticos, alternativamente sobre
una y otra en cada nudo.
Esta disposicin es frecuente en
monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.

Filotaxis dstica

2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas


sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una
espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz.
Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales
que se llaman espirsticos, porque a diferencia de
los ortsticos, no son exactamente verticales. Todas
las hojas que se encuentran situadas sobre un
mismo espirstico son inervadas por trazas foliares
que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el pice, cuando las hojas son
numerosas y los entrenudos son muy cortos, como
ocurre en las Crasulceas o en las pias de las
Conferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parsticos, que marcan las lneas de
contacto de cada hoja con las anteriores o

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Fig.2.47, Filotaxis helicoidal


en Boehmeria nivea

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Filotaxis helicoidal

El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas;
comnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de
divergencia puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo
espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo
(por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la
circunferencia: 144.
b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una
yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor
parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de
137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.

DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan


simultneamente en cada nudo del tallo.
Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae

Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata


que cada hoja se inserta en un lugar tal que
corresponde al espacio que separa las hojas del
verticilo siguiente, es decir que las hojas de los
verticilos sucesivos alternan.
El nmero de hojas en cada verticilo vara. El
caso ms frecuente es dos, y en este caso se
trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae,
Labiatae)

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Filotaxis decusada

Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander,


laurel rosa, adelfa

Cuando hay 3 hojas o ms en cada


verticilo, la filotaxis es verticilada
(Apocynaceae). El nmero de ortsticos es
6 o ms. Es excepcional la presencia de 4
hojas en un verticilo.

Filotaxis verticilada

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PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de
su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada
especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia);
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia la haz (lamo, peral);
revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre
en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta
prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas
(Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliacin

Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas

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Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.:estambres y
ptalos.
Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un tercero, como por
ejemplo las venas en la hoja.
Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos.
Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por
debajo de la siguiente hoja u hojas.
Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas
foliares.
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas
compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del
tallo para ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.

Bibliografa
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Tema 3: Adaptaciones del cormo,


Tema 3.1: Factores ecolgicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura
Los rganos vegetativos de los cormfitos a menudo se hallan transformados o
metamorfoseados de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna estn
adaptados ms o menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus
residencias ecolgicas. Por esta razn, presiones selectivas similares determinan caractersticas
convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o caractersticas
vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en rganos con distinto origen: por
ejemplo hay hojas con aspecto y funcin de races.
Estos rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin se designan como anlogos,
en tanto que los rganos de igual origen son homlogos an cuando tengan diferente funcin.
Cada especie ocupa un nicho ecolgico propio, caracterizado por una combinacin especfica de
condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada
amplitud ecolgica, es decir un intervalo de variacin dentro del cual puede vivir. Una especie con
gran amplitud ecolgica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en
lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas.
Los factores ecolgicos ms importantes a los que deben adaptarse los cormfitos son:
Factores

Tipos de plantas
poikilohdricas

Agua y temperatura

Luz

Condiciones anormales
de nutricin

homoiohdricas

reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas
efmeras
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas

trepadoras
hemiepfitas
epfitas
hetertrofas
(parcial o totalmente)

hemiparsitas
holoparsitas
carnvoras

halfitas

1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA


Los vegetales estn adaptados a hbitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible
para las plantas. El factor trmico interfiere intensamente con el factor hdrico; por un lado, el
efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las
temperaturas inferiores a 0 pueden provocar la desecacin por helada al congelar el agua del
suelo.
Las plantas poikilohdricas estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la
cual depende la hidratacin de sus clulas. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 3
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morir una desecacin extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre
ellas estn las brifitas y algunas pteridfitas como Selaginella lepidophylla, planta de la
resurreccin (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.
Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).

Las plantas homoiohdricas son independientes de la humedad atmosfrica, tienen races u otros
recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con
humedad y temperatura medianas son los mesfitos.
Hay plantas ptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climticas que se dan a lo largo del
ao: tropfitas, su aspecto externo y su ritmo fisiolgico se transforman en correlacin con el
clima. Puede haber variacin peridica de temperatura en las zonas templadas, o alternacin de
estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden
las hojas al comenzar la estacin seca para evitar la evaporacin.
Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las gefitas y las xerfitas. Las
hidrfitas son las plantas acuticas
A. Terfitos efmeros
Son plantas que escapan a los perodos de sequa ambiental con ciclos de vida muy cortos,
desarrollados durante el breve perodo en que el agua est disponible. Las semillas pasan el
perodo desfavorable con el embrin en estado de vida latente. Este tipo de plantas es
caracterstico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.

Tema 3.2: Adaptaciones al agua y a la temperatura: Gefitas


Factores

Tipos de plantas
poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas

Agua y temperatura

homoiohdricas

terfitas efmeras
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas

A. Gefitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epgeos para pasar la
estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para
que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, que se
almacenan en rganos como:
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Rizomas | Tubrculos caulinares | Tubrculos radicales | Bulbos

Rizomas
Son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse
simpodial o monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los
aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes
reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y
membranoceas, races adventicias y yemas. Frecuentemente las espermatfitas presentan
rizomas simpodiales, en los que cada porcin (Fig. 3.1 b: 1, 2, 3) corresponde al desarrollo de
yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo. Ejs.:
Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.
Fig. 3.1, Rizomas
Rizoma simpodial de
Sanseviera thyrsiflora
cola de tigre con tres
brotes epgeos

Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con vstagos areos

En los rizomas monopodiales la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma,
mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys.
Microgramma vacciniifolia es una pteridfita epfita con rizomas que se alargan por la actividad de
una yema apical, y se ramifican irregularmente.
Fig. 3.2a., Rizomas de Microgramma vacciniifolia

Fig. 3.2b., Brotes epgeos a partir de yemas


axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys
aurea (tacuara)

Imagen tomada de Parodi


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Tubrculos caulinares
Tienen crecimiento limitado, son epgeos o subterrneos, pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo,
Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo.
Tienen tubrculos del hipoctilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus
sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).
Fig.3.3, Tubrculos del hipoctilo y tubrculo radical en
variedades de remolacha (Beta vulgaris)

-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.).


Imagen modificada de Camefort 1972

La papa, Solanum tuberosum, es un tubrculo caulinar hipgeo formado en los entrenudos


apicales de estolones con crecimiento plagitropo subterrneo, presenta cicatrices de las
escamas membranceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila
hay una yema principal y las dos laterales estn en la axila de los profilos. En la papa el
engrosamiento es primario, se acumula almidn en un parnquima medular hipertrofiado y
tambin en el crtex.
Fig.3.4, Tubrculo caulinar de Solanum tuberosum, papa

Otro ejemplo de tubrculo caulinar hipgeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer,
1974).
Algunas plantas perennes presentan tubrculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la
misma base del tallo principal orttropo. Estos tubrculos, antes llamados bulbos macizos o
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cormos, forman los tubrculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema
lateral origina el nuevo brote epgeo, cuya base, en el curso del perodo de vegetacin formar el
nuevo tubrculo. En Crocus ste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone;
en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 1986: 203).
Muchas orqudeas tienen tubrculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua.
Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.
Fig. 3.4b, Pseudobulbos epgeos en orqudeas
Oncidium bifolium, "patito"
Catasetum fimbriatum

Tubrculos radicales
Son anlogos a los caulinares, pero se reconoce que son rganos homlogos a races porque
poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Algunas
dicotiledneas alorrizas presentan races napiformes, axonomorfas, engrosadas total o
parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica rapa, nabo orqudeas como Orchis
militaris. A veces interviene tambin el hipoctilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris
var. altissima (Strasburger: 205)
Fig.3.5, Tubrculo radical en Daucus carota, zanahoria

Imagen modificada de Camefort (1972)

En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las races son adventicias, caulgenas, igual que las
races de Ipomoea batatas.

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Bulbos
La funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo
generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas.
En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado
platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se
ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan
constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo
tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan
acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.
Fig.3.6, Bulbo en Allium cepa, cebolla

Imagen modificada de Camefort

En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica
se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada
uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar
un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn
nuevamente bulbillos.
Fig.3.7, Bulbo en Allium sativum, ajo

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En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms
externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema
axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero,
utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las
reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco
viejo se secan.

Tema 3.3: Xerfitas o Plantas de ambientes secos


Son plantas perennes capaces de soportar grandes sequas, sobre todo del suelo, por lo menos
durante cierto tiempo.
Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales ridos. En regiones con inviernos muy fros las
plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecacin por
heladas. Tambin muchas plantas epfitas poseen dichos caracteres.
Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorcin de agua y evitar la evaporacin.
Las freatfitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen races profundas para
absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema est muy desarrollado,
tiene vasos de gran dimetro que permiten la circulacin rpida del agua. Muchas plantas reducen
el tamao de la parte area o se ramifican escasamente, proporcionalmente est ms
desarrollado el sistema radical.
Las formas esclerfilas presentan hojas pequeas, verdes todo el ao, coriceas, poco
jugosas, con baja relacin entre superficie externa y volumen; el mesfilo frecuentemente est
reforzado por esclernquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la
superficie de transpiracin (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento
excesivo del limbo se evita mediante la posicin de perfil. En Eucalyptus el limbo es pndulo; otras
plantas tienen hojas erectas.
Las formas deciduas tienen hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estacin seca
para evitar la evaporacin.
Reduccin de las hojas y formacin de rganos aplanados. Los rganos aplanados,
foliiformes, se forman para compensar la disminucin de la fotosntesis por la reduccin de las
hojas. Algunas plantas presentan nomfilos con filodios, pecolos aplanados, de aspecto laminar,
que frecuentemente persisten despus que la lmina ha cado. En Acacia las hojas primordiales
no desarrollan filodios.
Fig.3.9, Hojas con limbo pndulo en Eucalyptus

Fig.3.10, Filodios en Acacia

Imagen modificada de Goebel(1900)

Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido


vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Pueden ser de origen foliar como en Acacia
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aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia
splendens, corona de Cristo, son estpulas modificadas.
Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como
sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la
espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de
nuestros humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas.
En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los
aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas
por tejidos corticales del tallo.
Fig.3.11, Espinas y aguijones
a. Espina foliar en Acacia
b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa

c. Euphorbia splendens , corona de Cristo; estpulas convertidas en espinas

d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia

e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa

Suculencia. Muchos xerfitos captan agua durante los cortos perodos de lluvia y la
almacenan para la estacin seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos:
a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.
b) Parnquima acufero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los rganos adquieren
consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas
suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.
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Crassula

Fig.3.12, Plantas suculentas o carnosas


Aloe

Agave

En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reduccin de las


hojas es extrema, las plantas son filas.
Fig.3.13, Tallos suculentos con hojas reducidas
Asclepiadaceae: Stapelia
Cactaceae

La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce
por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para
almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con
arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin.
El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortsticos .
Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o
menos repleto de agua. La evolucin de la suculencia en las plantas superiores est
estrechamente asociada con un tipo especial de fotosntesis llamado CAM [metabolismo del cido
mlico de las Crasulceas].

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Fig.3.14, Cactaceae
Tallos esfricos y plegados en Echinopsis

Cladodios

Fig.3.15, Filclado de Ruscus aculeatus

Las ramas que tienen


crecimiento limitado, es decir
que son braquiblastos, y
presentan aspecto de hojas se
llaman filclados.
Ej.: Ruscus aculeatus.
Imagen modificada de Camefort (1972)

Tema 3.4: Hidrfitos e Higrfitos

D. Hidrfitos. Plantas acuticas


Las hidrfitas o plantas acuticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a
los cuerpos de agua, la vegetacin muestra una zonacin que est determinada en parte por la
profundidad creciente del agua.

Plantas anfibias o palustres o hidrfitos emergentes


Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres
Fig.3.16, Diversos tipos de plantas hidrfitas

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10

a,b. plantas anfibias o palustres


c,d. plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes
e,f. plantas acuticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h. plantas acuticas libres, sumergidas (g), y con hojas flotantes
Imagen modificada de Camefort (1972)

Los embalsados tan tpicos de nuestros humedales estn formados por una asociacin de
especies palustres y flotantes, acompaadas por plantas terrestres de lugares muy hmedos.
Las plantas tienen sus races envueltas en fango, hay
suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o ms, de manera que constituyen
verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbreas: Sapium
haematospermum (lechern), Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton
urucurana (sangre de dragon).

Fig.3.17, Totoral de Typha angustifolia

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Embalsado en Laguna Luna, Iber, Corrientes

11

Plantas anfibias o palustres: hidrfitos emergentes o helfitos (Fig.3.16)


Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ros, en pajonales y
juncales y tambin en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan peridicamente el
terreno. Representan la transicin entre las plantas acuticas y las mesfitas. Son los hidrfitos
ms especializados; las races y rizomas que estn bajo el agua estn bien desarrollados; el factor
limitante es la disponibilidad de oxgeno, por eso presentan aernquima bien desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amaznica propia de selva inundable (selva sujeta a los
desbordes de los grandes ros durante varios meses al ao). Esta palmera, cubierta por ms de
un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las
races y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireacin, y evitan su colapso
(Schlter et al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables,
probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.
Ludwigia peploides

Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta),


Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales:
muchas gramneas, ciperceas y juncceas, as como Typha
(totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae
como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos
flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en
cada nudo nacen adems races "flotantes" o neumatforos, con
geotropismo negativo, y races con geotropismo positivo, con
estructura diferente.

Los neumatforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxgeno de la


superficie, que circula al resto de la planta a travs de los espacios intercelulares, y
probablemente permiten la salida del dixido de carbono (Ellmore, 1981).
Fig.3.18, Plantas anfibias o palustres
3.18a.Cyperaceae

3.18b.Copernicia

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3.18c.Thalia multiflora

12

Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes (Fig.3.16)


Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de
agua lentas. Los rizomas estn fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la
superficie del agua. Ej.: irup,Victoria cruziana, con
hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides
humboldtiana, nenfar; Nymphoides indica; la saeta,
Sagittaria montevidensis; el helechito de agua,
Myriophyllum aquaticum. Algunas de estas plantas
presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y
emergidas con forma diferente.

Nymphoides verrucosa

Fig.3.19, Plantas acuticas con hojas flotantes


Nymphoides verrucosa (detalle)
Hydrocleys nymphoides
Nymphaea amazonum

Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea

La cara adaxial de las hojas flotantes tiene


caractersticas mesofticas mientras la cara abaxial
en contacto con el agua tiene caracteres
hidrofticos: aernquima con grandes cmaras de
aire y epidermis sin estomas.

Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas


La totalidad del aparato vegetativo est sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve
slo de anclaje al suelo, pues el vstago puede absorber directamente agua, anhidrdo carbnico
y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.

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13

Fig.3.21, Plantas acuticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes


Potamogeton ferrugineus
Cabomba caroliniana

Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostn, no lo necesitan porque el agua sostiene la
planta. El factor limitante es la escasez de oxgeno, de modo que los tallos y hojas contienen
aernquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a travs de los cuales
difunden los gases.
Fig.3.22a, Corte transversal del tallo de Elodea

Fig.3.22b, Egeria naias

Debido a la lenta difusin de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales,
las hojas sumergidas presentan una alta relacin superficie / volumen: pueden ser enteras y muy
delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba
caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeas pero muy numerosas (Egeria naias).
Myriophyllum aquaticum

Cabomba caroliniana

En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo est reducido semejando el talo de ciertas


algas o hepticas; este pseudotalo crece aplicado al sustrato o puede flotar entre dos aguas; a
veces lleva ejes foliosos y a veces solamente ejes florferos. Las flores se desarrollan cuando las
plantas quedan parcialmente fuera del agua, y su polinizacin es entomfila.
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Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres


Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista,
sin races, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como
Pistia stratiotes, el repollito de agua y Eichhornia crassipes, el aguap, son formas en roseta, con
hojas modificadas para flotar; tienen races bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.
Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de races
verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de
rgano absorbente (Fig.3.23).
Fig.3.23, Plantas acuticas flotantes o libres
a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de races

b.Ceratophyllum demersum

c.Eichhornia crassipes

El aernquima se encuentra siempre en el


rgano que hace de flotador: el pecolo inflado
en Eichhornia crassipes, la lmina foliar en
Pistia stratiotes.
Las lentejas de agua, Lemnaceae
(monocotiledneas) presentan el cormo,
llamado talo o fronde por algunos autores,
reducido a 1-3 milmetros. Presentan flores
unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo
y las masculinas a 1-2 anteras.

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d.Azolla filiculoides

e. Pistia stratiotes, Repollito de agua)

15

Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del pecolo


inflado de Eichhornia crassipes

Fig.3.25, Algunos ejemplares de Lemnaceae

E. Higrfitos o plantas de ambientes hmedos


Son las que viven en una atmsfera muy hmeda y reciben del suelo, permanentemente hmedo,
un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en
el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular estn dbilmente desarrollados. Presentan
estructuras que favorecen la transpiracin: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y
muchas presentan hidtodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno
llamado gutacin. La luz est limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la
epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp., algunas gramneas.
Fig.3.26, Gutacin en Fragaria

Imagen de Moore (1995)

Algunas plantas higrfitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formacin de filtros por
delgadas pelculas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros
en la sombra de la selva es la absorcin ms efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la
reflexin de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas
en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captacin de energa luminosa
por retrodispersin de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano (Lee, 1979).

Tema 3.5: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz


2. ADAPTACIONES AL APROVECHAMIENTO DE LA LUZ
En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormfitos propios de las selvas tropicales
plantas trepadoras
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enredaderas
lianas
hemiepfitas
epfitas

A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985):
Enredaderas: trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen
en hbitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.
Fig.3.28, Enredaderas
Cissampelos pareira
Oxypetalum macrolepis

Lianas o bejucos: trepadoras leosas, de tallos gruesos, son tpicas de bosques y selvas
maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Las estructuras pueden ser
increblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado,
ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En
Bignoniaceae el tallo es circular pero la disposicin particular de los tejidos vasculares le otorga
flexibilidad. En las Sapindaceae, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura
retorcida parecida a sogas formadas por varios elementos. (Gentry, 1985).
Fig.3.28b, Lianas
Bauhinia "escalera de mono"
Podranea (Bignoniaceae)

Hemiepfitas leosas, que comienzan su vida como epfitas y que finalmente desarrollan tallos
trepadores leosos que crecen adosados a rboles que los soportan (Marcgraviaceae,
Melastomaceae, Solanaceae, Moraceae).

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Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando
por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros.
Utilizan varios recursos:
- Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y
fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera,
Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
Smilax es inusual entre las monocotiledneas, cada hoja presenta, en posicin estipular, dos
estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).

a. caulinares

Fig.3.30, Zarcillos
b. caulinares
c. foliares (Dolichandra cynanchoides)

- Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en


plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que
se enroscan son los pecolos. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera
que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.

- Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa.


Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas
caulinares. Desmoncus, la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par
terminal de fololos modificados en espinas.
Fig.3.31, Aguijones en Rosa sp.

Fig.3.32, Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis

- Races adhesivas: se trata de races adventicias, caulgenas. Ej.: hiedra, Hedera helix,
Syngonium, Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman
en sus extremos discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.

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Fig. 3.33, Races adhesivas de Syngonium (Araceae) sobre un tronco

- Ramas laterales divergentes a modo de ganchos: Solanum dulcamara.


- Hojas cortantes como Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma
(Hippocrateaceae).
Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985)
sugiere que pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva.
- Pelos rgidos: Galium aparine.

Tema 3.6: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Epfitas


Viven desde el principio sobre ramas y troncos de rboles, que les sirven slo de soporte, y
pueden ser reemplazados por muros, tejados o cables telefnicos. Las races son adherentes, no
les sirven como rganos de absorcin y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae,
Piperaceae). Por sto tienen dificultad en captar agua y presentan rasgos xeromrficos.
Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas estn dispuestas en roseta, y
las bases foliares muy juntas entre s forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad
considerable de agua que es absorbida a travs de la epidermis adaxial. Otras presentan
dispositivos especiales para captar el agua de lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.
Fig.3.34, Clavel del aire sobre un cable

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Fig.3.35, Planta tanque de Bromeliaceae

19

Fig.3.36, Tillandsia meridionalis, Clavel del aire

Pelos escamosos de las hojas de Tillandsia

Las races de Orchidaceae epfitas presentan velamen, un tejido de origen epidrmico que
previene la prdida de agua. Adems, en varios gneros, el crtex presenta una modificacin
peculiar: el pseudovelamen. Parecen tener funcin mecnica, aparecen en especies
ecolgicamente especializadas, como las de hbitats secos y las que forman una "canasta" de
races donde se acumulan restos orgnicos y tierra.

Tema 3.7: Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin


A. Plantas total o
parcialmente hetertrofas|

Hemiparsitas
Holoparsitas
Carnvoras

B. Plantas de suelos salinos, halfitas

A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERTROFAS


Hemiparsitas
Son plantas verdes que conectan su sistema de conduccin de agua con el de la planta
parasitada por medio de rganos chupadores o haustorios, apndices suctores cnicos.
Fig.3.37, Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio

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20

Fig.3.37b, Fresno sin hojas


parasitado por Phoradendron
bathyoryctum, liga, una
fanergama.

Holoparsitas
Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reduccin ms o menos fuerte de los
rganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en
muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo
una conexin entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parsita.
Hay dos tipos:

parsitas epfitas (Fig.3.35), las que se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta
spp., Pilostyles.
parsitas epirrizas, las que se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de piedra",
Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia (Fig.3.36).
Fig.3.38, Cuscuta, Holoparsita trepadora Fig.3.39, Lophophytum leandri, holoparsita espinizo

Las semillas de Cuscuta son pequeas (1-1.5mm diam.) producidas en gran nmero, albuminadas
y recubiertas por un tegumento coriceo, pardo, de superficie irregular, que determina una
dormancia profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados. Despus de
permanecer un tiempo en el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radcula que se
alarga, se hincha y se cubre de papilas o pelos absorbentes. Simultneamente, el talluelo se
alarga y forma un gancho caracterstico. La radcula tiene vida efmera, degenera rpidamente en
forma acrpeta, mientras el talluelo explora alrededor con movimientos circulares buscando un
hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera rpidamente. Si halla un tallo
prximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y enva varios haustorios hacia los
tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El extremo
apical crece en forma rectilnea varios centmetros hasta que hace contacto con otro tallo
hospedante. Esta porcin lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta
alternacin de crecimiento en espiral y rectilneo, as como la ramificacin por yemas axilares,
explican la rapidez de la extensin de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de
cubrir, en una estacin, varios metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Despus de
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unas pocas semanas, la planta florece y produce numerosos frutos y semillas (Dembl & RaynalRoques 1994).
Plantas carnvoras
Crecen en medios oligotrficos pobres especialmente en nitrgeno. Estn dotadas de dispositivos
especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los
digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico. Varias
especies acuticas de Utricularia (Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido;
son muy comunes en nuestras lagunas, presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas
denominadas utrculos, que son las trampas para atrapar pequeos insectos y otros organismos
del plancton (Fig.3.37).
Fig.3.40, Utrculos
a.Utricularia poconensis

b. Utricularia breviscapa

B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halfitas


Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentracin salina del
citoplasma supera la del suelo. Algunos disponen de glndulas especiales para la eliminacin de
sal como Atriplex y Tamarix, por ello durante el da se presentan cubiertos de un polvo gris
formado por cristales de sal; por la noche dan impresin de verdor y de estar cubiertos de roco
porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua atmosfrico (Fig.3.39).
En los manglares las plantas han desarrollado
adaptaciones no solo a la salinidad sino a la
deficiente aireacin: algunas como Laguncularia
presentan neumatforos (Fig.3.38), races
negativamente geotrpicas que crecen fuera del
agua, con lenticelas en la superficie y un aernquima
muy desarrollado. Otras como Rhizophora mangle
para compensar la accin mecnica a la que estn
sometidas por la oscilacin peridica de las mareas
tienen "races flcreas", de origen caulinar, que en la
porcin area se comportan como neumatforos.
Estos rganos tienen caractersticas intermedias
entre tallo y raz, pero segn N.L.Menezes tienen ms
de tallo que de raz, salvo la presencia de caliptra.

Fig.3.41, Neumatforos de Laguncularia

Imagen tomada de Raven

Se encuentran especies halfitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia),


Chenopodiaceae (Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix),
Gramineae (Spartina) y algunas pteridfitas (Acrostichum).

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Fig.3.42, Frankenia chilensis hierba del salitre Planta halfita (,)

Imagen tomada de Teillier A.(1998)

Glosario
Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente
grandes.
fila/o: desprovisto de hojas.
Anlogos: rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin
Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar
su ciclo biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao.
Brifita/o: miembro de una divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los
antoceros.
Catafilo: su forma es ms sencilla que los nomfilos; a menudo son escuamiformes o de
consistencia membranosa o coricea, con frecuencia carece de clorofila.
Caulgena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulgenas del algarrobo.
Clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides,
est localizada en las membranas tilacoides.
Crtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago.
Embalsado: Masa de vegetacin arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto
grado de descomposicin, retenidos por las races entrecruzadas, que flota sobre uno o dos
metros de agua. En las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transicin
entre el espejo de agua y el lmite de desarrollo de los juncales de la costa.
Entomfila/o: plantas en cuya polinizacin intervienen los insectos de todo orden.
Epgea/o: Apliquese acualquier rgano vegetal que se dearrolle sobre el suelo
Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales.
Esclernquima: Tejido con funcin mecnica, constituido por clulas con paredes totalmente
engrosadas y lignificadas, propio de los rganos en estado de desarrollo completo.
Estoln: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede
presentar races adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa.
Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado.
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Geotropismo: conjunto de fenmenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad.


Hidatodo: rgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente
diluidas, poco menos que agua pura; la liberacin de agua se produce a travs de un poro en
la epidermis (estoma no funcional).
Hidroftica/o: relativo a los hidrfitos, plantas acuticas con las hojas sumergidas o flotantes.
Hipertrofia: proceso patolgico de crecimiento en que, por alcanzar las clulas mayor tamao que
el normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazn del rgano afectado.
Hipoctilo: porcin del vstago situada entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar.
Hipogeo: Dcese de cualquier rgano vegetal que se halle dentro del suelo, que crece
subterrneo
Homlogos: rganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o funcin.
Iridiscencia: fenmeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de
ciertos cuerpos, como las alas de las mariposas.
Lenticela: en las plantas leosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y
con una abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el
intercambio de gases entre los tejidos externos y la atmsfera.
Mesoftica/o: vegetacin de ecologa intermedia entre el medio seco y el medio acutico.
Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son
hojas o ramitas metamorfoseadas.
Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfolgicas y estructurales experimentadas por la
planta o por sus rganos en el curso de su desarrollo filogentico.
Napiforme: aplcase a la raz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria.
Neumatforo: extensin geotrpicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que
crecen en hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para
asegurar la aireacin adecuada.
Oligotrfico u oligtrofo: calificativo ecolgico de las plantas que prosperan en medios pobres
en asimilables, sobre todo en nitrgeno.
Parnquima: tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
Perenne: planta que vive 3 o ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao; como
por ejemplo todos los arbustos y rboles.
Peridermis: tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Plagitropo: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo,
se coloca en posicin oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es orttropo pero
las ramas son plagitropas.
Poikilohdrica: condicin de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la
economa hdrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la
evaporacin frente a las variables condiciones atmosfricas
Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos.
Secretar: elaborar o despedir las clulas cualquier substancia.
Sber: tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
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Suberoso: que contiene sber.


Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en races. Las algas, hongos y
lquenes tienen talo (talfitas)
Tnica: en general envoltura o tegumento.
Terfito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estacin favorable.
Pseudotalo: falso talo.
Tropismo: todo movimiento de orientacin realizado por la planta o por una parte de la misma
ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfologa externa o por su estructura est adaptada
a la sequedad; como los xerfitos.
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de sostn
(fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).

Bibliografa
Bell, A. D. 1993. Plant form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford Univ.
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Tema 4: Flor
Tema 4.1: Partes constitutivas
La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan
hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la
reproduccin sexual que son la meiosis y la fecundacin.
La flor ms grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parsita de Vitceas del sur de Asia. La flor
mide ms de 1 m de dimetro y pesa ms de 7 kg. (Gentry).

PARTES CONSTITUTIVAS
Comnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.
Fig.4.1 Impatiens sultanii, alegra del hogar, flores en la
axila de nomfilos

Fig.4.2, Pachystachys lutea, flores en la axila de


brcteas o hipsfilos amarillos

Fig.4.3 Euphorbia pulcherrima, estrella federal,


inflorescencias en la axila de hipsfilos rojos

Algunas flores se encuentran en la axila de hojas


vegetativas verdes o nomfilos, como las de la
alegra del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las
hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando
lugar a las brcteas o hipsfilos, generalmente
coloridas, como las brcteas amarillas de
Pachystachys lutea (arriba der.), y las de color rojo
en Euphorbia pulcherrima (der.)

Las flores estn acompaadas de profilos o bractolas, uno de posicin dorsal en


monocotiledneas y dos de posicin lateral en dicotiledneas, generalmente.

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Fig.4.4,Profilo dorsal en
Canna indica, achira

Fig. 4.5, Profilos en Podranea ricasoliana

La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo floral,


que se ensancha en su parte superior para formar el
receptculo en el que se insertan las piezas de los
verticilos florales.

Fig. 4.6, Esquema de un corte longitudinal


de flor mostrando sus partes.

Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se


distinguen los siguientes verticilos:
cliz formado por los spalos.
corola formada por los ptalos.
androceo formado por los estambres, donde se
forma el polen.
gineceo formado por los carpelos, que albergan los
vulos.
Fig. 4.7, Lacandonia schismatica, foto MEB

Los dos primeros verticilos constituyen el perianto,


conjunto de piezas estriles. Los dos ltimos estn
formados por piezas frtiles.
Hasta el momento se conoce una sola planta,
Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,
monocotilednea) en la que los 3 estambres estn en
posicin central y los carpelos, numerosos, estn
alrededor.

Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s, o con las piezas de otros verticilos. En el
primer caso, se habla de cohesin, y en el segundo de adnacin.

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Tema 4.2: DISPOSICIN DE LAS PIEZAS FLORALES


Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
1. Disposicin espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que
es homloga con la espira generatriz de los nomfilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana,
Nymphaea spp., Cactceas.
Flores con disposicin espiralada
Fig. 4.8. Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum

Fig. 4.9, Victoria cruziana, Irup

Fig.4.10, Opuntia ficus indica (Cactaceae)

2. Disposicin verticilada o cclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada
nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los
ptalos alternan con los spalos. El nmero de verticilos puede variar: lo ms frecuente son las
flores tetracclicas, como las de Solanum (Fig.4.13) o pentacclicas, que presentan dos verticilos
de estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp. (Figs. 4.11 y 4.14) . En Poncirus
trifoliata hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta ms de 5 verticilos.

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Flores con disposicin verticilada


Fig. 4.11, Sedum sexangulare, foto y diagrama floral

Fig. 4.12, Poncirus trifoliata

Segn el nmero de piezas de cada verticilo las flores son dmeras, trmeras, etc. Las
dicotiledneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las
Annonaceae que presentan flores trmeras. Generalmente las flores de monocotiledneas son
trmeras o sea que los verticilos tienen tres partes o mltiplo de tres; algunas familias presentan
flores dmeras como las Stemonaceae o tetrmeras como las Potamogetonaceae (Dahlgren,
1985).
Fig.4.13, Flor pentmera de Solanum,
Fig.4.14, Flor trmera de Lilium,
dicotilednea, se observan los 5
monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3
ptalos soldados entre s y los 5
tpalos y 2 verticilos de 3 estambres.
estambres

Tema 4.3: Simetra y sexualidad floral


Simetra
Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o iguales que
ocurre en los rganos.
Las flores acclicas son asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de
simetra. Ej.: Liriodendron.
Las flores cclicas pueden ser:
radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de
simetra con respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .
Fig.4.15.
Sisyrinchium sp., flor actinomorfa
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Diagrama floral

zigomorfas, dorsiventrales o monosimtricas: cuando tienen un solo plano de


simetra, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura est con
frecuencia en relacin con la formacin de un lugar de apoyo para posarse los animales
polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniceas.
Fig.4.16, Foto y diagrama de una flor zigomorfa de
Erythrina crista-galli, seibo (Leguminosae)

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180, invirtiendo la flor. Este fenmeno se denomina
resupinacin. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orqudeas, en las cuales el labelo con
frecuencia presenta un espoln.
Flores de orqudeas, zigomorfas y resupinadas
Fig.4.17, Diagrama floral de
Fig.4.18, Oncidium sp., el
Fig.4.19, Habenaria bractescens
orqudea antes de la resupinacin,
labelo se encuentra en
con labelo dividido en 5 lacinias y
el labelo en posicin superior
posicin inferior.
espoln

secundariamente asimtricas, sin planos de simetra por reduccin (prdida) de


piezas, o cambios de posicin (Canna, Marantha).
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Fig.4.20, Fotografa y diagrama floral de Canna indica,


flor secundariamente asimtrica

Sexualidad floral
Est relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:
Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.:
Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.

Fig.4.21, Flor pistilada o femenina de Carica papaya, mamn

Flor diclina, imperfecta o


unisexual: la flor tiene slo un
verticilo reproductivo, puede ser
estaminada o masculina, o
pistilada o femenina. Ej.:
Cucurbita, Carica, Morus.

Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene perianto. Se


encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores
liguladas de los captulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.

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Fig.4.22, Inflorescencia

Fig.4.23, Flor ligulada neutra de la periferia del captulo

Tema 4.4: Perianto


El perianto est compuesto por los dos verticilos estriles: cliz y corola.
Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus caractersticas, las flores se
clasifican en:
Flores aperiantadas, aclamdeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y
Fraxinus.
Flores periantadas, clamdeas o vestidas (del latn clamide: vestidura): con perianto.
Segn cmo est formado el perianto las flores se distinguen en:
Monoclamdeas o aptalas: tienen slo cliz (Urticaceae).
En Clematis (Ranunculaceae) los spalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y
la forma propia de los ptalos.
Fig.4.24, Flores aclamdeas o desnudas en Salix sp.
Flor masculina en la axila de una
Inflorescencia masculina
brctea pilosa

Fig.4.25, Flor monoclamdea o aptala


(Clematis)

Diclamdeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamdeas tienen dos


verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan
tpalos. El perigonio ser calicino o corolino segn su coloracin y aspecto. Las
heteroclamdeas presentan cliz y corola diferenciados.

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Fig.4.26, Flor homoclamdea con perigonio


corolino (Eichornia azurea, camalote)

CLIZ

Fig.4.27, Flor heteroclamdea


(Lycopersicum esculentum, tomate)

Fig.4.28, Cliz gamospalo en Ceiba speciosa, palo borracho

Tiene funcin protectora y est


constituido por los spalos,
generalmente verdes. Si los
spalos estn libres entre s el
cliz es dialispalo (Fig. 4.11), si
estn unidos es gamospalo
como en el clavel, el seibo,
Datura, Kalanchoe, etc.
En el cliz gamospalo se pueden
distinguir: el tubo (porcin en que
los spalos estn unidos), la
garganta, lugar donde se separan,
y el limbo, porcin libre, formada
por lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae est formado por
pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano.
Segn su duracin puede ser: efmero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la
amapola; deciduo, se desprende despus de la fecundacin (es el ms comn); persistente
cuando acompaa al fruto, como en Physalis o Malus.
Pueden formar espolones nectarferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos
spalos como en Impatiens sultani (alegra del hogar).
Fig.4.29, Variaciones del cliz
Cliz de Impatiens sultani, alegra del hogar, con
Cliz persistente, acrescente, de Physalis
espoln nectarfero y spalos petaloides

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Fig. 4.30, Cliz y calculo en Hibiscus (Malvaceae)

CALCULO
Es un conjunto de hipsfilos ubicado por
debajo del cliz en muchas Malvaceae.
Toman parte en la funcin protectora y su
nmero de piezas suele ser diferente al del
cliz.

Tema 4.5: Perianto


Fig. 4.31, Ptalo de Delonix
regia, chivato

COROLA
Los ptalos son los antfilos que forman la corola. Los ptalos son
generalmente mayores que los spalos y son coloreados.
Un ptalo consta de la ua que lo fija al receptculo y una lmina o
limbo que es la parte ensanchada y vistosa.
La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en
Dianthus. La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.

Fig.4.32, Tipos de corola


Corola dialiptala
Corola gamoptala
Bauhinia (Leguminosae)

Jacaranda mimosifolia

Si los ptalos son libres entre s la corola es


dialiptala; si son concrescentes entre s
es gamoptala, y como en el cliz presenta
tubo, garganta, limbo.

La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada:


Tubulosa: cilndrica, como en las flores centrales de los captulos de la familia Compositae
(compuestas).
Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).
Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).
Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).
Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).
Ligulada: el limbo tiene forma de lengeta. Este tipo de corola se ve en las flores
perifricas de las Compuestas.
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Espolonada: con uno o varios espolones nectarferos, en el caso de Aquilegia orientados


hacia arriba.
Fig. 4.33, Variantes de corola gamoptala
Hipocrateriforme
Espolonada
Aquilegia (flor pndula)
Nierembergia
Jazminum

Campanulada

Labiada

Brachychiton populneum

Pachystachys lutea

Infundibuliforme
Ipomea cairica

Ligulada
(Compuestas)
Helianthus annuus

Tubulosa
Kalanchoe sp.

Fig.4.34, Inflorescencias

CORONA O PARACOROLA
Entre la ua y el limbo puede haber un apndice llamado lgula, cuyo conjunto puede formar la
corona o paracorola.
A veces la corona es un conjunto de apndices separado de los ptalos, como en Passiflora y
Narcissus.

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Fig.4.35, Corona o paracorola


Corona de apndices libres en
Corona tubulosa en Narcissus sp.
Passiflora caerulea

Tema 4.6: Androceo


Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre est formado por filamento y antera.
FILAMENTO
El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las
anteras son ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede
estar provisto de apndices.
ANTERA
La antera es la parte frtil del estambre. Generalmente est formada por 2
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las
Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas estn
unidas entre s por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polnicos o
microsporangios.

Fig. 4.36, Estambre

Dehiscencia
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la
dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido
responsable se llama endotecio.
Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que
separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que
es el caso ms frecuente.

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Puede ser transversal (Gola) como


en Lachemilla (=Alchemilla, Rosaceae) e
Hippocratea (Cronquist).
En otros casos el endotecio se
localiza en zonas limitadas que luego se
levantan como valvas o ventanillas:
dehiscencia valvar, caracterstica de las
Lauraceae.
En la dehiscencia poricida
(Solanaceae) no hay endotecio, se
produce la destruccin del tejido en el
pice de la antera y se forman poros por
donde saldr el polen.

Fig.4.37, Dehiscencia poricida en Solanum


sisymbrifolium (tuti, revienta caballos)

Fig. 4.38, Tipos de dehiscencia en las anteras


Longitudinal
Valvar
Poricida
Transversal

Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se
produce hacia afuera es extrorsa.
Segn cmo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas
como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.
Fig. 4.39, Variantes en la insercin de las anteras
Basifijas
Dorsifija
Apicifijas

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Fig. 4.40, Flores monandras en la inflorescencia


de Euphorbia pulcherrima, estrella federal

Nmero de estambres
Es muy variable: algunas Euforbiceas tienen flores
monandras; las Oleceas las tienen diandras y en
las Mirtceas son poliandras.
Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias
adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido,
y entonces los estambres son la parte atractiva o
llamativa, como sucede en las leguminosas
mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven
(aromito) y en las Mirtceas como Callistemon
rigidus.

Fig. 4.41, Flores polindricas o poliandras, los estambres coloridos son los rganos llamativos
Acacia caven, aromito
Inga uruguensis
Callistemon rigidus

El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos: la flor es isostmona, si es


igual (Turnera y Piriqueta); anisostmona, cuando el nmero de ptalos y de estambres es
desigual (Brassica, 4 ptalos y 6 estambres); es diplostmona, cuando el nmero de estambres
duplica el de ptalos, por ejemplo en Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4
ptalos y 8 estambres; es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble,
como en Poncirus con 5 ptalos y numerosos estambres (Fig. 4.12).
Fig.4.42, Flor isostmona de Turnera sidoides
con 5 ptalos y 5 estambres

Fig.4.43, Flor diplostmona de Kalmia con 5 ptalos y


10 estambres ( 5 alterniptalos y 5 opositiptalos)

Posicin
El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los ptalos, y si hay otro, ste alterna con
el anterior y se opone a los ptalos. Los primeros se denominan alterniptalos y los ltimos
opositiptalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositiptalos se supone que es el segundo
ciclo y que el externo ha desaparecido.
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Longitud
La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son ms cortos que el
perianto quedan includos en l, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman
exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).
Fig.4.36, Estambres inclusos en flor abierta
longitudinalmente de Datura suaveolans

Fig.4.37, Estambres exertos en


Caesalpinia pulcherrima (chivatillo)

Fig.4.38, Longitud relativa de los estambres


Didnamos

Tetradnamos

Entre s, en la misma flor, los


estambres pueden ser todos
iguales o algunos ser ms largos
que otros. Si hay 4 estambres, 2
cortos y 2 largos son didnamos, y
si hay 4 largos y 2 cortos se
denominan tetradnamos.

Tema 4.7:Androceo, cohesin y adnacin


Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima,
pueden unirse entre s (cohesin) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnacin).
Cohesin
Los estambres entre s pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.
Por los filamentos,
formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus
rosa-sinensis (Fig.4. 39) y Ceiba ;
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formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli


(seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la frmula floral sto se expresa de la
siguiente manera: A (9) + 1;
varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres estn
soldados formando cinco grupos;
Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantreo, en Compositae y
algunas Cucurbitceas.
A veces las anteras no estn soldadas entre s, sino muy prximas, como sucede en
Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes.
Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).
Fig.4.39. Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia,

Detalle del tubo estaminal y


estigma

Fig. 4.40, Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli

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Fig.4.41, Androceo poliadelfo de Hypericum,


con los estambres en cinco grupos

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Fig.4.43, Androceo sinantreo de las Compuestas


Fig. 4.42, Anteras soldadas
en Cucurbita maxima,
zapallo

Fig. 4.44, Lonicera japonica, madreselva

Agnacin
Los estambres pueden soldarse a la corola,
como sucede en numerosas flores
gamoptalas. La porcin basal del filamento
estaminal se adhiere al tubo de la corola, y el
resto queda libre.

El androceo tambin puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadceas, en las
cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma
una masa llamada polinio.
Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre s mediante las caudculas y el retinculo que son
producciones del estigma. El conjunto de retinculo, caudculas y polinios constituye el aparato
translador.
Fig. 4.45, Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translador

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En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo
formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la nica
antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.
Fig. 4.46, Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)
pice del ginostemo mostrando la antera con cubierta y el estigma

Polinios y estigma

Polinario

Estaminodios
Fig. 4.47, Flor de Santa Luca, los estaminodios son
las tres estructuras que se ven arriba, amarillos.

Son estambres estriles, que cumplen


funcin de dispositivo de atraccin o
producen nctar.
En la "flor de Santa Luca", Commelina
erecta, hay 3 estambres perfectos y 3
estaminodios. Los estambres frtiles son
dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con
tecas recurvadas, y en los otros dos las
anteras son oscuras, con tecas rectas.

Tema 4.8: Receptculo o tlamo


El tlamo o receptculo puede tener formas variadas. La posicin del ovario est en ntima
relacin con la forma del receptculo y su grado de soldadura con l.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptculo es cnico. En
Magnolia sobre la base del receptculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo
y en la porcin superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres
Fig. 4.48, Variantes del receptculo
Esquema de corte longitudinal de Flor de Magnolia grandiflora con
Esquema de corte longitudinal de flor
flor de Magnolia, con receptculo numerosos estambres y carpelos
de Fragaria, con receptculo globoso
cnico
libres

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Comnmente el receptculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es spero, y la flor


hipgina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptculo globoso y es hipgina.
En otros casos puede tener forma cncava o de copa, y la flor es pergina. Si el ovario permanece
libre es spero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptculo,
es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en
este caso algunos autores designan la flor como semi-epgina (Strasburger, 1994)
A veces el receptculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con
sus paredes soldadas al receptculo. En este caso, la flor es epgina y el ovario nfero como
sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Fig. 4.49, Tipos de flor segn la forma del receptculo y posicin del ovario
Pergina

Epgina

Flor pergina de
Prunus sp.

Hipgina

Flor femenina epgina de


Cucurbita maxima

Flor hipgina de
Tulipa sp.

Semiepgina

La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que ha surgido


varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolucin, posiblemente como respuesta a la
necesidad de proteger los vulos contra daos y ataques de agentes externos.
En el receptculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el
androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada
ginforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres.
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En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el


centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada
androginforo, que eleva el androceo y el gineceo.
Fig.4.50, Passiflora caerulea (mburucuy): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)

Tema 4.9: Gineceo


En la mayora de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los
vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn
expuestos, desnudos.
En Cycas revoluta las flores son del tipo ms arcaico. El pice caulinar produce de vez en cuando
un gran nmero de carpelos cubiertos de un denso indumento pardo-amarillento. Las hojas
carpelares son pinnadas en el pice y llevan en la parte inferior algunos vulos en posicin
marginal.
En Pinus las flores femeninas estn reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o
estrbilo . Cada flor est en la axila de una brctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama
ovulfera que lleva generalmente 2 vulos. Las flores no poseen perianto.

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Fig. 4.51. Hojas carpelares y vulos de Cycas revoluta

Imagen tomada de Strasburger

Fig. 4.52.a. Conos femeninos

b.Esquema de cono femenino y brctea tectriz con carpelo y vulo

En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovrica) el gineceo consta de uno o ms
carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan
protegidos los vulos o primordios seminales.
El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los insectos
polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos, de modo que la
extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.
El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovrica o lculo en
cuyo interior se encuentran los vulos. El estilo es la parte estril ms o menos larga que soporta
el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de
polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es ssil.
El trmino pistilo se emplea como sinnimo de gineceo.

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Fig.4.53. Esquemas de una flor hipgina mostrando las partes del gineceo

Si los carpelos estn separados, libres entre s, el gineceo es dialicarpelar o apocrpico


(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si estn soldados entre s es gamocarpelar o sincrpico
(Passiflora, Brachychyton).
En la flor apocrpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo
pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.
En el gineceo gamocarpelar sincrpico la soldadura puede afectar slo el ovario, quedando
libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas
(Compositae, Fig. 4. ; Hibiscus, Fig.4. ), y esto permite saber el nmero de carpelos que forman el
gineceo. Si la soldadura es total, el nmero de carpelos se marca en los lbulos estigmticos:
Bignoniaceae, Nogal.
Fig. 4.54. Gineceo apocrpico, con cuatro
carpelos libres (Kalanchoe)

Fig. 4.55. Gineceo sincrpico de Brachychyton sp.

Tema 4.10: Estilo y Estigma


ESTILO
Es de longitud variable, desde menos de 0.5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en
ciertas variedades de maz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado
como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o
nacer aparentemente en la base: estilo ginobsico.
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Fig. 4.56. Pistilo con 3 estilos y 3


estigmas penicilados en Turnera
orientalis

Fig.4.57. Estilos de Zea


mays, maz

Fig.4.58. Estilo geniculado en flor


pndula de Gloriosa rotschildiana

ESTIGMA
Tiene forma variable: plumoso en las gramneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita;
petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en
Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el
desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
Fig.4.59. Estigma capitado en
Poncirus trifoliata

Fig.4.60. Estigma petaloide


de Canna indica (achira)

Fig.4.62. Estigma trilobado (blanco) en Manihot


esculenta

Fig.4.61. Estigma pentalobado de


Brachychiton populneum

Fig.4.63. Estigma (blanco) en forma de sombrilla


invertida en Sarracenia sp.

Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son


probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen
extrao.
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Fig.4.64. Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)

Segn Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:
estigmas hmedos y secos.
Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el periodo receptivo, las
monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido,
en tanto que las dicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un exudado
esencialmente lipoflico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae
secretan un lquido lipopolisacrido.
Se dividen en:
a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) ,
b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf).
Los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Se
dividen en:
Fig. 4.65. Estigmas plumosos en flor de gramneas

a. plumosos (Gramineae), con


clulas receptivas dispersas sobre
ramas multiseriadas),
b. no plumosos, que tambin puden
ser papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea,
Pelargonium, Bougainvillea,
Plumbago, Acalypha) o no
papilosos (Asclepias, Capparis,
Myrica, Cyperus).

Tema 4.11.: Frmula y Diagrama floral


Frmula floral

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Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y
signos convencionales se designan los distintos rganos, como as tambin la sexualidad y
simetra.
Disposicin:

cclica, las piezas florales estn dispuestas en verticilos.


helicoidal o espiralada, las piezas florales estn dispuestas en forma espiralada sobre el
receptculo.
Simetra
actinomorfa: flores con dos o ms planos de simetra.
cigomorfa: flores con un solo plano de simetra.

asimtrica: flores que no presentan planos de simetra.

Sexualidad de la flor
masculina o estaminada
Partes de la flor:
K cliz
C corola
G ovario spero

femenina o pistilada

Pc perigonio corolino
A androceo
G ovario seminfero

hermafrodita

Pk perigonio calicino
G gineceo
G ovario nfero

El nmero de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el nmero de los miembros
es muy grande se emplea el signo
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.
La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de parntesis ( ).
Si las piezas de distintos verticilos estn soldadas entre s, se encierran las iniciales
correspondientes y las cifras entre corchetes [ ].
La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de
vulos por lculo se indica como exponente:

DIAGRAMA FLORAL
Es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los
distintos verticilos, en corte transversal de flor.

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Cada verticilo se representa con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado
por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y
los verticilos de proteccin con cortes transversales de ptalos y spalos.
Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los
estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de
puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, slo el nmero de lculos y el
nmero de vulos van como subndice y superndice.
Flor trmera de monocotilednea

Flor pentmera de dicotilednea

Glosario
Adnacin: unin o soldadura de piezas de distintos verticilos.
Caudcula: pedculo que sostiene cada polinio en las flores de Asclepiadceas y Orqudeas.
Cohesin: unin o soldadura entre las piezas del mismo verticilo; se aplica especialmente a los
verticilos florales, pero tambin, en general, a cualquier otro rgano compuesto.
Concrescencia: fenmeno relacionado a aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo
hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas,
los filamentos estaminales y los ptalos.
Dehiscencia: fenmeno a favor del cual un rgano cualquiera se abre espontneamente a su
madurez, por ej. anteras, frutos, etc.
Diagrama floral: representacin grfica de la disposicin de las piezas florales en corte
transversal de flor.
Diali-: prefijo para indicar que aparece separado o suelto.
Fecundacin: unin de dos gametos haploides para constituir una cigota o clula huevo
diploide. Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Frmula floral: forma breve de expresar los caracteres de una flor, por medio de letras y signos
convencionales. El nmero de piezas se indica con una cifra.
Gamo-: prefijo para indicar unin.
Indumento: conjunto de pelos, glndulas, escamas, etc. que recubre la superficie de los diversos
rganos de la planta.
Meiosis: divisin celular por medio de la cual una clula diploide produce cuatro clulas haploides.
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Meros / meras: partes, elementos.


Multiseriado / a: formado por varias series de elementos.
Papiloso: que tiene papilas.
Polinio: masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de cada teca.
Retinculo: porcin del aparato translador que se une a los polinios mediante las caudculas.
Saprfito: vegetal hetertrofo que se nutre a expensas de restos orgnicos en descomposicin o
descompuestos.
Ssil: dcese de cualquier rgano o parte orgnica que carece de pie o soporte, por ej.: hoja ssil,
es la que est desprovista de pecolo.
Trmera: de tres partes.
Verticilo: conjunto de hojas que se insertan en un mismo nudo.

Bibliografa
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia
University Press.
Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure,
evolution and taxonomy. Springer-Verlag.
Dressler, R.L. 1961. The structure of the orchid flower, Missouri Bot.Gard.Bull. 49(4): 60-69.
Font Quer, P.1993. Diccionaro de Botnica. Ed. Labor.S.A.
Gentry. The biosphere catalog. Plants.
Gola,G., G. Negri & C. Cappelletti.1959. Tratado de botnica. Ed. Labor. S. A.
Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann.
Bot. 41: 1233-1258.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela.
Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Martnez E. & C.H. Ramos. 1989. Lacandoniaceae (Triuridales): Una nueva familia de Mxico.
Ann. Missouri Bot. Gard. 76:128- 135.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.

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Tema 5: Sexualidad e Inflorescencia


Tema 5.1: Ovario y Placentacin
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERGINAS E
HIPGINAS
En el ovario nfero o seminfero el ovario est rodeado por una estructura en forma de copa o
tubo, que antiguamente reciba el nombre de hipanto.
Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orgenes:
1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre s.
2) axial, cuando se trata del receptculo

A veces resulta muy difcil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o
axial, o a veces ste es mixto, razn por la cual se recomienda usar la expresin tubo floral.
Fig.5.1.Tubo floral en corte longitudinal
de flor pergina de Prunus

Fig.5.2. Corte longitudinal de ovario nfero


de Narcissus

ORIGEN DE LA CAVIDAD OVRICA


El ovario est formado por los carpelos; segn el nmero de carpelos el ovario se designa 1,2,3carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lculo; de la misma manera, segn el nmero de
lculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.
Un ovario unicarpelar tiene un solo lculo, pero en un ovario gamocarpelar, el nmero de lculos
est relacionado con la manera como se unen los carpelos entre s. Si los carpelos se unen por
sus mrgenes, el ovario ser unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre s lateralmente
por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).

Fig.5.3. Cortes transversales de ovario mostrando el nmero de lculos

Imagen tomada de Goebel , (1933)

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Fig.5.4. Corte longitudinal de flor de Punica


A veces la soldadura de los carpelos es
granatum mostrando los carpelos en varios ciclos
incompleta, se unen entre s por su borde
interno, de modo que se forma un lculo
estrellado, visible en el corte transversal del fruto
de Malus sylvestris, manzana.
Excepcionalmente los carpelos pueden
disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede
en Punica granatum (granada).
Fig.5.5. Corte transversal de fruto de Malus
sylvestris mostrando el lculo estrellado que han
formado los carpelos al soldarse

PLACENTACIN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos, recibe el nombre de
placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los mrgenes. En
algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica. Los tipos de
placentacin son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal,
apical y laminar (parietal difusa).
Fig.5.6.Apical

Fig.5.8.Parietal

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Fig.5.7.Basal

Fig.5.9. Placenta parietal con vulos en corte


longitudinal de ovario de Turnera (MEB).

Fig.5.10.Central

Fig.5.11.Marginal

Fig.5.12.Axilar

Fig.5.13. Axilar con doble


curvatura de los carpelos

Tema 5.2: vulo


VULO
Los vulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara
interna del carpelo.
Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre.
Fig.5.14. Uno de los lculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB)

Cada vulo consta de un cuerpo

Fig.5.15. Partes del vulo

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Fig.5.16. vulos orttropos de


Mayaca fluviatilis (MEB)

de tejido compacto, la nucela y


un pie, el funculo, que lo une a
la placenta. La regin basal,
donde se unen el funculo y la
nucela, es la claza. La nucela
est rodeada por el o los
tegumentos, una o dos
envolturas que parten de la
claza y dejan un orificio
llamado micrpilo.

Imagen tomada de Venturelli y Bouman


(1986)

Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza.
Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas
tienen vulos unitgmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado
epimacio (Tomlinson, 1991, 1992). La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen
vulos bitgmicos. Muchas dicotiledneas gamoptalas tienen vulos unitgmicos, que tambin
se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledneas: Orchidaceae, Gramineae
y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno
secundina.
El micrpilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en
Gossypium por los dos. En el ltimo caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama
endstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exstoma.
Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el ltimo caso, en corte longitudinal, se describe
como micrpilo en zig-zag.
La nucela tiene espesor variable. Si es pequeo, el vulo es tenuinucelado; si tiene varias capas
de clulas por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramneas C4
(Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las clulas del pice del
nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son clulas de transferencia, tienen paredes
gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutricin
del tubo polnico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum
(embellishment: ornamento; Busri et al., 1993).
En algunos vulos unitgmicos, con nucelo pequeo, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario
queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede
diferenciarse entonces en endotelio o tapete tegumentario, una capa de clulas de aspecto
glandular, con citoplasma denso, que se cree est vinculada con la nutricin del embrin. A
menudo las clulas son plurinucleadas. En los vulos de girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificacin de vulos
Se pueden reconocer 3 formas bsicas de vulos segn la posicin relativa del micrpilo, la
claza y el hilo (sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo).
Orttropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera
el tipo ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
Antropo (ana: ascendente). El cuerpo del vulo se incurva 180, de modo que el funculo se
alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la claza queda en posicin
opuesta al hilo y el micrpilo. Son los vulos ms frecuentes en las angiospermas.
Campiltropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la claza y el micrpilo
quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de vulo es frecuente en las Leguminosas
o Fabceas.
Segn Anton (1987) los vulos de las gramneas o poceas son hemicampiltropos, una variante
de los vulos campiltropos caracterizada por presentar el funculo curvado ms o menos 90, y
tambin la nucela curvada; el micrpilo est formado slo por el endstoma.
Fig.5.17.Orttropo

Fig.5.18.Antropo

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Fig.5.19.Campiltropo

Clave para determinar el tipo de vulo


vulo erecto, micrpilo en el extremo opuesto al funculo .................. orttropo
vulo curvado 90-180
Nucela recta. vulo invertido, girado 180, con rafe micrpilo cercano al funculo.
................................................................................................................. antropo
Nucela curvada. vulo girado 90, sin rafe.
.................................................................................................................. campiltropo.
Ontogenia del vulo
El vulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del
vulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno,
como un rodete, y despus el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos
crecen ms rpido que la nucela, la porcin central, y terminan por rodearla, formando el
micrpilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario est listo para la
fecundacin.
Fig. 5. 20. Esquema tridimensional del desarrollo de un vulo en angiospermas

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Fig.5.21. Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un vulo antropo de Turnera

Referencias: c, claza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funculo; h, hacecillo vascular;


m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

Fig. 5. 22. vulo maduro (MEB)

Imgenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez

Tema 5.3: Sexualidad y Prefloracin


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SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS


Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies
diferentes.
Fig. 5. 23. Planta hermafrodita

1. Planta hermafrodita (tambin denominada monoica con flores monoclinas)


presenta flores perfectas o monoclinas.

Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos segn como
ellas se distribuyan:
2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas
en el mismo pie (maz, zapallo).
3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies
masculinos y pies femeninos (mamn, sauce, palmera
datilera)
Fig. 5.25.Planta hermafrodita (Commelina erecta)

Fig. 5 26. Planta monoica (Zea Mays)

Fig. 5. 27. Planta dioica, Carica papaya, mamn


Pie masculino
Pie femenino

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4. Plantas polgamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie
o en pies distintos:
4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelferas).
4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas
femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ).
4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum).
4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha).
4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas
(Fraxinus, fresno).
Fig. 5. 28. Plantas poligamas

Fig. 5. 29. Planta ginomonoica: Calea uniflora (Compuesta) flores perfectas y femeninas en el
mismo pie , liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas

La expresin del sexo puede variar, comnmente el control gentico es estricto, pero en ciertos
casos actan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer,
Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresin del sexo en algunos individuos
puede variar en aos sucesivos:
1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa.
2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condicin monoica.
3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa.
Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas individuales ventajas
reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 1984).

PREFLORACIN O ESTIVACIN
Es la disposicin de los spalos y ptalos en el botn floral considerando la relacin de posicin
de las piezas de cada ciclo. Se distinguen varios tipos.
Valvar. Las piezas estn todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cliz de
Malva).
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Contorta o torcida. Las piezas estn al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el
margen de la siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior.
Fig. 5.30.Diagrama de
prefloracin valvar

Fig.5.31 .Diagrama de
prefloracin contorta

Fig.5.32. Corola de Allamanda,


con lbulos contortos

Imbricada. En esta prefloracin las piezas se cubren por los mrgenes, pero una pieza queda
con ambos mrgenes por fuera, y otra queda con ambos mrgenes por dentro (corola de
Rosaceae).
Quincuncial. Las piezas se cubren por los mrgenes, pero dos piezas quedan totalmente por
fuera y dos totalmente por dentro (cliz de Turneraceae).
Vexilar. Este tipo de prefloracin es considerada por algunos como una variante de la imbricada.
Hay un ptalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y stos cubren los
inferiores o quilla soldados entre s. Caracterstica de la subfamilia Papilionoideae, familia
Leguminosae o Fabaceae.
Fig. 5.33. Diagrama de prefloracin
imbricada

Fig. 5.34. Diagrama de


prefloracin quincuncial

Fig.5.35.Diagrama de prefloracin
vexilar

Fig.5.36.Seibo, prefloracin vexilar

Tema 5.4: Inflorescencias

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Son aquellos sistemas de ramas de los


espermatfitos que estn destinados a la
formacin de flores y se suelen encontrar ms o
menos claramente delimitados respecto al rea
vegetativa.
Constan de un eje principal llamado raquis que
lleva generalmente brcteas en cuyas axilas
nacen flores o inflorescencias parciales. El raquis
est unido al tallo por el pednculo y cada flor
est sostenida por el pedicelo.

Fig. 5.37. Inflorescencias de Kalanchoe sp.

Clasificacin de las Inflorescencias


Simples
Complejas
Monopodiales
Simpodiales
Fig. 5.38. Inflorescencia bracteosa de Boungainvillea
spectabilis, Santa Rita

En las inflorescencias frondosas u hojosas las


hojas tectrices de las ramas laterales portadoras
de flores son nomfilos (Pyrostegia venusta); en
las inflorescencias bracteosas las hojas
tectrices son brcteas, (Bougainvillea,
Stachytarpheta); en las inflorescencias filas las
hojas tectrices estn atrofiadas completamente
(Arrabidaea corallina).
Fig.5.39.
El comportamiento del pice del eje principal y
de los laterales en las inflorescencias complejas,
es muy importante para la descripcin y
clasificacin de las inflorescencias. En las
inflorescencias cerradas los ejes acaban en
flores terminales que se reconocen por que
generalmente se abren antes que las laterales
inmediatas; estas inflorescencias tienen
crecimiento definido. En las inflorescencias
abiertas los meristemas apicales del eje
principal y de las ramas laterales al final dejan
de crecer, pero no concluyen en una flor
terminal, es decir que tericamente tienen
crecimiento indefinido (Peltophorum dubium,
Pithecoctenium cynanchoides). En estas
inflorescencias la floracin suele ser acrpeta.

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Fig.5.40. Inflorescencia abierta de Peltophorum


dubium

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ig.5.41. Proliferacin en Ananas comosus (anan)

En algunos casos el pice de la inflorescencia


puede reanudar el crecimiento vegetativo,
volviendo a formar nomofilos, como ocurre en
muchas Myrtaceae y en el anan. Dicho
fenmeno recibe el nombre de proliferacin.

Tema 5.5: Inflorescencias simples


Las primeras hojas de cada rama lateral reciben el nombre de
profilos y a menudo tienen el carcter de catfilos. Suelen
hallarse en una situacin perfectamente determinada con
respecto a la hoja tectriz y al eje madre, con independencia de la
ordenacin de las hojas superiores.
Los dos profilos de las dicotiledneas, en posicin transversal, se
designan como y , pueden ser opuestos o alternos. Son muy
importantes en el rea floral, donde a menudo son los nicos
rganos foliceos, y son determinantes en la interpretacin de la
ramificacin de la inflorescencia.
En las monocotiledneas, el nico profilo es mediano, adosado al
eje madre, situado entre el eje madre y la rama lateral, carece de
nervio medio y presenta 2 nervios laterales llamados quillas. Por
esta razn se supone que se origin por concrescencia de dos
profilos laterales, como se ve en la figura (Gladiolus).

Fig. 5. 42. Inflorescencia de


Gladiolus, gladiolo

Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal
nace una flor en la axila de cada brctea. Son complejas cuando en la axila de la brctea nace
una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos.
Las inflorescencias simples son abiertas y presentan ramificacin monopodial o racemosa. Las
inflorescencias complejas pueden presentar ramificacin monopodial o simpodial (cimosa) y
pueden ser abiertas o cerradas.

INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS


Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brcteas en cuya axila se encuentran flores
pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn; Utricularia foliosa.

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Fig.5.43. Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn

Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores ssiles o sentadas.


Fig.5.44. Espiga de Glandularia
peruviana

Fig.5.45.Espigas de Sacoila
(Orchidaceae)

Fig.5.46. Espiguillas plurifloras de


Bromus catharticus

Fig.5.47 .Esquema de espiguilla

Espiguilla o espcula: es la inflorescencia elemental de


las gramneas o poceas. Presenta en la base dos
glumas o brcteas, luego siguen los antecios dispuestos
dsticamente. Cada antecio est constituido por la lemma
o brctea tectriz, y la plea o profilo que encierran a la
flor constituida por las lodculas, el androceo y el
gineceo. Las lodculas representaran al perianto,
generalmente son 2, pero en algunos gneros como
Stipa hay tres. La interpretacin de la espiguilla es
controvertida, sin embargo la morfologa de la plea,
biaquillada, apoya la interpretacin de que representa el
profilo adosado de las monocotiledneas. La flor sera
haploclamdea (Weberling & Schwentes, 1987).
Bromus catharticus presenta espiguillas grandes,
plurifloras, dispuestas en racimos.

Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y pndulo :Salix, nogal.
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Espdice: espiga con el raquis grueso, la brctea que acompaa a la inflorescencia se denomina
espata y est muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp.
Fig.5.48. Amentos
Quercus velutina

Captulo: relacionado con el espdice, con el eje muy


corto y dilatado, formando un receptculo comn. En
su base hay un involucro compuesto por numerosas
brcteas o hipsfilos. La brctea tectriz de cada flor
recibe el nombre de plea.

Fig.5.49 .Espdice
Anthurium x ferrierense

Fig.5.50 .Captulo
Helianthus annuus (girasol)

Es la inflorescencia caracterstica de la familia


Compositae (Asteraceae). El girasol, Helianthus
annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a
esta familia.
Fig.5.51 .Corte transversal del captulo de Helianthus annuus

Fig.5.52 .Umbela de Nothoscordum


inodorum.

Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy


acortados y brcteas arrosetadas formando un
involucro. Todas las flores tienen pednculos de
igual longitud y aparentan salir de un mismo
punto (Nothoscordum, Primula, Allium).

Corimbo: semejante a un racimo, con los


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Fig.5. 53 .Corimbo de Spiraea


cantoniensis ,coronita de novia

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pedicelos florales de longitud variable, los


inferiores ms largos y se acortan a medida que
se acercan al pice, de manera que todas las
flores quedan a la misma altura (Spiraea
cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas
Brasicceas).

Fig.5. 54 .Inflorescencias simples


Espiga
Espiguilla
Amento

Racimo

Captulo

Umbela

Espdice

Corimbo

Tema 5.6: INFLORESCENCIAS COMPLEJAS


El eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brcteas en lugar de flores. A
su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ramas
laterales florferas.
Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas
1) Dibotrios
Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivir-pit).
Espiga doble: gramneas, Hordeum
Umbela doble: umbelferas, Daucus

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Fig.5.55. Racimo doble en Senna


pendula, yerba del burro

Fig.5.56. Umbela doble en Foeniculum


vulgare, hinojo

Fig.5.57 .Inflorescencias complejas


Dibotrios
Umbela doble

Racimo doble

Racimo de espigas

Espiga doble o
espiga de
espiguillas

Pancula o panoja

2) Pancula o panoja: es un caso especial de racimo doble,


con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas
botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el
pice (disminuyen en nmero de flores y ramas). Puede ser
alterna, como en Vitis o decusada (Syringa).
Segn su aspecto puede llamarse pancula racimosa,
umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poceas).

Tema 5.7:Inflorescencias parciales simpodiales o cimosas


Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente
por debajo de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios.
Dicasio terminal: los dos profilos son frtiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de
las cuales repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllacea; Dianthus
caryophyllus, clavel; Apocynaceae, jazmines).

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15

Dicasio
Fig.5.58. Begonia

Fig.5.59. Esquema

Fig.5.60 .Ejemplar herborizado


de Eryngium

Monocasios: slo un profilo es frtil. Segn la disposicin de las ramas en el espacio pueden
distinguirse en cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides
(ramas en distintas direcciones con respecto al eje principal).
Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledneas y ciertas
monocotiledneas) tenemos:

Fig.5.61 .Cincino
Borago officinalis borraja

Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los


primordios situados en la axila de los profilos derecho e izquierdo;
las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un mismo lado
del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago).
Bstrix: cuando slo los profilos derechos o izquierdos son
frtiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas
helicoidalmente (cima helicoide), tambin a un mismo lado del eje
madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis).
Cuando hay un nico profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayora de las
monocotiledneas y algunas dicotiledneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano
medial.
Tenemos dos casos:
Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide):
Iris. En muchas monocotiledneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el
monocasio resultante se parece al bstrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las
inflorescencias umbeliformes de las Amaryllidaceae probablemente derivan por condensacin de
este tipo de cima (Dahlgren et al. 1985).
Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius.
Cada rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado
(Weberling & Schwantes, (1987).
Los monocasios son difciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la
misma inflorescencia, la disposicin puede alternar entre cincino y bstrix.

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16

Fig.5.54 .Monocasios
Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales)
Cincino
Bstrix
Esquema de corte
Esquema de corte
Diagrama
Diagrama
transversal
transversal

Flor terminal con un solo profilo adosado


Drepanio
Ripidio o flabelo

Pleiocasios. Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor


terminal. Ejs.: Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son
pleiocasios, que a su vez se agrupan en dicasios o pleiocasios. Ejs: Euphorbia pulcherrima,
estrella federal.
Fig.5.63 .Pleiocasio

Fig.5.64. Cissus sp.

Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores


pediceladas. Ejs: Pelargonium, Asclepias.
Fig.5.65 .Pelargonium hortorum (malvn)

Fig.5.66 .Pseudoumbela

Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado,
decusado o alterno. Segn su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme,
corimbiforme. Segn Ra (1999) el tirso es un racimo de cimas. Tambin hay pleiotirsos. Ejs.:
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17

Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora.


Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas.
Fig.5.67 .Tirso
Tirso abierto

Tirso cerrado

Fig.5.69. Tirso abierto en Mangifera


indica

Fig.5.68 .Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia


Inflorescencia parcial:
dicasio

Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptculo cncavo, piriforme.
Ej.: Ficus.
Fig.5.70.Sicono

Fig.5.71 . Sicono de Ficus sp.

Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al gnero Euphorbia. Est constituido por una flor
femenina central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se
encuentran 5 grupos de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada
una constituida por un estambre articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla
rodeado por cinco brcteas que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas.
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18

Las brcteas son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro
nectarios en la unin entre las mismas.
Esta inflorescencia puede confundirse fcilmente con una flor hermafrodita, razn por la cual
constituye un pseudanto.
Fig.5.72 . Ciatio de Euphorbia pulcherrima (estrella
federal)

Fig.5.73 .Ciatio

Fig. 5. 74. Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos

Tema 5.8: Clave para determinar tipo de Inflorescencias


CLAVE PARA DETERMINAR LOS TIPOS DE INFLORESCENCIAS
Una flor en la axila de cada brctea del eje principal:
........................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS
Flores pediceladas.
Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florfero, a intervalos ms o menos regulares
Pedicelos ms o menos de igual longitud

..................................................................Racimo

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19

Pedicelos ms cortos a medida que se aproximan al pice, de manera que todas las flores

quedan a la misma altura.....................................Corimbo


Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florfero, divergentes como los radios de una

sombrilla ..........................................................................Umbela
Flores ssiles
Eje florfero alargado
Eje florfero delgado
Eje florfero o raquis primario pndulo, flexible; comnmente flores diclinas.........Amento

Eje florfero o raquis primario erguido


Eje florfero grueso
Inflorescencia protegida por una brctea envolvente; generalmente flores diclinas .....Espdice

Inflorescencias no protegidas por una brctea envolvente; flores muy pequeas en la axila de
brcteas leosas .........................................Estrbilo

Eje florfero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptculo comn


sobre el cual se insertan las flores ...............................................Captulo

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20

Una inflorescencia parcial en la axila de cada brctea del eje principal, en lugar de flores,
ramificacin monopodial o simpodial.........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS
Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas)
Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios)
Inflorescencias parciales ssiles con flores ssiles..........Espiga Doble o Espiga de
espiguillas

Inflorescencias parciales pediceladas con flores ssiles o pediceladas


Ejes cerrados, terminados en una flor

Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados; forma

piramidal, ramas inferiores ms complejas ....................................Pancula


Flor terminal del eje principal superada por los ejes laterales inferiores ................Antela

Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas)


Eje principal no dilatado en el extremo
Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un verticilo
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21

Una o dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo de la flor terminal (CIMOIDES)


Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal (Monocasios)
Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledneas)
Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos derecho e
izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas .......................Cincino

Ramas sucesivas desarrolladas en las axilas de los profilos derechos o en las de los izquierdos;
Ejes situados en distintos planos ................................................Bstrix

Flor terminal con un profilo adosado de orientacin adaxial (Monocotiledneas);


ejes dispuestos en un solo plano
Ramas sucesivas siempre sobre el mismo lado del eje primario .........Drepanio

Ramas sucesivas a uno y otro lado del eje primario .....................................Ripidio

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22

Dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo del eje


principal.............................................................................................................Dicasio

Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal


Ejes laterales desarrollados........................................................................Pleiocasio

Ejes laterales muy contrados, flores pediceladas ................................Pseudoumbela

Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas (dicasios o
monocasios), dispuestas a lo largo del eje.........................Tirso abierto
Tirso cerrado

.
Eje principal dilatado, formando un receptculo comn; flores diclinas

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23

Receptculo comn redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado por cinco
brcteas concrescentes ............................................................................Ciatio

Receptculo comn globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la cavidad.


...............................................................................................................Sicono

Glosario
Adnatas: sinnimo de adherente o concrescente; la adherencia a de ser ntima, de nacimiento.
Adosado: rganos arrimados o apoyados por su dorso contra otros.
Brctea: hoja situada en la proximidad de las flores, distinta por su forma, color, consistencia o
tamao de los nomfilos y de los antfilos.
Concrescencia: rganos o partes orgnicas que, pudiendo hallarse separadas, estn
congnitamente unidas, como los ptalos de las flores gamoptalas
Especular: que existe simetra, con respecto a un determinado plano, como la imagen de un
espejo.
Fecundacin: fusin de dos gametos; su resultado es la formacin de una cigota diploide.
Glandular: propio de la glndula o relativo a ella, que es capaz de acumular o expeler
secreciones.
Hipertrofia: aumento de volumen de los tejidos, sin multiplicacin celular.
Inervado: que est dotado de nervios.
Intrusivas: crecimiento por intrusin entre otros elementos.
Involucelos: en las umbelas compuestas, involucro de las umblulas.
Involucro: conjunto de brcteas que, hallndose prximo a las flores, las rodea o envuelve en
mayor o menor grado.
Piriforme: de forma parecida a la de una pera.
Pseudanto: se llama as a la inflorescencia cuando por la manera de disponerse en ella las flores
tiene la apariencia de una sola flor.
Saco embrionario: conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
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Tapete tegumentario: capa de clulas de estructura glandular situada en el tegumento interno del
vulo.
Tectriz: que cubre o protege de algn modo.
Unitgmico: que tiene un solo tegumento.
Verticilos: conjunto de dos o ms filomas, spalos, ptalos, etc. que se insertan en el mismo
nudo.

Bibliografa
Anton de Triquell, A.M. 1987. Grass Gametophytes: Their Origin, Structure, and Relation with
the Sporophyte Grass Systematics and Evolution. Smithsonian Institut. Press.,11-20.
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Tema 6: Fruto
Tema 6.1: Fruto. Caractersticas generales
Fig. 6.1, Momordica charantia, fruto
desarrolladode una flor con ovario nfero

En sentido estricto el fruto es el


ovario transformado y maduro
despus de la fecundacin.

Los ptalos poseen una zona de


abcisin en su base y se desprenden
muy rpidamente de la flor. Por el
contrario, los spalos permanecen a
menudo en su lugar. Los estambres
se marchitan y caen, aunque pueden
persistir ms o menos largo tiempo
alrededor del fruto

Fig. 6.2, Fruto de Fragaria


vesca, frutilla

El tubo floral o el receptculo


pueden volverse carnosos
como ocurre en muchas
Rosceas (manzana, pera,
frutilla).

En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de
clamidocarpo.
En un cierto nmero de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al
gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son
concrescentes con l se llaman induvias.
El cliz puede acompaar al
fruto en su desarrollo, como
por ejemplo en Physalis,
donde es acrescente
formando una envoltura
inflada.
El perigonio puede volverse
carnoso como en las moras
(Morus), donde constituye la
parte comestible.

Fig. 6.3, Physalis peruviana (Dicot.) Fig. 6.4, Morus nigra, mora (Dicot.)

Las brcteas tambin pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y
el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito
dulce (Hovenia dulcis), o el pednculo como en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La
"castaa de caj" que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible
cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.

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Fig. 6.5, Ananas sativa, anan


(Monocot.), fruto politalmico con
brcteas persistentes

Esquema de Roth (1968)

Fig. 6.6, Anacardium occidentale, caj


(Dicot.)

Esquema de Gilg y Schurhoff (1942)

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina
o cido indolactico, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y
por el vulo fecundado. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas
plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos:
bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se forman hormonas de
crecimiento espontneamente o a consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se
ha logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de
auxinas al ovario.

PARED DEL FRUTO


En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar tambin
los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la
expresin "pared del fruto".
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes trminos:
exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos
subyacentes.
La superficie puede tener aspectos muy distintos:
1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza.
2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela.
3. pilosa como en Prunus persica, durazno.
4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus
5. espinas como en Datura ferox, chamico.

liso en el guapur

Fig. 6.7, Tipos de exocarpo


pruinoso en la ciruela piloso en el durazno espinoso en Triumfetta sp.

El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o
en la berenjena, Solanum melongena.
El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas
de las arvejas, ptreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos
ctricos (Citrus spp.)
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Fig. 6.8. Endocarpo ptreo (carozo) en Olea europaea, aceituna (Dicot.)

Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon (Dicot.)

La consistencia de la pared del fruto determina la asociacin de los frutos en dos grupos bsicos:
1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o
dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo.
Fig 6.10. Frutos secos
Smara:
Tipuana tipu, tipa

Cpsula: Aspidosperma quebracho-blanco,


quebracho blanco

Legumbre indehiscente
Acacia aroma

2) Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tejidos extracarpelares y tambin


placentas. Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener cscara (histolgicamente
diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate.
Pomo:
Malus sylvestris, manzana

Fig. 6.11. Frutos carnosos


Baya:
Hesperidio:
Persea americana,
Citrus aurantium, naranja
palta

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Drupa:
Olea europea,
aceituna

Tema 6.2: Dehiscencia del Fruto


Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas.
La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras
longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:
Fig. 6.12. Tipos de
dehiscencia
- Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura
carpelar. Ej.: folculo.
- Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura
carpelar y adems a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las
Leguminosas.
- Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes
carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los
lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Ej.:
Colchicum, Martynia
- Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede
darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania,
Amaryllidceas, Iridceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar,
cada valva presenta el septo en su parte media.
Fruto fragmentado en valvas
Dehiscencia loculicida ovario trilocular
Ovario unilocular
Ovario trilocular

- Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos


paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan
unidas a una columna axial. Ej.: Cedrela.

- Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las


placentas. Ej.: Gentiana.

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- Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras


paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicceas.

- Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las


semillas. Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum,. amapola

- Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto
a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca,
verdolaga.
- Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga como en las
cpsulas de Rhododendron; loculicida y septfraga, como en las cpsulas de ovario nfero de
Belamcanda
- - Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos.
Ej.: Caryophyllaceae, Silene italica.
Circuncisa

Biscida

Dental

Tema 6.3: Clasificacin de Frutos Dehiscentes


La clasificacin que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones.
Los frutos monotalmicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o ms flores
unidas se llaman mltiples o politalmicos.
Entre los monotalmicos se distinguen :
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos y
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos.

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Fig. 6.13. Capsicum frutescens, aj


Fig. 6.14. Rosa sp. Flor de ovario apocrpico y fruto derivado:
picante. Flor de ovario sincrpico,
cinorrodon, joven y maduro
fruto derivado: baya

Fig. 6.15. Morus nigra, morera. Inflorescencia femenina y fruto politalmico derivado: drupa
mltiple

Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificacin natural de los frutos son la
estructura del gineceo (nmero de carpelos, posicin del ovario), la textura del pericarpo (seco o
carnoso), el tipo de dehiscencia. Tambin se tiene en cuenta la relacin que mantienen los
carpelos entre s durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos
esquizocrpicos.
Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.

CLASIFICACIN DE FRUTOS: grandes grupos


frutos monotalmicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos
frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
FRUTOS MONOTALMICOS
FRUTOS SIMPLES SECOS
DEHISCENTES

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Fig. 6.16. Folculo de Grevillea


robusta, roble sedoso

Fig. 6.17. Folculo de Asclepias nigra


(dibujo de Mirbel (1815)

1. Folculo: se forma a partir


de un gineceo spero,
unicarpelar, dehiscencia
longitudinal simple, a lo
largo de la sutura carpelar,
uni o pluriseminado.

Fig. 6.18. Legumbre de Glycine max, soja

2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario


unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo
largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la
sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida, angico

3. Cpsula: se forma a partir de un ovario spero, formado por dos o ms carpelos, con
dehiscencia septicida, loculicida, septfraga, placentfraga, poricida o dental.
Fig. 6.19. Gossypium hirsutum. Cpsula
abierta, dehiscencia loculicida

Pericarpo de la cpsula del


algodonero separado en 4 valvas

Fig. 20. Papaver somniferum, amapola.


Cpsula con dehiscencia poricida

Fig. 6.21. Silene sp. Cpsula con


dehiscencia dental

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Fig. 6.22. Cedrela tubiflora, cedro misionero. Cpsula con dehiscencia


septfraga

3a. Pixidio:

Fig. 6.23. Portulaca sp.


Cpsula con el oprculo
Cpsula dehiscente
(tamao natural: 2 mm)

cpsula de dehiscencia
circuncisa u operculada.
Ej.: Portulaca oleracea,
verdolaga

3b. Cpsula de ovario nfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.:
Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septfraga),
Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).
Fig. 6.24. Eucalyptus sp.

Fig. 6.25. Belamcanda


chinensis

Fig. 6.26. Aristolochia sp.

4. Silicua: fruto alargado, se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre
s, con placentacin parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La
dehiscencia es placentfraga. Ej.: Cardamine.
4a.Silcula: con las mismas caractersticas, pero el fruto es tan largo como ancho.
Ej.: Iberis, Lunaria.

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Fig. 6.27. Silicua de


Sisymbrium

Fig. 6.28. Lunaria annua, moneda del papa


Silcula, an indehiscente

Silicua con las valvas desprendidas

Dibujo de Parodi(1978)

5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez


se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los
mismos.
Fig. 6.29. Abutilon umbelliflorum
Conjunto de
esquizocarpos con sus
clices persistentes.

Esquizocarpo formado por 10 mericarpos


plurispermos, dehiscentes.

5a. Regma: Fruto esquizocrpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan
en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscpicas, los carpelos se separan,
cada uno con su estilo persistente, se abren , y catapultan las semillas.
Fig. 6.30. Regma de Geranium

Dibujo de Font Quer (1970)

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Fig. 6.31. Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolculo esquizocrpico. Los carpelos se separan
tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folculo plurispermo.

Tema 6.4: Clasificacin: Frutos simples secos indehiscentes


frutos monotalmicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos
frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
8. Aquenio: ovario spero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo.
Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:
8a. Utrculo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.
8c. Aquenio de ovario nfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral;
ms de un carpelo, pericarpo papirceo o esclerificado; el cliz persistente constituye el
vilano. Ej.: Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum officinale, panadero
Fig. 6.32. Aquenio de ovario nfero de
Helianthus annuus (girasol) tamao
natural: 1 cm de longitud

Corte longitudinal de una porcin del


captulo del girasol, con frutos jvenes.

9. Cariopse o caripside: ovario spero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto tpico de los
cereales como el trigo y el maz.

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10

Fig. 6.33. Cariopse de Zea mays

Fig. 6.34. Cariopse de trigo,


Triticum sp.

10. Smara: ovario spero, pericarpo con alas.


Smara de Tipuana tipu, tipa.

10a. Dismara: fruto esquizocrpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos


mericarpos alados. Ej.: arce.
10b. Trismara: fruto esquizocrpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
Fig. 6.36. Dismara de Acer
sp., arce

Fig. 6.37. Trismara de Serjania glabrata,

11. Nuez: proveniente de un ovario nfero, pluricarpelar. Se desarrolla slo un carpelo, los otros
degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimtico, semilla grande, nica. Ej.: avellana,
Corylus avellana.
Fig. 6.38. Nuez de Quercus robur (roble) con una cpula
originada por la fusin de brcteas involucrales.

12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado. El


fruto tiene maduracin area.
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11

12a. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduracin subterrnea.


Fig. 6.39. Enterolobium contortisiliquum,
timb

Fig. 6.40. Arachis hypogaea, man

13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la
desarticulacin del fruto en artejos uniseminados.
Fig. 6.41. Lomentos de Mimosa pellita
(Leguminosae)

Fig. 6.42. Lomentos de Desmodium canum, pegapega (tamao natural 3-4 cm long.)

14. Cremocarpo: fruto esquizocrpico, con un eje llamado carpforo dividido en el pice en dos
ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens.
15. Balasta: fruto proveniente de ovario nfero, pericarpo coriceo, carpelos dispuestos en dos
estratos, semillas con episperma jugoso.
Fig. 6.43. Cremocarpo de Carum
(Umbelliferae / Apiaceae)

Fig. 6.44. Balasta: granada, Punica


granatum

Esquema de Font Quer(1970)

Tema 6.5: Clasificacin: Frutos Simples Carnosos


frutos monotalmicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos
secos
carnosos
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frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos


frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
16. Baya: deriva de un ovario spero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-jugoso. Ej.: uva,
Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lculos con un tejido carnoso que
envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneracin mucilaginosa.
Fig. 6.45. Baya de Lycopersicum esculentum, tomate, entera y en corte transversal

Fig. 6.46. Actinidia chinensis, kiwi, baya con semillas


negras de placentacin axilar.

Fig. 6.47. Carica papaya, mamn, baya


con semillas negras de placentacin
parietal

17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario nfero. El receptculo es


ms consistente que los carpelos. Ej.: banana
Fig. 6.48. Pseudobaya: Musa paradisiaca, banana (Musaceae)
Fruto maduro en corte transversal, entero y
Flores de ovario nfero.
Frutos inmaduros
en corte longitudinal

18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elstica por fuerzas de
turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.: Cyclanthera, Momordica charantia.
19. Pepnide: baya derivada de un ovario nfero, propia de la familia Cucurbitceas. No se
distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular
(no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los mrgenes de los
carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrpetamente) y luego hacia el exterior
(centrfugamente), de manera que cada lculo queda dividido. Las placentas tambin se curvan y
extienden centrpetamente, los vulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar
que llena el lculo (ver figura 5.13)
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Variaciones: el epicarpo puede ser herbceo, y presentar epidermis con cutcula y estomas; el
tejido subepidrmico puede ser parenquimtico, colenquimtico o esclerenquimtico. Durante la
maduracin del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es
parenquimtico, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el
meln. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.
Fig. 6.49. Momordica charantia,
baya dehiscente

Fig. 6.50. Cucurbita sp., pepnide

Fig. 6.51. Corte transversal de


pepnide Cucumis sativus, pepino
exocarpo

placenta
20. Hesperidio: es tambin una baya modificada, caracterstica del gnero Citrus. El exocarpo o
epicarpo, tambin llamado flavedo, es la porcin coloreada, glandulosa; presenta cavidades con
aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El
endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que
separan los lculos estn formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como
la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fcilmente la cscara, formada por el
exocarpo y las capas ms externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
Fig. 6.52. Hesperidio de Citrus aurantium

21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado
(durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgarmente llamado hueso o carozo, es
esclerenquimtico. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduracin del fruto disminuye
la proporcin de cidos y aumentan los azcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como
en la ciruela, o piloso, como en el durazno.
Ej.: Olea europaea, aceituna.
Fig. 6.53. Drupa: Prunus domestica, ciruela, entera y en corte
longitudinal.

Fig. 6.54. Drupa: durazno, Prunus


persica

Esquema tomado de Font Quer (1970)

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22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la
porcin carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las
sustancias de reserva oleaginosas estn acumuladas en los cotiledones, con varios lbulos.

Frutos

Fig. 6.55. Trima de Juglans regia, nogal


Corte transversal de Corte longitudinal del endocarpo conteniendo la
fruto inmaduro
semilla con cotiledones carnosos

Imagen de "Lecciones Hipertextuales de botanica


http://www.unex.es/botanica/hamamelidae/juglanda.htm

23. Pomo: proveniente de un ovario nfero, la pared formada por tejido carpelar ms el tubo floral
de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos estn unidos entre s por su cara
externa, determinando un solo lculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2
semillas rodeados por tejido apendicular carnoso.
Fig. 56. Pomo de Malus sylvestris, manzana

Pomo en corte longitudinal y transversal

24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leoso rodeados por el tubo floral carnoso y
soldados a l. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus germanica, nspero.

Tema 6.6: Clasificacin: Frutos Colectivos y Politalmicos


Clasificacin de frutos
frutos monotalmicos provienen de una sola flor
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
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carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos
frutos politalmicos (o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
Frutos Colectivos o agregados
Estos frutos derivan de ovarios apocrpicos o dialicarpelares.
3. Plurifolculo: cada carpelo origina un folculo, que quedan libres sobre el eje.
Ej.: Helleborus spp.
Fig. 6.57. Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolculo con semillas
rojas

Imagenes tomadas de Raven et al.(1992)

25. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco.
Ej.:, Rubus, frambuesa
26. Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje
seco. Ej.: Clematis montevidensis, cabello de ngel.
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel

Dibujos de Mirbel (1815)

24. Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por
el receptculo carnoso, acrescente.

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16

Fig. 6.60. Cinorrodon de Rosa sp.


Corte longitudinal
Diagrama del corte
Vista general, mostrando el Vista apical, se observan
mostrando el
longitudinal, se observan los
receptculo y los spalos
los spalos reflexos y los
receptculo carnoso carpelos y el receptculo
reflexos
restos de los estambres
y los aquenios
acopado

Diagrama de Esau

26 b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cliz persistente.


Fig. 6.61. Conocarpo de Fragaria vesca, frutilla

FRUTOS POLITALMICOS o MLTIPLES


27. Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.
Fig. 6.62. Bibaya de Lonicera japnica,
madreselva

28. Drupas mltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tpalos carnosos.

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Fig. 6.63. Drupas mltiples en Morus nigra, mora.


Corte transversal y corte
Aspecto externo
Esquema
longitudinal

29. Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptculo cncavo, envolvente,


piriforme, en cuyo interior estn los frutos.
Fig. 6.64. Sicono en Ficus sp.

30. Sorosis: Eje de la inflorescencia cilndrico, carnoso, con brcteas persistentes, frutos reunidos
y soldados entre s.
31. Estrbilo: Eje de la inflorescencia cilndrico, seco, frutos en la axila de brcteas leosas. Ej.:
Alnus jorullensis, aliso.
Fig. 6.65. Sorosis de, Ananas comosus, anan

Fig. 6.66. Estrbilo de Casuarina


stricta (tamao natural 1 cm)

Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
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18

Tema 6.7: Semilla Exomorfologa


La semilla es el vulo transformado y maduro, despus de la fecundacin.
Las semillas son importantes en la alimentacin (cereales y leguminosas), en la fabricacin de
bebidas (caf, chocolate, cerveza), en la obtencin de fibras y aceites industriales (algodn).
La forma es variadsima, igual que la coloracin. Las clulas de los tegumentos poseen diversos
pigmentos que le dan el color caracterstico.
Los colores marrn y negro son los ms comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los
presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de
atraccin para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
El tamao vara mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de
unas pocas milsimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum,
la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La
semilla se conoce como "culo de negra".
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeas tienen relacin con
el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para
asegurar a la plntula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.
Fig. 6.67. Semillas de orqudea, con embrin
rudimentario, indiferenciado, fotografiadas con
microscopio ptico

Fig. 6.68. Semilla de la palmera Lodoicea


seychellearum, con una lapicera como
referencia del tamao

Desde afuera hacia adentro la semilla est formada por la cubierta seminal o episperma, el
embrin, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.

MORFOLOGA EXTERNA
El episperma es la cubierta de la semilla, su funcin principal es proteger al embrin; participa en
el control de la germinacin por que puede presentar sustancias inhibidoras. Tambin tiene
importancia en la diseminacin. Se forma a partir de los tegumentos del vulo.
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta ptrea, y est
directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma
leoso, la cubierta seminal es muy delgada.

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El lugar donde el vulo estuvo unido al


funculo generalmente permanece en la
semilla como una pequea cicatriz llamada
hilo. A veces queda tambin un resto de
funculo, como sucede en el man, Arachis.
En semillas duras el hilo acta como vlvula
higroscpica, es una fisura que permite la
entrada de aire pero no de humedad. Se
cierra cuando el aire exterior est hmedo.
En las semillas derivadas de vulos
antropos y campiltropos muchas veces se
puede observar un reborde sobre uno de los
lados: la rafe, que resulta de la soldadura del
funculo.
El micrpilo puede permanecer como un
poro ocludo, como ocurre en Cucurbita o
Phaseolus, o puede obliterarse totalmente
como ocurre en la semilla de Ginkgo.

Fig. 6.69. Morfologa seminal: origen de las diversas


partes

Esquema copiado de Johri (1984)

Tambin est el obturador, formacin de origen placentario, funicular o tegumentario, en


conexin con el tejido de transmisin que orienta y dirige el tubo polnico hacia la micrpila.
Crece obturando el micrpilo, pero desaparece despus de la fecundacin.
Fig. 6.70. Semillas de Ginkgo biloba

Fig. 6.71. Detalle de la insercin de los vulos de Lilium


sp., con obturador placentario (foto MEB)

Fig. 6.72. Semilla de Phaseolus sp., poroto


Corte longitudinal del vulo, campiltropo, y de la
semilla resultante (Esquemas de Goebel, 1933)

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Morfologa externa

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Apndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apndices como alas, pelos, arilos, que estn relacionados con la
dispersin. Los pelos son propios de semillas pequeas, contenidos frecuentemente en frutos de
dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadceas. Los pelos de las semillas del algodn
pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como
"fibra de algodn". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el
funculo el que se transforma en ala.
Los tegumentos o el funculo pueden
formar una excrecencia llamada arilo. La
formacin del arilo puede iniciarse antes
de la fecundacin, como en Turnera, o
despus.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus
clulas estn cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el
nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma, como las de Turnerceas, son
preferidas por las hormigas que
contribuyen a su diseminacin.

Fig. 6.72. Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB


(tamao real: 2 mm long.)

Hay casos muy especiales de formacin de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica
fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrpila y crece cubriendo toda la semilla; es de color
rojizo, y sus clulas contienen aceites esenciales. Su dilatacin contribuye a la dehiscencia del
fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis".

vulo en corte
longitudinal

Esquema de Goebel (1933)

Fig. 6.73. Myristica fragrans, nuez moscada


Semilla en corte
Semilla con arilo
transversal

Esquema de Bell (1991)

Esquema de Goebel (1933)

Fruto en corte longitudinal

Esquema de Goebel (1933)

En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irup, Victoria


cruziana y los nenfares, Nymphaea, el funculo origina un arilo no vascularizado, formado por dos
capas de clulas, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas
capas de clulas, y as acta como un saco flotador, que facilita la diseminacin por medio del
agua.

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Fig. 6.75. Arilo funicular en


Victoria cruziana, irup

Fig. 6.74. Arilo funicular en Salix, sauce

Esquemas de Goebel (1933)

Dibujo de Valla (1976)

En Euphorbia y Ricinus hay una proliferacin sobre el exstoma, que recibe el nombre de
carncula. La micrpila se distingue en el centro.
Fig. 6.76. Semilla de Ricinus communis, ricino
Esquema de un vulo
con carncula

Semilla, vista dorsal

Corte longitudinal de la semilla

Esquema de Fahn (1989)

El oprculo es una proliferacin del endstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la
micrpila. Se encuentra especialmente en Monocotiledneas.
El estrofolo es una proliferacin glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.:
Chelidonium majus (Papaveraceae)
Fig. 6.77. Semilla de Chelidonium majus, con estrofolo
vulo
Corte longitudinal de semilla
Fotografa con MEB

Esquema de Goebel (1933)

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Foto de Jhori (1984)

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Tema 6.8: Semilla, Embrin y sustancias de reserva

Partes del Embrin

Pteridfitas
Gimnospermas
Dicotiledneas
Monocotiledneas / Gramneas

Clasificacin de los embriones


Sustancias de
reserva

Germinacin

El embrin es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma


generalmente como consecuencia de la fecundacin de la ovoclula. La doble fecundacin en
Angiospermas da lugar al desarrollo del embrin y del endosperma, tejido nutricio.
El embrin est formado por la radcula dirigida hacia la micrpila, el hipoctilo que es el corto
eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plmula o gmula que es el pice
caulinar y a veces algunos primordios foliares.
En las Pteridfitas el embrin es unipolar: slo se establece el polo de crecimiento
correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con semilla,
el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz.
Fig. 6.78. Embrin de espermatfitas Fig. 6.79. Embrin de pteridfitas.

En las Gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en


Ginkgo y 5-18 en Pinus.
En Dicotiledneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliceos como
en el zapallo y ricino; carnosos como en el man y arveja; con los extremos retorcidos como en el
tomate, plegados de diversas maneras, caractersticas para cada gnero o familia.

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Fig 6.80. Embrin de


Ricinus communis en
corte longitudinal de
semilla

Fig. 6.81. Embrin de Phaseolus sp.,


poroto

Esquema de Esau (1977)

Fig. 6.82. Embrin de


Lycopersicum esculentum,
tomate en corte longitudinal
de semilla

Esquema de Fahn (1989)

Esquema de Hayward (1953)

En Monocotiledneas presenta un solo cotiledn: su posicin es lateral, igual que la de la


plmula. En Allium es cilndrico.
Fig. 6.83. Embrin de Pinus
taeda en corte longitudinal de
semilla

Foto de Stone & Gifford (1997)

Fig. 6.84. Embrin de Allium


cepa, cebolla, en corte
longitudinal de semilla

Esquema de Hayward (1953)

Fig. 6.85. Embrin de


Typha angustifolia, en
corte long. de semilla
albuminada

Esquema de Goebel (1933)

En Gramneas el embrin completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las


siguientes partes:
Escutelo: cotiledn transformado en rgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis
abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las
absorbe y las transporta al embrin. En algunas especies de Avena y otros gneros el pice del
escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.
Plmula: presenta varios primordios foliares; en el embrin del trigo estn presentes 6 de las
10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Coleptilo: es una vaina cerrada que encierra la plmula. Presenta, en el momento de la
germinacin, un orificio apical por donde saldr la plmula. Segn la interpretacin ms aceptada
es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramneas primitivas, presentan el
coleptilo abierto, con un haz mediano y mrgenes libres.
Coleorriza: es la vaina que envuelve la radcula y la caliptra. En embriones jvenes se contina
con el suspensor. Se interpreta como la raz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por
la radcula en el momento de la germinacin. Excepcionalmente, especies de otras familias
tambin presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledneas), Cycadaceae
(gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledneas).
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24

Fig. 8.86.

Primordio radical: interpretado como la


primera raz adventicia, considerando que la
coleorriza es la raz primaria.
Epiblasto: es un apndice opuesto al
escutelo, que falta en algunas gramneas. Es
un rgano escuamiforme, que segn la
interpretacin de distintos investigadores sera
un cotiledn vestigial, o una extensin de la
coleorriza, o la vaina del cotiledn.
El procmbium se extiende como un cordn en
el embrin. Permite reconocer el nudo
escutelar, inmediatamente encima de la
radcula, consecuentemente no hay hipoctilo.
Las races adventicias nacen por encima de
este nudo.

mbrin t de gramneas, Zea (maz) y


Triticum (trigo)

Hay casos especiales de desarrollo del mbrin: en las Orchidaceae el mbrin es mbrin te
indiferenciado; en Cuscuta, planta parsita, el mbrin slo presenta plmula, carece de
cotiledones y de radcula.
Fig. 6.87. Clasificacin de los embruines

Clasificacin de los embriones


Martin (1946) hizo una clasificacin de la semilla
basada en la posicin, el tamao y la forma del
embrin. Las categoras bsicas son embrin
basal, embrin perifrico y embrin axial.
Los basales, segn el tamao, se clasifican en
rudimentario, amplio, capitado y lateral
(gramneas). Los axiales son los ms
frecuentes, y hay varios tipos segn forma y
tamao: lineal, pigmeo, micro, espatulado,
doblado, plegado y englobado.

SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas estn ausentes en las
semillas de Orchidaceae .En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas;
el desarrollo embrionario est en conexin con la actividad de este tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundacin, de manera que no hay endosperma
verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y protenas en el endosperma primario,
protalo o gametfito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:
1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la
doble fecundacin. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliceos o filiformes.
Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del
episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.

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2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de


sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera como un carcter primitivo.
Algunas semillas tienen tambin endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum),
Nymphaeaceae y Zingiberaceae
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.:
nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y man. Son las ms evolucionadas, el embrin tiene
una plmula con epictilo desarrollado y varios primordios foliares.
Fig. 6.88. Atriplex sp., semilla
perispermada

Esquema de Goebel (1933)

Fig. 6.89. Piper nigrum, pimienta,


corte long. de fruto. Semilla con
endosperma y perisperma

Fig. 6.90.Rosa carolina, semilla


exalbuminada en corte
longitudinal de aquenio

Esquema de Strasburger (1991)

Esquema de Robertson (1974)

Sustancias almacenadas
La ms comn es el almidn. Las semillas con alto contenido en almidn tienen endosperma
farinceo, como las de gramneas o poceas.
Protenas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que
determina las posibilidades de panificacin de las distintas harinas: capacidad de hacer masas
consistentes y plsticas. Tambin se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio,
tanto que reemplazan a las protenas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens
culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lpidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces,
el girasol y el man, que son semillas oleaginosas.
Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas,
duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive
desde Panam hasta el Per, es muy duro; constituye el marfil vegetal.

GERMINACIN
Es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de vida latente
dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula (plantita
recin nacida).
Para que se produzca deben darse condiciones fisiolgicas entre las cuales las ms importantes
son oxigenacin, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorcin
de agua ocurre a nivel del hilo o la micrpila. El hinchamiento de la semilla producido por la
absorcin de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona ms
dbil, cerca de la micrpila.
Comportamiento de las distintas partes del embrin
Radcula. Asoma por la micrpila, dando origen a la raz primaria. Su duracin es efmera en las
Monocotiledneas que generalmente desarrollan races adventicias, mientras en Gimnospermas y
Dicotiledneas origina la raz principal que dura toda la vida de la planta.
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26

Hipoctilo. Su crecimiento es importante en la germinacin epgea, eleva los cotiledones por


encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los
primeros rganos fotosintetizadores.
Fig. 6.91. Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Phaseolus, poroto.

Dibujo de Rost et al (1979)

Fig. 6.92. Estados sucesivos de la germinacin hipgea de una


semilla de Pisum sativum, arveja.

En la germinacin
hipgea su desarrollo es
muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan
includos en el
tegumento seminal por
debajo de la superficie
del suelo. Ej.: Pisum
sativum, arveja

Fig. 6.93. Estados sucesivos de la germinacin


epgea de una semilla de Pinus, pino

Cotiledones. Su comportamiento vara segn que


se trate de semillas exalbuminadas o
albuminadas. En las semillas exalbuminadas se
dan dos casos: si la germinacin es hipgea,
como en Pisum, ceden las reservas acumuladas;
si es epgea, como en man y poroto, ceden las
reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas tambin se dan dos
casos. Si la germinacin es hipgea cumplen
funcin haustorial como en Gramineae. Si la
germinacin es epgea, como en Pinus, Ricinus,
primero tienen funcin haustorial y luego
enverdecen.

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27

En Allium el nico cotiledn crece alargndose durante la germinacin. Su porcin apical


permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutrindose con el endosperma,
mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Fig. 6.94. Estados sucesivos de la germinacin de una semilla de Allium

Esquemas de Sachs

Fig. 6.95. Estados sucesivos de la germinacin


hipgea de un grano de maz

Epictilo. Tiene desarrollo precoz solo en


plntulas de germinacin hipgea, como la arveja
y muchas Monocotiledneas, elevando la
plmula por encima de la superficie del suelo. En
plantas de germinacin epgea el epictilo tiene
desarrollo tardo.
Fig. 6.95. Grano de maz al iniciar la germinacin

Segn Duke (1969) la germinacin puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del
episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es ms comn en
Dicotiledneas, y la criptocotilar en Monocotiledneas. El man es un tipo transicional, y hay
muchos gneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia,
Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus,
Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carcter
gentico dominante sobre la fanerocotilia.
Segn Eames (1961) la germinacin criptocotilar es ms avanzada.
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28

Semillas vivparas: No tienen dormancia, el embrin simplemente crece fuera de la semilla y el


fruto estando ste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.

Tema 6.9: Unidades de Diseminacin


Es el proceso de dispersin natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemnulos
como frutos o propgulos.
El proceso de diseminacin previene la competencia entre las plntulas, facilita a la especie la
ocupacin de nuevas localidades, y les permite encontrar condiciones ambientales diferentes.

Semilla de
Cucurbita

Legumbres

Fig. 6.97. Ejemplos de disemnulos


Yemas axilares de la inflorescencia de Agave, desarrolladas en
plantitas con la base dilatada y races adventicias

UNIDADES DE DISEMINACIN
Las unidades de diseminacin reciben el nombre de disporas. Pueden ser:
1. Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes
2. Frutos enteros, si son indehiscentes;
3. Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre
carpelos;
4. Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;
5. Infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.

TIPOS DE DISEMINACIN
Autocoria o diseminacin activa
Es el fenmeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens
balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altsima presin
hidrosttica, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros.
Hidrocoria
Es la diseminacin por medio del agua, frecuente en plantas acuticas, de pantanos, de selvas
marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminacin son capaces de flotar
transitoriamente como las semillas del irup. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar
por largos perodos y germinan cuando llegan a la playa.
Los frutos de varios gneros autctonos de ciperceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus
permanecen envueltos en las brcteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga
flotabilidad.
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29

Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o


induvias para facilitar la flotacin, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de
Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la
cara externa. Las semillas del gnero Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en
contacto con el agua, permitiendo su flotacin.
Anemocoria
Desarrollo de frutos con alas como en las smaras, o semillas aladas como las de Jacaranda
mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla; semillas con pelos como las de
Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de
los aquenios de las compuestas.
Fig. 6.98. Frutos de Rumex
(tamao natural: 5 mm)

Fig. 6.99. Taraxacum officinale


(Compuesta) diente de len,
infrutescencia.

Fig. 100. Patagonula americana, guayaib


Rama con frutos

Fig. 101. Semilla alada de


Fruto acompaado por el cliz Aspidosperma quebracho blanco
persistente y acrescente

Las semillas en algunas especies de conferas son liberadas y son llevadas por el viento. En Pinus
el ala est formada por una parte adelgazada de la escama ovulfera que se desprende con la
semilla.
Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, an en bosques hmedos y
muy hmedos (Gentry, 1985).
Zoocoria
Es la diseminacin por medio de animales. Hay que distinguir dos formas:
Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la materia fecal. En
este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar el tracto digestivo del animal,
lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. As se dispersan las semillas de
palmeras nativas como Butia yatay (yata), Butia paraguariensis (yata po) y Arecastrum
romanzoffianum (pind)
Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros
frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los insectos y llamativos para los
vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans estn rodeadas por un arilo carnoso, blanco y
comestible.
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30

Fig. 102. Paullinia elegans, ojo de mueca


Detalle de cpsula y semillas mostrando el arilo
Rama con frutos y semillas
blanco

Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como adaptaciones se pueden


citar los mecanismos de fijacin como ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y
superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayora de las especies de Eleocharis
presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos.
Fig. 6.103.Bidens pilosa, amor seco

Fig. 6.104. Detalle de aquenio con el


papus constituido por aristas de pelos
retrorsos

Las semillas de hemiepfitas, epfitas y trepadoras herbceas son dispersadas principalmente


por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las llevan adheridas a sus picos.

Mirmecocoria

Fig. 6.105. Semillas de


Turnera (tamao natural
2 mm)

Es la diseminacin por medio de hormigas, que beneficia tanto a


las plantas como las hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeas, rugosas, generalmente provistas de
eleosomas que son consumidos por las larvas o por las obreras
dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros
predadores.
Otros
En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las pias que solamente se abren si son
sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales slo se chamuscan, y luego se abren
dejando caer las semillas que restablecen la especie en el lugar.

Glosario
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Abscisin: separacin, cuando se descompone el estrato celular que produce la separacin de


un rgano, tal como flor, hoja o fruto.
Acrescente: dcese del rgano o de cualquier parte del vegetal que contina creciendo despus
de formado, por ej. los clices de las flores de tomate.
Adpreso: apretado contra algo.
Concrescencia: fenmeno relacionado con aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo
hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas.
Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un rgano vegetal que slo se limita a la epidermis
o al tejido cortical y no se desarrolla formando rganos definidos.
Histolgico: referente a los tejidos (histos, tejido).
Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de
desarrollo especfico.
Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
formacin definitiva.
Operculada: provisto de oprculo, es decir de una parte que se desprende de uno de los rganos.
Piriforme: que tiene forma de pera.
Unispermo: que contiene una sola semilla.

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Tema 7: La Clula
Tema 7.1: Clula y Biomembranas
ORGANIZACIN DE LA CLULA VEGETAL
Las clulas fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, hace un poco ms de 300 aos. En
1837-39 Schleiden y Schwann enunciaron la teora celular, segn la cual la clula se define como
la unidad vital y estructural de la vida. Esto ha sido confirmado mediante las tcnicas de cultivo de
tejidos. Se ha comprobado que clulas individuales aisladas de una planta son capaces de crecer,
multiplicarse y producir organismos iguales a los parentales. El primero en lograrlo fue Steward, a
fines de la dcada del 50, con clulas de floema de zanahoria.
La "clula vegetal tpica" no existe, es una abstraccin, pues cada clula real est diferenciada
para cumplir una funcin determinada. Su tamao oscila entre 0.2 m (bacterias), hasta 0.5 m en
una fibra de ramio. El tamao ms frecuente est entre 10-100 m (1 m = 0,001mm). La forma
es muy variable.
El cuerpo celular vivo de cualquier clula es el protoplasto que est rodeado por la membrana
plasmtica. El grado de organizacin interna permite reconocer dos tipos bsicos de clulas:
procariotas y eucariotas.

PROCARITICAS (bacterias y algas verde-azuladas o cianobacterias)


Carecen de ncleo celular rodeado de envoltura nuclear. Los ribosomas y el nico cromosoma
circular que contiene el ADN, estn adheridos a la membrana plasmtica. La pared celular no
tiene celulosa, est compuesta de polipptidos y polisacridos (Fig.7.1 y 7.2). No tienen orgnulos
citoplasmticos, algunas presentan membranas tilacoides en el citoplasma, pero sin delimitar
compartimentos especficos (Fig.7.1).
Fig. 7.1. Cianobacteria

Imagen tomada de Raven et al. (1992)

Fig. 7.2. Bacteria

Imgenes tomadas de Raven et al. (1991)

EUCARITICAS (todos los dems organismos vegetales y animales)


El protoplasma presenta compartimentos determinados por sistemas de membranas: el retculo
endoplasmtico y la envoltura nuclear o carioteca, que separa dos regiones: citoplasma y ncleo,
donde se encuentra el ADN en los cromosomas. El citoplasma de la mayora de las clulas
eucariticas presenta orgnulos limitados por biomembranas en los que se desarrollan funciones
diferentes (mitocondrias, dictiosomas, plstidos). Estas membranas permiten la divisin de
trabajo a nivel subcelular y la operacin secuencial de distintos procesos celulares (Fig. 7.3).

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Fig. 7.3, Clula eucaritica vegetal.

En las clulas eucariticas hay ribosomas adheridos al RE y durante la interfase, en el ncleo los
cromosomas lineares estn unidos a la envoltura nuclear. Algunas clulas eucariticas (por
ejemplo los protozoos Giardia y Vairimorpha), carecen de orgnulos celulares como plastidios,
mitocondrias, dictiosomas y peroxisomas, es decir que presentan la condicin eucaritica en su
forma ms simple: slo tienen retculo endoplasmtico y envoltura nuclear.
Las clulas eucariticas vegetales estn provistas de una pared celular celulsica.

BIOMEMBRANAS
El aspecto de la membrana plasmtica y otras membranas celulares (tonoplasto, retculo
endoplasmtico, tilacoides, etc.) bajo el microscopio electrnico es muy similar en todos los
organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 de
espesor; 1 angstrom= 0,0001 m). Esta estructura fue denominada "unidad de membrana"
En la actualidad el modelo ms
aceptado para explicar la estructura de
las membranas es el llamado "mosaico
fluido". Su base estructural es una
capa bimolecular de fosfolpidos; las
molculas son lineares y se asocian
dbilmente por los lados, permitiendo
que las molculas se desplacen
fcilmente en el plano. Adems hay
protenas de distinto tipo, algunas de
ellas enzimticas, y adems pequeas
cantidades de hidratos de carbono. Las
protenas pueden estar integradas:
protenas transmembrana o en tnel o
estar laxamente asociadas: protenas
perifricas o extrnsecas (Fig. 7.4.)

Fig. 7.4. Porcin de membrana plasmtica

Imagen tomada de Raven et al. 1991

El paso de molculas a travs de la membrana plasmtica puede ser por :


difusin simple, a favor de un gradiente de concentracin.
difusin facilitada por protenas translocadoras.
transporte activo, con gasto de energa, tambin a travs de protenas translocadoras (carriers
o permeasas); en este grupo estn las enzimas ATPasas llamadas bombas moleculares: bombas
de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias (Fig. 7.5).
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Fig. 7.5, Corte de membrana plasmtica.

En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a travs de ellas pueden


pasar molculas disueltas slo cuando estn presentes sus translocadores especficos, protenas
que reconocen las molculas y pueden llevarlas a travs de la membrana.
Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos caractersticos de glucoprotenas que les
confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimticas.
Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen "de novo", sino que proceden de otras
existentes, que crecen incorporando molculas de lpidos y protenas sintetizadas principalmente
en el retculo endoplasmtico.

Tema 7.2: Pared celular


PARED CELULAR
Es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las Embrifitas,
las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos.
En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin,
transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de
germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y
se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los
fsiles.
Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte
de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y
degenera.
En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de
la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte
mecnico de los rganos vegetales.
CAPAS DE LA PARED CELULAR
La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lmina media, 2) la
pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared es secretada por la clula viva, de
manera que la capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al
protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.

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Fig. 7.6. Capas de la pared celular en dos clulas contiguas

En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la
laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia,
las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con
microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta (Fig.
7.6).
Pared primaria
Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su
crecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son
reversibles. Usualmente es delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando
las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la
composicin de los sucesivos incrementos
Fig. 7.7. Clula vegetal con pared
primaria y granos de almidn

Fig. 7.8, a. Fibras en transcorte

7.8, b. Fibras en transcorte de Turnera ( Foto MEB)

Pared secundaria
Sigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente refringente al microscopio debido
a la alta proporcin de celulosa. La pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8)
generalmente consta de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, que se
denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa
interna). Algunos consideran que la ltima capa puede ser considerada como una pared terciaria,
que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6).
En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en
zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los
pednculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o
fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y escultura de las esporas y
granos de polen.
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Tema 7.3: Subestructura de la pared


PARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCPICA
La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del
papel y la industria textil.
La pared est constituida por dos fases:
fase fibrilar o esqueleto, y
fase amorfa o matriz.
Fase fibrilar. Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de
glucosa (unidas por enlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud.
Fig. 7.9. Composicin de la pared celular

stas se combinan en una


disposicin muy ordenada
(mediante puentes de hidrgeno)
que le otorga propiedades
cristalinas, formando fibrillas
elementales que se renen en
microfibrillas visibles con
microscopio electrnico (Fig. 7.9).
Imagen tomada de Moore et al. 1995

Los diseos formados por las


microfibrillas son muy variables. En la
pared primaria las fibrillas estn
entrelazadas, dispuestas
aparentemente al azar (Fig. 7.10a);
en la pared secundaria estn
dispuestas paralelamente (Fig.
7.10b).

Fig 7.10 a. Pared primaria


(foto MEB)

Fig. 7.10 b. Pared secundaria


(foto MEB)

Imagen tomada de Fahn. 1978

Imagen tomada de Berg. 1997

La separacin de la pared secundaria en


capas resulta principalmente de la
orientacin de las fibrillas: en una casi
horizontal, en la siguiente casi vertical, y en
la tercera nuevamente casi horizontal. En
las fibras de algodn la mayor parte de la
pared secundaria consiste de microfibrillas
dispuestas helicoidalmente en un ngulo de
45 grados con respecto al eje mayor de la
clula (Fig. 7.11). En las fibras de lino, la
orientacin de las microfibrillas en cada una
de las numerosas capas superpuestas es
opuesta a la de la capa siguiente.

Fig. 7.11. Diagrama de las capas de la pared celular de


una fibra de algodn

Imagen de Esau 1972

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Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos [xilana, glucana,


galactana, manana, fructana], compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse.
Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los
muclagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en
polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido
pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++. Las protenas de la pared son ricas en los
aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y
galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque
forman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes. (Fig. 7.12).
Hay una gran semejanza en la
secuencia de aminocidos de la
glucoprotenas ricas en
hidroxiprolina y la del colgeno, la
protena estructural ms importante
de la sustancia intercelular en
clulas animales. En la pared
primaria es dominante la matriz
amorfa, formada por hemicelulosas
y polisacridos no celulsicos. La
fase fibrilar est reducida al 8-25%.
En la pared secundaria domina la
fase fibrilar (celulosa, 60%) y la
matriz amorfa est formada por
hemicelulosas y lignina (30%), los
compuestos pcticos y las
protenas prcticamente
desaparecen.

Fig. 7.12. Componentes de la pared celular

Imagen tomada de Raven et al. 1991

CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR


Crecimiento en espesor
Los materiales de la fase amorfa (sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas) son
transportados por orgnulos celulares denominados dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en
la membrana plasmtica en forma de rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al
otro de la membrana plasmtica, reciben las molculas de glucosa sobre el lado citoplasmtico de
la membrana, y las unen formando las molculas de celulosa que se depositan sobre el lado
externo.
A causa de que las celulosa-sintasas estn reunidas en una roseta, las molculas de celulosa
formadas quedan automticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas.
A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su
estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas (Fig.
7.13).
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos ms o menos
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geomtricamente. El grupo se
mueve en la membrana plasmtica como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.

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Fig. 7.13, Diagramas de porciones de membrana plasmtica en corte y en vista superficial.

Imgenes de Mauseth. (1988)

La orientacin de las fibrillas de celulosa est controlada por los microtbulos, y su


desplazamiento podra ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los
microtbulos y las microfibrillas estn alineados.
La fase fibrilar se deposita nicamente por aposicin (=adcrustacin), es decir por deposicin de
nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepcin (=incrustacin),
es decir por intercalacin de molculas en la estructura existente; as se depositan la lignina, la
cutina y los taninos.
Crecimiento en extensin
En clulas que crecen ms o menos uniformemente en todas las direcciones (clulas
isodiamtricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como
una sucesin de redes de microfibrillas, interpretacin llamada "teora de la red mltiple o
multinet".
En clulas alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al
eje de crecimiento de la clula.
A medida que la clula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientacin: de una
orientacin casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando termin el alargamiento. Al mismo
tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientacin (Fig.
7.14).
Para que las clulas puedan aumentar de tamao se requiere un aflojamiento de la estructura que
es producido por una protena enzimtica llamada extensina. Esta descompone los polisacridos
de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posicin de las microfibrillas. La actividad de la
extensina est regulada por hormonas llamadas auxinas

Fig. 7.14. Diagrama de capas sucesivas


de microfibrillas y su cambio de orientacin
con el alargamiento celular.

Imagen tomada de Rost et al. (1979)

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Tema 7.4: Comunicaciones intercelulares


Los protoplastos de las clulas vegetales al estar rodeados de pared celular tendran dificultad
para intercambiar material y para funcionar armnicamente, si no fuera por la existencia de
comunicaciones intercelulares:
plasmodesmos, campo primario de puntuacin
puntuaciones
simples
ramificadas
areoladas: sin toro y con toro.
perforaciones.
Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared celular entre clulas contiguas. Al
hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos,
constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se
denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y
los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tambin un continuo, se
contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como
transporte apoplstico.
Si se observa un plasmodesmo en seccin transversal con MET (microscopio electrnico de
transmisin), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmtica, rodeada por una
delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotbulo, que es un tbulo del retculo
endoplasmtico, entre ambas hay una manga citoplasmtica . Los componentes de la cara interna
de la biomembrana que forma el desmotbulo se fusionan entre s, de manera que el desmotbulo
no tiene lumen. El transporte entre clula y clula est limitado a la "manga citoplasmtica" que
rodea al desmotbulo (Fig. 7.15 y 7.16).

Fig. 7.15, Diagrama de plasmodesmo en transcorte

Fig.7.16, Diagrama de plasmodesmo


entre dos clulas

Estudios con microscopa electrnica de alta resolucin han demostrado que hay protenas
globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmtica que rodea al
plasmodesmo, y en la cara externa del desmotbulo. Estas protenas dividen la manga
citoplasmtica en microcanales que determinan el tamao mximo de las molculas que pueden
desplazarse por difusin al mismo tiempo que establecen el trfico selectivo de macromolculas,
que parece ocurrir por un proceso anlogo al trasporte ncleo-citoplasmtico.
Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared
celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parsito-husped, se
forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existan o por modificacin de
plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen clulas vivas.
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Cuando una clula muere engruesa rpidamente la cubierta de calosa en la clula vecina y se
oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de
la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad.
Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante
gruesas, como en las clulas del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros.
Comnmente estn agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias,
constituyendo un campo primario de puntuacin o puntuacin primordial. En el lmite del campo
primario de puntuacin, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un crculo u valo
(Fig. 7.17).
Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, tambin llamadas puntuaciones
primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto
arrosariado (Fig. 7.18). Sucede especialmente cuando las clulas adyacentes cooperan
estrechamente, como las clulas del mesfilo y la vaina. En clulas fisiolgicamente aisladas
(estomas) el nmero de plasmodesmos es bajo.
Fig. 7.17, Campo primario de puntuacin en vista superficial
Fig. 7.18, Diagrama de clula en transcorte
(foto MEB, microscopio electrnico de barrido)

Imagen tomada de Esau

Imagen tomada de Esau

Puntuaciones (punteaduras o alvolos)


Las puntuaciones son discontinuidades en la deposicin de la pared secundaria a nivel de un
campo primario de puntuacin, aunque tambin pueden diferenciarse en zonas donde no haba
campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones:
Puntuacin simple
La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en clulas parenquimticas, fibras
y esclereidas (Fig. 7.19).
Partes: la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared
primaria adelgazada; la cavidad de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin
de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.
Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuacin, que va desde
el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamao del lumen se va reduciendo con el
incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o ms puntuaciones
vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas (Fig. 7.20).

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Fig. 7.19, Diagrama de campo primario (izq.) y puntuacin simple


(der.)

Fig. 7.20, Diagrama de puntuacin


ramificada

Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera

Imagen tomada de Strasburger

Puntuaciones areoladas o rebordeadas


Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o arola formando
la cmara de la puntuacin que se abre al lumen celular a travs de la abertura de la
puntuacin. La forma de la ltima puede concordar o no con el contorno de la arola. Son de
estructura ms compleja y ms variada que las simples. Se presentan principalmente en
fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema (Fig. 7.21).
Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar adems de la cmara, el canal
de la puntuacin, con la abertura interna hacia el lumen de la clula, y la abertura externa hacia
la cmara de la puntuacin.
El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa
difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequea y circular. En un par de
puntuaciones, las aberturas internas estn frecuentemente dispuestas en cruz, en relacin con la
disposicin inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (Fig. 7.22).
Fig. 7.21, Esquema tridimensional de puntuacin areolada Fig. 7.22, Diagrama de puntuacin areolada

Imagen tomada de Esau

En las conferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae)


las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.
La zona perifrica llamada margo est formada slo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya
que la matriz y la laminilla media han desaparecido por accin enzimtica. (Fig. 7.23). En las
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angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece as


una resistencia mayor al transporte del agua.
Fig. 7.23, Puntuaciones areoladas con toro en
corte y vista superficial

Leo de pino: puntuaciones areoladas con toro en vista


superficial
foto: microscopa ptica
foto: MEB

En los elementos conductores, el paso del agua de una


clula a otra se realiza a travs de la puntuacin
interviniendo el toro en la regulacin de dicho
mecanismo. Cuando el toro est en posicin media, el
agua pasa libremente a travs del margo; cuando el toro
se halla adosado a una de las aberturas de la
puntuacin, acta como obturador impidiendo el paso del
lquido (Fig. 7.24).

Fig. 7.24, Puntuacin areolada funcional


(izq.) y aspirada (der.)

En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara


interna de la arola, y en este caso se habla de puntuacin vestida
u ornamentada (Fig. 7.25). La superficie interna est cubierta de
verrugas o protuberancias ramificadas. Son difciles de distinguir
con microscopio ptico, pero con MEB han sido encontradas en
unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtceas,
Crucferas, Litrceas. El incremento de superficie causado por las
ornamentaciones mejora la adhesin del agua a las paredes de los
vasos, y previene la cavitacin (formacin de burbujas de aire o
embolismos, catastrficos porque interrumpen el flujo de la columna
de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que
viven en reas secas.

Fig. 7.25, Puntuaciones


vestidas

Imagen tomada de Cassens.

Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en


posicin, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de
puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est constituida por la laminilla media
compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son
areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuacin simple se enfrenta
con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado.

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Fig. 7.26, Vasos del xilema con perforaciones

Perforaciones
Es otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay
una interrupcin de la pared primaria y laminilla media,
adems de la discontinuidad de pared secundaria.
Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en
los vasos del xilema, donde constituyen las placas de
perforacin (Fig. 7.26).

Tema7.5: Modificaciones de la Pared Celular


Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las clulas sino las propiedades fsicas
y qumicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustacin o por
adcrustacin.
INCRUSTACIN (= intususcepcin)
Es la intercalacin de nuevas partculas entre las existentes en la pared.
La celulosa es resistente a la tensin pero no aguanta la compresin. Esto se soluciona en las
clulas de sostn mediante la incrustacin de la matriz o fase amorfa con sustancias que la
endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.
Lignina. Es uno de los componentes ms importantes de la pared secundaria, y despus de la
celulosa, el polmero vegetal ms abundante. La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de
lignina. Aumenta la resistencia mecnica. Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y
laminilla media. Es un polmero de cuerpos fenlicos (monolignoles) que son exocitados por
dictiosomas. Se entrelaza en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas. Se reconocen 3
tipos: en monocotiledneas (alcohol p-cumarlico), en rboles planifolios, dicotiledneas (alcohol
coniferlico y sinaplico) y en rboles aciculifolios, gimnospermas y pteridfitas (alcohol
coniferlico). Adems tiene distinta composicin en clulas de diferentes partes de la
planta.Compuestos minerales. Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven
frgiles. Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca;
la epidermis de gramneas, ciperceas y equisetceas presentan silicatos.
ADCRUSTACIN (= aposicin)
Las sustancias adicionales se depositan por aposicin o acumulacin de material, sobre la pared
celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano de molcula helicoidal, que se sintetiza en la
membrana plasmtica, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario
aislar temporariamente una o ms clulas. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas
cribosas del floema, rodeando las clulas madres del polen, en los tubos polnicos, en las clulas
heridas.
La calosa-sintasa es activada por el Calcio que penetra en la clula; posiblemente, el elevado
nivel intracelular de iones Ca++ provoca una inversin del complejo de celulosa-sintasa en calosasintasa.
Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las clulas epidrmicas
formando una capa llamada cutcula, delgada, continua e impermeable.
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Suberina. Compuesto graso impermeable, un polmero insoluble, que se deposita por dentro de la
pared primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera. Se la encuentra en clulas de la
peridermis que constituyen el sber o corcho. Los monmeros se forman en el retculo
endoplasmtico liso y son secretados por difusin (secrecin crina).
Ceras. Asociadas con suberina y cutina (Figs. 7.27 y 7.28). En muchas frutas como uva y ciruela,
y hojas como las de repollo se observan depsitos de cera que forman una pelcula gris clara.
Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes. En Copernicia cerifera la cantidad de cera de
la epidermis de las hojas es tal que se comercializa: las hojas se raspan para obtener la cera de
Carnaba.
Fig. 7.27.Epidermis de Aloe con ceras Fig.7.28. Filamentos de cera sobre estoma de caa de azcar

Fig. 7.29. Granos de polen corbicular


(de las patas de las abejas melferas)

Esporopolenina. Qumicamente muy resistente, slo


degradable por oxidacin, protege el contenido de esporas y
granos de polen. Est constituida por terpenos,
aparentemente originados por polimerizacin de pigmentos
carotenoides o sus steres.

Glosario
ADN: cido desoxirribonucleico, portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse y de
determinar la sntesis de ARN.
Aminocido: compuesto orgnico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que
forman las molculas de protenas.
Amorfa: que no tiene forma determinada; tambin algo anmalo o irregular.
Degeneracin: prdida de la funcin de un rgano que, generalmente, va acompaado de su
atrofia.
Dictiosoma: orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enquilema: contenido del RE.
Translocadores: protenas de membrana que pueden transportar a travs de la misma
determinadas molculas.
Excrecencia: protuberancia, prominencia.
Exocitar: expulsar al exterior de la clula.

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Fosfolpido: lpido fosforilado; de estructura similar a una grasa, pero tan slo de dos cidos
grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molcula que
contiene fsforo; importante componente de la membranas celulares.
Fngica: propio de los hongos o relativo a ellos; por ej. clulas fngicas.
Glucoprotena: en ella hay tanto enlaces O-glucosdicos (sobre los aminocidos serina, treonina
o tirosina), como N-glucosdicos. Ej.: protenas de membrana integradas y liberadas al
exterior por la clula.
Hemicelulosa: polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble y menos ordenado; se
encuentra sobre todo en las paredes celulares.
Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de
desarrollo especfico.
Lpido: un grupo de las muchas molculas orgnicas no polares que son insolubles en agua pero
que se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos no polares; los lpidos incluyen a las
grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolpidos y los carotinoides.
Lumen: la cavidad celular, limitada por las paredes.
Membrana plasmtica: membrana que envuelve al protoplasto vivo de todas las clulas.
MEB: microscopio electrnico de barrido.
Obliterar: tapar; obstruir.
pticamente inactivo: es una caracterstica de las sustancias isotrpicas, es decir sustancias
que no poseen alto grado de orientacin molecular, al ser atravesadas por luz polarizada
presentan el mismo ndice de refraccin; por ej.: la laminilla media es una sustancia
isotrpica.
Parental: cada uno de los genitores, masculino y femenino, de un cruzamiento.
Patgeno: que causa una enfermedad.
Polipptido: molcula compuesta por aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos, no tan
compleja como una protena.
Polisacrido: polmero compuesto por muchas unidades de monosacridos unidas en una larga
cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
Refringencia: capacidad de los cuerpos transparentes para refractar la luz.
Reversible: que puede volver atrs.
Secretar: elaborar o despedir las clulas substancias cualesquiera sin empleo ulterior en los
procesos metablicos del vegetal.
Secuencial: procesamiento en el que cada operacin precede a otra y sigue a otra, sin que nunca
dos de entre ellas sean simultneas.
Subcelular: (del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular.

Bibliografa
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and the environment. Saunders College
Publishing.
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14

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De Robertis (h.) E.M.F; J.Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
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Mauseth, J.D. 1991. Botany. An Introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing.
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Tema 8: Citoplasma
Tema 8.1: Citoplasma
En las clulas eucariticas o eucitos el citoplasma es la porcin de protoplasma que rodea al
ncleo.
Est separado de la pared celular por la membrana plasmtica y de las vacuolas por el
tonoplasto. Contiene numerosos orgnulos y sistemas de membranas. (Fig. 8.1).
Fig. 8.1. Estructura de una clula vegetal

Imagen tomada de Berg. (1997)

La matriz citoplasmtica o citosol es una masa coloidal qumicamente muy compleja: contiene
protenas, lpidos, cidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias
solubles en agua que es el componente bsico. Puede presentar aspecto homogneo o tener
granulaciones. En l se sintetizan compuestos primarios importantes (aminocidos, sacarosa,
lpidos) y compuestos secundarios como alcaloides. Incluye todos los elementos necesarios para
la sntesis de protenas (ribosomas, ARN mensajero, ARN soluble y enzimas vinculadas con este
proceso).

CITOESQUELETO
Tcnicas modernas como la fluorescencia y los microscopios electrnicos de alto voltaje, han
permitido ver la complejidad del citoplasma de la clula eucaritica. La sustancia base o matriz
protoplasmtica est atravesada por un citoesqueleto flexible (Fig. 8.2), involucrado en la
orientacin espacial y coordinacin de la mayora de los procesos celulares.
El citoesqueleto est formado por una compleja red de microfilamentos de actina, protena
arrollada en doble hlice. Los microtbulos tambin intervienen como componentes del
citoesqueleto para determinados procesos (Cavalier-Smith, 1988).
Otros elementos son los filamentos intermedios, llamados as por su dimetro, compuestos por
protenas fibrosas; son elementos relativamente estticos que soportan tensiones, a diferencia de
los microfilamentos y microtbulos, que pueden organizarse y desarmarse rpidamente (Fig. 8.3).

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Fig. 8.2. Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia

Imagen tomada de Raven et al.


(1992)

En el plasma fundamental se encuentra otra protena: la


miosina, que colabora con la actina en la produccin de
fuerzas y movimiento.
En ciertas clulas vivas puede observarse con microscopio
ptico un movimiento o corriente citoplasmtica llamada
ciclosis, que se evidencia cuando los plstidos son
arrastrados por ella. El citoesqueleto produce la ciclosis y
est vinculado con otros procesos como divisin celular,
crecimiento y diferenciacin.
Los componentes del citoesqueleto se ligan a la membrana
plasmtica y a otras estructuras membranosas mediante
protenas especficas. El complejo membranas-citoesqueleto
es un sistema dinmico cuyas funciones principales son
mantener y modificar la forma y distribucin de los
componentes celulares (Medvedev & Markova, 1998).

Fig. 8.3. Elementos del citoesqueleto

Imagen tomada de Moore et al. (1995)

MICROTBULOS
Se los conoce desde 1957. Se encuentran en clulas eucariticas, carecen de membrana
limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 de dimetro, slo visibles con microscopio
electrnico (excepto en la divisin celular). Estn formadas 2 subunidades de protenas llamadas
tubulina y ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por protenas asociadas a los
microtbulos [MAPS: "microtubule associated proteins"]
Funciones:
1. Morfognesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se
correlaciona con la orientacin y distribucin de los microtbulos.
2. Motilidad intracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la
ubicacin y movimiento de orgnulos citoplasmticos como los dictiosomas.
3. Transporte intracelular : actan como soporte o carril sobre el cual las protenas motoras
transportan vesculas y molculas grandes.
La distribucin de los microtbulos en las clulas es dinmica. Muchas clulas en divisin
muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofsica, el huso
mittico, el fragmoplasto y la disposicin radial (Fig.8.12).

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Fig. 8.12. Cambios en la disposicin de los microtbulos

La disposicin cortical se encuentra en el


citoplasma perifrico de clulas en
crecimiento: los microtbulos se ubican muy
cerca de la membrana plasmtica,
disponindose en forma helicada, con
orientacin predominante en ngulos rectos
a la direccin de elongacin celular. Se cree
que su funcin es dirigir la deposicin de las
microfibrillas de celulosa en las paredes
celulares.

Imagen tomada de Raven. et al (1992)

En la divisin celular constituyen el huso acromtico, y se encargan del desplazamiento de los


cromosomas por un proceso de polimerizacin y despolimerizacin de las unidades de tubulina
que los componen. La disposicin radial de microtbulos es transitoria, se halla en clulas con
ncleo central, ya sea cuando se estn preparando para la divisin o despus de la citocinesis
(Fig. 8.12). Dicha disposicin es duradera en los gametos masculinos que son clulas sin pared
celular.

FLAGELOS Y CILIOS
Son apndices mviles de las clulas. En el reino Eukaryota, las rodofceas y las angiospermas se
destacan por la ausencia de flagelos y cilios. Los vegetales ms evolucionados que los poseen
son Ginkgo y Cycadales (gimnospermas), en sus gametos ciliados (Fig. 8.13).
Los cilios son cortos y los flagelos son largos, pero todos tienen la misma estructura en todos los
eucariontes: estn limitados por una membrana que es continuacin de la membrana plasmtica,
y contiene, dentro del citoplasma, un anillo constituido por 9 dobletes o pares de microtbulos
ms 2 microtbulos centrales (estructura 9 + 2).
Fig. 8.13. Diagrama de transcorte de flagelo con MET. Fig.8.14. Diagrama de cuerpo basal.

Imagen tomada de Sheeler & Bianchi (1980)

El cuerpo basal compuesto por 9 tripletes de microtbulos es el centro organizador de los


microtbulos y controla el movimiento de cilios y flagelos (Fig. 8.14). En el momento de la divisin
celular acta como centrolo, organizando la formacin del huso acromtico.
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Tema 8.2: Membranas


MEMBRANA PLASMTICA
Tambin llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es
capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la
entrada de otras an en contra de un gradiente de concentracin. En la membrana plasmtica se
realiza la sntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75 de espesor), en
condiciones normales no puede verse al microscopio ptico, porque el contenido celular ejerce
presin contra las paredes celulares. Esta presin, llamada presin de turgencia, es
responsable en gran parte del sostn del cuerpo de la planta.
Cuando el citoplasma se contrae por prdida de agua la clula sufre plasmlisis. Este fenmeno
tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las clulas
en un medio de concentracin salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmtica
es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la
membrana plasmtica, con microscopio electrnico, porque sta se separa de la pared celular
(Fig. 8.4).
Fig. 8.4

Imgenes tomadas de Raven et al. (1991)

RETCULO ENDOPLASMTICO: RE
Fig. 8.5. Diagrama del RE liso en una
Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo
porcin de clula
del citoplasma de clulas eucariticas, visible slo con
microscopio electrnico. Determina un notable aumento de
las superficies de reaccin intracelulares en las que se
realizan los procesos bioqumicos de intercambio y sntesis
(Fig. 8.5) y participa en el transporte intracelular de
compuestos.
Posee una regin especializada que es la envoltura nuclear o
carioteca. Est compuesto de vesculas o sacos aplanados
y canales o tbulos limitados por una unidad de membrana.
El contenido del RE se denomina enquilema. Cuando
presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se
denomina rugoso o granular, est relacionado con la
sntesis de protenas y polipptidos. Cuando no tiene
ribosomas se denomina RE liso o agranular, y est
relacionado con la sntesis de fosfolpidos y por ende con el
Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)
crecimiento de biomembranas de otros orgnulos como
dictiosomas, microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).
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En el retculo endoplasmtico se sintetizan lpidos y flavonoides. Tambin los sillares


moleculares de la suberina y la cera que se excretan crinamente, por difusin. Est bien
desarrollado en clulas glandulares, polen y semillas de oleaginosas .
Fig. 8.6. Diagrama tridimensional del RE

Imagen tomada de Moore et al. (1995)

RIBOSOMAS
Son partculas de 170-230 A de dimetro, visibles solamente con microscopio electrnico, en los
cuales ocurre la sntesis de protenas a partir de aminocidos.
Los ribosomas de las clulas procariticas son de menor
tamao y densidad (valor de sedimentacin 70S) que los de
las clulas eucariticas (valor de sedimentacin 80S)
Estn formados por dos porciones o subunidades, una
pequea y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un
canal por el que se desliza el ARN mensajero. Contienen
cantidades ms o menos equivalentes de protenas y ARN.
(Fig. 8.7).

Fig. 8.7. Ribosomas

Imagen tomada de Raven. et al. (1992)

La informacin necesaria para la sntesis de protenas est en el ADN, que tiene la capacidad de
duplicarse (Fig.8.8, 1) y de actuar como matriz para sntesis del ARN (transcripcin - Fig.8.8, 2).
El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8, 3) y se asocia a los ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se
sintetizan las protenas. Muchas de ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8,
5) y otras ingresan al ncleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos vinculados con el ADN.
Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8, 4) o sobre membranas del RE
(Fig.8.8, 7), en cuyo caso los polipptidos o protenas se acumulan en el enquilema (Fig.8.8, 7 y
Fig. 8.8a).
Fig. 8.8. Etapas de la sntesis de protenas

Imagen modificada a partir de Strasburger. Et al. (1994

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Fig. 8.8, a. Esquema tridimensional del retculo


endoplasmtico rugoso, mostrando la sntesis de
protenas.

Imagen tomada de Leroy, (1991).

DICTIOSOMAS
Son orgnulos compuestos por 2-8 cisternas circulares
aplanadas de 0,5-4 m de dimetro, cada una limitada por una
membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin
embargo conservan una distancia mnima entre s. Su
estructura es visible solamente con microscopio electrnico.
Los dictiosomas muestran una polaridad en su funcionamiento.
Tienen una cara distal o secretora o trans donde
constantemente se producen vesculas hasta la fragmentacin
total de la cisterna; en la cara proximal o formativa o cis se
produce la adicin de nuevas cisternas generalmente a partir del
RE. (Fig. 8.9).

Fig. 8.9. Dictiosoma

Imagen tomada de Moore et al.

El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesculas.


Cuando la perforacin es extensiva, la porcin correspondiente de la cisterna aparece como una
red, lo que se refleja en el nombre del orgnulo (diction = red).
Las vesculas dictiosmicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los
lugares de excrecin o acumulacin. Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las protenas
sintetizadas en el RE rugoso con azcares, transformndose en glucoprotenas que se excretan e
incorporan a la fase amorfa de la pared celular.
Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular
(compuestos pcticos, polisacridos no celulsicos, lignina), es por eso que se observan en
abundancia en clulas en divisin o en clulas donde el crecimiento es muy activo: tubo polnico,
clulas de la caliptra en la raz. Los productos se acumulan en las vesculas dictiosmicas, y
cuando stas llegan a la membrana plasmtica, su contenido es liberado al exterior por
exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana plasmtica.
De la misma forma se excretan al exterior otros productos como muclagos en los pices
radiculares, o las secreciones de las clulas glandulares y el nctar.
El conjunto de dictiosomas de una clula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen
denominarse como cuerpos de Golgi.
VESCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS
Tienen un dimetro de alrededor de 100 nanmetros, son de los compartimentos ms pequeos
de la clula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana
plasmtica que se produce por el agregado de vesculas secretoras durante la formacin de
paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmtica se condensan y forman las
vesculas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma.
Se forman rpidamente y desaparecen enseguida (Fig. 7.3).
Fig. 8.10. Flujo de membranas

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Es el conjunto de membranas citoplasmticas internas:
fundamentalmente RE, dictiosomas, membrana plasmtica y
vacuolas, y constituye una unidad funcional.
Son estructuras mviles, continuamente cambiantes, con el RE
como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en l
los plstidos ni las mitocondrias, probablemente tampoco los
microsomas (Fig. 8.10).
Imagen modificada de Sheeler & Bianchi
(1980).

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Tema 8.3: Mitocondrias


MITOCONDRIAS
Miden 0,5-4 m. Estn en todas las clulas vegetales. Con los mayores aumentos del microscopio
ptico se ven apenas como esferitas o bastoncitos. Con el microscopio electrnico se ven como
cuerpos esfricos, alargados, a veces lobulados (Fig. 8.15).
Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta estructuras membranosas
llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno
se denomina matriz o estroma mitocondrial; all se encuentran dos o ms molculas circulares
de ADN y ribosomas.

Fig. 8.15. Diagrama de la estructura de una


mitocondria con MET

Su funcin es descomponer compuestos


orgnicos fijando una parte esencial de la
energa liberada en forma de ATP
(adenosntrifosfato), con enlaces qumicos ricoenergticos. Las ATP-sintasas se localizan
sobre las crestas, en los oxisomas. Esta
energa se consume en las reacciones
celulares: sntesis, transporte activo de
membrana, desplazamiento, etc.

TEORA ENDOSIMBINTICA

Fig 8.16. Estructura comparada de procariotas,


cloroplastos y mitocondrias

La estructura de las mitocondrias y


cloroplastos es muy similar a la de las clulas
procariticas (Fig. 8.16). Segn la teora
endosimbintica las mitocondrias y los
plstidos se originaron filogenticamente como
procariotas autnomos, las mitocondrias a
partir de eubacterios (procariotas aerobios
heterotrficos) y los plstidos de
cianobacterios (procariotas fotosintticos).
Estos procariotas habran sido fagocitados por
clulas husped ancestrales iniciando una
simbiosis permanente (Fig. 8.17).
Imagen tomada de Dyson (1977)

Cada vez hay ms pruebas estructurales que corroboran esta teora (ribosomas 70S, ADN circular
sin histonas, caractersticas del ARN; slo una ARN-polimerasa sensible al antibitico rifamicina).
Esta teora no ofrece explicacin para el origen del ncleo eucaritico.

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Fig. 8.17. Teora endosimbintica

Imagen ligeramente modificada de Moore et al. (1995)

Fig. 8.18. Divisin de una mitocondria

Estos orgnulos se originan nicamente a partir de otras


mitocondrias o plstidos, por fisin (alargamiento y
divisin por estrangulacin), en forma semejante a la
divisin de los procariotas (Fig. 8.18).

Tema 8.4: Plstidos


Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales . Tienen forma y tamao
variados, estn envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los
procariotas.
Se forman a partir de proplastos, que son los plstidos de clulas jvenes.
En ciertas especies hay pocos proplastos en las
clulas meristemticas, y entonces sucede que
algunas clulas hijas no reciben proplastos en la
divisin celular y la progenie de estas clulas no
tiene cloroplastos.
Cuando sto ocurre en hojas en desarrollo, las
hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y
se las denomina hojas variegadas.

Fig. 8.19. Transformaciones de los plstidos

Los plstidos se clasifican de diferentes


maneras.
Los tipos principales son:
con pigmentos: cloroplastos, gerontoplastos
y cromoplastos.
sin pigmentos: leucoplastos.

Ver Imagen de Rost et al (1979)

Cada uno puede tener caractersticas de dos


grupos o transformarse uno en otro (Fig.8.19),
con excepcin de los gerontoplastos, que son
los cloroplastos envejecidos, senescentes.
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Clasificacin de los plstidos


cloroplastos y gerontoplastos
etioplastos
con pigmentos
cromoplastos

Plstidos

sin pigmentos

leucoplastos

globulosos
fibrilares o tubulosos
cristalinos
membranosos
proplastos
amiloplastos
proteinoplastos
oleoplastos o elaioplastos

Cloroplastos. En las plantas vasculares miden 4-8 micras, y observados con microscopio
ptico generalmente tienen forma de grnulos. Estn especialmente bien desarrollados en las
hojas.
Estudindolos con microscopio electrnico se puede apreciar que estn limitados exteriormente
por una doble membrana e internamente estn diferenciados en 2 componentes principales: un
sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma est compuesto por protenas,
contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con
2-5 molculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboracin
de hidratos de carbono, as como la sntesis de algunos cidos grasos y protenas (Fig. 8.20).
Fig. 8.20, a. Diagrama de la
estructura de cloroplasto vista
con MET

Fig. 8.21. Diagrama de un grupo de tilacoides

Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)

Imagen modificada de Mauseth

El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas


tilacoides, que se originan de la membrana interna de la envoltura.
Su grado de desarrollo vara, en plantas superiores estn
diferenciados en grana-tilacoides: pilas de tilacoides en forma de
discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los
grana interconectndolos (Fig.8.21).

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Fig 8.20, b. Fotografa de un cloroplasto de soja con microscopio


electrnico de transmisin (MET)

Gentileza de Marisa Otegui

No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: an los cloroplastos de la vaina fascicular de
plantas con fotosntesis C4 tienen granas pequeos y escasos. La clorofila, pigmento
fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, est localizada en
las membranas tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrnico de transmisin
(MET) unos grnulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades
morfolgicas de la fotosntesis.
Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las
hojas otoales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo.
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En
ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas
las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos (Fig. 8.19).
Cromoplastos. Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las
Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la
propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides.
Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila
(amarillento). Se encuentran en ptalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos
(tomate, pimiento) y races (zanahoria). Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso,
ameboides. La transformacin se produce por sntesis y localizacin de pigmentos carotenoides
acompaada de modificacin o desaparicin del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la
maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un
fenmeno irreversible, en la parte superior de races de zanahoria, expuestas a la luz, los
cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando
tilacoides.
Fig. 8.22. Estructura de los
cromoplastos

Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura


(Fig. 8.22):
globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto
con lpidos: Citrus, Tulipa.
fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con
fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides
asociados con las membranas tilacoides: tomate,
zanahoria.
membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente:
Narcissus
Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)

Leucoplastos. Son plstidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos
vegetales: almidn (amiloplastos), protenas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u
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oleoplastos). Se hallan en rganos incoloros o no expuestos a la luz. Tambin se suelen incluir


aqu los proplastos.
Amiloplastos. El almidn se forma en los cloroplastos durante la fotosntesis. Despus es
hidrolizado y se resintetiza como almidn de reserva en los amiloplastos o granos de
almidn. Estos tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma de fmur), y
normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser
cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum) (Fig. 8.23). Cuando hay ms de
un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza) (Fig. 8.24). El grano de almidn es un
esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de azul-negro
con compuestos iodados.
Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las
protenas en forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991).
Fig. 8.23. Estructura de los amiloplastos

Fig. 8.24. Granos de almidn fotografiados con MEB

Granos de almidn en arroz, Oryza sativa

Imagen tomada de Nultsch

Granos de almidn en maz, Zea mays

Tema 8.5: Vacuolas y Sustancias Ergsticas


VACUOLAS
Son un componente tpico del protoplasto vegetal. En una clula adulta las vacuolas ocupan casi
todo el interior de la clula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal (Fig. 7.7). A veces
hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la
delgada capa de citoplasma que rodea al ncleo (Fig. 8.25). Las nicas clulas vegetales
conocidas que carecen de vacuolas son las clulas del tapete en las anteras.
La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene
especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las
vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de
material.
Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se
piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas
con un generoso depsito de agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y est constituido por agua y una variedad de
compuestos orgnicos e inorgnicos:
a) de reserva como azcares y protenas;
b) de desecho como cristales y taninos;
c) venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbvoros;

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Fig. 8.25. Clula con antocianos en el jugo


d) cido mlico en plantas CAM;
celular
e) pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo,
violeta, azul) (Fig. 8.25), que dan su color caracterstico a
muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de
malvn, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas,
cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, races como
la de la remolacha azucarera.
Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de
Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para
atraer a los insectos polinizadores y tambin como
Imagen tomada de Berg (1997)
protectores frente a la radiacin.
Fig.8.26. Origen y funcin de vacuolas autofgicas

Las vacuolas actan tambin como lisosomas,


orgnulos digestivos capaces de descomponer y
reciclar los componentes de orgnulos
innecesarios.
Pequeas vacuolas se fusionan con los orgnulos
que deben desaparecer, y los digieren por medio de
las enzimas proteolticas e hidrolticas que
contienen.
Este proceso se llama endocitosis. Las vacuolas
autofgicas se originan a partir de vesculas
desprendidas del RE. Tambin participan los
dictiosomas. (Fig. 8.26).
Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi. (1980)

SUSTANCIAS ERGSTICAS
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo
celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en
plstidos.
Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. El almidn
es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el mundo
vegetal despus de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento bsico ms
importante de la humanidad. El almidn se encuentra en clulas parenquimticas de corteza,
mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de frutos, hojas, rizomas,
tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidn
comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la
palmera sago, Metroxylon sagu.
Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de
excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.
Oxalato de Ca es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la
acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en
los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales
prismticos simples o compuestos: las drusas (Fig. 8.27).
El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener importancia taxonmica. En Nymphaea las
astroesclereidas foliares presentan cristales prismticos entre las paredes primarias y secundarias
(Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cmaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales
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que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn rodeados por
la pared celular (Fig. 8.28).
Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio

Fig. 8.28. Cristales con MEB


Drusas en aernquima de Myriophyllum

Imagen tomada de Nultsch (1966)

Cristal prismtico en Turnera

Rafidios en Eichhornia

Estiloide en Eichhornia

La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides,
citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo
de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que
luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en
vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana
plasmtica (Franceschi & Horner Jr., 1980).
Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores. Generalmente estn
asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pednculo celulsico silicificado
(Fig.8.29).
Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus
Microscopa ptica
Micr. electrnica de barrido (MEB)

En ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas llamadas clulas silcicas, se forman


cuerpos de slice de forma caracterstica: en las gramneas son amorfos, generalmente no
angulares.

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Fig.8.30. Clulas de
Protenas: Las protenas de reserva de las semillas, generalmente
endosperma de ricino, Ricinus
se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de
communis
donde pasan a los dictiosomas. Estos despus confluyen en
grandes vacuolas de protena de reserva. Las vacuolas se
convierten en un cuerpo proteico slido o grano de aleurona a la
madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de
semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de
las Gramneas. Cada grano de aleurona est limitado por el
tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que
incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico
(Fig.8.30).
Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergsticas
comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de
almacenamiento de lpidos; se forman gotas en el citoplasma
(glbulos lipdicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son
frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol
y del man. Las clulas del endosperma del ricino presentan una
vacuola central cargada de aceite (Fig.8.30).
Imagen modificada a partir de
Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de
Strasburger.
la epidermis .

Taninos: Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy


frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como
grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color
amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos
inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patolgicos. Impiden el
crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones
en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las
clulas epidrmicas (Fig.8.31).

Fig.8.31. idioblastos tnicos

Glosario
Antociano: compuesto orgnico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules que
dan color a las flores y frutos.
Betacianina: compuesto orgnico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos.
Coloidal: sistema formado por partculas finas en suspensin.
Duramen: madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
crina: mecanismo de secrecin en el cual el producto secretado atraviesa el plasmalema.
Elongacin: aumento de la longitud.
Enzima hidroltica: cataliza la escisin o desdoblamiento de un enlace mediante hidrlisis.
Enzima proteoltica: toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las protenas
nativas o fragmentos peptdicos.
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Fluorescencia: propiedad que tienen ciertos cuerpos de transformar la luz que reciben en
radiaciones de mayor longitud de onda.
Hidrolizado: que ha sufrido hidrlisis, proceso por el cual un compuesto qumico es desdoblado
por la accin del agua.
Homogneo: de aspecto uniforme; que se halla en una sola fase.
Oxisoma: partcula elemental ubicada sobre la membrana interna de las mitocondrias.
Ritidoma: conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un rbol.
Selectivamente permeable: membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros.
Tambin denominada membrana semipermeable.
Senescente: que envejece.
Tapete: tejido que rodea a los sacos polnicos en la antera.
Transporte activo: mecanismo especfico de permeabilidad celular que implica consumo de
energa.
Turgencia: una clula viva est turgente cuando a causa de la presin interna del protoplasma
tiene la membrana plasmtica tensa.

Bibliografa
Behnke, H.-D. 1981.Sieve elements characters. Nordic J.Bot. 1: 381-400.
Behnke, H.-D. 1991.Distribution and evolution of forms and types of sieve element plastids in the
Dicotyledons. Aliso 13:167-182
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College
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Cavalier-Smith.1988. Eukaryote cell evolution. Proc. XIV International Bot. Congress: 203-223.
De Robertis, E. M. F. (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
Dyson, R. D. 1977. Principios de Biologa Celular. Fondo Educativo Interamericano, S. A.
Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur.
Franceschi, V. R. & H.T. Horner Jr. 1980. Calcium oxalate crystals in plants. Bot. Rev. 46 (4):
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Leroy, F. 1991. Mikrokosmos. Einblicke in die Welt der Zellen. Verlag Waldemar Kramer.
Mauseth, J. D. 1991. Botany. An Introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing.
Medvedev, S. S. & I. V. Markova. 1998. The Cytoskeleton and Plant Polarity. Russian J. Pl.
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Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Nultsch, W. 1966. Botnica General. Editorial Norma.
Raven, P.H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers.
Rost, T. L., M. G. Barbour, R. M. Thornton, T. E. Weier & C. R. Stocking. 1979. Botany. A Brief
Introduction To Plant Biology. John Wiley & Sons.
Sheeler, P. & D. E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry, and Function. John Wiley
& Sons.
Strasburger, E. y col. 1994. Tratado de Botnica. 8 ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
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Tema 9: Ncleo Celular


Tema 9.1: Ncleo
Es un orgnulo tpico de clulas eucariticas (Fig. 9.1). En las clulas procariticas se denomina
nucleoide a la regin citoplasmtica en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola
molcula circular.
Forma: generalmente esfrica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.
Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En hongos hay ncleos
de 0,5 m, visibles solamente con microscopio electrnico. En las ovoclulas de Cycas y conferas
alcanza ms de 500 m: 0.6 mm, visible a simple vista.
Posicin: caracterstica para cada tipo celular, en clulas embrionales ocupa el centro, en
clulas adultas generalmente est desplazado hacia un costado porque el centro est ocupado
por una o ms vacuolas.
Nmero: la mayora de las clulas de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas
clulas especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos, durante un perodo de su existencia
o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticferos, endosperma).
Constancia: normalmente todas las clulas vivas tienen ncleo, aunque hay excepciones.
Los tubos cribosos del floema carecen de ncleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia
del ncleo de las clulas acompaantes.
Fig. 9.1. Ncleo, envoltura nuclear y retculo endoplasmtico

Imagen tomada de Moore et al. (1995)

FUNCIONES
La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos nucleicos. Almacena la informacin
gentica, pasndola a las clulas hijas en el momento de la divisin celular. Una parte de la
informacin gentica se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias
(2-5%).
Controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qu protenas
enzimticas deben ser producidas por la clula y en qu momento. El control se ejerce a travs
del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN, lleva la
informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la sntesis de protenas
enzimticas que controlan los procesos metablicos (Fig.8.8).
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ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO


La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metablica.
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan
un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciacin local del RE, y
est conectada con l, de manera que el espacio perinuclear se contina con el lumen de las
cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino
que estn ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que est constituido por 2 ciclos de 8
unidades de naturaleza ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo
y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas o fibrosas y puede
haber una partcula central ms o menos del tamao de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de
poros es mayor en los ncleos fisiolgicamente ms activos: a travs de ellos pasan molculas de
ARN, protenas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de molculas. Generalmente
estn dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturn alrededor del ncleo.
Unida a la superficie de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de protenas, la
lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos
intermedios de protenas citoesquelticas. La lmina nuclear interviene en la fijacin de partes
determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3).
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en vista
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
superficial (izq.) y en corte (der.)

Esquema tomado de Strasburger. et al. (1994)

Esquema tomado de De Robertis (1996)

Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos:
grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la sntesis del ARN ribosmico.
Los nucleolos estn asociados con los cromosomas SAT o con satlite. Es por eso que el nmero
de nucleolos en el ncleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosmico. Durante la divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza
durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la
intensidad de la sntesis protenica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas estructurales.
Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica, se caracterizan por su
estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada por protenas y ADN
(cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantes bsicos. En interfase la
cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la replicacin y la transcripcin.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 9
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Mediante la condensacin las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; as se opera la


represin gnica al impedirse las actividades de replicacin y transcripcin. La condensacin es la
expresin morfolgica de la inactivacin de la cromatina. En cada tipo de clula de una planta
algunos genes estn en actividad y los dems quedan bloqueados.
Fig. 9.4. Estructura del ADN

Imagen de Berg (1997)

Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en varias


porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos estn fijados a la lmina
nuclear.
Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo son visibles durante la divisin celular,
cuando aparecen como cuerpos cilndricos que se tien intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafsico visto con MEB

Imagen tomada de Moore et al. (1995)

Sus funciones son:


Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus
caractersticas a travs de divisiones sucesivas.
Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual, por meiosis y
singamia.
Morfologa
En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la
constriccin primaria o centrmero, que es el lugar de unin con las fibras del huso mittico o
acromtico.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria. Es una porcin especial llamada
regin organizadora nucleolar (en ingls NOR), relacionada con la formacin del nucleolo
despus de la divisin celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la
porcin terminal, situada despus de la constriccin, constituye un satlite. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como regin organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosmico.
Estructura
Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente
con colorantes bsicos, la cromtida, constituida por ADN, ARN y protenas llamadas histonas, y
una matriz o calima formada por protenas ms complejas llamadas protenas residuales. El ADN
est en una sola molcula lineal largusima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral y
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replegada en espiral varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto
nmero de peldaos constituye un gen.
La forma y tamao de cada cromosoma vara durante los estados de la divisin celular y durante
la interfase. El cromosoma profsico y el metafsico estn formados por dos cromtidas, de
manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrmero.
Nmero cromosmico
La mayora de las especies presenta un nmero caracterstico de cromosomas, as Haplopappus
gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maz, tiene 20
cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificacin, tiene 42 cromosomas; el nmero ms alto
conocido es el de la pteridofita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El nmero de cromosomas presente en las clulas vegetivas de una planta es el nmero
somtico, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que
en cada clula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que
proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la clula huevo de la que proviene
cada individuo.
Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametas, el nmero cromosmico se
reduce a la mitad por medio de una divisin especial: meiosis. Estas clulas tienen el nmero
gamtico de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas clulas tienen un
solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundacin o singamia restituyen el
nmero somtico de cromosomas de la especie.

Tema 9.2: Divisin Celular


MITOSIS
El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una clula en divisin.
Se reconocen dos etapas:
INTERFASE, durante la cual la clula crece y el ADN se duplica, y la
MITOSIS, divisin del ncleo en dos ncleos hijos y divisin del citoplasma.
Fig. 9.6. Ciclo celular

La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en clulas de


embriones vegetales. Es un mecanismo de separacin fsica de los
cromosomas que se han duplicado durante la interfase.
En los organismos unicelulares es una forma de multiplicacin, y en
los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo
vegetativo.

El resultado de la mitosis es la formacin de 2 clulas hijas con el mismo nmero


de cromosomas que la clula madre.
En qu parte de la planta se encuentran clulas que se dividen por mitosis?
En la planta las clulas que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas. En
determinadas ocasiones cualquier clula viva con ncleo puede desdiferenciarse y dividirse por
mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase y telofase.

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Fig. 9.7. Mitosis en clulas de Allium cepa

Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como


largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada
uno est formado por un par de cromtidas que permanecen unidas
slo a nivel del centrmero. En esta etapa los cromosomas pasan de la
forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura
nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen
del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio ptico.
Tambin los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en
forma de ribosomas.
Metafase (meta: despus, entre). Aparece el huso mittico o
acromtico, formado por haces de microtbulos; los cromosomas se
unen a algunos microtbulos a travs de la porcin proteica del
centrmero (cinetocoro). Tambin hay microtbulos polares, ms
largos, que se solapan en la regin ecuatorial de la clula. Los
cromosomas muestran el mximo acortamiento y condensacin, y son
desplazados por los microtbulos hasta que todos los centrmeros
quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la
autoduplicacin del ADN del centrmero, y en consecuencia su
divisin.
Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrmeros hijos, y
las cromtidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada
juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la clula. El huso
mittico es la estructura que lleva a cabo la distribucin de los
cromosomas hijos en los dos ncleos hijos. El movimiento se realiza
gracias a la actividad de los microtbulos cromosmicos, que se van
acortando en el extremo unido al cinetocoro. Los microtbulos polares
se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de
cromosomas hijos (Strasburger et al 1994).
Hay drogas especficas que influyen experimentalmente en la formacin y descomposicin de los
microtbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extrado de Colchicum autumnale que
inhibe la polimerizacin de molculas de tubulina. Cuando se aplica a clulas en divisin, impide
la formacin de los microtbulos, por lo tanto no se forma el huso mittico, y la consecuencia es
que se duplica el nmero de cromosomas de la clula.

Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos


llegan a los polos de la clula. Los cromosomas hijos se
alargan, pierden condensacin, la envoltura nuclear se forma
nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a
partir de la regin organizadora del nucleolo de los
cromosomas SAT.
Preparado histolgico:gentileza de Guillermo Seijo

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Fig.9.7. Representacin esquemtica de la mitosis

Imagen tomada de Berg (1997)

CITOCINESIS Y FORMACIN DE LA PARED CELULAR


Citocinesis es la divisin del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el ncleo en dos ncleos
hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tarda, aparece en el
ecuador de la clula, una estructura llamada fragmoplasto.
Fig.9.8. Formacin de la pared primaria
Est constituida por dos sets de microtbulos con
polaridad opuesta que superponen sus extremos en el
plano de divisin. Se forma a medida que el huso
acromtico desaparece.
Entre los microtbulos aparecen numerosos dictiosomas,
que se unen formando una gran cisterna. En su interior
se encuentran los polisacridos necesarios para la
formacin de la laminilla media y de la fase amorfa de la
pared primaria (Fig.9.8).
La membrana de los dictiosomas unidos entre s se
transforma en membrana plasmtica. Tbulos del retculo
endoplasmtico se disponen en la placa celular en
formacin, perpendicularmente con respecto a ella. A
medida que se forma la pared primaria, quedan mangas
citoplasmticas alrededor de los tbulos del retculo
endoplasmtico, rodeadas por la membrana plasmtica:
Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986)
constituyen los plasmodesmos primarios.
Los microtbulos juegan un papel importante, al determinar la orientacin y disposicin de las
microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son
sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmtica. La
formacin del tabique progresa en forma centrfuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el
lugar donde se form la banda preprofsica (Fig. 8.12).

GENOMA
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para
caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ms veces en el complemento cromosmico de una
especie. As en una especie diploide, la clula somtica presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x.
Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman
despus de la meiosis, divisin celular en la cual una clula madre origina 4 clulas hijas con
el nmero cromosmico reducido a la mitad. Adems esas clulas hijas son diferentes a la
clula madre y tambin diferentes entre s.

El resultado de la meiosis es la formacin de 4 clulas hijas con la mitad de


cromosomas que la clula madre.
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En qu partes de la plantas hay clulas que se dividen por meiosis?


En los sacos polnicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el vulo una clula
llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre est asociada a la
reproduccin sexual, dando por resultado la formacin de esporas o gametas.
POLIPLOIDA
Hay organismos o clulas cuyos ncleos presentan ms de dos genomas, y estas clulas u
organismos se denominan poliploides. El grado de ploida puede variar, as hay organismos
triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un
hexaploide. La causa de este fenmeno son las perturbaciones de la divisin nuclear, que pueden
producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas
drogas como la colchicina. Las clulas poliploides son frecuentemente mayores, y en
consecuencia tambin lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se
utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.
POLIPLOIDA SOMTICA O ENDOPOLIPLOIDA
Normalmente dos genomas en cada clula son suficientes para producir la cantidad necesaria de
ARN para dirigir la sntesis proteica. Sin embargo, en las clulas vegetales muy activas
metablicamente, dos copias pareceran insuficientes, y entonces el ncleo replica su ADN
volvindose poliploide. Parecera que en las plantas superiores, muchos tipos de clulas son
poliploides. Los vasos del xilema, las clulas del tapete, las clulas secretoras, muchos pelos, etc.
son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer clulas con distintos
niveles de ploida: en Tropaeolum majus se han encontrado clulas en el pecolo con nivel de
ploida 32x; clulas en tallo 128x y ciertas clulas del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman clulas polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticferos, en el
endosperma y en las clulas del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicacin de ADN sin aumento del nmero
cromosmico. Cromosomas politnicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del
embrin de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.

Nivel de ploida
Diploide
Triploide
Tetraploide
Hexaploide

Niveles de ploida en una especie con x=5


N somtico
N gamtico
2n= 2x= 10
n= x= 5
2n= 3x= 15
---2n= 4x= 20
n= 2x= 10
2n= 6x= 30
n= 3x= 15

Glosario
ADN: compuesto orgnico portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse, y de
determinar la sntesis del ARN (cido ribonucleico).
Autoduplicarse: duplicarse a s mismo.
Cariolinfa: se utiliza este trmino para referirse al jugo nuclear en que se halla dispersa la
cromatina.
Clula eucaritica: clula que posee ncleo verdadero limitado por la envoltura nuclear.
Cenocito: masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de citocinesis.
Centrfugo: indica algo que avanza o se dirige desde el centro hacia la periferia.

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Colorante: es una sustancia que posee color y es capaz de cederlo al combinarse con otra. Para
que esto ocurra, estas molculas orgnicas contienen dos clases de grupos qumicos
activos: cromforos (los que llevan el color), y auxocromos (los que permiten cederlo).
Enquilema: contenido del retculo endoplasmtico.
Espora: clula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin
fusionarse con ninguna otra clula.
Gameto: clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar el cigoto.
Lenticular: de forma de lenteja.
Meiosis: proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de
cromosomas se reduce a la mitad, producindose adems la recombinacin y segregacin
de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas.
Polimerizacin: reaccin qumica por la que se forman grandes molculas lineales (polmeros)
por combinacin de molculas pequeas (monmeros). Si las cadenas lineales de polmeros
se unen entre s mediante enlaces qumicos, se forman polmeros entrecruzados.
Procariota: clula que carece de envoltura nuclear y de orgnulos delimitados por membranas.
Protena enzimtica: compuesto orgnico complejo formado por muchos (100 o ms)
aminocidos enlazados por enlaces peptdicos, capaz de acelerar procesos qumicos
especficos disminuyendo la energa de activacin requerida.
Replicacin: produccin de una segunda molcula de ADN exactamente igual a la primera
molcula o cromtida hermana.
Singamia: fecundacin, proceso por el cual dos clulas haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Transcripcin: sntesis de una molcula de ARN complementaria a una cadena de ADN,
catalizada por enzimas.
Tubulina: unidad dmera formada por dos protenas parecidas, pero no idnticas: tubulinas alfa y
beta, que forman un polmero helicoidal; constituyen el elemento molecular bsico de los
microtbulos.

Bibliografa
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College
Publishing.
De Robertis, E. M. F (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
Cavalier-Smith. 1988. Eukaryote cell evolution. Proc. XIV International Bot. Congress: 203-223.
Mauseth, J. D. 1988. Plant anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Co., Inc.
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers.
Sheeler, P. & D. E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry and Function. John
Wiley & Sons.
Strasburger, E. y Col. 1994. Tratado de Botnica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.

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Tema 10: Clasificacin de Tejidos - Meristemas


10.1: TEJIDOS: MERISTEMAS
Tejido es una asociacin de clulas que tienen un origen comn y que en conjunto cumplen las
mismas funciones. Se forman a partir de clulas apicales o conos vegetativos. Pueden estar
formados por un solo tipo de clulas, en ese caso son tejidos simples. Los que tienen varios
tipos de clulas son tejidos complejos.
El botnico alemn Sachs, en el siglo XIX, elabor una clasificacin basada en la continuidad de
los tejidos en el cuerpo vegetal, estableciendo tres sistemas: drmico (tejidos de proteccin),
vascular (tejidos de conduccin) y fundamental (los restantes tejidos).
La clasificacin que usamos en este curso tiene en cuenta el grado de diferenciacin morfolgica
de los tejidos, su funcin y su estructura.

Tejidos
indiferenciados

Meristemas

Primarios o apicales

Tallo
Raz

Secundarios o laterales

Cmbium
Felgeno

Intercalares
Proteccin
Fundamental
Tejidos
diferenciados

Sostn

Secrecin

Conduccin

Epidermis
Peridermis
Parnquima
Colnquima
Esclernquima
Estructuras secretoras externas
Estructuras secretoras internas
Xilema
Floema

CONCEPTO de MERISTEMA
Las clulas meristemticas son clulas morfolgicamente indiferenciadas, pero especializadas en
la funcin de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiologa son muy diferentes a las de
cualquier otra clula del cuerpo de la planta.
El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible.
Los "callos" que se obtienen mediante la tcnica de cultivo "in vitro" de tejidos estn formados por
clulas indiferenciadas, pero stas no tienen la capacidad de dividirse ordenadamente. Por esta
razn, uno de los mayores problemas de la biotecnologa es lograr que la actividad se vuelva
organizada, para que se produzcan los rganos vegetales.

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Fig. 10.1. "Callos" obtenidos por cultivo de tejidos. Divisin celular desordenada

CLASIFICACIN de MERISTEMAS
Los meristemas se clasifican por su localizacin en el cuerpo de la planta en:
1. apicales
2. laterales
3. intercalares.
Teniendo en cuenta adems el tiempo de aparicin del meristema, se los clasifica en primarios y
secundarios. Los meristemas apicales son primarios, mientras los laterales (cmbium y
felgeno), son secundarios.
LOCALIZACION de MERISTEMAS
El cigoto o clula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrin. La capacidad
de divisin queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que permanecen
embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los pices del embrin: son los
meristemas apicales de tallo y de raz.
Fig. 10.2. Diagrama de embrin de dicotilednea, mostrando la
ubicacin de los meristemas apicales.

Izq., corte longitudinal.


Der., corte transversal a travs de
los cotiledones y del meristema
apical del vstago.

FUNCIONES
Los meristemas apicales tienen tres funciones bsicas:

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autoperpetuarse
producir clulas somticas (soma=cuerpo)
establecer los patrones de desarrollo del rgano.
Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar, siguen un
programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del pice y con la ordenacin
intrnseca del crecimiento.

10.2: MERISTEMAS APICALES O PRIMARIOS


Los meristemas apicales o primarios son los responsables de la formacin del cuerpo primario
de la planta. Se encuentran en los pices de races y tallos, principales y laterales. En el tallo el
meristema apical o cono vegetativo est protegido por los primordios foliares que lo envuelven
formando las yemas.
El meristema primario de raz presenta una particularidad: est protegido por la caliptra contra los
daos mecnicos causados por el suelo. Por presentar este tejido, el meristema del pice radical
suele llamarse subapical. Adems, las races laterales son endgenas y se originan en zonas ya
diferenciadas.
Esquema de la organizacin del cuerpo de una dicotilednea
Meristema apical de tallo de Elodea sp.

Apice de una raz, corte longitudinal

Yema: vista superficial y corte longitudinal

Imgenes tomadas de Nultsch

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Las clulas de los meristemas primarios son pequeas, isodiamtricas, no dejan entre s espacios
intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y compuestos pcticos. El
protoplasto es denso, con RE poco desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con
mitocondrias, plstidos en forma de proplastos y ncleo voluminoso, ocupando posicin central en
la clula. Generalmente tienen pocas vacuolas y pequeas, dispersas en el citoplasma.
Crecen por crecimiento plasmtico, es decir por formacin de nuevo protoplasma, mientras las
clulas de los dems tejidos crecen por dilatacin, o sea por aumento del tamao de las vacuolas.
Clulas meristemticas de raz de cebolla.
Obsrvese el ncleo voluminoso y de posicin central

MERISTEMA APICAL DEL TALLO


El pice vegetativo del tallo es el asiento del meristema apical y sus meristemas primarios
derivados.
La expresin meristema apical se usa para designar la porcin del pice vegetativo que queda
por encima del primordio foliar ms joven. Tiene forma variable: reducido y cnico en Conferas,
ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado en algunas monocotiledneas y dicotiledneas.
Meristemas apicales
Meristema apical de Anemopsis
Corte longitudinal de meristema
(foto MEB)
apical de Elodea (foto MO)

Imagen tomada de Mauseth

Corte longitudinal de meristema apical de tallo de


Oroya depressa(Cactaceae) LP: primordios foliares

Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

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Todos los meristemas apicales presentan clulas iniciales, que se caracterizan por dividirse de la
siguiente manera: una clula hija se conserva como clula inicial, mientras que la otra ser una
clula derivada. De este modo el meristema se autoperpeta y el nmero de clulas iniciales
permanece constante.
Las clulas iniciales permanecen meristemticas y se dividen espaciadamente; las clulas
derivadas se dividen activamente produciendo las clulas que se diferenciarn pasando a integrar
el cuerpo de la planta. El conjunto de clulas iniciales y las primeras derivadas recibe la
denominacin de promeristema.
Corte longitudinal del pice del vstago de Coleus

Las clulas derivadas se diferencian progresivamente a travs de cambios en las clulas (tamao,
vacuolizacin, frecuencia y orientacin de las mitosis) en los tres meristemas primarios
derivados (denominados meristemas transicionales por Moore):
protodermis
procmbium y
meristema fundamental
los cuales formarn respectivamente los sistemas de tejidos: drmico, vascular y fundamental.
Planos de divisin.
Segn como sea el plano de la divisin celular, en relacin con la superficie del rgano, laas
divisiones reciben distinta denominacin. Si la divisin es paralela a la superficie se denomina
periclinal; si es perpendicular, se denomina anticlinal. Si el plano de la divisin es intermedio, se
denomina oblicua.
Divisin anticlinal

Divisin periclinal

Imagenes modificadas de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

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Divisin oblicua en meristema de raz de maz

Segn el plano predominante en las divisiones celulares, las clulas derivadas pueden presentar
distintos tipos de crecimiento. Cuando las clulas se dividen segn varios planos se produce
crecimiento en volumen; cuando predominan las divisiones anticlinales, crecimiento en
superficie, dando por resultado un rgano laminar. El crecimiento en espesor del rgano ocurre
por predominio de divisiones periclinales.

10.3: Pteridfitas y Espermatfitas


En el meristema apical de tallo de la mayora de los helechos hay una clula inicial llamada clula
apical que se distingue con facilidad de sus vecinas por su tamao y vacuolizacin. Generalmente
es tetradrica, con su base abovedada ubicada hacia afuera (Psilotales, Equisetum).
Se divide en forma paralela a los lados y las clulas derivadas forman generalmente una figura ordenada.

Meristema apical de tallo de Nephrolepis


Esquema de corte longitudinal.
(Pteridophyta) mostrando la clula apical Esquema de clula apical
de meristema mostrando
tetradrica(corte longitudinal)
las divisiones ordenadas de las
tetradrica
clulas derivadas

Imagen modificada de Fahn

Imagen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En algunas Pteridophyta con simetra bilateral, como Azolla y Selaginella, la clula apical tiene
forma lenticular, y se divide alternadamente sobre las caras laterales.

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Clula apical
Varias clulas iniciales
lenticular o diagonal divisiones anticlinales y periclinales

Imagen modificada de Fahn

En algunas Filicales (helechos) y sobre todo en las Lycopodiales el meristema apical de tallo
presenta varias clulas iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, de manera que las
clulas derivadas forman un meristema central en fila y un meristema perifrico.
En Isoetes el pice est diferenciado en una capa superficial de clulas ms o menos cbicas o
columnares que se dividen principalmente en forma anticlinal, y un cuerpo central de clulas
irregulares, con divisiones preponderantemente periclinales (Sam 1984).
Espermatfitas
El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas (Araucaria,
Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) presenta numerosas clulas apicales dispuestas en dos
grupos: la tnica formada por una o ms capas perifricas de clulas que se dividen
anticlinalmente, y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las clulas se
dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus clulas iniciales, que se ubican en posicin
central.
El nmero de capas de la tnica vara, en las gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una
sola; ms de la mitad de las especies estudiadas de Dicotiledneas tienen una tnica de 2 capas;
los nmeros ms comunes en monocotiledneas son 1 y 2.
Meristema de Coleus (Dicotilednea): tnica y corpus

Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

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En otras especies se han contado 3 y 4 capas de tnica, y los nmeros mximos conocidos son 9
en Oxycoccus (Ericaceae) y 18 en Xanthorrhoea. Si la tnica es pluriestratificada, cada capa
cuenta con sus propias clulas iniciales.
La capa ms externa de la tnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa
interna contribuyen variadamente con los tejidos perifricos.
En algunas angiospermas (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa) y en algunas
gimnospermas el meristema apical presenta una zonificacin cito-histolgica. Esto significa que
hay porciones con caractersticas diferentes en lo que respecta a tamao clular y ncleo, tincin,
grosor de las paredes, orientacin y frecuencia de divisiones celulares.
Por debajo de la tnica se encuentran las clulas madres centrales, rodeadas por una capa de
clulas llamada zona de transicin, que puede no estar bien delimitada, y vara an en la misma
planta; en el mximo de su actividad se parece a un cmbium. Esta capa origina en el centro el
meristema central en fila, con clulas vacuoladas que se dividen transversalmente, formando
filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema perifrico, mal llamado meristema
marginal, formado por clulas con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitticamente
muy activas; participa en la formacin de los primordios foliares y en el alargamiento y
ensanchamiento del vstago.
Meristema con zonificacin citohistolgica (Oroya depressa, Cactaceae)

T: Tnica
CMC: Clulas madres centrales
Pz: Meristema Priferico
PRM: Meristema central en fila

Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En muchas gimnospermas (Pinus, Ginkgo y Torreya) y monocotiledneas las clulas iniciales en


las capas ms externas se dividen periclinal y anticlinalmente. En ese caso, varios autores hablan
de manto y cuerpo central (Mauseth, 1988); ambos grupos tienen clulas conspicuamente
vacuoladas, y su actividad mittica es baja. Las clulas del manto se diferencian de las de la
tnica en que presentan divisiones periclinales y anticlinales; las clulas centrales pueden tener
paredes gruesas, con campos primarios de puntuaciones.
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Meristema de Pinus

Meristema de Torreya
Esau 1972

Excepciones. En Saccharum (caa de azcar) hay divisiones periclinales an en la capa ms


externa, y algunos la interpretan como sin tnica-corpus. En Cycas y Cupressus no estn bien
diferenciadas las clulas madres centrales. En Sequoia hay un grupo de clulas iniciales que se
dividen periclinal y anticlinalmente (Strasburger, 1974 6a ed.), no se reconocen zonas.
Meristema apical de Sequoia sempervirens

Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.

10.4: ORIGEN DE LAS HOJAS


Un primordio foliar se inicia en la regin perifrica del pice del vstago por medio de divisiones
celulares localizadas que determinan la formacin de una protrusin o protuberancia.
La iniciacin de las hojas produce cambios peridicos en el tamao y la forma del pice del
vstago. El perodo de tiempo o intervalo comprendido entre el comienzo de dos primordios
sucesivos se llama plastocrono.
En Zea mays y Elodea, cuyo meristema apical es considerablemente elevado, el pice no sufre
cambios plastocrnicos.

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Apice del vstago de Elodea sin cambios plastocrnicos


(corte longitudinal, foto MO)

La relacin entre los primordios foliares y el meristema apical vara mucho en las diferentes
especies, pero siempre la regin perifrica del pice del vstago es la principal contribuyente al
crecimiento de los primordios foliares.
En Pteridfitas las hojas se forman a partir de clulas superficiales nicas o a partir de grupos
de clulas superficiales, una de las cuales se desarrolla rpidamente y se convierte en la clula
apical del primordio.
En la mayora de las Gimnospermas y Dicotiledneas las divisiones se inician en las capas
subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledneas se ha visto que la iniciacin foliar
comienza con divisiones periclinales en las clulas de la capa superficial del pice.
La posicin de los primordios foliares alrededor del vstago est correlacionada con la filotaxis.
Se postularon varias teoras para explicarla ("primer espacio disponible", campos foliares, hechos
fisiolgicos), pero lo cierto es que la disposicin de las hojas est correlacionada con la
arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseo global en la
organizacin del vstago.

10.5: ORIGEN DE LAS RAMAS


Divisin dicotmica del
vstago en Selaginella

En las plantas vasculares inferiores


(Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la
ramificacin tiene lugar en el pice
independientemente de las hojas. Cuando
el meristema apical original se divide en
dos partes iguales se habla de dicotoma.

En los rizomas de Microgramma la ramificacin es estrictamente lateral y extra-axilar, las yemas


que originarn las ramas se forman lateralmente respecto al meristema apical, y no estn
ubicadas en la axila de las hojas.

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Ramificacin dicotmica

Imagen tomada de Foster & Gifford

Divisin lateral extra-axilar del vstago


en Microgramma

Imagen tomada de Nultsch

En las plantas con semilla, Spermatophyta, las ramas se originan generalmente a partir de
yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exgeno, es decir
que se forman en las dos o tres capas de clulas ms superficiales (protodermis y las que estn
inmediatamente debajo). Estas clulas se multiplican activamente, por divisiones periclinales y
anticlinales y forman una pequea saliencia: el primordio de la yema, constituido por clulas
meristemticas.
Coleus: meristema con
cambios
plastocrnicos

Meristema de Anemopsis (foto MEB)


Las protuberancias en la axila de los
primordios foliares son yemas
axilares

Imagen tomada de Mauseth 1988

magen modificada de
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Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de yemas adventicias.
Pueden desarrollarse sobre raz, tallo, hipoctilo y hojas. Pueden ser exgenas o endgenas,
originndose en el ltimo caso en los tejidos del crtex o incluso en el cmbium vascular.
Yemas adventicias
Yema endgena de tilo, encerrada en la
Hoja de Kalanchoe con yemas exgenas
corteza del rbol, formada a partir de clulas
desarrolladas sobre el margen
parenquimticas

Imagen tomada de Mauseth 1988

RAIZ
En el pice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la
caliptra, tejido de proteccin contra los daos mecnicos del suelo; el meristema ubicado en
posicin central por encima de la caliptra, razn por la cual se lo denomina "subapical". En las
proximidades del meristema se pueden distinguir los meristemas primarios derivados: la
protodermis, el procmbium y el meristema fundamental, que diferenciarn la rizodermis, el
cilindro central y el crtex respectivamente.
En el meristema apical de raz de Pteridophyta hay una clula inicial piramidal, que tiene una
cara basal sobre la cual produce clulas para la caliptra; las caras restantes, 3 o 4, producen
clulas para el cuerpo de la raz. Esta clula se divide cclicamente, los ciclos pueden tener
diferente duracin: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla
filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Meristema apical de raz en Pteridftas en corte longitudinal
Esquema

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En algunas Pteridophyta y todas las Spermatophyta el meristema radical es multicelular, y


puede ser abierto o cerrado.
Cuando el meristema es abierto, todas las partes de la raz se forman a partir de un grupo comn
de clulas, como ocurre por ejemplo en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, Allium cepa.
Meristema apical de raz en monocotiledneas,
Organizacin abierta en Allium cepa
Esquema

En Picea y Pinus (Gimnospermae) el meristema es abierto y la caliptra presenta una regin central
llamada columela, donde las clulas se ordenan en filas longitudinales.
Meristema apical de raz en Gimnospermas.
Organizacin abierta en Pinus
Esquema

Cuando el meristema de raz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una
capa de clulas independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen comn
1) con el crtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Dicotiledoneae). En este caso la capa de clulas
recibe el nombre de caliptro-dermatgeno.
En algunos casos: Abies, Helianthus, hay solamente dos grupos de clulas iniciales: uno que
origina el cilindro central, y otro que origina las partes restantes.

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Meristema apical de raz.


Organizacin cerrada en Gimnospermas
Organizacin cerrada en Linum (Dicotilednea)

1: caliptra y rizodermis (caliptro-dermatgeno)


2: crtex
3: cilindro central

En todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de raz es cerrado. Una capa bien
definida de la pared celular (aparentemente constituida de polisacridos) separa la caliptra de los
dems tejidos (Clarke et al. 1979:305). Tambin hay tres grupos de clulas iniciales, 1) origina la
caliptra, el 2) la rizodermis y el crtex y el 3) el cilindro central. En este caso se puede definir el
primer grupo de clulas iniciales como "caliptrgeno", porque origina especficamente el tejido de
la caliptra.
Meristema apical de raz.
Organizacin cerrada en Zea mays (Gramineae)

Imagen modificada de
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CENTRO QUIESCENTE
Estudios realizados con diferentes tcnicas indican que la regin de las clulas iniciales es
relativamente menos activa que las regiones vecinas desde el punto de vista de las divisiones
celulares. Las clulas iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos ms
largos que las dems, y por esta razn la zona ocupada por las clulas iniciales se denomina
centro quiescente o centro de reposo. Constituye un reservorio de clulas que son
genticamente seguras porque han pasado a travs de escasos ciclos mitticos (cada replicacin
del ADN implica un alto riesgo de modificacin por la complejidad de su estructura).
En races con 150.000 a 250.000 clulas meristemticas en los pices, el centro quiescente
incluye 500 a 1.000 clulas. Su volumen es variable en relacin con el tamao de la raz, es ms
pequeo o falta en races delgadas.
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Sin embargo, el centro quiescente desempea un papel esencial en la organizacin y el desarrollo


del rgano: si el pice es daado, el centro quiescente regenera inmediatamente un nuevo
meristema apical (Mauseth) o la caliptra.
Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays

Para localizar el centro quiescente se hicieron estudios con istopos radioactivos; en las clulas
que se dividen activamente es notable la presencia de material radioactivo, mientras que en las
clulas del centro quiescente la presencia del mencionado material es notablemente menor
(Raven et al., 1992).

10.6: MERISTEMAS LATERALES O SECUNDARIOS


Los meristemas laterales o secundarios se disponen paralelamente a los lados del tallo y la raz,
rganos donde se presentan.
Son dos:
cmbium y
felgeno,
Son los responsables del crecimiento en espesor del tallo y de la raz, y tienen comnmente forma
cilndrica.
Meristemas laterales en tallo

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MERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas entre
regiones de tejidos ms o menos diferenciadas.
Un ejemplo muy conocido son los meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas
foliares de muchas monocotiledneas, son los responsables del crecimiento en altura de la
planta.
Otro ejemplo es el "clavo" de Arachis hypogaea, el man. En la base del ovario est situado un
meristema intercalar que se activa despus de la fecundacin. Su actividad produce el "clavo",
ginforo que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrndolo en el suelo donde
se desarrolla.
Meristemas Intercalares en

Meristema intercalar en Arachis hypogaea (man)

10.7: DIFERENCIACIN CELULAR


La transformacin morfolgica y fisiolgica de las clulas meristemticas en tejidos adultos o
diferenciados constituye el proceso de diferenciacin celular. sta, y la consecuente
especializacin de la clula traen consigo la divisin de trabajo, formando clulas con funciones
especficas. La diferenciacin se produce por la activacin diferencial de algunos genes y la
represin de otros.
Segn la posicin que ocupa, cada clula recibe determinados estmulos para desarrollar las
actividades correspondientes. Actualmente se est investigando cmo las clulas reciben,
interpretan y transmiten tales estmulos; se cree que en la sealizacin pueden intervenir
gradientes en la concentracin de determinadas molculas.
Durante el proceso de diferenciacin las clulas sufren una serie de cambios en sus
caractersticas y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas. Los cambios principales son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plstidos, sustancias ergsticas, alteraciones
profundas del protoplasma o desaparicin del mismo).

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Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composicin qumica, o


por desaparicin de porciones de la misma (vasos).

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

3) Reajustes entre las clulas: aparicin de espacios intercelulares que a veces modifican
notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formacin esquizgena o lisgena. En el primer caso se
disuelve la laminilla media en los ngulos y aristas de las clulas. Como consecuencia, las clulas
contiguas se separan en dichos lugares formando los espacios intercelulares o meatos, que
pueden ensancharse por divisin de las clulas contiguas y formar cmaras mayores.
Cuando hay formacin lisgena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las clulas o
disolucin de las paredes celulares.
Espacios esquizgenos

Espacios lisgenos

Imgenes modificadas de Fahn

4) Crecimiento diferencial en clulas vecinas. Hay 2 posibilidades: crecimiento simplstico y


crecimiento intrusivo.
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CRECIMIENTO SIMPLSTICO E INTRUSIVO.


Se habla de crecimiento simplstico cuando el crecimiento de una clula se produce al unsono
con el de las clulas vecinas. En cambio, hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las
clulas vecinas, cuando el elemento se abre camino entre ellas; las paredes de las clulas
contiguas se separan como durante la formacin de espacios intercelulares. Los plasmodesmos
que existan desaparecen y generalmente no se establecen nuevas conexiones intercelulares en
las porciones celulares que crecen intrusivamente. Los elementos alargados como las fibras y las
traqueidas crecen por crecimiento intrusivo.
Crecimiento simplstico en corte longitudinal de raz de Typha (totora)

Imagen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

Imagen tomada de Esau 1974

Crecimiento intrusivo de fibras a partir de clulas del cmbium

Imagen tomada de Esau 1974

DESDIFERENCIACIN
Las clulas adultas vivas, aunque hayan alcanzado especializacin y estabilidad fisiolgica,
pueden recobrar su actividad meristemtica cuando son adecuadamente estimuladas. Este
proceso recibe el nombre de desdiferenciacin (reembrionalizacin segn Strasburger (1994).
No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificacin muy profunda del protoplasto o su
desaparicin.
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Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios. Por ejemplo,
el felgeno, meristema encargado de la formacin de los tejidos de proteccin secundarios, se
origina por desdiferenciacin de clulas epidrmicias y/o subepidrmicas.
Pyrus, corte transversal de tallo
Origen del felgeno por desdiferenciacin de clulas epidrmicas y subepidrmicas

Imagen modificada de Esau 1974

Glosario
Anticlinal: aplcase a las paredes celulares de un rgano o miembro vegetal que son
perpendiculares a la superficie del mismo; por tanto, lo mismo pueden ser radiales que
transversales. Trmino que se opone a periclinal.
Caliptrgeno: en las gramneas y en muchas otras monocotiledneas, estrato inicial de la
caliptra, tejido que recubre el pice de la raz.
Callo: neoformacin de clulas originada a partir de un explante mediante la tcnica de cultivo "in
vitro" de tejidos.
Cmbium: meristema secundario, origina los tejidos de conduccin secundarios.
Columela: conjunto de clulas axiales de la caliptra, en las que se contienen grnulos amilceos
de tamao considerable.
Compuestos pcticos: compuestos con pectosa, sustancia que en forma de combinacin clcica
insoluble, se encuentra localizada principalmente en la pared celular; sirve de cemento
incrustante y regula mediante sus grupos hidrfilos, el contenido acuoso del cuerpo vegetal.
Crtex: en la estructura primaria de tallo o raz, conjunto de tejidos que se encuentran entre la
epidermis y los tejidos vasculares.
Dermatocaliptrgeno: en las dicotiledneas, en general, estrato inicial comn de la epidermis y
la caliptra.
Endgeno: que se forma o engendra en el interior de algo.
Periclinal: dcese de las paredes celulares de un tejido u rgano vegetal que son paralelas a la
superficie del mismo.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protoplasma: materia viscosa fundamental contenida en las clulas de todos los seres vivos.
Protuberancia: excrescencia o prominencia, generalmente de forma redondeada, semejante a un
tubrculo.

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Bibliografa
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and the environment. Saunders College
Publishing.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.
Grass Symp.: 37-45.
Esau, K.1982. Anatoma de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur.
Fahn, A.1978. Anatoma Vegetal.
Foster & Gifford. 1959 Comparative Morphology of Vascular Plants.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab.htm
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Nultsch, W. 1966. Botnica General. Editorial Norma.
Nultsch, W. 1976. Botnica General. Editorial Norma.
Sam, 1984.
Strasburger, E. y col.1994. Tratado de Botnica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Raven, Evert & Eichhorn. 2003. Biology of Plants. 6a.

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Tema 11: Parnquima - Colnquima


11.1: Caracteres generales, clasificacin. Parnquima fundamental
El trmino parnquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida), combinacin
de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parnquima era una sustancia semilquida
vertida entre los tejidos slidos.
El parnquima constituye el tejido fundamental en varios aspectos:
Filogentico, porque es el precursor de los otros tejidos; las primeras plantas constituidas por
verdaderos tejidos estaban compuestas slo de parnquima.
Ontogentico, porque es el ms primitivo, sus clulas son las ms parecidas a las
embrionarias.
Fisiolgico, porque es el asiento de actividades esenciales para la planta tales como
fotosntesis, respiracin y almacenamiento.

CARACTERES GENERALES
El parnquima est constituido por clulas vivas, generalmente bien vacuoladas, fisiolgicamente
complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la
actividad meristemtica. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar las
heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vstagos y races adventicias.
Parnquima fundamental en corte transversal de tallo de Helianthus annuus, girasol (Dicot.)

CLASIFICACIN
Se reconocen diferentes tipos de parnquima de acuerdo con su funcin:
Fundamental
Clorofiliano
Reservante
Acufero
Aernquima
Asociado a los tejidos de conduccin
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ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARNQUIMA


Los parnquimas localizados en el cuerpo primario de la planta (fundamental, clorofiliano,
reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El parnquima asociado a los
tejidos de conduccin primarios y secundarios se origina respectivamente a partir del
procmbium y del cmbium.
En las angiospermas el parnquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se
origina en la doble fecundacin, proceso que tiene lugar durante la reproduccin sexual. El
parnquima que constituye la felodermis en los tejidos de proteccin secundarios de tallo y raz es
originado por el felgeno.
Meristema apical de Coleus mostrando los meristemas primarios derivados

PARNQUIMA FUNDAMENTAL
Localizacin: el parnquima fundamental forma la mdula y el crtex de tallos y races, la
pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier rgano.
Clulas del parnquima fundamental en tallo
de Zea mays, maz (Monocot.)

Funcin: en el cuerpo de la planta el parnquima fundamental constituye la masa en la que se


encuentran incluidos todos los dems tejidos. Gracias a la turgencia de sus clulas sirve para dar
solidez general al cuerpo vegetativo.
Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las clulas del
parnquima fundamental tienen forma polidrica, son isodiamtricas. Cuando tienen espacios
intercelulares pequeos, tienen un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro
geomtricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se designa como
ortotetradecaedro.

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Parnquima fundamental en corte transversal de pecolo


de Victoria regia, irup (Dicot.). Foto MEB.

Esquema de ortotetradecaedro

Esta figura ideal es extremadamente rara entre las clulas vegetales, pero como las clulas
tienden a lograr la forma que consiga la mayor economa de espacio, es decir superficie mnima
con volumen mximo, toman formas aproximadas. En el parnquima de frutos de Citrus y en
pecolos de helechos se estudi la forma de las clulas, y se vi que 14 es el nmero de caras
ms comn.
Dos factores que determinan la forma de las clulas son: la diferencia en tamao de clulas
vecinas, y la presencia de espacios intercelulares.
Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. A veces las
clulas del parnquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa, incluso lignificada, con
puntuaciones simples.
Parnquima medular de raz de Zea mays, maz
Parnquima fundamental en corteza de tallo de
(Monocot.), con paredes gruesas y puntuaciones
Sambucus australis, sauco (Dicot.)
simples

Imagen tomada de Warmbrodt R.

Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos; cuando hay cloroplastos, stos


tienen grana poco desarrollados. Las vacuolas estn generalmente muy bien desarrolladas;
pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en clulas comunes o idioblastos.

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Clula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.)


con pigmentos antocinicos disueltos
en el jugo celular

Clulas de Capsicum annuum,


morrn (Dicot.),
conteniendo cromoplastos

En la pulpa de los frutos pueden hallarse clulas con abundantes cromoplastos.

Tema 11.2: Parnquima clorofiliano o colnquima


Funcin. El parnquima clorofiliano es el tejido fotosinttico por excelencia, los cloroplastos se
encargan de captar la energa lumnica transformndola en energa qumica.
Localizacin. Se encuentra especialmente en el mesfilo de las hojas, pero tambin en tallos
jvenes y en general en las partes verdes de la planta, a veces an en la mdula.
Clula del parnquima clorofiliano
del tallo de Egeria sp. (Monocot.)

Parnquima clorofiliano y parnquima fundamental en corte


transversal de tallo de Mikania cordifolia (Dicot.)

Tipos: en las hojas de la mayora de las dicotiledneas, es heterogneo, est formado por dos
regiones:
parnquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja
formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y menor
volumen, muy ricas en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeos.
parnquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la
hoja, formado de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiracin.
En cambio, el parnquima clorofiliano que se encuentra en tallos jvenes y en las
hojas de ciertas monocotiledneas es homogneo.

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Parnquima clorofiliano en empalizada y lagunoso en corte transversal de hoja de Patagonula americana,


guayaib (Dicot.).Foto MEB x 800 y dibujo realizado con MO.

Parnquima clorofiliano en
Parnquima clorofiliano homogneo en corte empalizada en corte transversal de
transversal de hoja de Iris (Monocot.) Foto MO hoja de Citrus aurantium, naranjo
(Dicot.) Foto MO

Estructura: Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas.
Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del
dixido de carbono (CO2). Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante
ciertos momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas
vacuolas o una sola.
En ciertos grupos de plantas presentan otros detalles estructurales, como por ejemplo las clulas
del parnquima clorofiliano de las hojas de Pinus (Gimnosp.) que poseen pliegues internos.

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Clulas del parnquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino, (Gimnosp.), con pliegues
internos. El citoplasma, ligeramente plasmolizado, est teido de color prpura.

Tema 11.3: Parnquima Reservante y Acufero


Parnquima reservante o almacenador
Funcin: El parnquima reservante almacena sustancias de reserva que se encuentran en
solucin o en forma de partculas slidas. Los sitios de la clula donde se acumulan estas
sustancias son las vacuolas, los plstidos o las paredes celulares.
Localizacin: el parnquima reservante se encuentra en races engrosadas (zanahoria,
remolacha), tallos subterrneos (tubrculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, mdula
y partes profundas del crtex de tallos areos.
Caractersticas funcionales:
En los tallos y races de especies leosas, el protoplasma de las clulas permanece activo: el
almidn se deposita y se remueve en relacin con las fluctuaciones estacionales.
En los rganos de reserva como tubrculos, bulbos, rizomas, las clulas son almacenadoras slo
una vez: el protoplasma muere despus que se remueven las reservas durante el crecimiento de
otros rganos.
Estructura: depende de la naturaleza de la sustancia acumulada.
Almidn: se acumula en los amiloplastos, en clulas polidricas, con pequeos espacios
intercelulares. Ej: tubrculo de papa, rizoma de Maranta arundinacea, races de Manihot
esculenta, cotiledones de porotos, lentejas. En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido
de reserva es compacto, sin espacios intercelulares.
Corte de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.) mostrando
granos de almidn en clulas
parenquimticas (Dicot.), con granos de almidn

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Transcorte de tallo de Hydrocotyle


bonariensis

Parnquima reservante en raz tuberosa de Manihot esculenta,


mandioca (Dicot.), con granos de almidn (MO y MEB)

Fotos gentileza Ing. R. Medina

Glcidos hidrosolubles: estn disueltos en el jugo celular, donde se acumulan. En las


clulas de la mdula del tallo de caa de azcar hay glucosa y sacarosa, tambin en la raz
de la remolacha, Beta vulgaris y en las hojas del bulbo de cebolla, Allium cepa. En las
vacuolas del parnquima reservante de las races de Dahlia se acumula inulina.
Polisacridos no celulsicos: se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser
muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de semillas de Asparagus (esprrago),
Coffea arabica (caf), Phoenix dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui.
En Phytelephas macrocarpa, palmera de Amrica tropical, el endosperma constituye el
"marfil vegetal", sustituto del marfil natural usado antes de la invencin de los plsticos para
confeccin de botones, piezas de ajedrez, fichas de pker, dados, etc. Las paredes celulares
de las clulas endosprmicas se adelgazan durante la germinacin, evidenciando que los
polisacridos son utilizados por las plntulas.
Esquema de clulas del endosperma de Diospyros (Dicot.)

Protenas: se acumulan en las vacuolas, pueden


solidificarse cuando el parnquima se deshidrata, formando
un tejido compacto sin espacios intercelulares. Ej: granos
de aleurona del endosperma crneo de trigo, cebada y
otros cereales.
En la imagen a la izquierda se ha esquematizado una
clula del endosperma crneo de la semilla de cebada,
Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso de
almacenamiento de protenas (hordena amorfa y globulina
granular) en las vacuolas. Las protenas son sintetizadas
en el retculo endoplasmtico, y son transportadas a las
vacuolas por los dictiosomas.

A amiloplastos, S almidn, V Vacuola, H grnulos de hordena (protena), D dictiosoma


Imagen tomada de Strasburger

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Lpidos: se acumulan en los elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma.


Ej: cotiledones de semillas de man, nuez, soja; endosperma de semillas de Ricinus y
Cocos nucifera; pulpa de aceitunas.
PARENQUIMA ACUFERO
Corte transversal de tallo de Salicornia (Dicot.)

Localizacin: el parnquima acufero es muy


abundante en tallos y hojas de plantas suculentas. El
agua acumulada constituye una reserva utilizable en
perodos de sequa.
Funcin: es un parnquima especializado en el
almacenamiento de agua.

Estructura: presenta clulas de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes


delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en muclagos, que tambin
pueden estar en las paredes y en el citoplasma. Los muclagos aumentan la capacidad de la
clula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (Monocot.), tallos de Salicornia (Dicot.),
cladodios de Cactaceae (Dicots.) y algunas epfitas.
Parnquima acufero en Opuntia (Dicot.). Fotos tomadas con microscopio ptico.

Tema 11.4: Aernquima y Parnquima asociado a los tejidos de conduccin


PARNQUIMA AERFERO O AERNQUIMA
Funcin: el aernquima facilita la aireacin de rganos que se encuentran en ambientes
acuticos o suelos anegados. Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque permite la
flotacin de determinados rganos y logra su robustez con una cantidad mnima de clulas.
Localizacin: el aernquima se encuentra tpicamente en angiospermas acuticas, en las que
constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raz.

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Clulas estrelladas del aernquima de tallo de


Canna glauca, achira (Monocot.) Foto MEB x 230

Aernquima en pecolo de hojas flotantes de


Eichhornia crassipes, camalote (Monocot.), foto
MEB

Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum (Dicot.) con MO y esquema, mostrando las cmaras
de aire (c.a.) dispuestas radialmente

Aernquima en transcorte de tallo sumergido de


Polygonum pedersenii (Dicot.)

Transcorte de tallo sumergido de Cabomba


caroliniana (Dicot.) mostrando el aernquima

Estructura: el aernquima est formado por clulas de forma variada, frecuentemente


estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizgeno o
lisgeno, llamados lagunas o cmaras, que pueden constituir el 70% del volumen del rgano.

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Aernquima en transcorte de tallo de Hydrocotyle


bonariensis (Dicot.) . Cmara de aire: c.a.

Transcorte de tallo de Schoenoplectus californicus,


junco (Monocot.)

Las cmaras pueden estar limitadas por gran nmero de clulas porque una vez iniciados los
espacios intercelulares, las clulas se dividen perpendicularmente a los mismos agrandndolos.
Las cmaras estn dispuestas a lo largo del tallo y del pecolo. Estn atravesadas
perpendicularmente por placas transversales de pocas clulas de espesor llamadas diafragmas,
que al mismo tiempo que dan mayor solidez a la estructura previenen los daos por inundacin.
Diafragmas de Eichhornia azurea, camalote (Monocot.)
En corte transversal de pecolo
Corte longitudinal mostrando diafragma con
idioblasto tanfero

En corte transversal de tallo

En corte de hoja

PARNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION


Funcin. El parnquima asociado a los tejidos de conduccin sirve tanto para el
almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.
Localizacin: las clulas parenquimticas forman los radios medulares y tambin filas
verticales en floema y xilema, constituyendo una red de clulas vivas en el leo, formado en su
mayor parte por clulas muertas. Adems forman las vainas fasciculares.

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Estructura: en el leo las clulas parenquimticas pueden tener paredes celulares lignificadas;
en las vainas fasciculares las clulas tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos
diferentes a los de las clulas del parnquima clorofiliano.
En el parnquima vascular y en las vainas parenquimticas que rodean los hacecillos de
conduccin se encuentran clulas especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia:
clulas de transferencia.
Vaina fascicular parenquimtica rodeando un
Clulas parenquimticas con granos de almidn
haz vascular de la hoja de Eichhornia
asociadas a los tejidos de conduccin de Patagonula
azurea, camalote (Monocot.)
americana, guayaib (Dicot.)

Tema 11.5: Colnquima


El colnquima es uno de los tejidos de sostn. Es fuerte y flexible; es un tejido plstico, puede
cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla,
que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus clulas.
Morfolgicamente es un tejido simple, homogneo, constituido por un solo tipo de clulas.
Es el tejido encargado del sostn de hojas y tallos en crecimiento. En races aparece muy
raramente, se lo encuentra en las que estn expuestas a la luz (plantas epfitas).
En rganos adultos es el tejido de sostn de partes de la planta que no desarrollan mucho
esclernquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbceas. Falta en tallos y hojas de
ciertas monocotiledneas como las gramneas, que desarrollan tempranamente esclernquima.
Localizacin. Tiene generalmente posicin perifrica, est ubicado directamente debajo de la
epidermis o est separado de ella por una o dos capas de clulas (Mansilla et al., 1999). En los
tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a
menudo en costillas exteriormente visibles. En pecolos la distribucin es similar a la encontrada
en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si est en una sola es en
la inferior; tambin a lo largo del borde.

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11

Corte transversal de tallo de Mikania (Dicot.) con costillas de colnquima

Colnquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarand (Dicot.),


mostrando la ubicacin del colnquima en la vena media.

Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y
comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la
porcin que se come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecolos se desarrolla
muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parnquima colenquimatoso" por
su ubicacin no perifrica; en los ltimos textos se describe como colnquima perivascular
(Metcalfe, 1979).
En hojas que presentan movimientos nsticos, como las hojas sensitivas de varias especies de
Mimosa (Dicot.), el pecolo presenta colnquima superficial excepto en la articulacin, donde el
colnquima est profundamente ubicado. Las paredes del colnquima son ricas en iones cloro y
potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contraccin celular que es la base
del movimiento foliar (Mauseth). Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).
Estructura. Las clulas del colnquima son generalmente alargadas, fusiformes o
prismticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.

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12

Esquema
corte transversal

corte longitudinal

Clula del colnquima fotografiada con


microscopio electrnico de transmisin
(MET), de un corte transversal de
filamento estaminal de Triticum
aestivum, trigo (Monocot.)

El colnquima est formado por clulas vivas, con


protoplasto vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar
cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse
para originar el felgeno o cicatrizar lesiones.

Imagen tomada de Raven

Las clulas del colnquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en
cortes frescos. Las paredes estn compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y
hemicelulosa, pero comnmente carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las
paredes celulares est distribuido desigualmente.
Observadas con microscopio electrnico las paredes muestran estratificacin, hay varias capas de
microfibrillas con diferente orientacin y composicin. Las capas ricas en compuestos pcticos
presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y estn principalmente en las porciones
anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales.
(Setterfield). El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no est completamente
aclarado: se produce mientras la clula se alarga, es decir que la pared aumenta simultneamente
en superficie y en espesor. El fenmeno es muy complejo porque los espesamientos son muy
grandes.
Las clulas del colnquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones
situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.
Clasificacin. La clasificacin del colnquima en diferentes tipos se basa en la distribucin del
espesamiento de la pared.
1. Colnquima angular. En este tipo de colnquima el engrosamiento de la pared est localizado
en los ngulos de la clula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecolo de
Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum,
Ficus, Polygonum, Boehmeria.
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13

Esquema de un cordn de colnquima angular en


corte transversal de pecolo de Apium graveolens,
apio (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de pecolo


de Mikania (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de hoja de


Nymphaea (Dicot.)

Colnquima angular en corte transversal de tallo de


Sambucus australis, sauco (Dicot.)

2. Lamelar o laminar. Las clulas presentan engrosamientos localizados en las paredes


tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus,
Eupatorium.
Esquema de colnquima laminar tangencial

Colnquima tangencial en Mikania


cordifolia (Dicot.)

Colnquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco


(Dicot.), vista general y detalle

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3. Lagunar: las clulas presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las


paredes se localizan prximos a los espacios. Ej.: pecolos de Malva, Althaea, Asclepias,
Salvia, Lactuca. Races areas de Monstera.
Colnquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.)
Foto MO

Esquema (las flechas sealan las lagunas)

4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las clulas es circular. No todos los
anatomistas lo aceptan, sera el ltimo paso en el desarrollo masivo del colnquima
angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los
ngulos.
Colnquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)
Foto MO
Esquema

5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colnquima


subepidrmico cuyas clulas, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podra
ser una adaptacin para facilitar la penetracin de la luz al parnquima clorofiliano
(Mauseth).
Colnquima radial en Mammillaria magnimamma

Imagen tomada de Mauseth

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15

Origen. Todos los tipos de colnquima se originan del meristema fundamental.


DIFERENCIAS entre PARNQUIMA y COLNQUIMA
PARNQUIMA

COLNQUIMA

Clulas

Generalmente isodiamtricas

Generalmente alargadas

Paredes

Generalmente delgadas, de grosor


parejo

Desigualmente engrosadas

Colnquima del pecolo de Daucus


carota, zanahoria (Dicot.)

Casos excepcionales:
En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y
algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita
por dentro de la pared primaria de las clulas colenquimatosas una
capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en
celulosa y lignina.
Esto ocurre cuando la clula ha completado su crecimiento
(Mauseth).

Glosario
Crtex: regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido
primario.
Felgeno: o cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
sber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y
races de gimnospermas y dicotiledneas.
Inulina: polmero de la d(-)-fructosa, que desempea en algunos vegetales un papel anlogo al
del almidn, se aisla entre otras fuentes del tubrculo de dalia.
Isodiamtrico: forma regular, con todos los dimetros de igual longitud.
Mdula: tejido fundamental en el centro del tallo o raz delimitado externamente por el tejido
vascular.
Muclago: carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nstico: propio de las nastias, recibe el nombre de nastia toda encorbadura (y, en consecuencia
todo movimiento debido a ellas) provocada por un estmulo externo de carcter difuso.
Turgencia: accin y efecto de hincharse, una clula est turgente cuando a causa de la presin
interna de la misma tiene tensa la membrana.

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Bibliografa
Esau, K.1977. Anatomy of Seeds Plants. 2nd. Ed. John Wiley and Sons. New York.
Fahn, A. 1974. Anatoma vegetal. H.Blume Ed. Madrid.
Mansilla M.S., M.T. Cosa y N.Dottori. 1999. Estudio morfoanatmico de rganos vegetativos en
representantes de los gneros Solanum sect. Cyphomandropsis y Cyphomandra. Kurtziana
27(2): 271-284
Mauseth, J. D.1988. Plant Anatomy.The Benjamin Cummings. Pub.C., Inc., California.
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem,
with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
Raven, Evert & Eichhorn. 1992. Fifth Ed. Worth Publishers, Inc. New York .
Setterfield, G. et al. 1958. Fine structure of the walls of collenchyma cell. Amer.J.Bot. 45(7):
571-580.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
Warmbrodt, R.1985. Studies on the root of Zea mays L.- Structure of the adventitious roots whit
respect to phloem unloading. Bot. Gaz. (Chicago)146 (2):177.

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Tema 12: ESCLERNQUIMA


12.1:Caractersticas generales del tejido
El esclernquima es uno de los dos tejidos de sostn que poseen los vegetales. Su nombre deriva
de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusin). Es un tejido elstico, es
decir que puede ser deformado por tensin o presin, pero retoma su forma original cuando la
fuerza desaparece.
Comprende complejos de clulas que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos,
torceduras, pesos y presiones. En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes
secundarias de ciertas clulas sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia
contra las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.
Las clulas esclerenquimticas se diferencian de las colenquimticas en que poseen paredes
secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de
protoplasma.
El siguiente cuadro resume las diferencias entre colnquima y esclernquima:
COLNQUIMA

ESCLERNQUIMA

Clulas

Desdiferenciables

Incapaces de desdiferenciacin
an si conservan el protoplasto

Pared

Pared primaria
Flexible, plstica

Pared secundaria lignificada

Vivo, activo

Muere a la madurez

Protoplasto

Corte transversal de tallo

Las clulas del esclernquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que presenta
celulosa, hemicelulosas, y adems hasta 30% de lignina. La lignificacin se produce desde afuera
hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente
celulsica.
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La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy
estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques fsicos, qumicos y
biolgicos. Regula la hidratacin de la celulosa, y la elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver
estas paredes, an las termites tienen xito solamente por la accin de hongos actinomicetes que
llevan en su tracto digestivo (Mauseth, 1988).
Las clulas del esclernquima presentan una gran variacin en cuanto a forma, estructura, origen
y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradacin que muchas veces es difcil separar las
distintas formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificacin de las clulas
esclerenquimticas. Aqu consideramos dos tipos bsicos, que se diferencian por la forma de las
clulas: esclereidas y fibras. Cuando es difcil ubicar una clula en una u otra categora, se
puede usar el trmino fibroesclereida.
ORIGEN
Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera
que ontogenticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios derivados:
procmbium, meristema fundamental e incluso la protodermis, o de los meristemas secundarios:
cmbium y felgeno.
Cuando se originan durante el crecimiento primario, las clulas esclerenquimticas crecen primero
por crecimiento simplstico, coordinado con el de las clulas vecinas en divisin, y sin modificar
los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este perodo las fibras
pueden volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompaadas de
citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical
intrusivo, los extremos se abren paso entre las clulas vecinas o entre los espacios intercelulares.
Si los extremos son obstruidos por otras clulas se curvan o se bifurcan.
La porcin media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las
paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesin de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son
generalmente flojas y relajadas durante su formacin, y se presentan a veces separadas de la
pared primaria.
Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus
pared

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Esquemas mostrando el crecimiento en longitud de una fibra y al mismo


tiempo el depsito de las sucesivas capas de la pared secundaria

Imagen modificada de Esau (1972)

Los estudios con microscopa electrnica han demostrado que durante la formacin de la pared
secundaria, el ncleo celular es voluminoso, el citoplasma vacuolado, y los orgnulos ms
notables son microtbulos, RE y dictiosomas, que participan en la deposicin de la pared
secundaria.

12.2: Esclereidas
Se definen como esclereidas a las clulas del esclernquima de forma muy variada,
frecuentemente cortas.
Pueden encontrarse en diferentes rganos de la planta, incorporadas a tejidos diversos, primarios
o secundarios. Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones como las
fibras.
Los carozos de las drupas y las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que estn
constituidos por esclereidas.
MORFOLOGA
Varan mucho en forma, tamao y caractersticas de sus paredes. Se suelen distinguir las
siguientes categoras:
Braquiesclereidas: clulas cortas, isodiamtricas, parecidas en su forma a las clulas del
parnquima fundamental

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Braquiesclereidas en tallo de Hoya carnosa, flor de ncar (Dicot.)

Macroesclereidas: clulas alargadas en forma de varilla o ms o menos prismticas.


Osteoesclereidas: clulas columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso.

Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum, arveja (Dicot.)

Astroesclereidas: clulas ramificadas en grado variable.

Astroesclereidas en aernquima de Nymphoides, estrella del agua (Dicot.): esquema y


cortes de tallo fotografiados con microscopio ptico y MEB

Tricoesclereidas: clulas con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se
extienden a los espacios intercelulares. Ej: en races de Arceas epfitas.

Esclereidas filiformes: clulas largas y delgadas semejantes a fibras. Ej: en hojas de Olea, 1
mm long. en promedio.

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Esquema de esclereidas filiformes

Porcin de una hoja diafanizada de Olea europaea,


olivo (Dicot.), fotografiada en MO con luz polarizada
mostrando esclereidas filiformes

Imagen de Arzee (1953)

Esta clasificacin no cubre todas las formas, porque siempre aparecen formas intermedias. Las
esclereidas aisladas son idioblastos, con morfologa muy diferente a las de las clulas vecinas,
adquiriendo a menudo formas grotescas.
ESTRUCTURA DE LAS ESCLEREIDAS
Generalmente son clulas muertas, pero en algunos casos pueden conservar su protoplasma
durante 4-5 aos. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las braquiesclereidas de peras y
membrillos se ha observado la deslignificacin de las paredes por actividad enzimtica del
protoplasto.
La pared vara en espesor, en ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen
celular. Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.
En las esclereidas de Nymphaea se encuentran entre la pared primaria y la secundaria, cristales
que parecen superficiales.

Astroesclereidas en corte transversal de aernquima de Nymphaea, aguap de noche (Monocot.)


Detalle de los cristales

Vista superficial de una esclereida en corte longitudinal de aernquima

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LOCALIZACIN DE LAS ESCLEREIDAS


Se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta.
Tallo: las esclereidas pueden encontrarse aisladas o en grupos en el crtex y la mdula de
dicotiledneas y gimnospermas. Ej: Hoya. Tambin se hallan en los radios medulares, como en
Quercus, o en el floema
Braquiesclereidas en mdula de tallo de Hoya carnosa, flor de ncar, (Dicot.)
Vista x 100

Braquiesclereidas mostrando las


puntuaciones en corte ptico (x400)

Braquiesclereidas mostrando las


puntuaciones en vista superficial (x400)

Hoja: la presencia de esclereidas en el mesfilo de la lmina foliar es caracterstica de algunas


plantas tropicales. Pueden presentarse en el extremo de los haces vasculares o atravesando
completamente el mesfilo, como por ejemplo en Mouriria, Olea, Byttneria, Boronia. Cuando
atraviesan el mesfilo pueden introducir sus extremos en las cmaras subestomticas o entre las
clulas epidrmicas, llegando hasta la epidermis.
Corte transversal de hoja de Byttneria coriacea (Dicot.), foto y esquema

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Esclereidas en corte paradermal de hoja a la altura del parnquima clorofiliano en empalizada

Referencias:esc: esclereida; ea: epidermis adaxial, eab: epidermis abaxial; pce: parnquima clorofiliano en empalizada; pcl: parnquima
clorofiliano lagunoso.
Imgenes de Arbo (1977)

Esclereidas epidrmicas de una catfila protectora del bulbo de ajo,


Allium sativum (Monocot.), en corte transversal y en vista superficial

A veces la epidermis est


formada por esclereidas como
sucede en las catfilas del ajo,
Allium sativum.

Imgenes de Esau (1972)

Fruto: las esclereidas pueden encontrarse dispersas o formando grupos en la pulpa carnosa,
suave, de ciertos pomos, dando la textura arenosa de los frutos de Pyrus (pera) y Cydonia
(membrillo). Tambin constituyen el endocarpo de las drupas, como sucede en Prunus (durazno,
ciruela). En frutos secos como en la cipsela de Lactuca sativa, lechuga, constituyen las paredes
duras.
Braquiesclereidas en pulpa de pera, Pyrus communis (Dicot.)
Corte ptico, mostrando las paredes con puntuaciones
ramificadas y el lumen reducido

Esclereidas del endocarpo -carozo- de


Prunus (durazno), Dicot.

Imagen tomada de Berg (1997)

Semilla: las esclereidas se encuentran en abundancia dando dureza y consistencia al


episperma, por ejemplo en la epidermis de semillas de arveja, Pisum sativum, formada por
esclereidas alargadas en forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte
inferior y notablemente angosto en la parte superior.
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Tambin las capas subepidrmicas de las semillas de Crotalaria estn formadas por esclereidas.
Macroesclereidas epidrmicas en corte transversal de semilla de Pisum sativum,
arveja (Dicot.)

Material disociado de la cubierta seminal de Pisum

Imagen tomada de Fahn (1990)

ORIGEN DE LAS ESCLEREIDAS


Pueden originarse a partir de clulas del meristema fundamental que se individualizan muy pronto
como primordios de esclereidas. Esto ocurre por ejemplo en hojas y races areas de Monstera o
en las hojas de plantas tropicales con esclereidas como las de Olea europaea.

Clula de Olea europaea, olivo (Dicot.) diferencindose como esclereida

Imgenes de Fahn (1990)

Las esclereidas de los tejidos vasculares se originan a partir de derivadas del procmbium o del
cmbium.
Las de la epidermis se originan a partir de la protodermis.
Pueden originarse secundariamente por esclerosis de clulas parenquimticas, como las del
floema secundario.

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12.3: Fibras
Son clulas esclerenquimticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden
encontrarse en diversas partes de la planta.
Tienen, por lo comn, paredes secundarias lignificadas.
Varan en tamao, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.
Porcin de corte longitudinal de xilema
secundario de Rubia velutina
(Dicot.) mostrando fibras con ncleo

Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo,


y en ese caso presentan ncleo. La retencin de los
protoplastos en las fibras es un ndice de adelanto
evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco parnquima
axial o ninguno.
Derivan filogenticamente de las traqueidas, que
presentan paredes relativamente delgadas y
puntuaciones areoladas.
La secuencia evolutiva sera: traqueida fibrotraqueida - fibra libriforme.

Imagen de Fahn (1982)

CLASIFICACIN DE LAS FIBRAS


Se clasifican por su localizacin, segn que estn incluidas o no en el xilema secundario:
1) Xilares o fibras del leo (xilema secundario)
2) Extraxilares
2a.Tallo y raz: corticales, perivasculares, floemticas
2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones
no fasciculares de fibras

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1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en:


Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras mucilaginosas y fibras septadas
Las fibrotraqueidas poseen paredes ms gruesas que las
traqueidas y puntuaciones areoladas con cmaras muy
pequeas y canal de la puntuacin desarrollado.
Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas,
puntuaciones simples con canal de la puntuacin cilndrico o
infundibuliforme (en forma de embudo aplanado).

Imagen modificada de Esau (1972)

Los cambios ocurridos durante la evolucin de traqueida a fibra libriforme son:


aumento del espesor de las paredes.
reduccin del nmero y cambio del tipo de puntuaciones.
disminucin de la longitud.
En trminos absolutos, las fibras son ms cortas que las traqueidas primitivas (Esau, 1977). En
trminos relativos, en los tejidos maduros de una planta, las fibras libriformes son ms largas que
las traqueidas.
Esquemas ilustrando los estadios de la transicin filogentica de traqueida a fibra libriforme,
con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte transversal
A. Traqueida con puntuaciones
areoladas
B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con
arolas de tamao reducido
D. Fibra libriforme, puntuaciones
simples, canal de la puntuacin
infundibuliforme
Imagen de Carlquist (1961)

Las fibras mucilaginosas o gelatinosas estn presentes en el leo y en el floema de familias


con predominio de hojas compuestas, como Meliceas, Anacardiceas y Leguminosas (Sperry,
1982). Tambin se encuentran en el leo de tensin de Dicotiledneas. La capa ms interna de la
pared secundaria posee gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa,
denominada capa G es relativamente porosa y menos compacta que las capas adyacentes ms
externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y ocupar todo el lumen celular.
Las fibras septadas se pueden encontrar tambin en floema. Presentan protoplasma vivo,
conteniendo almidn, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en una
lmina media con pared primaria a cada lado, interrumpida por numerosos plasmodesmos. Los
septos no se fusionan con la pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la
pared de manera que a veces los bordes quedan dirigidos hacia el lumen.

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Fibras mucilaginosas o gelatinosas en corte


transversal de leo

Fibras septadas en corte longitudinal de leo de


Triomma malaccensis (Dicot.)

Imagen de Mauseth (1988)

2) FIBRAS EXTRAXILARES: varan en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados,
incluso ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al conjunto.
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificacin puede variar: es muy
alto en las hojas de monocotiledneas en tanto que en tallos de dicotiledneas es muy bajo, el
contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras comerciales ms apreciadas tienen menor
proporcin de lignina. Pueden presentar laminaciones concntricas en corte transversal, a veces
debidas a la alternancia de capas con diferente proporcin de celulosa. Las puntuaciones siempre
son simples, la abertura interna de la puntuacin es circular. Pueden ser plurinucleadas.
2a. Fibras de tallo y raz
Fibras corticales: se encuentran en el crtex, pueden formar un cilindro subepidrmico, o a
mayor profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae. En algunas
Cyperaceae las fibras subepidrmicas se originan por divisiones periclinales y anticlinales de la
protodermis.
Fibras perivasculares o pericclicas: estn localizadas en la periferia del cilindro vascular,
dentro de la capa ms interna del crtex. Se presentan en algunas plantas trepadoras como
Aristolochia y Cucurbita.
Fibras corticales en corte transversal de tallo de
Coelorhachis balansae, gramnea (Monocot.)

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Fibras perivasculares en corte transversal


de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.)

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Fibras floemticas: estn asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:


casquetes en la parte ms externa del floema primario de cada haz vascular
vainas alrededor de los haces vasculares.
cordones o lminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el lino, Linum
usitatissimum.
pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario. Pueden ser
septadas.
Sector de un corte transversal de tallo
de Bidens pilosa (amor seco)

Detalle de las fibras floemticas que acompaan


al haz vascular de Bidens pilosa

Fibras floemticas en corte transversal de tallo


de Hibiscus elatus (Dicot.)

Detalle de la puntuacin simple

En Gimnospermas usualmente no hay fibras en el floema primario, sin embargo pueden aparecer
en el floema secundario. A veces hay fibras corticales.
2b. Fibras de las hojas
En muchas Monocotiledneas el esclernquima es el nico tejido de sostn. Las fibras pueden
localizarse de distinto modo:
formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares.
formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.
formando cordones subepidrmicos o ms profundos no asociados con los haces vasculares.

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12

Casquetes de fibras acompaando los haces vasculares en corte transversal


de hoja de Bouteloua breviseta

Imagen modificada de Esau (1977)

Fibras en extensiones de la vaina de los haces vasculares de


Zea mays, maz (Monocot.)

Fibras asociadas y no asociadas


con los haces vasculares en corte
transversal de hoja de Yucca
(Monocot.)

12.4: Ordenacin de los elementos de sostn


La ubicacin de los elementos de sostn en los rganos vegetales est relacionada con las
presiones o fuerzas que stos deben soportar o resistir. El peligro de ruptura de los elementos
estructurales es tanto mayor cuanto ms perifricos son. Por esta razn, los tallos de plantas
herbceas y las ramas delgadas de los rboles, que deben poseer buena resistencia a la flexin,
presentan los elementos de sostn situados perifricamente. Por ejemplo, en el tallo de Mikania
cordifolia (guaco), planta trepadora, se encuentran seis cordones perifricos de colnquima y seis
cordones de fibras perifloemticas.

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13

Corte transversal de tallo de Trifolium, trbol


Detalle de corte transversal de tallo de Mikania cordifolia,
(Dicot.), cuyos elementos de sostn se
guaco (Dicot.)mostrando la ubicacin de los tejidos de
encuentran en la periferia: casquetes de fibras
sostn
de los haces vasculares.

Imagen tomada de Foster & Gifford (1959)

Para oponerse a la torsin, una columna requiere por lo menos dos soportes cruzados, por eso en
muchos tallos de seccin cuadrangular se encuentran cordones de colnquima situados en los
ngulos.
Esquema de corte de tallo de Glandularia peruviana, margarita punz (Dicot.)

Muchos tallos huecos presentan soportes en T, y las hojas de muchas gramneas poseen
refuerzos en doble T, de forma igual que la de los rieles de ferrocarril y las vigas usadas en las
construcciones, en los cuales las dos "alas" estn unidas por un "nervio".

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Ordenacin de los elementos de sostn en corte transversal de hoja de


Ammophila, gramnea (Monocot.)

Esquema del refuerzo en


doble T (a, alas; ne, nervio)

Esquema copiado de Strasburger

Ordenacin de los elementos de sostn en


corte transversal de hoja de Trithrinax
campestris, carand, palmera (Monocot.)

Esquema del corte

Referencias: ead, epidermis adaxial; eab, epidermis abaxial; fi, fibras;xil, xilema; flo, floema;
pcl, parnquima clorofiliano
Detalle de un cordn de fibras de
Trithrinax campestris

Esquema de un corte transversal de un sector del tallo


de Triticum aestivum, trigo (Monocot.)

Imagen de Hayward (1951)

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Para resistir la traccin, los elementos estructurales deben hallarse en el centro del rgano. Por
eso en las races o rizomas de las plantas terrestres, estirados con violencia al ser movido el tallo
por el viento, los elementos de sostn se disponen en un cordn central. En la constitucin de
ese cordn central tambin intervienen normalmente los elementos del xilema provistos de
paredes engrosadas.
Esquema de corte transversal de raz

Corte transversal del cilindro central de la raz


de Glycine max soja, (Dicot.)

12.5: Uso de las Fibras e Importancia Econmica


Las fibras vegetales han sido utilizadas por el hombre desde tiempos muy remotos. El lino fue
cultivado ya 3000 aos antes de Cristo en Europa y Egipto, y lo mismo ocurri con el camo en
China. Desde el punto de vista anatmico, una fibra es una clula individual; desde el punto de
vista comercial, el trmino fibra corresponde a cordones de fibras que a veces incluyen los tejidos
vasculares. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas.
FIBRAS DURAS: son las fibras de hojas de Monocotiledneas. Cada fibra es un cordn fibroso o
un haz vascular con las fibras asociadas. Los cordones tienen generalmente un curso largo y recto
con muy pocas y dbiles anastomosis. Las fibras tienen un alto contenido de lignina y son de
textura rgida.
FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemticas de tallos de Dicotiledneas, que pueden estar ms
o menos lignificadas, pero son suaves, elsticas y flexibles. Los cordones de fibras del floema
forman una red donde no se individualizan los distintos grupos. Ejs.: lino y ramio.
A, Fibras floemticas en corte transversal de tallo de
Linum usitatissimum, lino (Dicot.)

B, fragmentos de fibras aisladas

Imgenes de Esau (1977)

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PREPARACIN
El proceso vara con cada especie utilizada e incluso con cada regin. Sin embargo, se pueden
sintetizar los pasos bsicos.
1) Enriado: en roco o en agua. En el primer caso se dejan los tallos o las hojas de la planta a
campo durante 2-5 semanas hasta que se destruyan los tejidos blandos. En el segundo caso se
los sumerge en agua, con frecuencia a temperatura controlada. El ltimo proceso es ms breve.
2) Agramado o espadillado: los tallos o las hojas son secados y se los introduce entre dos
cilindros estriados que los aplastan parcialmente.
3) Batido o apaleo: con esta operacin las partes no fibrosas se fragmentan y se desprenden
mediante sacudidas.
Despus de clasificadas, las fibras pasan an por una serie de complicadas manipulaciones antes
de ser utilizadas: limpiado, cepillado, peinado, etc.
EJEMPLOS
Fibras duras
Musa textilis (camo de Manila, abac), la ms importante en la industria de la cordelera.
Musa textilis (Monocot.)
Fibras extradas de las hojas

Planta

Sanseviera spp. (cola de tigre). Se cultivan varias especies para cordelera resistente al
agua salada
Fibras extradas de hojas de
Sanseviera sp., cola de tigre (Monocot.)

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Hojas de Sanseviera sp. mostrando las fibras


en la parte inferior, despus del enriado

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Ananas spp.: entre las fibras duras, su fibra es la ms fina y flexible, se usa para tejidos.
Ananas (Monocot.)
Fibras de hojas de Ananas sativus
obtenidas despus de secarlas y
golpearlas

Plantas de Ananas sativus

Tejido hecho con cordel elaborado


con fibras de Ananas sp.

Phormium tenax (formio). Cultivada en el Delta argentino. Se usa para esteras, caminos,
sogas, alpargatas.

Agave sisalana y otras especies: con las fibras extraidas de sus hojas se fabrica el hilo
sisal. Tambin se usa para cepillos y escobas.
Cuerda hecha con fibras de Agave

Agave sisalana

Agave sp. (Monocot.)

Tomada de; www.stabg.freeserve.co.uk /xerophytichouse.htm

Bromelia balansae, B.smithii, B.hieronymi, B.serra (caraguat): cordelera, hamacas,


bolsas; las fibras de los rizomas se usan para fabricacin de cordeles y sogas en Misiones;
durante la guerra de la Triple Alianza se fabricaron arpilleras y lienzos. Las fibras se
extraen por machacado, se secan al sol y luego se trenzan.

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Bromelia serra,
caraguat (Monocot.)

Cuerda elaborada con fibras extradas de rizomas de


Bromelia smithii (Monocot.)

fcbs.org/pictures/ bergcage_nav.htm

Deinacanthon urbanianum (chaguar, tamom): en el NW argentino, Bolivia y Paraguay se


usa para cordelera y tejidos bastos: hamacas, bolsas, redes. La fibra se extrae por
frotacin contra objetos rgidos.
Pseudananas macrodontes (ihvir, pia de monte). Sogas y cotas de malla usadas por los
indios en el siglo XIX.
Trithrinax campestris (carand). En Entre Ros se hacen trenzas para alpargatas, hilos de
atar.
Deinacanthon urbanianum,
chaguar (Dicot.)

Colgante confeccionado con fibras


de Deinacanthon urbanianum,
chaguar (Dicot.)

Imagen tomada de fcbs.org/whatsnew02-2.htm

Trithrinax campestris, carand


(Monocot.)

Tomada de www.palmsoftheworld.com/
camp.htm

Fibras blandas
Linum usitatissimum (lino): superior en calidad al algodn y proporciona un tejido ms fino.
Sus fibras pueden alcanzar hasta 7 cm de longitud.

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Fibras extradas del tallo de Linum


usitatissimum, lino (Dicot.)

El papel moneda (dlar) se hace con fibras de lino (Dicot.)

Boehmeria nivea, ramio (Dicot.).


Sus fibras se encuentran entre las clulas ms largas del reino vegetal: 55 cm. La fibra es
blanca, sedosa, la ms resistente de las conocidas, aunque muy difcil de extraer. Se
usaba en la confeccin de camisas de lmparas de gas y paracadas.

Hojas de la planta

Boehmeria nivea, ramio (Dicot.)


Fibras extraidas del tallo

Tejido hecho con fibras de ramio

Cannabis sativa, camo (Dicot.): su fibra es similar a la del lino, pero menos flexible. Se
usa para tejidos bastos y cordelera.
Corchorus capsularis, yute (Dicot.): es la fibra de uso ms extendido despus de la del
algodn, aunque se deteriora con facilidad. Es barato y fcil de hilar. Se usa para tejidos
bastos, arpillera, suelas de alpargatas, alfombras.
Cannabis sativa, camo (Dicot.)

Corchorus (Dicot.)

Trenza confeccionada con fibras


extradas de Corchorus
capsularis, yute (Dicot.)

Imagen de www.cannabis-seeds.biz/

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Urena lobata, malva blanca, cadillo (Dicot.): maleza de pases tropicales. Su fibra es
amarillenta, ms duradera que la del yute. Se usa en la confeccin de sacos para empacar
caf en Cuba, Brasil, Madagascar, Congo y Nigeria.
Urena lobata (Dicot.)

Foto A.Murray, 2002 Univ.Florida

Fibras extradas del tallo

Tomada de
club.euronet.be/luc.pauwels/Latham2.htm

Otras Fibras
Palmae (Monocot.): los tallos y hojas de varias especies de palmeras se utilizan para la
fabricacin de escobas y cepillos.
Sorghum technicum (Monocot.), sorgo de escobas. Sus inflorescencias se utilizan para la
fabricacin de escobas, se cultiva en la zona templado-clida de nuestro pas.
Cocos nucifera, coco (Monocot., palmera). Las fibras extraidas del mesocarpo se utilizan
para la fabricacin de cuerdas.
Sorghum technicum,
sorgo de escobas (Monocot.)

www.botany.wisc.edu -Foto R.R.Kowal

Cocos nucifera, coco (Monocot.)


planta, fruto y semilla

Cuerda elaborada con fibras


extradas del fruto de coco

www.plantapalm.com/vpe/photos

Glosario
Anastomosis: Accin de confluir. Dcese de dos elementos que se unen o juntan, ya
directamente o por medio de un tercero.
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Anticlinal: Orientacin de la divisin de la pared celular o del plano de una clula, perpendicular a
la superficie ms prxima.
Crecimiento intrusivo: crecimiento de las clulas por intrusin (accin de introducirse) entre las
paredes de otras clulas.
Esclerosis: Acto de cambiar una clula transformndose en clula del esclernquima, desarrollo
de paredes secundarias con o sin una posterior lignificacin.
Idioblasto: Clula que se distingue en un tejido cualquiera, por su forma, o por su tamao o por
su funcin.
Ontogenia: Estudio del desarrollo del ser, o de un rgano o de una estructura desde su origen
hasta la madurez.
Periclinal: Orientacin de la divisin de la pared celular o del plano de una clula, paralela a la
circunferencia de la superficie ms prxima.
Romo: Obtuso, sin punta.
Septado: Provisto de septos; tabicado.

Bibliografa
Arbo, M.M.1977. Esclereidas foliares en Byttneria coriacea Britton (Sterculiaceae). Darwiniana
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Arzee, T. 1953. Morphology and ontogeny of foliar sclereids in Olea europaea I. Distribution and
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Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and the environment. Saunders College
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Carlquist S. 1961. Comparative plant anatomy. Holt, Rinehart & Winston, New York.
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Tema 13: EPIDERMIS


Caractersticas generales
La epidermis es el sistema de clulas, variable en estructura y funcin, que recubre el cuerpo
primario de la planta: tallos verdes, races, hojas, flores, frutos y semillas.
Funciones normales. Las principales son: proteccin mecnica de tejidos subyacentes,
restriccin de la transpiracin, regulacin del intercambio gaseoso. Adems, como las clulas de
la epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares, contribuyen a dar
sostn a la planta.
La epidermis de la raz, la rizodermis, tiene por funcin la absorcin, y tambin la tienen ciertas
porciones de la epidermis foliar de las plantas epfitas donde la raz tiene solamente funcin de
fijacin.
Otra funcin es la defensa contra otros organismos: hay una serie de adaptaciones epidrmicas
que impiden que los insectos depositen sus huevos, o coman las plantas (pelos, sustancias
txicas, etc.)
Funciones especiales. Una de ellas es la percepcin de estmulos para la ejecucin de
movimientos nsticos y reacciones fotoperidicas. Durante el proceso de reproduccin sexual, en
la epidermis del estigma tienen lugar las reacciones de reconocimiento del polen, y su
consecuente aceptacin o rechazo. Otras funciones cumplidas en casos especiales son la
fotosntesis, secrecin, diseminacin (por ejemplo a travs del desarrollo de pelos), fijacin de
frutos y semillas al suelo (por ej. con la produccin de muclago).

ORIGEN
La epidermis del vstago se diferencia a partir de la protodermis, que a su vez se origina en la
capa ms externa de la tnica del meristema apical. La epidermis de la raz se diferencia a partir
del dermatgeno, que puede originarse en un grupo de clulas iniciales independiente del
meristema, o conjuntamente con otras clulas.
Meristema apical de tallo de Coleus

Meristema apical de raz de Pteridfita

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

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Clulas de la protodermis - Coleus

Para originar los diferentes tipos de clulas de la


epidermis, las clulas de la protodermis sufren
divisiones desiguales, formando clulas grandes
y pequeas. Las ms grandes formarn las
clulas fundamentales o clulas epidrmicas
propiamente dichas, y las pequeas originarn
clulas especializadas.
Estas ltimas son meristemoides, clulas que
sufren unas pocas divisiones y que retienen la
actividad meristemtica en tejidos cuyas clulas
ya estn en vas de diferenciacin.
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

La epidermis madura generalmente pierde la actividad meristemtica, sin embargo cuando


persiste en tallos perennes (Acer striatum; Firmiana: 40 aos), sus clulas siguen dividindose
para compensar el crecimiento del rgano que cubren.
Las clulas epidrmicas pueden desdiferenciarse para originar el felgeno, y excepcionalmente
para producir yemas adventicias, como sucede en las hojas de Kalanchoe.

DURACION
Los rganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la epidermis mientras viven.
Cuando hay crecimiento secundario, la epidermis generalmente es reemplazada por la peridermis.

COMPOSICION
Por sus funciones variadas, la epidermis generalmente est compuesta por una variedad de tipos
celulares:
Clulas fundamentales o epidrmicas propiamente dichas
Clulas oclusivas y clulas anexas o adjuntas o subsidiarias, que forman el aparato estomtico
Tricomas
Emergencias
Idioblastos epidrmicos
Clulas fundamentales en la epidermis
adaxial de Rayleya bahiensis

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Epidermis de Tradescantia
en vista superficial

CARACTERES ESTRUCTURALES
CLULAS FUNDAMENTALES O EPIDRMICAS PROPIAMENTE DICHAS
Morfologa
Las clulas fundamentales adultas son generalmente tabulares, es decir de superficie amplia y
poco espesor. Vistas superficialmente pueden presentar contorno poligonal o ser alargadas; su
forma suele estar relacionada con el rgano que recubren: las alargadas se hallan sobre rganos
alargados como tallos, pecolos, hojas de Monocotiledneas, venas foliares. En hojas y ptalos de
Dicotiledneas el contorno de las clulas es ondulado o dentado.

Esquema tridimensional

Clulas epidrmicas fundamentales


Vista superficial
Tradescantia (MO)
Iris (MEB)

Imagen de Esau (1978)

Capsicum (MO)

www.gsis.edu.hk/

Estn firmemente unidas entre s, y menos adheridas a las capas subyacentes, razn por la cual
muchas veces la epidermis se puede desprender con facilidad.
En seccin transversal son rectangulares o elpticas. En ciertos rganos son mucho ms
profundas que anchas, como ocurre en la epidermis de muchas semillas.

Hoja de Iris (MO)

Clulas epidrmicas fundamentales en corte transversal


Hoja de Vitis
Tallo de omb,
Episperma de
(MEB)
Phytolacca dioica
Crotalaria

micol.fcien.edu.uy/

Imagen de Esau (1982)

Episperma de
Phaseolus (MO)

www.uri.edu/artsci/ bio/

Contenido celular
La epidermis est formada por clulas vivas, el protoplasma forma una delgada capa parietal, y
las grandes vacuolas estn repletas de jugo celular incoloro o coloreado (pueden tener taninos, o
antocianos como en los ptalos de muchas flores, las hojas otoales de rboles del hemisferio
norte, pecolo y tallos de Ricinus y Begonia). Pueden contener cristales. Los plstidos
habitualmente son proplastos o leucoplastos, no tienen cloroplastos. Tienen numerosas
mitocondrias, RE y dictiosomas. Generalmente no cumplen funciones de reserva.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 13


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Tradescantia zebrina
Clulas epidrmicas
Planta
con antocianos

hflp.sdstate.edu

Turnera: clulas
epidrmicas con tanino

Citrus: clula epidrmica


con un cristal prismtico

www.uri.edu/artsci/ bio/

En helechos y plantas de lugares sombros y en plantas acuticas sumergidas (Potamogeton,


Elodea) las clulas epidrmicas tienen cloroplastos bien desarrollados.
Epidermis en corte de hoja:
Alternanthera philoxeroides

Epidermis pluriestratificada en
corte de hoja: Ficus (MO)

Epidermis con cloroplastos:


Elodea (MO)

www.sbs.utexas.edu/mauseth

Pared celular
Es primaria, celulsica, con espesor variable en rganos de la misma planta. Generalmente la
pared tangencial externa es la ms gruesa. A veces el engrosamiento es tan marcado que
oblitera el lumen.
La pared externa est incrustada de cutina (polmero elevado, ster de cidos grasos no
saturados y cidos grasos oxidados saturados). Tambin puede encontrarse en las paredes
anticlinales. Adems la cutina se deposita por adcrustacin formando una capa continua sobre la
superficie externa: la cutcula.
La cutcula y las paredes cutinizadas son ms impermeables al agua y los gases que las paredes
celulsicas. Impiden por tanto la evaporacin excesiva. La cutcula es la capa protectora ms
externa de las plantas.
Clulas fundamentales de la epidermis
Nicotiana tabacum: corte de tallo
Cycas: corte de hoja

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

El proceso de incrustacin se llama cutinizacin y el de adcrustacin se llama cuticularizacin:


precursores de cutina, monmeros, son segregados por los protoplastos a travs de la pared
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 13
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celulsica, y recubren la superficie externa de la epidermis por fuera de la laminilla media


formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse.
Cutinizacin y cuticularizacin
Esquema de un sector de pared Esquema tridimensional de una porcin de
externa de clulas epidrmicas
epidermis con la cutcula desprendida

La cutcula se construye centrpetamente, la parte externa es la primera en formarse. Se


intercalan capas de cutina y otros materiales, a veces ceras como en Pyrus y Agave. La cutcula
vara en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseos variados; puede ser coloreada
como en el tomate (pigmento amarillo flavnido).
Recubre las paredes externas de toda la planta, y tambin las paredes internas de las clulas
estomticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las clulas del mesfilo que limitan las
cmaras subestomticas.
Colocasia esculenta:
epidermis papilosa (MO)

Yucca: epidermis con paredes


anticlinales cutinizadas (MO)

Imgenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Qumicamente es muy estable; es indigerible, no hay enzimas conocidas para degradarla; se


conserva en los fsiles y se usa a menudo en la identificacin de especies en medicina forense,
farmacognosia, etc. ya que en ella se imprimen como en un molde las caractersticas de la
epidermis subyacente. Permite analizar la pureza de productos vegetales comestibles (Lindorf,
1991).
La continuidad de la cutcula se pone de manifiesto porque puede desprenderse de la planta
formando una capa entera, gracias a que la laminilla media que se encuentra entre la cutcula y la
cara externa de las clulas puede disolverse con cidos.
A menudo se deposita cera por fuera de la cutcula formando revestimientos en forma de
bastones, grnulos o bastoncitos. Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas
como las del repollo. Su funcin es la de reflejar la luz, evitando el recalentamiento. En las hojas
de Copernicia cerifera se deposita en tal cantidad que se aprovecha industrialmente: puede
alcanzar 5 mm de grosor.
La extrusin de cera no est bien explicada, parece ocurrir a travs de la cutcula recin formada,
muy delgada (Fahn, 1985).
La cera epicuticular no slo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita la
adhesin de conidios y esporas de agentes patgenos, es decir que tambin constituye un medio
de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto con las superficies lisas, y las partculas
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 13
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que se encuentran encima son redistribuidas por el agua. En cambio sobre las superficies rugosas
las gotas ruedan libremente, las partculas extraas se adhieren sobre las mismas y son
removidas de las hojas (W. Barthlott, C. Neinhuis, 1997).
Colocasia esculenta: epidermis papilosa
con cera epicuticular

Gota sobre la epidermis de Colocasia


mostrando el escaso contacto con la
superficie

Desplazamiento del agua y partculas


sobre una superficie lisa y una rugosa
auto-limpiante

Partculas adheridas a la superficie de


la gota

Imgenes de Barthlott & Neinhuis, 1997 (barra: 50 m)

Tambin pueden haber depsitos superficiales de slice como en Equisetum, tan abundantes que
las plantas secas se emplean para pulir objetos de estao.
En ciertos casos se forman espesamientos secundarios lignificados como en las cubiertas
seminales donde las clulas se diferencian en esclereidas, y tambin en hojas de helechos, Cycas
y muchas Conferas, Gramneas y Juncceas. En ciertas semillas como las de Linum las paredes
se vuelven mucilaginosas, facilitando su fijacin al suelo.
Linum: epidermis seminal, pared
externa con muclago

Juncus: epidermis esclerificada

Imagen de Fahn (1990)

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

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Comunicaciones intercelulares
Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos de
puntuaciones. Cuando las clulas presentan paredes secundarias lignificadas, se observan
puntuaciones simples. Tambin se han descripto teicodes en la pared externa, espacios
interfibrilares amplios que atraviesan la pared primaria y que podran servir como caminos para la
excrecin y salida de material.
Los espacios intercelulares usualmente no existen, salvo los ostolos de los estomas, aunque se
han reportado en la epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica fragrans y en la
espata de Arum (Lindorf, 1991).

ESTOMAS
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas cuya funcin es regular
el intercambio gaseoso y la transpiracin

Localizacin
Se encuentran en las partes verdes areas de la planta, particularmente en las hojas, donde
pueden hallarse en una o ambas epidermis, ms frecuentemente en la inferior. Su nmero oscila
entre 22 y 2.230 por mm2.
Las races no presentan estomas. Las plantas parsitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no
tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes areas sin clorofila (hojas variegadas)
pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet, 1990), igual que los de los ptalos.
Planta de Monotropa

Transcorte de tallo: epidermis sin estomas

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Disposicin
Las hojas paralelinervadas de monocotiledneas, algunas dicotiledneas y las aciculares de las
conferas tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en dicotiledneas con hojas de venacin
reticulada estn dispersos.

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Iris: en filas longitudinales

Disposicin de los estomas


Victoria: dispersos

Esquema de Esau

Yucca: en surcos

Imgenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

En las mesfitas los estomas estn dispuestos al mismo nivel que las clulas fundamentales, pero
en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda, u ocultos en criptas. En plantas de
ambientes hmedos los estomas estn elevados.

Pinus: hundidos

Nivel de los estomas en la epidermis


Althernanthera, lagunilla:
Mikania cordifolia: elevados
al mismo nivel

Estructura
Cada estoma est formado por 2 clulas especializadas llamadas oclusivas que dejan entre s
una abertura llamada ostolo o poro. En muchas plantas hay 2 o ms clulas adyacentes a las
oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas clulas, morfolgicamente distintas a las
fundamentales se llaman clulas anexas, subsidiarias o adjuntas.

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Estomas en vista superficial de epidermis


Clulas oclusivas con cloroplastos
Eichhornia crassipes, camalote

www.unis.org/UNIScienceNet

Estoma en corte transversal de hoja de Iris

El ostolo conduce a un amplio espacio


intercelular llamado cmara
subestomtica, poniendo en
comunicacin el sistema de espacios
intercelulares con el aire exterior.
Cuando los estomas estn en filas, las
cmaras estomticas se conectan entre
s.

Clulas Oclusivas
Las de dicotiledneas, Gimnospermae, muchas monocotiledneas y Pteridophyta son
arrionadas, en forma de salchicha o banana en vista superficial, con extremos redondeados.
Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera
cpula o vestbulo estomtico. En corte transversal los lados de este reborde se observan como
salientes en forma de cuernos hacia la cara externa. La cutcula se extiende sobre el poro y a
veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo interno, como se
observa en el corte de Clivia. Incluso tapiza las clulas que limitan la cmara subestomtica.

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Pelargonium, malvn:
estoma en vista superficial (MEB)

Clivia: estoma en corte (MO)

Imagen de Mauseth weblab

En Gramineae y las clulas oclusivas son alargadas, con extremos bulbosos donde el protoplasto
de ambas clulas se halla conectado por poros tan grandes que pueden ser atravesados por
mitocondrias o cloroplastos (Louguet, 1990). Estos poros se originan por un desarrollo incompleto
de la pared, es decir que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. El ncleo es alargado,
con extremos ovoides y filiforme en el medio. Las paredes de los extremos bulbosos son
delgadas, y las de la regin media son gruesas.
Estomas de Saccharum officinarum, caa de azcar, con MO y MEB

Estomas de gramneas en diferentes planos de corte

Estoma de maz en transcorte

Esquemas de Strasburger (1994)

Imagen de Raven (1999)

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Las Cyperaceae tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, igual que las Gramineae,
pero la disposicin de las microfibrillas de celulosa es diferente y no hay datos disponibles sobre la
presencia de poros entre los extremos bulbosos (Sack, 1994).
Disposicin de las microfibrillas en la
pared celular de las clulas oclusivas

En todos los casos, la pared que limita el ostolo es ms


gruesa que la pared opuesta, ms delgada y flexible que
las paredes tangenciales. Esta cualidad est relacionada
con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao
de la abertura estomtica.
La disposicin de las microfibrillas de celulosa parecera
estar en relacin con esto: en dicotiledneas la disposicin
es radial alrededor del poro; en las Gramineae es radial en
los extremos bulbosos y en las clulas anexas es paralela
al ostolo alargado.

Esquemas de Heath (1981)

En muchas Gimnospermas las paredes de las clulas oclusivas y de las clulas anexas estn
parcialmente lignificadas, excepto en una banda que se enfrenta al ostolo. Tambin puede haber
reas lignificadas en estomas de algunas Criptgamas y Angiospermae.
Las Flagellariaceae, monocotiledneas emparentadas con las gramneas, presentan estomas
paracticos que al microscopio ptico son similares a los de gramneas. Las clulas oclusivas son
apenas reniformes en vista superficial, pero en corte longitudinal tienen forma de caballete, con
extremos bulbosos, de paredes engrosadas y sin perforaciones entre ellos; los ncleos tienen
seccin elptica. Las clulas subsidiarias tienen una protuberancia que se extiende por debajo de
la porcin angosta de las clulas oclusivas, que forma una segunda abertura por dentro del
ostolo. Tanto las clulas oclusivas como las subsidiarias tienen paredes engrosadas
diferencialmente, con varias capas. Los orgnulos en ambas clulas parecen estar confinados a
determinados dominios. Para otras familias como Palmae, Rapateaceae, Marantaceae,
Restionaceae se han descripto estomas tipo gramneas, faltan estudios detallados para
confirmarlo (Sack, 1994).

Las clulas oclusivas contienen cloroplastos que


acumulan peridicamente almidn, un ncleo
prominente y el sistema vacuolar ms o menos
dividido.

Imagen de Moore (1995)

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En Selaginella las clulas oclusivas son reniformes, y cada una recibe un solo plstido de la clula
madre que las origina. Inicialmente los microtbulos y los filamentos de actina se disponen
radialmente con respecto al ostolo sobre las superficies periclinales interna y externa. Despus el
citoesqueleto se reorganiza sobre las paredes periclinales internas: los microtbulos y los
filamentos de actina forman crculos concntricos alrededor del ostolo mientras sobre las paredes
externas se mantiene la disposicin radial (Cleary et al. 1993).
En las clulas oclusivas los microfilamentos de actina cambian su disposicin en respuesta a
estmulos fisiolgicos y estn involucrados en los movimientos estomticos. Fotografas obtenidas
con microscopio laser confocal y fluorescencia permitieron comprobar que cuando los estomas
estn abiertos durante el da, los microfilamentos de actina estn en el citoplasma perifrico,
dispuestos radialmente con respecto al ostolo. Durante la noche, cuando los estomas estn
cerrados, los microfilamentos estn dispuestos al azar (Kim et al. 1995).
Los movimientos estomticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas
y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico (Heath 1981). Se ha constatado que los
plasmodesmos entre las clulas oclusivas y las vecinas estn interrumpidos a la madurez del
estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con las clulas vecinas es lo que les
permite funcionar independientemente para controlar su turgencia (Willmer & Sexton, 1979).
Commelina: disposicin de los
microfilamentos de actina cuando
los estomas estn abiertos

Phaseolus vulgaris: porcin de clula


oclusiva. Abajo izq.: detalle de
plasmodesmo obturado

Imagen de Kim et al. (1995)

Imagen de Willmer y Sexton (1979)

Mecanismos de apertura y cierre de los estomas

1. Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta. Es el ms primitivo. Las paredes que limitan la


abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan
las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el
ostolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.
2. Tipo Gramineae, Cyperaceae. Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones
bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.
3. Tipo Helleborus, en dicotiledneas y muchas monocotiledneas . Es el ms comn. A
mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que
limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

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Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desrticas al final del
verano las clulas oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que
probablemente permanecen cerrados durante el perodo de sequa crtica (Fahn, 1985).

Clasificacin de los estomas segn el nmero y disposicin de clulas anexas


Anomoctico o Ranunculceo: sin clulas anexas; es el ms frecuente en dicotiledneas y
tambin el ms antiguo. En monocotiledneas : Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.
Paractico o Rubiceo: con 2 clulas anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las
oclusivas.
Estomas anomocticos en Victoria cruziana (MEB)

Estoma paractico en Eichhornia (MO)

Anisoctico o Crucfero. Con 3 clulas anexas, 1 ms pequea. Tambin en Solanaceae.


Tetractico: 4 clulas subsidiarias. Comn en varias familias de monocotiledneas como
Araceae, Commelinaceae, Musaceae .
Estoma anisoctico

Estoma tetractico en Tradescantia

Diactico o Cariofilceo: 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias,


Cariofilceas, Acantceas.
Cicloctico: numerosas clulas subsidiarias, dispuestas en uno o dos crculos alrededor de las
clulas subsidiarias.
Helicoctico: con varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
Estoma diactico

Estoma cicloctico

Estoma helicoctico en Sedum

Imagen de Mausethweblab

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Clasificacin segn su origen y desarrollo


Las clulas protodrmicas sufren divisiones asimtricas, la clula ms pequea es la clula
madre, que se divide produciendo las clulas oclusivas. Estas adquieren su forma caracterstica al
aumentar de tamao. El ostolo se forma por hinchamiento y posterior disolucin de la laminilla
media. La cmara subestomtica por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesfilo.
La posicin de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes
espaciales.
Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las clulas que
componen el aparato estomtico.
Estoma mesgeno: las clulas oclusivas y las clulas anexas se originan a partir de la
misma clula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en
monocotiledneas.
Estoma pergeno. La clula madre origina slo las clulas oclusivas, las clulas anexas se
originan de otras clulas protodrmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos
de plantas vasculares
Estoma mesopergeno: la clula madre da origen a las clulas oclusivas y a una clula
anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras clulas protodrmicas. Estos
estomas han sido hallados en todos los grupos de plantas vasculares.
Estoma mesgeno

E. pergeno

E. mesopergeno

Secuencia de aparicin de los estomas en la lmina foliar


En hojas con venacin paralela y en los entrenudos de especies articuladas de Chenopodiaceae,
la secuencia de diferenciacin de los estomas es baspeta, desde el extremo hacia la base. En
cambio en hojas con venacin reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en
mosaico.

TRICOMAS
La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra. Los tricomas son apndices
epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin. Su nombre proviene del griego trichos, que
significa cabellera.

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Tradescantia: epidermis glabra,


con cera epicuticular

Piriqueta: epidermis pilosa

Fotos con MEB

Foto con MO

Coleus:
meristemoide

Pueden estar en cualquier rgano de la planta, pueden persistir durante toda la vida de esos
rganos o ser efmeros. Las clulas pueden permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios
tipos de tricomas en la misma planta, y varan entre distintas especies. Son tiles en taxonoma,
para caracterizar especies, gneros o a veces grupos ms grandes.

Origen
Los pelos se originan a partir de meristemoides epidrmicos. Se inician como una protuberancia
que se agranda y puede o no dividirse.

Estructura
Los tricomas presentan paredes celulsicas, recubiertas de cutcula, o paredes secundarias
lignificadas. La cutcula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes estn impregnadas de
slice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico vara con la funcin, en general estn
altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen ncleos poliploides.

Clasificacin
Papilas: abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos. Ptalos de Rosa, semillas de Piriqueta.
Iris: papila epidrmica

Ptalo de Asclepias tuberosa:


epidermis adaxial papilosa

Imagen de Mauseth weblab

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Transcorte de ptalo con epidermis


abaxial papilosa

Imagen de www.uta.edu/biology/

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Pelos tectores: pueden estar compuestos de una o varias clulas


Pelos simples unicelulares. La porcin que se inserta en la epidermis se llama pie, el
resto es el cuerpo. Ej.: los pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodn) con
paredes secundarias celulsicas, pueden tener hasta 6 cm de longitud. Comercialmente
estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil ms importante en el
mundo. Los pelos de la cara interna del fruto de Ceiba pentandra (kapok) se utilizan
industrialmente para relleno de almohadones y tapicera.
Pelos simples pluricelulares: presentan una o varias filas de clulas.
Pelos ramificados unicelulares: pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos, son los denominados pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios
brazos, en ese caso son estrellados.
Turnera panamensis: pelos
simples unicelulares

Imagen de Gonzalez & Arbo (2004)

Pelos simples
pluricelulares

Pelo unicelular ramificado

Imgenes de www.jic.bbsrc.ac.uk/

Pelos ramificados pluricelulares. Segn como se dispongan las clulas reciben diferente
denominacin. Los pelos dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados
presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes; cuando poseen un brazo central
notoriamente ms largo que los dems, se llaman porrecto-estrellados. Las clulas que
rodean al pie suelen ser diferentes a las restantes clulas epidrmicas.
Pelos pluricelulares (MEB y MO)
Piriqueta: pelos estrellados
Croton:
y porrectoestrellados
pelo dendrtico

Tabebuia, lapacho:
pelo dendrtico

Escamas o pelos peltados: son tricomas pluricelulares que presentan todas las clulas
en el mismo plano, formando un escudo, pueden ser ssiles o pedunculadas.

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Escamas de Tillandsia

Vriesea: escama en transcorte

Imagen de www.biologie.uni-hamburg.de/

Pelos glandulares o secretores: pueden ser unicelulares o pluricelulares muy complejos,


generalmente tienen un pie y una cabeza secretora. En muchos tricomas secretores la
cutcula se separa durante el proceso de secrecin.
Pelo glandular de Pelargonium sp.
tricomas largos

Pelo glandular de
Pavonia

tricomas cortos

EMERGENCIAS
Son protuberancias en las que participa el tejido epidrmico y otros tejidos subyacentes.
Aguijones: Rosa y Chorisia, palo borracho. En el caso de los aguijones de Rosa, el aguijn
est formado por tejido parenquimtico, recubierto por la epidermis.
Planta con flores

Aguijones en Rosa multiflora


Tallo con dos aguijones Transcorte de tallo a la altura de un aguijn

www.biologie.uni-hamburg.de/

Pelos hidrofbicos: Salvinia, una Pteridfita acutica frecuente en las lagunas y esteros,
presenta la cara adaxial de las hojas flotantes cubiertas de emergencias. La base de las mismas
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es conoidal, hueca, formada por la epidermis y el parnquima clorofiliano, y rematan en cuatro


pelos pluricelulares simples que al permanecer unidos en el pice atrapan una burbuja de aire
cuando la hoja se sumerge. De esta manera la hoja no puede permanecer bajo el agua, y vuelve
a flotar (Gonzalez, 2000).
Planta

Pelos hidrofbicos en Salvinia biloba


Transcorte de hoja con pelos
hidrofbicos en la cara adaxial

Esquema

Imgenenes de Gonzalez (2002)

IDIOBLASTOS EPIDRMICOS
Clulas muy diferentes a sus vecinas.
Clulas buliformes de Gramineae y otras
monocotiledneas. Son clulas grandes, en forma de burbuja,
muy vacuolizadas, acuferas, sin cloroplastos, membranas
radiales delgadas y exterior gruesa, dispuestas en bandas
paralelas a las venas. Su funcin es la de plegar y desplegar la
lmina por cambios de turgencia o almacenamiento de agua.

Corte longitudinal de
hoja de maz

Clulas silcicas y suberosas. Tpicas de la epidermis de


Gramineae. Su presencia y disposicin permite caracterizar
especies.
Epidermis en transcorte de
hoja de caa de azcar

Vista superficial de
hoja de gramnea

Imagen de Mauseth weblab

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Litocistos. Son clulas que contienen cistolitos, agregados de cristales de Carbonato de


Calcio, sobre un pednculo celulsico.
Maclura tinctoria ssp. mora, transcorte de hoja

foto en MEB

esquema - Dal Molin et al. (2005)

EPIDERMIS PLURIESTRATIFICADA
Cuando la epidermis tiene ms de una capa es pluriestratificada. Pueden ser 2-16 capas,
formadas por divisiones periclinales de la protodermis. Se diferencia por eso de la hipodermis,
formada por divisiones periclinales del meristema fundamental.
La capa externa tiene funciones de epidermis tpica, y las subyacentes de almacenamiento de
agua principalmente, y suelen tener idioblastos. Es caracterstica de los gneros Ficus,
Peperomia, y algunas palmeras.
Epidermis pluriestratificada en Ficus carica
Transcorte de hoja

Foto con MEB

Epidermis pluriestratificada en Peperomia


Transcorte de hoja

esquema

Foto con MO

Glosario
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de las dos clulas principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
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Cutina: Sustancia que compone la cutcula, capa que recubre las hojas y otras partes de la planta
con crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulos de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Movimientos nsticos: Movimiento provocado por un estmulo externo de carcter difuso como
la luz (fotonastia), la temperatura (termonastia), etc.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Ostolo: Nombre de la abertura que dejan entre s las clulas oclusivas.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que ponen en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor
astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.

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Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES


En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no
participan ms en el metabolismo) y secrecin (produccin de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metablicos). En las plantas no se puede hacer una distincin entre ambos procesos,
por lo que se usa el trmino secrecin en sentido amplio. Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:
la formacin de la pared celular,
el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos, etc.
Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:
atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,
defensa contra animales herbvoros, como los pelos defensivos.

Las sustancias secretadas pueden ser:


iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.

MECANISMO DE SECRECIN

Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Por smosis, si el producto a secretar tiene una concentracin muy alta en el
citoplasma.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
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II. Secrecin activa


Que puede ser de tres tipos:
A. Secrecin holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegracin de la
clula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la clula forma parte de la
secrecin.
Secrecin holocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de


vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas
puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secrecin granulocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de


molculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmtica o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las molculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmtica o tonoplasto, por trasporte activo, an en contra
de un gradiente de concentracin. El ATP proporciona la energa necesaria.
Secrecin ecrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.

MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en clula de
transferencia y detalle ampliado.

Imgenes de Fahn 1979

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,


con MET y en vista superficial con MEB

Imagen de Heslop-Harrison 1976

Imagen de Cutter, 1986

Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.

Localizacin de las clulas de transferencia


Corte transversal de hoja (MO) y clulas de transferencia del floema (MET)

Imagen de Esau, 1982

Esquemas de Cutter, 1986

Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
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secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al


mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por va apoplstica.
Clula de tipo endodrmico en pelo glandular de Osmanthus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS


CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)

Corte transversal de hoja

Imagen de www.cas.muohio.edu/

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Imagen de http://hort.purdue.edu

En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las clulas
oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de man
en el fruto abierto

Embrin de man sin


uno de los cotiledones

Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la


acumulacin de secreciones lipdicas se produce en los tilacoides de los plstidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la clula degenera, como sucede cuando la secrecin es
holocrina.
Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en polisacridos y
su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen clulas
mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la membrana plasmtica, y el muclago
se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo, el protoplasto degenera, dejando slo
muclago.
Clula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.

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Clula tanfera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Clula tanfera de Mimosa (MET)

Imagen tomada de Raven 1999

CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisgena en transcorte de
tallo de Gossypium, algodn (MO)

Dibujo de cavidades lisgenas en


Mangifera indica (mango)

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Imagen de Venning, 1948

Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su


origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.

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Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)


Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas (MO)

Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/

En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizgena

Imgenes de Esau, 1982

Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales

imagen de www.larosaleda.com.mx

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Canales o conductos secretores.


Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.

CANALES ESQUIZGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas epiteliales
de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o traumticos,
lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est rodeado por una capa
de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de transferencia; por fuera de estas
clulas hay una o ms capas de clulas con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pcticas, las clulas de la vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizgenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinfero esquizgeno en
uno incipiente, a la derecha uno ya formado
transcorte de hoja de pino

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.

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Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin


de pinos

Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridophyta: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de dicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum,
Pteridophyta

Oxypetalum macrolepis,
Asclepiadaceae

Rhabdadenia ragonesei,
Apocynaceae

Carica papaya, Caricaceae

Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae

Papaver somniferum,
Papaveraceae

Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
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Distribucin de laticferos en transcorte de tallo

Imagen de Esau, 1972

CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En algunas especies los laticferos son no ramificados: Cannabis (Moraceae), Urtica
(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El pice de las clulas llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recin formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplstico con el resto de las clulas.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una
planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.

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LATICFEROS NO ARTICULADOS
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli

Laticferos no articulados-ramificados en Euphorbia


Embrin

Clula inicial

mauseth/weblab

Laticferos ramificados en
corte paradermal de hoja

Imgenes de Esau, 1982

LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
Laticferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
Corte longitudinal de hoja (MO)

Imgenes modificadas de Esau, 1972

En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium


(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas
laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en laticferas se
forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared transversal primaria
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engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por ltimo se establece una
verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos clulas vecinas.
Laticferos articulados-no anastomosados
Corte longitudinal de tallo de
Musa, bananero

Desarrollo de los laticferos de


Manilkara zapota, chicle

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Esau,1972

Extraccin del ltex de


Manilkara zapota, chicle
Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
ltex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.

En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.

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Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga


Corte longitudinal mostrando
Porcin de transcorte de tallo
las anastomosis

Imgenes de Esau, 1982

En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio
Flores y frutos Drenado del ltex

www.waynesword.palomar.edu/

Cosecha de ltex seco

Imagen de www.rawa/org

En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.

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Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando


la ubicacin de los laticferos en cortes transversal, radial y tangencial

Imagen de Esau, 1972

Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis


para extraer el ltex

Tubo laticfero de Hevea en corte (MET)


F: partculas fibrilares. K: lutoides.
M: mitocondria P: partculas de funcin
desconocida. W: pared celular

Imagen de Strasburger 1994

ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS


TRICOMAS GLANDULARES Y GLNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

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Hoja de Pelargonium hortorum, malvn (MEB)


Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900

Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares

Imagen: www.agron.iastate.edu/

En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)

PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.

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Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa

Imgenes de Kreitner & Sorensen 1983

En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus
tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.

PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de dicotiledneas: Urticaceae,
Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa porque
almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas (subepidrmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga

Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)

La secrecin es ecrina, en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en una


vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

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CLULAS SECRETORAS DE MUCLAGO


En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago

Imgenes de Moore 1995

Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.

GLNDULAS SALINAS
Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel
fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema

Imagen de Raven 2003

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Imagen de Fahn 1990

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Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glndulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos clulas colectoras
grandes, conectadas con las clulas vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actan como
barreras apoplsticas para prevenir el reingreso de los lquidos secretados. Las clulas secretoras
son seis clulas de transferencia, con citoplasma denso y paredes labernticas. La excrecin de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesculas pequeas cerca de la
membrana plasmtica; la solucin sale al exterior a travs de poros cuticulares.
Glndulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla
Epidermis, la flecha seala una glndula (MEB) Esquema de una glndula en transcorte de hoja

imagen de www.botgard.ucla.edu/

Esquema de Esau 1982

COLTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo
multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y una
epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
Colteres en Turnera

Imgenes de Gonzalez, 1998

GLNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNVORAS


En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
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engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
Planta

Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula


Epidermis foliar con MEB
Glndula ssil en corte

www. encyclo.free.fr/

Imgenes de Heslop-Harrison,1976

NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin caracteres
diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con caractersticas
propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida del nctar ocurre a
travs de la cutcula. Frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de
transferencia. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el tejido parenquimtico, la salida del
nctar al exterior se puede operar a travs de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espoln de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

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Abutilon pictum,
tricomas nectarferos de la cara
interna del cliz (MEB)

Passiflora, transcorte de
nectario peciolar

Passiflora: epidermis nectarfera

Imagen de Fahn 1990

Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma
nectarfero (MEB)

Imagen de www.funet.fi/

Imagen de Fahn 1990

Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

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En las Turneraceae los nectarios extraflorales que estn ubicados en la unin del pecolo y la
lmina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios estn inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarfero es la epidermis pluriestratificada
Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media

Nectarios extraflorales
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas

Byttneria pedersenii,
nectario en la vena
media, transcorte

Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)

Imagen de Arbo, 1972

Imgenes de Gonzalez, 1996

B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el nctar es producido por la base de los filamentos estaminales.
stos estn soldados entre s, y se incurvan sobre el estilo determinando una cmara nectarfera
que retiene el nctar hasta que un murcilago la abre forzndola. En este caso la calificacin de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

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Nectarios perinticos
Impatiens sultani, cliz
Ptalo de Ranunculus
con espoln nectarfero

Nectarios estaminales
Esquema de la ubicacin
Flor de Fritillaria
de los nectarios

www.saburchill.com/

www.anbg.gov.au/glossary/

Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte
Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal
de ovario

Imagen de Esau, 1972

Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
formando un disco nectarfero que puede estar situado:
a) entre spalos y ptalos como en Capparis
b) entre spalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epgina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniceaas y Labiadas
en las flores estriles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

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Nectarios talmicos
Prunus, cara interna
del tubo floral

Citrus, disco nectarfero en la base del ovario

www.botany.utoronto.ca/

Imagen modificada de Fahn, 1990

OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.

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Osmforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae


Flor
Transcorte de osmforo

Detalle del osmforo: epitelio secretor y


tejido glandular con almidn

Imagen de www.firstrays.com/

Imgenes de Vogel, 1990

HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
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Hidatodos epitmicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutacin en gramneas
en el pice de una hoja (MEB)

www.botany.hawaii.edu/

Hidatodo en corte longitudinal

Lersten & Curtis 1982

imagen de www.puc.edu/Faculty/

Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.

Glosario
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos

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Cutina: Sustancia contenida en la cutcula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enzimas: Sinnimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioqumicos realizados por las clulas vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizgenas, el estrato celular de clulas secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estpite o pie.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutacin: Proceso de eliminacin de agua en forma de gotitas, a travs de los hidatodos.
Hormonas: Sustancias qumicas producidas normalmente en pequeas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actan controlando un
proceso de desarrollo especfico.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Laberntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidn, el que
adquiere color violeta.
Muclagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradacin de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glndulas llamadas nectarios.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Osmforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
smosis: Difusin a travs de un tabique poroso a favor de un gradiente de concentracin
Ostolo: Nombre de la abertura de diversos rganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Prula: Dcese del conjunto de catfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que pone en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
Polisacridos: Polmeros compuestos por muchas unidades de monosacridos unidas en una
larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Spalo: Dcese de cada una de las piezas que forman el cliz dialispalo.
Simplstico: Relativo al simplasto o propio del mismo.
Suberina: Polmero constituido, casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados
y no saturados.

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Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor


astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Clula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Va apoplstica: Transporte de agua y elementos a travs de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energa metablica
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de
sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).

Bibliografa
Arbo, M.M. 1972. Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del gnero Byttneria
(Sterculiaceae). Darwiniana 17:104-158
Cutter, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I. Clulas e Tecidos. 2a. ed. Liv.Roca. Brasil.
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Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed. Pergamon Press
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Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous plants a century after Darwin. Endeavour 35(126):114122
Kreitner G.L. & Sorensen E.L. 1983. Erect glandular trichomes of Medicago scutellata (L.) Mill.:
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Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES


En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no
participan ms en el metabolismo) y secrecin (produccin de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metablicos). En las plantas no se puede hacer una distincin entre ambos procesos,
por lo que se usa el trmino secrecin en sentido amplio. Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:
la formacin de la pared celular,
el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos, etc.
Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:
atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,
defensa contra animales herbvoros, como los pelos defensivos.

Las sustancias secretadas pueden ser:


iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.

MECANISMO DE SECRECIN

Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Por smosis, si el producto a secretar tiene una concentracin muy alta en el
citoplasma.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
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II. Secrecin activa


Que puede ser de tres tipos:
A. Secrecin holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegracin de la
clula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la clula forma parte de la
secrecin.
Secrecin holocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de


vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas
puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secrecin granulocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

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C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de


molculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmtica o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las molculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmtica o tonoplasto, por trasporte activo, an en contra
de un gradiente de concentracin. El ATP proporciona la energa necesaria.
Secrecin ecrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.

MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en clula de
transferencia y detalle ampliado.

Imgenes de Fahn 1979

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,


con MET y en vista superficial con MEB

Imagen de Heslop-Harrison 1976

Imagen de Cutter, 1986

Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.

Localizacin de las clulas de transferencia


Corte transversal de hoja (MO) y clulas de transferencia del floema (MET)

Imagen de Esau, 1982

Esquemas de Cutter, 1986

Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14
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secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al


mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por va apoplstica.
Clula de tipo endodrmico en pelo glandular de Osmanthus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS


CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)

Corte transversal de hoja

Imagen de www.cas.muohio.edu/

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Imagen de http://hort.purdue.edu

En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las clulas
oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de man
en el fruto abierto

Embrin de man sin


uno de los cotiledones

Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la


acumulacin de secreciones lipdicas se produce en los tilacoides de los plstidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la clula degenera, como sucede cuando la secrecin es
holocrina.
Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en polisacridos y
su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen clulas
mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la membrana plasmtica, y el muclago
se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo, el protoplasto degenera, dejando slo
muclago.
Clula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Clula tanfera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Clula tanfera de Mimosa (MET)

Imagen tomada de Raven 1999

CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisgena en transcorte de
tallo de Gossypium, algodn (MO)

Dibujo de cavidades lisgenas en


Mangifera indica (mango)

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Imagen de Venning, 1948

Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su


origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)


Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas (MO)

Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/

En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizgena

Imgenes de Esau, 1982

Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales

imagen de www.larosaleda.com.mx

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Canales o conductos secretores.


Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.

CANALES ESQUIZGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas epiteliales
de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o traumticos,
lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est rodeado por una capa
de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de transferencia; por fuera de estas
clulas hay una o ms capas de clulas con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pcticas, las clulas de la vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizgenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinfero esquizgeno en
uno incipiente, a la derecha uno ya formado
transcorte de hoja de pino

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.

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Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin


de pinos

Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridophyta: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de dicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum,
Pteridophyta

Oxypetalum macrolepis,
Asclepiadaceae

Rhabdadenia ragonesei,
Apocynaceae

Carica papaya, Caricaceae

Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae

Papaver somniferum,
Papaveraceae

Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
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Distribucin de laticferos en transcorte de tallo

Imagen de Esau, 1972

CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En algunas especies los laticferos son no ramificados: Cannabis (Moraceae), Urtica
(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El pice de las clulas llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recin formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplstico con el resto de las clulas.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una
planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.

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LATICFEROS NO ARTICULADOS
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli

Laticferos no articulados-ramificados en Euphorbia


Embrin

Clula inicial

mauseth/weblab

Laticferos ramificados en
corte paradermal de hoja

Imgenes de Esau, 1982

LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
Laticferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
Corte longitudinal de hoja (MO)

Imgenes modificadas de Esau, 1972

En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium


(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas
laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en laticferas se
forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared transversal primaria
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engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por ltimo se establece una
verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos clulas vecinas.
Laticferos articulados-no anastomosados
Corte longitudinal de tallo de
Musa, bananero

Desarrollo de los laticferos de


Manilkara zapota, chicle

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Esau,1972

Extraccin del ltex de


Manilkara zapota, chicle
Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
ltex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.

En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.

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Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga


Corte longitudinal mostrando
Porcin de transcorte de tallo
las anastomosis

Imgenes de Esau, 1982

En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio
Flores y frutos Drenado del ltex

www.waynesword.palomar.edu/

Cosecha de ltex seco

Imagen de www.rawa/org

En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.

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Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando


la ubicacin de los laticferos en cortes transversal, radial y tangencial

Imagen de Esau, 1972

Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis


para extraer el ltex

Tubo laticfero de Hevea en corte (MET)


F: partculas fibrilares. K: lutoides.
M: mitocondria P: partculas de funcin
desconocida. W: pared celular

Imagen de Strasburger 1994

ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS


TRICOMAS GLANDULARES Y GLNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

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Hoja de Pelargonium hortorum, malvn (MEB)


Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900

Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares

Imagen: www.agron.iastate.edu/

En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)

PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.

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Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa

Imgenes de Kreitner & Sorensen 1983

En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus
tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.

PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de dicotiledneas: Urticaceae,
Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa porque
almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas (subepidrmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga

Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)

La secrecin es ecrina, en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en una


vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

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CLULAS SECRETORAS DE MUCLAGO


En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago

Imgenes de Moore 1995

Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.

GLNDULAS SALINAS
Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel
fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema

Imagen de Raven 2003

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Imagen de Fahn 1990

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Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glndulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos clulas colectoras
grandes, conectadas con las clulas vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actan como
barreras apoplsticas para prevenir el reingreso de los lquidos secretados. Las clulas secretoras
son seis clulas de transferencia, con citoplasma denso y paredes labernticas. La excrecin de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesculas pequeas cerca de la
membrana plasmtica; la solucin sale al exterior a travs de poros cuticulares.
Glndulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla
Epidermis, la flecha seala una glndula (MEB) Esquema de una glndula en transcorte de hoja

imagen de www.botgard.ucla.edu/

Esquema de Esau 1982

COLTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo
multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y una
epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
Colteres en Turnera

Imgenes de Gonzalez, 1998

GLNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNVORAS


En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
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engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
Planta

Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula


Epidermis foliar con MEB
Glndula ssil en corte

www. encyclo.free.fr/

Imgenes de Heslop-Harrison,1976

NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin caracteres
diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con caractersticas
propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida del nctar ocurre a
travs de la cutcula. Frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de
transferencia. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el tejido parenquimtico, la salida del
nctar al exterior se puede operar a travs de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espoln de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

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Abutilon pictum,
tricomas nectarferos de la cara
interna del cliz (MEB)

Passiflora, transcorte de
nectario peciolar

Passiflora: epidermis nectarfera

Imagen de Fahn 1990

Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma
nectarfero (MEB)

Imagen de www.funet.fi/

Imagen de Fahn 1990

Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

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En las Turneraceae los nectarios extraflorales que estn ubicados en la unin del pecolo y la
lmina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios estn inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarfero es la epidermis pluriestratificada
Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media

Nectarios extraflorales
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas

Byttneria pedersenii,
nectario en la vena
media, transcorte

Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)

Imagen de Arbo, 1972

Imgenes de Gonzalez, 1996

B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el nctar es producido por la base de los filamentos estaminales.
stos estn soldados entre s, y se incurvan sobre el estilo determinando una cmara nectarfera
que retiene el nctar hasta que un murcilago la abre forzndola. En este caso la calificacin de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

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Nectarios perinticos
Impatiens sultani, cliz
Ptalo de Ranunculus
con espoln nectarfero

Nectarios estaminales
Esquema de la ubicacin
Flor de Fritillaria
de los nectarios

www.saburchill.com/

www.anbg.gov.au/glossary/

Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte
Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal
de ovario

Imagen de Esau, 1972

Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
formando un disco nectarfero que puede estar situado:
a) entre spalos y ptalos como en Capparis
b) entre spalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epgina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniceaas y Labiadas
en las flores estriles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

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Nectarios talmicos
Prunus, cara interna
del tubo floral

Citrus, disco nectarfero en la base del ovario

www.botany.utoronto.ca/

Imagen modificada de Fahn, 1990

OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.

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Osmforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae


Flor
Transcorte de osmforo

Detalle del osmforo: epitelio secretor y


tejido glandular con almidn

Imagen de www.firstrays.com/

Imgenes de Vogel, 1990

HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
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Hidatodos epitmicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutacin en gramneas
en el pice de una hoja (MEB)

www.botany.hawaii.edu/

Hidatodo en corte longitudinal

Lersten & Curtis 1982

imagen de www.puc.edu/Faculty/

Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.

Glosario
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos

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Cutina: Sustancia contenida en la cutcula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enzimas: Sinnimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioqumicos realizados por las clulas vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizgenas, el estrato celular de clulas secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estpite o pie.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutacin: Proceso de eliminacin de agua en forma de gotitas, a travs de los hidatodos.
Hormonas: Sustancias qumicas producidas normalmente en pequeas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actan controlando un
proceso de desarrollo especfico.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Laberntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidn, el que
adquiere color violeta.
Muclagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradacin de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glndulas llamadas nectarios.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Osmforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
smosis: Difusin a travs de un tabique poroso a favor de un gradiente de concentracin
Ostolo: Nombre de la abertura de diversos rganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Prula: Dcese del conjunto de catfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que pone en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
Polisacridos: Polmeros compuestos por muchas unidades de monosacridos unidas en una
larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Spalo: Dcese de cada una de las piezas que forman el cliz dialispalo.
Simplstico: Relativo al simplasto o propio del mismo.
Suberina: Polmero constituido, casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados
y no saturados.

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Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor


astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Clula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Va apoplstica: Transporte de agua y elementos a travs de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energa metablica
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de
sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).

Bibliografa
Arbo, M.M. 1972. Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del gnero Byttneria
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Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous plants a century after Darwin. Endeavour 35(126):114122
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Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES


En los animales se distingue entre excrecin (eliminacin de productos de desecho, que no
participan ms en el metabolismo) y secrecin (produccin de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metablicos). En las plantas no se puede hacer una distincin entre ambos procesos,
por lo que se usa el trmino secrecin en sentido amplio. Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la clula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las clulas vegetales cumplen actividades secretoras intrnsecas:
la formacin de la pared celular,
el transporte de sustancias especficas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilizacin intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgnicos, etc.
Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interaccin de la planta con su ambiente, encargadas de:
atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios,
defensa contra animales herbvoros, como los pelos defensivos.

Las sustancias secretadas pueden ser:


iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.

MECANISMO DE SECRECIN

Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Por smosis, si el producto a secretar tiene una concentracin muy alta en el
citoplasma.
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II. Secrecin activa


Que puede ser de tres tipos:
A. Secrecin holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegracin de la
clula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la clula forma parte de la
secrecin.
Secrecin holocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

B. Secrecin granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de


vesculas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulacin en estas vesculas
puede producirse por sntesis del producto en la vescula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vescula a travs de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energa provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesculas hacia la membrana plasmtica seguida de la fusin de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secrecin granulocrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

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C. Secrecin ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de


molculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmtica o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las molculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmtica o tonoplasto, por trasporte activo, an en contra
de un gradiente de concentracin. El ATP proporciona la energa necesaria.
Secrecin ecrina: modificaciones ultraestructurales

Imagen modificada de Mauseth, 1988

Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.

MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en clula de
transferencia y detalle ampliado.

Imgenes de Fahn 1979

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Engrosamientos labernticos de la pared primaria en corte,


con MET y en vista superficial con MEB

Imagen de Heslop-Harrison 1976

Imagen de Cutter, 1986

Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.

Localizacin de las clulas de transferencia


Corte transversal de hoja (MO) y clulas de transferencia del floema (MET)

Imagen de Esau, 1982

Esquemas de Cutter, 1986

Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
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secretadas a moverse hacia afuera a travs de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al


mismo tiempo el reflujo de la solucin secretada por va apoplstica.
Clula de tipo endodrmico en pelo glandular de Osmanthus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS


CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Clulas oleferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)

Corte transversal de hoja

Imagen de www.cas.muohio.edu/

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Imagen de http://hort.purdue.edu

En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del man, Arachis hypogaea, las clulas
oleferas estn distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de man
en el fruto abierto

Embrin de man sin


uno de los cotiledones

Aparentemente el RE liso participa en la secrecin de los aceites. En algunos casos la


acumulacin de secreciones lipdicas se produce en los tilacoides de los plstidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la clula degenera, como sucede cuando la secrecin es
holocrina.
Clulas mucilaginosas. El muclago se caracteriza por su elevado contenido en polisacridos y
su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen clulas
mucilaginosas. La secrecin es granulocrina a travs de la membrana plasmtica, y el muclago
se acumula debajo de la pared celular. Por ltimo, el protoplasto degenera, dejando slo
muclago.
Clula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.

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Clula tanfera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Clula tanfera de Mimosa (MET)

Imagen tomada de Raven 1999

CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisgena en transcorte de
tallo de Gossypium, algodn (MO)

Dibujo de cavidades lisgenas en


Mangifera indica (mango)

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Imagen de Venning, 1948

Pueden presentarse como cavidades ms o menos esfricas o como canales o conductos. Su


origen es esquizgeno o lisgeno, a veces mixto.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.

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Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae)


Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisgenas (MO)

Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/

En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizgena

Imgenes de Esau, 1982

Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales

imagen de www.larosaleda.com.mx

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Canales o conductos secretores.


Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.

CANALES ESQUIZGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizgenos rodeados por clulas epiteliales
de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resinferos son esquizgenos, pueden ser naturales o traumticos,
lo que se aprovecha para su explotacin industrial. En Pinus el canal est rodeado por una capa
de clulas epiteliales que estn diferenciadas en clulas de transferencia; por fuera de estas
clulas hay una o ms capas de clulas con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pcticas, las clulas de la vaina. Entre stas hay clulas muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizgenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinfero esquizgeno en
uno incipiente, a la derecha uno ya formado
transcorte de hoja de pino

Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/

En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14


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Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin


de pinos

Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridophyta: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de dicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum,
Pteridophyta

Oxypetalum macrolepis,
Asclepiadaceae

Rhabdadenia ragonesei,
Apocynaceae

Carica papaya, Caricaceae

Euphorbia selloi,
Euphorbiaceae

Papaver somniferum,
Papaveraceae

Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
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Distribucin de laticferos en transcorte de tallo

Imagen de Esau, 1972

CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En algunas especies los laticferos son no ramificados: Cannabis (Moraceae), Urtica
(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El pice de las clulas llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recin formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplstico con el resto de las clulas.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una
planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.

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LATICFEROS NO ARTICULADOS
Lat. no
articulado - no
ramificado en
Euphorbia
tirucalli

Laticferos no articulados-ramificados en Euphorbia


Embrin

Clula inicial

mauseth/weblab

Laticferos ramificados en
corte paradermal de hoja

Imgenes de Esau, 1982

LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
Laticferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
Corte longitudinal de hoja (MO)

Imgenes modificadas de Esau, 1972

En algunas especies, los laticferos son articulados no anastomosados, como en Allium


(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas
laticferas en los extremos. A medida que las nuevas clulas se diferencian en laticferas se
forman las perforaciones con las clulas ms viejas. Primero, la pared transversal primaria
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engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por ltimo se establece una
verdadera perforacin que comunica el citoplasma de las dos clulas vecinas.
Laticferos articulados-no anastomosados
Corte longitudinal de tallo de
Musa, bananero

Desarrollo de los laticferos de


Manilkara zapota, chicle

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Esau,1972

Extraccin del ltex de


Manilkara zapota, chicle
Del ltex de Achras
zapota (rbol
oriundo de
Centroamrica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
ltex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportacin.

En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.

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13

Laticferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga


Corte longitudinal mostrando
Porcin de transcorte de tallo
las anastomosis

Imgenes de Esau, 1982

En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio
Flores y frutos Drenado del ltex

www.waynesword.palomar.edu/

Cosecha de ltex seco

Imagen de www.rawa/org

En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.

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14

Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando


la ubicacin de los laticferos en cortes transversal, radial y tangencial

Imagen de Esau, 1972

Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis


para extraer el ltex

Tubo laticfero de Hevea en corte (MET)


F: partculas fibrilares. K: lutoides.
M: mitocondria P: partculas de funcin
desconocida. W: pared celular

Imagen de Strasburger 1994

ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS


TRICOMAS GLANDULARES Y GLNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.

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15

Hoja de Pelargonium hortorum, malvn (MEB)


Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900

Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares

Imagen: www.agron.iastate.edu/

En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)

PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.

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16

Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa

Imgenes de Kreitner & Sorensen 1983

En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus
tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.

PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de dicotiledneas: Urticaceae,
Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa porque
almacenan toxinas en su vacuola central. El lquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son clulas epidrmicas (subepidrmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parnquima subepidrmico. El cuerpo del pelo est calcificado, la cabezuela
silicificada est inserta oblicuamente y a esa altura la pared no est engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodrmica, que inyecta el jugo celular conteniendo cido frmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga

Imgenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)

La secrecin es ecrina, en el RE rugoso y se acumula en vesculas que se renen en una


vacuola. Los dictiosomas participan en el depsito de la slice en la pared.

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CLULAS SECRETORAS DE MUCLAGO


En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Clulas exteriores de la caliptra, productoras de muclago

Imgenes de Moore 1995

Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.

GLNDULAS SALINAS
Se encuentran en halfitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempean un papel
fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema

Imagen de Raven 2003

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Imagen de Fahn 1990

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Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glndulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos clulas colectoras
grandes, conectadas con las clulas vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actan como
barreras apoplsticas para prevenir el reingreso de los lquidos secretados. Las clulas secretoras
son seis clulas de transferencia, con citoplasma denso y paredes labernticas. La excrecin de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesculas pequeas cerca de la
membrana plasmtica; la solucin sale al exterior a travs de poros cuticulares.
Glndulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla
Epidermis, la flecha seala una glndula (MEB) Esquema de una glndula en transcorte de hoja

imagen de www.botgard.ucla.edu/

Esquema de Esau 1982

COLTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo
multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de clulas cilndricas, y una
epidermis donde las clulas, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
Colteres en Turnera

Imgenes de Gonzalez, 1998

GLNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNVORAS


En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
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engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
Planta

Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula


Epidermis foliar con MEB
Glndula ssil en corte

www. encyclo.free.fr/

Imgenes de Heslop-Harrison,1976

NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el nctar es secretado por un tejido sin caracteres
diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarfero con caractersticas
propias, que puede ser epidermis o parnquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectarferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidrmico o parenquimtico diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarfero es epidrmico, la salida del nctar ocurre a
travs de la cutcula. Frecuentemente las clulas secretoras estn diferenciadas en clulas de
transferencia. Cuando la secrecin del nctar ocurre en el tejido parenquimtico, la salida del
nctar al exterior se puede operar a travs de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espoln de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

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Abutilon pictum,
tricomas nectarferos de la cara
interna del cliz (MEB)

Passiflora, transcorte de
nectario peciolar

Passiflora: epidermis nectarfera

Imagen de Fahn 1990

Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma
nectarfero (MEB)

Imagen de www.funet.fi/

Imagen de Fahn 1990

Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
Los nectarios se subdividen segn su posicin en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

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En las Turneraceae los nectarios extraflorales que estn ubicados en la unin del pecolo y la
lmina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios estn inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarfero es la epidermis pluriestratificada
Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media

Nectarios extraflorales
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas

Byttneria pedersenii,
nectario en la vena
media, transcorte

Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)

Imagen de Arbo, 1972

Imgenes de Gonzalez, 1996

B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el nctar es producido por la base de los filamentos estaminales.
stos estn soldados entre s, y se incurvan sobre el estilo determinando una cmara nectarfera
que retiene el nctar hasta que un murcilago la abre forzndola. En este caso la calificacin de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

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Nectarios perinticos
Impatiens sultani, cliz
Ptalo de Ranunculus
con espoln nectarfero

Nectarios estaminales
Esquema de la ubicacin
Flor de Fritillaria
de los nectarios

www.saburchill.com/

www.anbg.gov.au/glossary/

Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte
Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal
de ovario

Imagen de Esau, 1972

Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
formando un disco nectarfero que puede estar situado:
a) entre spalos y ptalos como en Capparis
b) entre spalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epgina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniceaas y Labiadas
en las flores estriles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

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Nectarios talmicos
Prunus, cara interna
del tubo floral

Citrus, disco nectarfero en la base del ovario

www.botany.utoronto.ca/

Imagen modificada de Fahn, 1990

OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.

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Osmforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae


Flor
Transcorte de osmforo

Detalle del osmforo: epitelio secretor y


tejido glandular con almidn

Imagen de www.firstrays.com/

Imgenes de Vogel, 1990

HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Los hidatodos epitmicos presentan un tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al final de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de clulas
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodrmico, que impide el reflujo apoplstico. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.
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Hidatodos epitmicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutacin en gramneas
en el pice de una hoja (MEB)

www.botany.hawaii.edu/

Hidatodo en corte longitudinal

Lersten & Curtis 1982

imagen de www.puc.edu/Faculty/

Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.

Glosario
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos

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Cutina: Sustancia contenida en la cutcula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Dictiosomas: Orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas.
Enzimas: Sinnimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioqumicos realizados por las clulas vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizgenas, el estrato celular de clulas secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estpite o pie.
Estpite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutacin: Proceso de eliminacin de agua en forma de gotitas, a travs de los hidatodos.
Hormonas: Sustancias qumicas producidas normalmente en pequeas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actan controlando un
proceso de desarrollo especfico.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Laberntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidn, el que
adquiere color violeta.
Muclagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradacin de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pcticas.
Nctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glndulas llamadas nectarios.
Ontogenia: Desarrollo de un rgano u organismo desde su origen hasta su formacin definitiva.
Osmforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
smosis: Difusin a travs de un tabique poroso a favor de un gradiente de concentracin
Ostolo: Nombre de la abertura de diversos rganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Prula: Dcese del conjunto de catfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmticos que pasan a travs de un poro en la pared celular y
que pone en conexin el citoplasma de dos clulas contiguas.
Polisacridos: Polmeros compuestos por muchas unidades de monosacridos unidas en una
larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa.
RE: Retculo Endoplasmtico.
Spalo: Dcese de cada una de las piezas que forman el cliz dialispalo.
Simplstico: Relativo al simplasto o propio del mismo.
Suberina: Polmero constituido, casi exclusivamente por oxicidos grasos, especficos, saturados
y no saturados.

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Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor


astringente, que precipitan con las sales frricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Clula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Tricomas: Apndice epidrmico de variada forma, estructura y funcin; incluye pelos, papilas, etc.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Va apoplstica: Transporte de agua y elementos a travs de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energa metablica
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta.
Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de
sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).

Bibliografa
Arbo, M.M. 1972. Estructura y ontogenia de los nectarios foliares del gnero Byttneria
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Tema 15: TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES

Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen del agua
o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de transportar
rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por clulas muy
especializadas que renen las siguientes caractersticas:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.
b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y
facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.

Citrus: planta

Tejidos conductores en corte longitudinal


de tallo

Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de todas las
partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiolgica y filogentica ha sido
utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las traquefitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridophyta y Spermatophyta.

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Pteridophyta: Adiantum

Corte transversal de rizoma

Spermatophyta

La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917. Despus
surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y duradero. Los
elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen fcilmente, se conservan en los
fsiles y se identifican con facilidad.

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XILEMA
El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de sustancias elaboradas en
la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera. El trmino leo designa
al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la regin de
absorcin a la de evaporacin. El flujo en el xilema es unidireccional.

Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales

ORIGEN
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma por la
diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se diferencia ya en el
embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas apicales.

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Meristema apical caulinar: Coleus

Meristema apical radical: Zea mays

Imgenes modificadas de Mauseth

El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del griego protos:
antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su
desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: despus), que madura luego que se ha completado
el alargamiento del cuerpo primario.
Ricinus: xilema primario

Aristolochia: xilema primario

Esquema modificado de Esau

Elementos del xilema primario


Vasos anillados en corte
longitudinal de tallo de
Zea mays

Xilema primario en transcorte


de tallo de Ambrosia:
protoxilema colapsado

Haz vascular colateral cerrado en


transcorte de tallo de
Monocotilednea

Imgenes modificadas de Mauseth weblab

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Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)


Transcorte de tallo
Detalle

En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos


secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium vascular.

Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

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TIPOS DE CLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA


Tipos de clulas
Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras
Fibras septadas
Fibras mucilaginosas

Funcin
Conduccin, sostn

Sostn,
almacenamiento
Almacenamiento,
traslado
Secrecin,
acumulacin

Clulas parenquimticas
Estructuras glandulares e idioblastos

Elementos traqueales
Traqueidas
Vasos

Esquema de los tipos de clulas del


xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus

Esquema de Esau 1972

Imagen de Mauseth weblab

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ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se distinguen
fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con paredes secundarias
lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones limitadas,
en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la
clula.

Elementos traqueales
cortados longitudinalmente,
en los que se puede observar
el engrosamiento helicoidal
de las paredes secundarias

Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:


anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a la pared
primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es decir ms o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos de la pared secundaria

Esquema modificado de Esau

Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
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puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales


como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico

en Magnolia

en Liriodendron

en Araucaria

Esquema modificado de Esau

Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse formas


de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o lminas
(segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin espirales terciarias, depositadas por
dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y un nmero
an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre presentes en las
races (Dahlgren, 1985).

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TRAQUEIDAS
Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su diferenciacin
completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no son muy gruesas, en
consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo tiempo funciones de
conduccin y sostn.
Elementos del xilema secundario en Pinus

Imagen de Esau

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Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son elementos
imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones, en cuya
membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulsicos.
Corte longitudinal radial
de leo en Pinus

Carmichaelia: cmara de una


puntuacin ornamentada

Imagen de Mauseth weblab

Imagen de Metcalfe & Chalk

El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est constituido
exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas est alrededor de los 5 mm. El largo de las traqueidas que
forma el cmbium va aumentando con la edad de la planta durante un perodo bastante largo que
se describe como la etapa juvenil. La duracin de este perodo depende de la longevidad de las
especies, en Pinus longaeva se ha comprobado que la longitud de las traqueidas sigue
aumentando an en rboles de ms de 2.000 aos de edad. Esta especie es considerada una de
las especies vivientes ms longevas (puede vivir unos 5.000 aos).

CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS


Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las primeras
en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente durante el crecimiento, son de
pequeo calibre.
escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccin tpicos de
Gimnospermae. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y generalmente se
encuentran slo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con orientacin transversal, por
encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a
partir de los bordes de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber trabculas,
excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no tienen vasos:
Winteraceae, Monimiaceae.

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Tipos de Traqueidas

Traqueidas con puntuaciones areoladas


circulares con toro en Pinus

Imagen de Weier et al.

Imagen de Mauseth weblab

MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS


Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o reas sin pared primaria ni
secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula
libremente a travs de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos

Imagen de Weier et al.

Elementos de vaso en corte longitudinal


de tallo de Zea mays

Detalle de puntuaciones

las fechas oblicuas sealan un vaso anillado

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Imgenes de Mauseth weblab

Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en
otros casos pueden tener la altura del rbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes
del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso est en contacto con elementos diversos,
presenta en cada cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones
areoladas que tambin pueden ser ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones
semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.

PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La
parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de perforacin, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas
placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra (Gimnospermae),
Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del elemento.

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Tipos de placas de perforacin

Imagen de Esau

Quintinia

Coprosma

Magnolia

Imgenes de Metcalfe & Chalk

Zea mays

Imgenes de Mauseth weblab

En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y alargadas
formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas proyecciones
se llaman apndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de
ambas colas.

ONTOGENIA DE UN VASO

Imgenes de Raven

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A. A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal de clulas. En
cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de tamao. La clula puede o no
alargarse pero generalmente se expande lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las
paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habr perforaciones.
Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de celulosa, se
agrupan formando bandas donde se producirn los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la pared,
para la que tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas precursoras de
la lignina.
En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa (Fahn, 1982). Esta
pared adquiere forma lenticular, engrosndose por hinchazn de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un proceso de
disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante la accin de enzimas
hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por pequeos orificios en toda la
superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son
eliminadas por la corriente transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre
tambin una lisis parcial.
La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por
actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como lisosomas). Comienza con la
ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa
verrugosa.

Precursores de miembros
de vasos en Thypha

Placa de perforacin de un vaso de Knightia


Potencial

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Madura

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Tres miembros de vasos


en Quercus (roble)

Miembros de vasos de diferentes dimensiones


con apndices o colas en el extremo superior

GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS


Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.
Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente especies acuticas:
Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae

CLULAS PARENQUIMTICAS

Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias lignificadas


o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o semiareoladas
con los elementos traqueales, o simples con otras clulas parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido variado: almidn y grasas,
taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la planta y
suelo desaparecer durante la actividad de la siguiente estacin. En plantas herbceas y tallos
jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal).

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15

Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma

Esquema de Ingrouille

Parnquima axial y radial en xilema secundario


en corte longitudinal tangencial
en corte transversal (Gleditschia)

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

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16

El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium, junto con las
fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes, largas, o un cordn de clulas
cortas formado por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales radiales del cmbium.
Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas procumbentes y clulas verticales.
Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares
Radio homocelular
Radio heterocelular en
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial
cortes tangencial y radial

FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclernquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras
mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las traqueidas.
Zingonium: fibras libriformes
en corte longitudinal de xilema secundario

Triomma: fibras septadas


en corte longitudinal

Fibras mucilaginosas en
corte transversal

Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas (Gimnospermae) o por vasos
semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy especializadas como elementos de
sostn. Pueden tener tambin funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el
protoplasma vivo.

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17

EVOLUCIN DE LOS ELEMENTOS XILEMTICOS


En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los musgos
(Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas parenquimticas
alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostn y
conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en presentar lignina.
En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo
excepciones, el xilema est formado por traqueidas que tambin cumplen ambas funciones. Hay
un esbozo de especializacin en las traqueidas del leo tardo hacia el sostn (paredes ms
gruesas y lumen reducido).
La especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y conduccin)
ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan desarrollo pleno de vasos y
fibras libriformes.

Esquema de lneas principales de especializacin


de elementos traqueales y fibras

Esquema de Esau

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18

Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y
la aparicin de placas de perforacin.
Elementos del xilema secundario de Quercus

La evolucin de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido
establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:

Elementos traqueales: evolucin


Carcter

Primitivo

Avanzado

Longitud de clula

largo

corto

Dimetro

pequeo

grande (ancho)

Transcorte

angular

circular

inclinada

horizontal

escalariforme

simple

escalariformes

circulares

opuestas

alternas

no

si

Pared terminal
Perforacin
Puntuaciones
Espirales terciarias

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19

Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae


Segn los registros fsiles, en las Dicotiledneas los vasos aparecieron primero en las plantas
leosas, luego en las herbceas. En las Monocotiledneas aparecieron primero en el metaxilema
y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las races, y luego a niveles progresivamente
ms altos en el vstago.
A lo largo de la evolucin, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas
familias de plantas acuticas, saprfitas, parsitas, suculentas.
Se supona que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por
ltimo en protoxilema, y que haba un retraso en las hojas, apndices florales y plntulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los rganos que slo
tienen traqueidas o vasos de pequeo dimetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre
el elemento ptimo para el transporte es un vaso corto y de gran dimetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con
perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas
est la informacin para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos
son tiles en el lugar adonde estn.

Aspectos ecolgicos de la evolucin del xilema


Segn Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por adaptacin a ciertos hbitats. As por ejemplo, las lianas que viven en selvas y
bosques higrfilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos
de gran dimetro.
Transcorte de tallo de liana:
Macfadyena unguis-cati, ua de gato

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20

En las plantas de lugares desrticos, que necesitan trasporte rpido de agua en los cortos
perodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con
placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rpido. Igualmente en las
plantas xerfitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerfita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leo
est compuesto por los radios medulares, cuyas clulas almacenan agua y almidn.
Clulas de los radios medulares en leo de Acanthocerus columbianus
corte transversal
corte longitudinal radial
detalle de un radio

Imgenes de Mauseth weblab

Glosario
Axial: Relativo al eje, situado en l.
Cmbium: Zona generatriz, integrada por clulas meristemticas, situada entre el leo y el lber,
la cual, por repetidas divisiones tangenciales de sus clulas, produce, leo hacia la parte
interna y lber hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Crtex: Regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido
primario.
Duramen: Madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Felgeno: Cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
sber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y
races de gimnospermas y dicotiledneas.
Haz vascular: Cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Ontogenia: Desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
formacin definitiva.
Parnquima: Tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
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21

Periclinal: Dcese de las membranas celulares de un miembro u rgano vegetal que son paralelas
a la superficie del mismo.
Peridermis: Tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Procambium: Sinnimo de desmogeno, trmino que se prefiere por no prestarse a equivocos.
Tejido meristemtico que da origen al sistema vascular primario.
Radial: Perteneciente o relativo al radio. Dcese de paredes celulares o filas de clulas que se
encuentran dispuestas en un plano que pasa por el eje de un rgano, cortando
perpendicularmente la superficie del mismo (equivalente a anticlinal).
Sber: Tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
Traqueidas: Vasos xilemticos que, al contrario de las traqueas, no son perforados.

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Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 15
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Tema 15: TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES

Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y ms numerosas son las partes que sobresalen del agua
o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de transportar
rpidamente materiales de construccin y consumo de un rgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por clulas muy
especializadas que renen las siguientes caractersticas:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del trasporte.
b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y
facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos conductores.

Citrus: planta

Tejidos conductores en corte longitudinal


de tallo

Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de todas las
partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiolgica y filogentica ha sido
utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las traquefitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridophyta y Spermatophyta.

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Pteridophyta: Adiantum

Corte transversal de rizoma

Spermatophyta

La expresin plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917. Despus
surgi el trmino traquefitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y duradero. Los
elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen fcilmente, se conservan en los
fsiles y se identifican con facilidad.

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XILEMA
El xilema generalmente est asociado con el floema, tejido conductor de sustancias elaboradas en
la fotosntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera. El trmino leo designa
al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la regin de
absorcin a la de evaporacin. El flujo en el xilema es unidireccional.

Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales

ORIGEN
El xilema del cuerpo primario de la planta, tambin llamado xilema primario, se forma por la
diferenciacin continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se diferencia ya en el
embrin, y se produce continuamente a partir de los meristemas apicales.

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Meristema apical caulinar: Coleus

Meristema apical radical: Zea mays

Imgenes modificadas de Mauseth

El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del griego protos:
antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su
desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: despus), que madura luego que se ha completado
el alargamiento del cuerpo primario.
Ricinus: xilema primario

Aristolochia: xilema primario

Esquema modificado de Esau

Elementos del xilema primario


Vasos anillados en corte
longitudinal de tallo de
Zea mays

Xilema primario en transcorte


de tallo de Ambrosia:
protoxilema colapsado

Haz vascular colateral cerrado en


transcorte de tallo de
Monocotilednea

Imgenes modificadas de Mauseth weblab

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Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)


Transcorte de tallo
Detalle

En muchas plantas, despus de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos


secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium vascular.

Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

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TIPOS DE CLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA


Tipos de clulas
Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras
Fibras septadas
Fibras mucilaginosas

Funcin
Conduccin, sostn

Sostn,
almacenamiento
Almacenamiento,
traslado
Secrecin,
acumulacin

Clulas parenquimticas
Estructuras glandulares e idioblastos

Elementos traqueales
Traqueidas
Vasos

Esquema de los tipos de clulas del


xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de
xilema secundario de Carpinus

Esquema de Esau 1972

Imagen de Mauseth weblab

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ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles y se distinguen
fcilmente en corte transversal. Son ms o menos alargados, muertos, con paredes secundarias
lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones limitadas,
en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la
clula.

Elementos traqueales
cortados longitudinalmente,
en los que se puede observar
el engrosamiento helicoidal
de las paredes secundarias

Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:


anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn firmemente unidos a la pared
primaria, a veces slo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y distancia, es decir ms o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas reas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos de la pared secundaria

Esquema modificado de Esau

Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
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puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales


como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico

en Magnolia

en Liriodendron

en Araucaria

Esquema modificado de Esau

Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse formas


de transicin, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o lminas
(segunda capa de la pared secundaria). Puede haber tambin espirales terciarias, depositadas por
dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledneas carecen de vasos en sus tallos, y un nmero
an mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos estn siempre presentes en las
races (Dahlgren, 1985).

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TRAQUEIDAS
Son clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel. Al llegar a su diferenciacin
completa el protoplasto muere. Sus paredes estn lignificadas pero no son muy gruesas, en
consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo tiempo funciones de
conduccin y sostn.
Elementos del xilema secundario en Pinus

Imagen de Esau

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Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son elementos
imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones, en cuya
membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulsicos.
Corte longitudinal radial
de leo en Pinus

Carmichaelia: cmara de una


puntuacin ornamentada

Imagen de Mauseth weblab

Imagen de Metcalfe & Chalk

El leo de la mayora de las Pteridophyta y de casi todas las Gimnospermae est constituido
exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas est alrededor de los 5 mm. El largo de las traqueidas que
forma el cmbium va aumentando con la edad de la planta durante un perodo bastante largo que
se describe como la etapa juvenil. La duracin de este perodo depende de la longevidad de las
especies, en Pinus longaeva se ha comprobado que la longitud de las traqueidas sigue
aumentando an en rboles de ms de 2.000 aos de edad. Esta especie es considerada una de
las especies vivientes ms longevas (puede vivir unos 5.000 aos).

CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS


Segn cmo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las primeras
en diferenciarse en todos los rganos, se estiran rpidamente durante el crecimiento, son de
pequeo calibre.
escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conduccin tpicos de
Gimnospermae. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y generalmente se
encuentran slo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con orientacin transversal, por
encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a
partir de los bordes de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber trabculas,
excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las dicotiledneas que no tienen vasos:
Winteraceae, Monimiaceae.

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Tipos de Traqueidas

Traqueidas con puntuaciones areoladas


circulares con toro en Pinus

Imagen de Weier et al.

Imagen de Mauseth weblab

MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS


Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o reas sin pared primaria ni
secundaria. Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula
libremente a travs de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos

Imagen de Weier et al.

Elementos de vaso en corte longitudinal


de tallo de Zea mays

Detalle de puntuaciones

las fechas oblicuas sealan un vaso anillado

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Imgenes de Mauseth weblab

Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en
otros casos pueden tener la altura del rbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes
del xilema por medio de puntuaciones. Si un vaso est en contacto con elementos diversos,
presenta en cada cara pares de puntuaciones diferentes: con otros vasos, puntuaciones
areoladas que tambin pueden ser ornamentadas; con clulas parenquimticas, puntuaciones
semiareoladas o simples; con las fibras, puntuaciones simples o ninguna.

PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La
parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lmina de perforacin, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas
placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra (Gimnospermae),
Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del elemento.

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Tipos de placas de perforacin

Imagen de Esau

Quintinia

Coprosma

Magnolia

Imgenes de Metcalfe & Chalk

Zea mays

Imgenes de Mauseth weblab

En muchas dicotiledneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y alargadas
formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas proyecciones
se llaman apndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de la base de
ambas colas.

ONTOGENIA DE UN VASO

Imgenes de Raven

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A. A partir del procmbium o del cmbium se diferencia una serie longitudinal de clulas. En
cada clula, el ncleo se vuelve poliploide y aumenta de tamao. La clula puede o no
alargarse pero generalmente se expande lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las
paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habr perforaciones.
Los microtbulos, que determinan la orientacin de las microfibrillas de celulosa, se
agrupan formando bandas donde se producirn los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporacin de la fase amorfa de la pared,
para la que tambin contribuye el RE. El citoplasma provee las molculas precursoras de
la lignina.
En los lugares donde se formar la perforacin, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacridos no celulsicos, y muy poca celulosa (Fahn, 1982). Esta
pared adquiere forma lenticular, engrosndose por hinchazn de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparicin de la pared primaria ocurre por un proceso de
disolucin gradual de los componentes no celulsicos, mediante la accin de enzimas
hidrolticas. Puede comenzar en los mrgenes o por pequeos orificios en toda la
superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son
eliminadas por la corriente transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre
tambin una lisis parcial.
La desaparicin de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por
actividad hidroltica de vacuolas autofgicas (actan como lisosomas). Comienza con la
ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa
verrugosa.

Precursores de miembros
de vasos en Thypha

Placa de perforacin de un vaso de Knightia


Potencial

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Madura

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Tres miembros de vasos


en Quercus (roble)

Miembros de vasos de diferentes dimensiones


con apndices o colas en el extremo superior

GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS


Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas especies de Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.
Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen solamente especies acuticas:
Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae

CLULAS PARENQUIMTICAS

Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias lignificadas


o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o semiareoladas
con los elementos traqueales, o simples con otras clulas parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo. Contenido variado: almidn y grasas,
taninos, cristales, otros. El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la planta y
suelo desaparecer durante la actividad de la siguiente estacin. En plantas herbceas y tallos
jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal).

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15

Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma

Esquema de Ingrouille

Parnquima axial y radial en xilema secundario


en corte longitudinal tangencial
en corte transversal (Gleditschia)

Imgenes de http://www.inea.uva.es/web/

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El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes del cmbium, junto con las
fibras y los elementos traqueales. Pueden ser clulas fusiformes, largas, o un cordn de clulas
cortas formado por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas iniciales radiales del cmbium.
Hay dos tipos de clulas por su disposicin y forma: clulas procumbentes y clulas verticales.
Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares
Radio homocelular
Radio heterocelular en
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial
cortes tangencial y radial

FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclernquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras
mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las traqueidas.
Zingonium: fibras libriformes
en corte longitudinal de xilema secundario

Triomma: fibras septadas


en corte longitudinal

Fibras mucilaginosas en
corte transversal

Las fibras libriformes faltan en leos formados slo por traqueidas (Gimnospermae) o por vasos
semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy especializadas como elementos de
sostn. Pueden tener tambin funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el
protoplasma vivo.

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17

EVOLUCIN DE LOS ELEMENTOS XILEMTICOS


En los niveles ms primitivos de adaptacin a la vida terrestre, particularmente en los musgos
(Bryophyta), encontramos en el tallo un cordn central de hidroides, clulas parenquimticas
alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostn y
conduccin. Filogenticamente, son las primeras clulas en presentar lignina.
En las plantas fsiles con semilla y en las Pteridophyta y Gimnospermae actuales salvo
excepciones, el xilema est formado por traqueidas que tambin cumplen ambas funciones. Hay
un esbozo de especializacin en las traqueidas del leo tardo hacia el sostn (paredes ms
gruesas y lumen reducido).
La especializacin de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostn y conduccin)
ocurri tarde en la filogenia, recin las Angiospermae presentan desarrollo pleno de vasos y
fibras libriformes.

Esquema de lneas principales de especializacin


de elementos traqueales y fibras

Esquema de Esau

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18

Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y
la aparicin de placas de perforacin.
Elementos del xilema secundario de Quercus

La evolucin de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido
establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:

Elementos traqueales: evolucin


Carcter

Primitivo

Avanzado

Longitud de clula

largo

corto

Dimetro

pequeo

grande (ancho)

Transcorte

angular

circular

inclinada

horizontal

escalariforme

simple

escalariformes

circulares

opuestas

alternas

no

si

Pared terminal
Perforacin
Puntuaciones
Espirales terciarias

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19

Filogenia de vasos en Dicotiledoneae y Monocotiledoneae


Segn los registros fsiles, en las Dicotiledneas los vasos aparecieron primero en las plantas
leosas, luego en las herbceas. En las Monocotiledneas aparecieron primero en el metaxilema
y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las races, y luego a niveles progresivamente
ms altos en el vstago.
A lo largo de la evolucin, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas
familias de plantas acuticas, saprfitas, parsitas, suculentas.
Se supona que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por
ltimo en protoxilema, y que haba un retraso en las hojas, apndices florales y plntulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los rganos que slo
tienen traqueidas o vasos de pequeo dimetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre
el elemento ptimo para el transporte es un vaso corto y de gran dimetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con
perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas
est la informacin para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos
son tiles en el lugar adonde estn.

Aspectos ecolgicos de la evolucin del xilema


Segn Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por adaptacin a ciertos hbitats. As por ejemplo, las lianas que viven en selvas y
bosques higrfilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos
de gran dimetro.
Transcorte de tallo de liana:
Macfadyena unguis-cati, ua de gato

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En las plantas de lugares desrticos, que necesitan trasporte rpido de agua en los cortos
perodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con
placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rpido. Igualmente en las
plantas xerfitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerfita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leo
est compuesto por los radios medulares, cuyas clulas almacenan agua y almidn.
Clulas de los radios medulares en leo de Acanthocerus columbianus
corte transversal
corte longitudinal radial
detalle de un radio

Imgenes de Mauseth weblab

Glosario
Axial: Relativo al eje, situado en l.
Cmbium: Zona generatriz, integrada por clulas meristemticas, situada entre el leo y el lber,
la cual, por repetidas divisiones tangenciales de sus clulas, produce, leo hacia la parte
interna y lber hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Crtex: Regin de tejido fundamental de un tallo o de una raz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; regin de tejido
primario.
Duramen: Madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Felgeno: Cmbium subergeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
sber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; comn en tallos y
races de gimnospermas y dicotiledneas.
Haz vascular: Cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Idioblasto: Clula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamao, estructura y
contenido.
Ontogenia: Desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su
formacin definitiva.
Parnquima: Tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por
clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
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Periclinal: Dcese de las membranas celulares de un miembro u rgano vegetal que son paralelas
a la superficie del mismo.
Peridermis: Tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Procambium: Sinnimo de desmogeno, trmino que se prefiere por no prestarse a equivocos.
Tejido meristemtico que da origen al sistema vascular primario.
Radial: Perteneciente o relativo al radio. Dcese de paredes celulares o filas de clulas que se
encuentran dispuestas en un plano que pasa por el eje de un rgano, cortando
perpendicularmente la superficie del mismo (equivalente a anticlinal).
Sber: Tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el
felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
Traqueidas: Vasos xilemticos que, al contrario de las traqueas, no son perforados.

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Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O


VASCULARES
16.1. FLOEMA
El floema est ntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgnicos, especialmente
azcares, producidos por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia las partes basales
subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las plantas vasculares.
El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa
corteza. Tambin se usan para designarlo los trminos lber, leptoma, tejido criboso.
Leptoma es un trmino debido a Haberlandt y corresponde a las clulas del floema con paredes primarias:
elementos cribosos, clulas acompaantes y clulas parenquimticas; se le contrapone el trmino
"hadroma" para las clulas conductoras del xilema.

ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vstago, el floema primario
se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)

El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.
Meristema apical caulinar: Coleus

Meristema apical radical: Zea mays

Imagen de Mauseth

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Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta que


an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El
metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin despus que el rgano ha
terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario,
constituye el floema funcional de los rganos adultos.
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotilednea) - Floema primario
Haz vascular joven
Haz vascular maduro

Imagen de Raven 2003

El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado hacia la
periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del
xilema secundario a travs del cmbium.
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posicin de los meristemas secundarios

16.2. TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA


El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogneo, formado por diferentes tipos de
clulas: elementos de conduccin (elementos cribosos), elementos de sostn (clulas
esclerenquimticas), elementos parenquimticos y elementos glandulares.

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Grupo
Elementos cribosos
Elementos esclerenquimticos

Elementos parenquimticos

Tipos de clulas
Clulas cribosas
Miembros de tubos cribosos
Fibras
Esclereidas
Clulas acompaantes
Clulas albuminosas
Clulas parenquimticas axiales
Clulas parenquimticas radiales

Elementos glandulares e idioblastos

Funcin
Conduccin de nutrientes
orgnicos a larga distancia
Sostn, a veces almacenamiento
de azcares
Carga y descarga de tubos
cribosos: traslado radial
Almacenamiento
Secrecin, depsito

ELEMENTOS CRIBOSOS
Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso

Imagen de Rost, 1979

Son los elementos ms especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus
conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: clulas
cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus caractersticas comunes son:

Pared celular
Celulsica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas
(Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos
espesamientos estn compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente
dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el
lumen. Aparentemente la funcin de estas paredes sera la de facilitar el trasporte radial por
apoplasto.
Algunas gimnospermas, segn Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza
secundaria; otros autores no estn de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

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Comunicaciones intercelulares
en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.

Comunicaciones intercelulares
Los elementos cribosos se comunican entre s a
travs de reas cribosas. stas son reas
deprimidas de la pared provistas de poros a
travs de los cuales se conectan los protoplastos
de elementos vecinos por medio de cordones
citoplasmticos. Se diferencian de los campos
primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el
tamao de los poros, generalmente mucho
mayor que el de los plasmodesmos, se pueden
observar con microscopio ptico, y 2) la
presencia de un cilindro visible de calosa, que
rodea al cordn citoplasmtico y puede aparecer
tambin en la superficie del rea cribosa.

1- reas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos


2- campos primarios de puntuaciones en clulas parenquimticas

Imgenes de Esau 1953

La calosa es un carbohidrato, polmero de la glucosa con enlaces 1-3. Es sintetizada en la


membrana plasmtica, aparentemente por las mismas rosetas de protenas enzimticas que
sintetizan la celulosa. No es refringente, se tie de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se
encuentra tambin una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, est en los tubos
polnicos, rodeando las clulas madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes
celulares de ciertos hongos.
Las reas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un nmero variable de
poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la
pared, con cordones que pasan de una clula a la otra.
Las reas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmticos son de
menor dimetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales
de los elementos cribosos.
Las placas cribosas son ms especializadas, sus poros son de gran dimetro, hasta 15 , y
generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.
Esquema de una placa cribosa

Imagen de Esau 1972.

Hay dos tipos de placa cribosa: simple y compuesta.

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Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo

La placa cribosa
simple consta de
una sola rea
cribosa.

Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez

Imagen de Esau 1953

Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de
los tubos cribosos.
Placa cribosa simple en Cucumis
en corte longitudinal
en corte transversal

Imgenes de Mauseth,

Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas reas cribosas


Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.
Esquema en Nicotiana tabacum
Vista superficial en corte radial de Salix sp

Esquemas de Esau 1972

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16.3. Formacin de poros y deposicin de calosa


Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rpidamente como respuesta a injurias. Se
encuentra tambin en suspensin en el citoplasma y cuando la clula es lastimada precipita
contribuyendo a taponar los poros.
En plantas superiores, el material procesado con tcnicas para microscopa ptica y electrnica
muestra acumulaciones caractersticas de calosa en los futuros poros de las clulas en
diferenciacin; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los
poros (Esau & Thorsch, 1985). En Lemna minor no se deposita calosa durante la formacin de los
poros (Walsh & Melaragno, 1976).
Secuencia de formacin de poros - Esquemas de ultraestructura

1. El sitio de la pared donde se formar cada poro est


atravesado por un plasmodesmo, y frecuentemente en
ese lugar la pared es ms gruesa. Cisternas circulares
del RE, prximas a la pared se hallan asociadas al
plasmodesmo en ambas clulas, y conectadas a travs
del desmotbulo. Determinan as la zona de deposicin
de calosa.
2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la
membrana plasmtica y la pared primaria. Las
plaquetas incrementan gradualmente en superficie y
espesor.
3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente
entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros
aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y
finalmente la laminilla media son reemplazadas por
calosa.

4. Se produce la fusin de las plaquetas de las dos


clulas formando el cilindro de calosa. La masa de
calosa que se acumula se corresponde en tamao con el
lumen del futuro poro.

5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de


vesculas que se apartan del poro, el desmotbulo se
desorganiza, y la manga citoplasmtica que lo rodeaba
se transforma en el cordn citoplasmtico. La membrana
plasmtica permanece rodeando los cordones. Por
ltimo, la mayor parte de la calosa se disuelve,
formndose el lumen del poro (Esau & Thorsch, 1985)

A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el
dimetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmticos. Por ltimo la
calosa puede depositarse sobre toda la superficie del rea cribosa, que de ser una depresin pasa
a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla.

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Plaquetas de calosa

Deposicin de calosa
Cilindros de calosa

Almohadilla de calosa

Imgenes de Fahn, 1990

En otoo, en algunas especies como la vid, Vitis, las reas cribosas son bloqueadas por estas
masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por
accin enzimtica, y se renueva el pasaje de savia.
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis

Imgenes de Fahn 1990

Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva,


llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de
conexin.

16.4. Longevidad
En la mayora de las dicotiledneas los elementos cribosos son funcionales slo durante una
estacin vegetativa, a veces slo das o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En
algunas plantas leosas pueden durar varios aos.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.

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Dicotiledneas (floema estacional)

Monocotiledneas (floema permanente)

Imagen de Mauseth

Transcorte de tallo de Zea mays

Diferenciacin de los elementos cribosos


A la madurez los elementos cribosos son clulas vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto
experimenta cambios profundos. Los rasgos caractersticos en la diferenciacin de los elementos
cribosos, son:
NCLEO: comnmente ocurre la degeneracin del ncleo; en Angiospermas se vuelve menos
coloreable - degeneracin cromatoltica, mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y
arrugado - degeneracin picnoltica (Fahn, 1990). En algunas Angiospermas se conserva: Vitis,
Robinia, Ulmus. Tambin pueden conservarlo las clulas cribosas de algunas Gimnospermas:
Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium).
CITOPLASMA: la membrana plasmtica, lmite externo del citoplasma, se conserva. En cambio
el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el lmite entre citoplasma
y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retculo endoplasmtico (RE) se localizan en los sitios donde se formar la placa
cribosa y ocurrir la deposicin de calosa. Despus se reorganiza, se vuelve liso y la mayor parte
se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto
con el ncleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los nicos orgnulos celulares que se
conservan son las mitocondrias y los plstidos.
PLASTIDOS. Hay dos tipos de plstidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981).
Los plstidos P son los que tienen depsitos de protena acompaados o no de almidn.
Los plstidos S son los que presentan almidn exclusivamente, de forma, tamao y estructura
variable.
En los elementos adultos los plstidos pueden carecer de protena o almidn, pero durante la
ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto.
Las Gimnospermas presentan plstidos S, excepto las Pinaceae con plstidos P. En las
Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledneas presentan un subtipo caracterstico ultraestructuralmente distinto de plstido P.
Las Dicotiledneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las Centrospermales y las
Leguminosas que tambin poseen subtipos caractersticos de plstidos P. En cambio,
determinados grupos de dicotiledneas que en otros aspectos se consideran avanzadas, como las
Asterideae, Dilleniidae y la mayora de las Rosideae, presentan plstidos de tipo S (Behnke, 1981)

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Plstidos en los elementos cribosos


Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum

Imagen de Esau 1977

Corte longitudinal de elementos cribosos


maduros en Zea mays, sin protena P

Plstidos de tubos cribosos


de Angiospermas

Imagen de Raven 2003

Imagen de Strasburger 2004

PROTEINA P. Es una de las caractersticas ms importantes de los tubos cribosos de


Dicotiledneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledneas y est ausente en las clulas
cribosas de Gimnospermas (Fahn, 1990).
Se sintetiza en los tubos jvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de protena P o
cuerpos mucilaginosos, de tamao variable, compuestos de tbulos o filamentos de protena
apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la protena P se distribuye en todo
el lumen en la mayora de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos estn
constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posicin parietal y en los poros
de la placa cribosa. Si la clula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo
los poros de las reas cribosas, produciendo la formacin de un tapn mucilaginoso que detiene la
exudacin de savia en los primeros momentos.

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Protena P en los poros de una placa cribosa


en Aristolochia brasiliensis

Protena P en corte longitudinal de


floema en Cucumis

Fotomicrografa electrnica de Behnke en Bergfeld et al.

Imagen de Mauseth

En muchas familias de dicotiledneas leosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no


se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como
"ncleos extruidos"); segn su forma se clasifican en cuatro grupos: compuestos esfricos,
globulares, fusiformes, estrellados; cada clula contiene un solo cuerpo, de tamao variable.
Las monocotiledneas no presentan cuerpos cristalinos, y tambin estn ausentes en muchas
familias herbceas de dicotiledneas.
Transcorte de floema de Eucalyptus sp.

Imagen de Esau 1972

16.5. Clulas y Tubos cribosos


CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre s por reas cribosas, que
estn dispersas en toda la superficie de la clula.
En las Pteridofitas las clulas cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con reas cribosas
pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esfrulas, cuerpos proteicos limitados por una
membrana.
Las clulas cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos
afilados, que se superponen. En Sequoia las reas cribosas se encuentran sobre las paredes
radiales.

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10

Sequoia: clulas cribosas en corte longitudinal radial

Pinus sp

Imagen de Mauseth

MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS


Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de clulas llamadas miembros de
tubos cribosos conectadas entre s por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las
paredes laterales tienen reas cribosas ms o menos especializadas, generalmente difciles de
ver.
Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepcin entre las
Pteridophyta, ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas.
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla

Imagen de Esau 1977

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11

Diferencias entre clulas cribosas y miembros de tubos cribosos


Clula cribosa

Miembro de tubo criboso

Clula larga y delgada con paredes terminales Clula ms corta y ancha con terminales
aguzadas
inclinadas u horizontales
Placas cribosas en paredes terminales
reas cribosas poco especializadas en
paredes laterales y terminales
reas cribosas en paredes laterales
Sin protena P
Con o sin protena P
Asociada con clulas albuminosas
Asociado con clulas acompaantes
morfolgica y fisiolgicamente
ontognica, morfolgica y fisiolgicamente
Angiospermae excepto Austrobaileya
Pteridophyta - Gimnospermae
scandens y Sorbus aucuparia. Pteridophyta:
Equisetum, Cyathea gigantea

ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO


En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:
Secuencia de formacin de un elemento criboso

A. Clula precursora de un elemento


criboso, con leucoplastos y ncleo en
divisin.

C. El elemento criboso muestra el


ncleo degenerado, el tonoplasto
parcialmente destruido, la protena P
dispersa, los plstidos ubicados en el
citoplasma perifrico; en los futuros poros
de la placa cribosa se observan plaquetas
de calosa depositadas. En muchas
especies la clula acompaante se divide
en dos o ms clulas.

B. Como resultado de la divisin se


forman dos clulas: un elemento criboso
con paredes gruesas en desarrollo, ncleo
conspicuo, grande, vacuola, cuerpos de
protena P, plstidos, y plasmodesmos en
las paredes terminales. La segunda clula,
es la clula acompaante.

D. El elemento criboso maduro


muestra los poros abiertos en la placa
cribosa, bordeados de calosa, y la protena
P dispersa en el citoplasma perifrico con
RE y plstidos, y una parte central que es
una mezcla de jugo celular y material
citoplasmtico desorganizado: el
mictoplasma.

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12

Imgenes modificadas de Raven 2003

16.6. Parnquima asociado al floema


CLULAS ACOMPAANTES
Son clulas parenquimticas muy especializadas, asociadas ontogenticamente con los miembros
de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas estn
diferenciadas como clulas de transferencia.
Clulas acompaantes de tubos cribosos de Angiospermas
Transcorte de Cucumis sp.
Corte longitudinal de Asclepias

Imgenes de Mauseth

Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se
deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la clula acompaante, donde
permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch, 1985).

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13

Detalle de la comunicacin intercelular mixta


entre una clula acompaante y un miembro de tubo criboso

Imgenes de Mauseth 1991

Su protoplasto es el caracterstico de las clulas metablicamente activas: con ncleo grande


frecuentemente poliploide, nuclolos grandes, vacuolas pequeas, RE bien desarrollado, grandes
mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero
no forman almidn. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando
stos dejan de ser funcionales. Cumplen la funcin de carga y descarga de los elementos
cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn, 1990).

Localizacin
Puede no haber clulas acompaantes en el protofloema de Angiospermas (Esau, 1977). En las
Gramineae se halla una disposicin muy regular de tubos cribosos y clulas acompaantes. Se ha
comprobado que esta disposicin est correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados,
mientras que la disposicin irregular ocurre en tipos ms primitivos de haces.
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays

Ontogenia
Se forman a partir de la misma clula meristemtica que los miembros de los tubos cribosos. Esta
se divide longitudinalmente una o ms veces, dando clulas de diferente tamao. La clula mayor
se diferenciar en miembro del tubo criboso, y la clula restante formar las clulas
acompaantes previa divisin transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo
criboso puede tener asociado un nmero variable de clulas acompaantes, dispuestas en series
longitudinales.

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14

CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger


Son clulas del parnquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tien
intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con
las clulas cribosas y nunca contienen almidn. Presentan alta actividad enzimtica y respiratoria
asociada con la actividad de carga y descarga de las clulas cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual
funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un origen ontogentico diferente: no se forman
a partir de la misma clula meristemtica (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociacin es
morfolgica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes
labernticas en estas clulas.
Esquema

Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus

CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las clulas acompaantes o las
clulas albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema
secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical estn en dos
formas bsicas: clulas fusiformes o hileras de clulas. En el horizontal constituyen los radios del
floema, integrados por dos tipos de clulas: procumbentes, alargadas en direccin radial y
erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.
Pueden estar diferenciadas en clulas de transferencia, con paredes labernticas.
Clulas
Sequoia sempervirens:
clulas

Sistema Vertical
Tilia americana
clula

Salix sp.: clula


con taninos

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Sistema Horizonal
procumbentes (p) y erectas (e)
en radio floemtico de Salix

15

Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos trasportando azcares a las clulas
acompaantes. Almacenan almidn, grasas, taninos y cristales.

CLULAS INTERMEDIARIAS
Son clulas parenquimticas y clulas acompaantes, en el floema de las venas menores de las
hojas, que sirven como conexin entre el tejido fotosinttico y el sistema de elementos cribosos.
Frecuentemente estn diferenciadas en clulas de transferencia en las Angiospermas. En las
gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes labernticas, pero como en muchas
angiospermas las clulas intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las clulas
albuminosas son tambin clulas intermediarias (Mauseth, 1989).

16.7. Elementos esclerenquimticos del Floema


Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema secundario
tienen distribucin variable, en bandas o dispersas, y son ms cortas. Depositan paredes
secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican. Tambin hay fibras
septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo

vaina de fibras en Zea mays

fibras en posicin perifrica en Helianthus sp

Floema en transcorte de tallo secundario

bandas de fibras en Sequoia sempervirens

grupos de fibras en Tilia americana

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16

Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificacin de clulas
parenquimticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba

corte longitunidal tangencial

detalle

ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA


No hay datos suficientes sobre la especializacin filogentica del floema porque el tejido
generalmente no se conserva en los fsiles, y an en plantas vivientes requiere tcnicas
especiales de investigacin. Su estructura vara con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad
de reaccin ante las lesiones.

Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos


1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.
2. Cambio de orientacin de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminucin del nmero de reas
en las paredes laterales.

Comparacin con los elementos traqueales del xilema


Xilema

Floema

Traqueida (extremos superpuestos con


puntuaciones)

Clula cribosa (extremos superpuestos con


reas cribosas)

Miembro de vaso (placa de perforacin)

Miembro de tubo criboso (placa cribosa)

Perforacin: desaparicin de la pared primaria Poros: ms amplios en la placa cribosa


Placa de perforacin: de escalariforme o
foraminada a simple

Placa cribosa: de compuesta a simple

Orientacin pared terminal : oblicua a


transversal

Orientacin pared terminal : oblicua a


transversal

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17

Bibliografa
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18

Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO


87.1. Estructura secundaria de tallo
La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante
toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los
gneros Isoetes y Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el
primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium
de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Los tejidos secundarios se producen en dos


meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felgeno que origina el tejido de proteccin
secundario.
Algunas Dicotiledneas herbceas
(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios,
y su sistema vascular se parece al de las
Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.
Imagen de Histologa Vegetal

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:


transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

Esquemas de Camefort

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CMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en
estado meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium. Este cmbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciacin de clulas del parnquima interfascicular. Esta desdiferenciacin comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parnquima
interfascicular.
Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)

Imagen de Rost 1979

FORMA Y LOCALIZACION
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco

Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

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18.2. Tipos de Crecimiento secundario


Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del
cmbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Dicotiledneas herbceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

1B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
tambin estn divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/

1C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro
y una pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.

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Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario


queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium
2. Sin cmbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos

18.3. Estructura del Cmbium


El cmbium contiene dos tipos de clulas:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en
su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en
seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el
floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan
las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
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Tipos de clulas del cmbium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.


Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas
derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se
diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las
clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas
derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el
cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente
ms amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero
de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia.
En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el
cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

Imgenes modificadas de Raven 2003

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Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIN DE LAS CLULAS
El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul
es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus

Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y

En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
2) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo
Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial

Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

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FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM


Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el
mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-clidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se
comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.
Funcionamiento estacional. En las
especies arbreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los perodos de
actividad del cmbium alternan con
perodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la produccin
de clulas nuevas por el cmbium cesa
completamente, las clulas derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
clulas, el cmbium en sentido estricto.

Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Imagen de Mauseth 1988

CARACTERSTICAS CITOLGICAS
Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo
endoplasmtico rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se
produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemtica (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de
las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;
b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulacin apoplstica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de
acantosomas.
Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

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Caractersticas citolgicas del cmbium - Ultraestructura

Imgenes de Evert 1970

OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM


El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium

Refs. ca: callo; cmb: cmbium; f: floema; x: xilema

Imgenes de Esau 1972

Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del
injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece as la continuidad entre ambas partes.

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Utilidad de la actividad del cmbium en los injertos

Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972

18.4. Estructura del leo


El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de
reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos
(movimiento simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del
cmbium vascular hasta las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario
hacia el cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios
medulares. stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn
conectado con las clulas vivas de mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidn y lpidos.
Cubo de leo mostrando
los planos de corte

Las secciones transversal y longitudinal radial del tallo coinciden


con la misma clase de secciones del sistema vertical, pero
muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se
debe hacer un corte tangencial del tallo.
Esquema de Camefort 1972

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Estructura del leo: sistemas vertical y horizontal

Esquema de Camefort 1972

Las caractersticas mtricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cmbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en nmero de capas de clulas o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, segn el nmero de clulas).
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo
estratificado se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cmbium, pues la estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciacin del xilema. El leo estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales,
est asociado con la presencia de vasos cortos.

18.5. Leo de Angiospermas


El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no
forman un cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de
madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas
son escasas. Algunas especies presentan menor nmero de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

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10

Leo de Angiospermas = Leo de Dicotiledneas en Cercis siliquastrum

Imagen de Fahn 1990

VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
dimetro, los mayores en el leo temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el
leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces ms rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo
temprano se ocluyan por tilosis.
Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo

Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez

Fotos MO de Mauseth

Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamao y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforacin es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque tambin estn presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).

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11

PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL


Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme,
confluente.
Parnquima axial de leo de Dicotiledneas - esquemas en transcorte

Vasos: azul; parnquima: verde

Se considera que el parnquima apotraqueal difuso es el ms primitivo, a partir del cual se


originaron los dems tipos.
Distribucin del parnquima axial en transcorte de leo de Dicotiledneas

Imgenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html

El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las
fibras. Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se
disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas
paratraqueales tienen una clara relacin fisiolgica con los vasos.
Parnquima paratraqueal en transcorte de leo, fotos MEB
Patagonula americana, guayaib

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Tabebuia heptaphylla, lapacho

12

TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leo. Ocurren en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas,
Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con
los vasos; son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en
rboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas
(Carlquist, 1984)

RADIOS MEDULARES.
Los radios medulares estn formados por
clulas parenquimticas.

Ilex -radios medulares multiseriados en cortes


longitudinales tangencial y radial

Segn la posicin del eje mayor de la clula


en relacin con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si estn erguidas) o
procumbentes (si estn horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se
llaman homogneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
heterogneos o heterocelulares.
Los radios homogneos se consideran ms
evolucionados que los heterogneos.

Imgenes de Mauseth

Quercus alba - corte longitudinal radial de leo

Ambos tipos de radios pueden ser


uniseriados o pluriseriados, segn el
nmero de filas de clulas que presentan en
corte tangencial.
Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leo
Peltophorum dubium, ibir-pit

Tabebuia heptaphylla, lapacho

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Quercus alba, roble blanco

13

Algunas clulas radiales presentan placas de perforacin; son clulas que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
En Symplocos uniflora estn confinadas
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforacin pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.

Clulas radiales perforadas de Symplocos uniflora,


en corte longitudinal radial, con MO y MEB

Imgenes de Norverto, 1993

Radios medulares en transcorte de tallo

Imagen de Esau, 1972

Los radios xilemticos primarios van desde la


mdula a la corteza, stos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos
secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el dimetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.

FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cmaras
ms pequeas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuacin puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elptica en vista
superficial (Fig. E).

Fibras: transcortes de leo

Fibras en cortes tangenciales de leo

Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html

Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit
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14

(Peltophorum dubium) son rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos,
conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que
inducen a su formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la
gomosis, degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas sustancias.

18.6. Leo de Gimnospermas


El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es
poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no
presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin
homognea; en Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente
ausente.
Leo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens

Imagen de Rost 1979

El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
ms radios. El nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayora de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.

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15

Leo de Sequoia sempervirens: leo temprano y leo tardo


Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales

Leo de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares


Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones
paredes radiales
en paredes tangenciales

Fibrotraqueidas y traqueidas,
puntuaciones en paredes
radiales

Fibrotraqueidas,
puntuaciones

Imgenes de Mauseth

Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar
hasta 60 clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas,
como los de Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares
Corte transversal
Corte longitudinal radial

Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
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16

El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y
una traqueida axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.
Radios medulares en cortes radiales de leo de Gimnospermas
Borde inferior de un radio y traqueidas axiales
Radio heterocelular

Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parnquima radial.
Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resinferos en Pinus

Cortes tangenciales de Mauseth

Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la
accin de las heladas y el viento.
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17

18.7. Anillos de crecimiento


El xilema producido durante un perodo de crecimiento forma una capa cilndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios aos: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leo temprano o de primavera,
menos denso, con clulas de mayor dimetro; la parte oscura es el leo tardo o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leo tardo tiene traqueidas de lumen ms reducido, fibrotraqueidas; en
Dicotiledneas las clulas son ms estrechas y suelen tener pared ms gruesa, los vasos son de
menor dimetro o faltan.
El leo temprano se mezcla gradualmente con el tardo del mismo perodo; solamente se marca
una lnea neta entre el leo tardo de un perodo y el temprano del siguiente perodo.
Anillos de crecimiento en el leo secundario

Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

ALBURA Y DURAMEN
En la mayora de los rboles la parte interna del leo cesa en su actividad conductora y sus
clulas vivas (parnquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leo son:
Emigracin de las sustancias de reserva
Reforzamiento de la pared con ms lignina
Acumulacin en el lumen, o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas o
inorgnicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, slice.
Bloqueo de vasos con tlides
Desintegracin del protoplasma
El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidacin de fenoles precedida de la desaparicin de
almidn.
La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. En algunos rboles con formacin
tarda de duramen (roble, fresno, castao), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos estn obstruidos por tilosis cumpliendo slo funciones de sostn.
Permanecen vivas las clulas parenquimticas que cumplen funciones de reserva.

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18

Esquema tridimensional del leo

Imagen de Raven 2003

Corte transversal de corteza y leo

Imagen de www.asturtalla.com

La proporcin albura-duramen vara en diferentes especies, tambin vara el grado de


diferenciacin entre ambas. En los rboles con duramen vara la cantidad y la coloracin.
rboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueo de Sudamrica; el bano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipilago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de Amrica Central y Antillas.
En los rboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); lamo,
Populus spp. (Salicaceae).

TILOSIS
En muchas especies de dicotiledneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por
las clulas parenquimticas axiales o radiales prximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones, por degradacin enzimtica de la pared
primaria en la puntuacin. Estos crecimientos reciben el nombre de tlides.
C

En las clulas parenquimticas que formarn


tlides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacridos y pectinas.
El ncleo y el citoplasma comnmente emigran a
la tlide; sta puede almacenar sustancias
ergsticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

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Tlides en cortes transversales de leo - MO y MEB

Las tlides bloquean los vasos del


duramen.
Tambin se pueden formar en la
albura como respuesta a heridas o
enfermedades infecciosas.

Imagen de Raven

http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/

Tlides en cortes longitudinales radiales de leo- MO y MEB

Su presencia es un elemento
diagnstico para el reconocimiento y
la identificacin de maderas.

Imagen de Raven

Foto MEB: A.M.Gonzalez

18.8. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin


citolgica
Los caracteres macroscpicos ms importantes de la madera son: color, fibra, textura y
veteado. Sirven para la identificacin de las maderas y determinan su calidad.
La "fibra" se refiere a la alineacin de los elementos del sistema vertical del leo (vasos,
fibras, traqueidas). Se dice que una madera tiene:
Fibra recta: cuando los elementos estn alineados paralelamente al eje longitudinal del
tronco.
Fibra sesgada: cuando los elementos no estn dispuestos paralelamente.
Fibra revirada: cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco.
La "textura" indica el tamao y la variacin en tamao de los elementos en los anillos
anuales.
Textura irregular: cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios
gruesos (leo poroso anular).
Textura regular: cuando los elementos estn distribuidos regularmente (leo poroso
difuso).
El "veteado" existe slo cuando el leo presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de
aserrado (tangencial o radial) as como de la fibra y la textura.
El "grano" es un trmino general que describe condiciones estructurales as como la forma en
que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas. Incluye la disposicin, el
tamao, la apariencia, la alineacin de las clulas y los anillos de crecimiento. Se habla de
grano fino o grueso, parejo o desparejo, suave o spero, recto o espiralado, etc.
La disposicin del grano en un panel de madera permite reconocer el ngulo de corte y la
seccin de tronco del cual proviene.

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Caracteres histolgicos que afectan las propiedades de la madera


Resistencia:
Vasos: son elementos dbiles por su gran dimetro y sus paredes relativamente delgadas. Su
nmero y distribucin influyen en la resistencia del leo, el leo poroso anular es menos resistente
que el leo poroso difuso.
El leo de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual
resistencia, es fcil de manejar y apto para la fabricacin de papel.
Parnquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen total del leo. La distribucin es
importante, es menos resistente el leo con parnquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen ms resistente al leo
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leo
Durabilidad:
es la capacidad del leo para soportar la pudricin, resultado del ataque de bacterias y hongos. La
durabilidad de la madera depende de su composicin qumica: es ms durable el leo que tiene
mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular.
Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudricin. Los rboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como
consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tlides dificultan el paso de las hifas fngicas, as como la circulacin de agua y oxgeno a
travs de los vasos.
Densidad:
El peso especfico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad
dependen de la proporcin ocupada por paredes y lmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las ms livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leo posee clulas
parenquimticas en cantidad, con lmenes grandes y paredes delgadas. En el leo del "omb"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los nicos elementos lignificados son los
vasos y algunas fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO
Leo de reaccin en ramas oblicuas

En troncos o ramas inclinados se


produce un leo con estructura y
propiedades peculiares, llamado leo
de reaccin.
Se forma como respuesta a estmulos
gravitacionales, la gravedad afecta la
distribucin de hormonas y produce
crecimiento radial excntrico.
Imagen modificada de Camefort

Hay dos tipos:


Leo de compresin: se forma en Conferas, se produce un incremento de la actividad cambial
en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formacin de anillos anuales desiguales, ms
gruesos en la cara abaxial.
Es ms denso y ms frgil que el leo normal, la transicin entre leo temprano y tardo es ms
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suave, las traqueidas son ms cortas, con espacios intercelulares por su seccin circular y su
pared est densamente lignificada.
Leo de tensin: se forma en las Dicotiledneas, el incremento de la actividad cambial produce
anillos excntricos, ms gruesos en la parte adaxial de la rama. Los vasos estn reducidos en
dimetro y nmero. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria compuesta de celulosa
pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se asierra el leo de
tensin la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las fibras mucilaginosas.
Hay de dos tipos, el leo de tensin compacto con fibras mucilaginosas dispuestas en regiones
continuas, y leo de tensin difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre las normales.
Datos interesantes
* rboles vivientes ms viejos: Cryptomeria japonica, cedro
japons, 5.200 aos (Gentry, 1985) y Pinus longaeva, de las
montaas de California, 4.600 aos ( Raven, 2003)
* rbol ms grande: El rbol del General Sherman, en el
Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso
estimado en 2.000 toneladas.
* rboles vivientes ms altos: Sequoia sempervirens,
California, 108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia,
97,5 metros.
http://www.wood.co.jp/ogasawara/

* Maderas ms pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso especfico 1.5; Schinopsis balansae,
Sudamrica, peso especfico 1.3.

Glosario
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leo de un rbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posicin del cmbium vascular al finalizar
el crecimiento de cada ao sucesivo.
Apotraqueal: parnquima xilemtico axial que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areolada: puntuacin en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la
puntuacin. Vista de frente se aprecian dos crculos concntricos correspondientes a las
aberturas externa e interna de la puntuacin. Comn en las traqueidas.
Axial: relativo al eje.
Cmbium: (del latn cambium = intercambio, vasculum = pequeo vaso) En las plantas leosas,
meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema, cuyas clulas se dividen por
mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formada por los tejidos vasculares, rodeada por tejido
parenquimtico.
Corteza : La capa ms externa del tronco de las plantas leosas, compuesta por una regin
externa de clulas muertas (peridermis) y una interna de floema secundario.
Crtex: la regin del tallo o raz limitada externamente por la epidermis e internamente por el
cilindro de tejido vascular.
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Crecimiento secundario: incremento perifrico de tallo y raz de las plantas leosas debido a la
accin de los meristemas laterales (cmbium vascular y felgeno).
Duramen: (latn durare: endurecer) parte muerta del leo de un rbol, de mayor consistencia y
color ms oscuro.
Epitelio: estrato de clulas secretoras que rodean la cavidad de un conducto resinfero.
Esquizgeno: cavidad o conducto originado por separacin de las paredes de clulas contiguas.
Felgeno: meristema lateral secundario que origina el sber hacia fuera y la felodermis hacia
adentro
Fibras libriformes: fibras del leo.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por
finos septos.
Heteroxilo: leo heterogneo, con elementos diferentes en el sistema vertical.
Homoxilo: leo homogneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical.
Leo: (del latn, lignum: madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario. / Tejido
secundario producido por el cmbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaa a la celulosa en las paredes celulares del xilema y
esclernquima. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parnquima xilemtico axial que est en contacto con los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos de proteccin secundarios formados por el felgeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Peso especfico: nmero de gramos que pesa un centmetro cbico.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y ncleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimtico, formadas por el cmbium, estn
dispuestas horizontalmente y se extienden a travs del xilema y el floema secundarios || R.
uniseriado: radio de una sola clula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias clulas
de anchura.
Tlides: excrecencias de las clulas parenquimticas que se encuentran en contacto con un vaso;
penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del
mismo.
Xilema: uno de los tejidos conductores, encargado de transportar agua y sustancias disueltas.
Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos), clulas
parenquimticas y fibras.

Bibliografa
Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs.
Carlquist S. 1984. Wood and stem anatomy of Lardizabalaceae, with comments on the vining
habit, ecology and systematics. Bot.J.Linnean Soc. 88: 257-277.
Catesson A.M. & Lachaud S. 1993. Le cambium, structure, fonctionnement et controle de
l'activit saissonniere. Acta Botanica Gallica 140: 337-350.
Cutler D.F. 1978. Applied Plant Anatomy. Longman. London and New York.
Esau K. 1972. Anatoma vegetal. Ed.Omega, S.A. Barcelona.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18
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Esau K. 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. John Wiley & sons, New York.
Evert R.F. & Deshpande B.P. 1970. An ultrastructural study of cell division in the cambium.
Amer.J.Bot. 57: 942-961.
Fahn A. 1990. Plant Anatomy 4th ed. Pergamon Press.
Gentry, A. 1985. The biosphere catalog: Plants
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub.Co., Inc. Menlo Park,
California.
Norverto C.A. 1993. Perforated ray cells and primary wall remnants in vessel
elementsperforations of Symplocos uniflora. IAWA Bull. 14: 187-190.
Raven P.H., Evert R.F. & Curtiss H. 1976. Biology of Plants. 2nd. Ed. Worth Pub. Inc. New York.
Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 2003. Biology of Plants. Sixth Ed. Freeman and Co.
Worth Pub. New York.
Rost T.L., Barbour M.G., Thornton R.M., Weier T.E., Stockingy C.R. 1979. Botany. A Brief
Introduction To Plant Biology. John Wiley & Sons. New York.
Strasburger. 2004. Tratado de Botnica. 35a. ed. Omega. Barcelona.

Enlaces recomendados
Asturtalla. Escuela de artesana en madera. http://www.asturtalla.com
Biology Department, Pacific Union College, Angwin, California: www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/botgloss.htm
Botanical Society of America Online Image Collection. http://images.botany.org/ images.html
Histologa vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniera Tcnica Agrcola I.N.E.A. Valladolid.
Espaa. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
Mauseth J.D. Plant Anatomy Laboratory. Micrographs of plant cells and tissues, with explanatory
text. http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
University of Rhode Island. Plant anatomy BIO 311. Thumbnail image list.
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html#lab_12
University of Wisconsin. Biology 130 Lab Images. http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/

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Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO


87.1. Estructura secundaria de tallo
La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante
toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los
gneros Isoetes y Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el
primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium
de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Los tejidos secundarios se producen en dos


meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felgeno que origina el tejido de proteccin
secundario.
Algunas Dicotiledneas herbceas
(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios,
y su sistema vascular se parece al de las
Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.
Imagen de Histologa Vegetal

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco segn 3 planos de corte:


transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

Esquemas de Camefort

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CMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en
estado meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium. Este cmbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciacin de clulas del parnquima interfascicular. Esta desdiferenciacin comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parnquima
interfascicular.
Origen del cmbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)

Imagen de Rost 1979

FORMA Y LOCALIZACION
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Localizacin del cmbium y los tejidos vasculares en un tronco

Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

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18.2. Tipos de Crecimiento secundario


Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del
cmbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Dicotiledneas herbceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

1B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
tambin estn divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/

1C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro
y una pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.

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Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium

2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario


queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.
Tipos de crecimiento secundario en el tallo segn la actividad del cmbium
2. Sin cmbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos

18.3. Estructura del Cmbium


El cmbium contiene dos tipos de clulas:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en
su parte media y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en
seccin tangencial, y el extremo truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parnquima xilemtico. En el
floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan
las clulas parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18
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Tipos de clulas del cmbium

Imagen modificada de Raven 1976

DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.


Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas
derivadas, que hacia adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se
diferenciarn en clulas del floema. Estas divisiones son repetidas y sa es la causa de que las
clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir tambin en un nmero variable de clulas
derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el
cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente
ms amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero
de clulas; como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia.
En el cmbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el
cmbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

Imgenes modificadas de Raven 2003

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Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversin de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIN DE LAS CLULAS
El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul
es, se prefiere usar la denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En seccin transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenacin de las clulas del cmbium en corte transversal de tallo de Pinus

Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y

En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
2) cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo
Ordenacin de las clulas iniciales del cmbium en corte tangencial

Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

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FUNCIONAMIENTO DEL CMBIUM


Funcionamiento continuo. Cuando el cmbium tiene funcionamiento continuo, se forma el
mismo tipo de leo durante todo el ao y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporcin de rboles de este tipo en el bosque hmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-clidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles peridicos del dimetro de rboles marcados y se
comprob que muchas veces no crecen en dimetro durante uno o varios aos.
Funcionamiento estacional. En las
especies arbreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los perodos de
actividad del cmbium alternan con
perodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la produccin
de clulas nuevas por el cmbium cesa
completamente, las clulas derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
clulas, el cmbium en sentido estricto.

Cmbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Imagen de Mauseth 1988

CARACTERSTICAS CITOLGICAS
Las clulas maduras del cmbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son ms gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retculo
endoplasmtico rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se
produce la fusin de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplstico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemtica (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatmico, la reactivacin del cmbium implica: 1) la expansin radial de
las clulas, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estacin, cuando el cmbium alcanz el espesor mnimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudacin de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitticas, los ncleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentacin del sistema vacuolar, y disminucin de la ciclosis;
b) acumulacin de reservas en los plstidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminucin de la circulacin simplstica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depsito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulacin apoplstica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensin de la membrana plasmtica, lo que se compensa con la formacin de
acantosomas.
Reposo: Las clulas parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosmica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.

Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 18


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Caractersticas citolgicas del cmbium - Ultraestructura

Imgenes de Evert 1970

OTRAS ACTIVIDADES DEL CMBIUM


El cmbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimtica antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formacin de tejido cicatricial a partir del cmbium

Refs. ca: callo; cmb: cmbium; f: floema; x: xilema

Imgenes de Esau 1972

Aplicaciones. La habilidad del cmbium de sellar heridas se usa ampliamente en las tcnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cmbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cmbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cmbium del
injerto. Cuando las clulas de ambos cmbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece as la continuidad entre ambas partes.

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Utilidad de la actividad del cmbium en los injertos

Foto de corte transversal patrn-injerto de Esau 1972

18.4. Estructura del leo


El leo cumple tres funciones: sostn, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de
reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos
(movimiento simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del
cmbium vascular hasta las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario
hacia el cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios
medulares. stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn
conectado con las clulas vivas de mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidn y lpidos.
Cubo de leo mostrando
los planos de corte

Las secciones transversal y longitudinal radial del tallo coinciden


con la misma clase de secciones del sistema vertical, pero
muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se
debe hacer un corte tangencial del tallo.
Esquema de Camefort 1972

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Estructura del leo: sistemas vertical y horizontal

Esquema de Camefort 1972

Las caractersticas mtricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cmbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en nmero de capas de clulas o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, segn el nmero de clulas).
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo
estratificado se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cmbium, pues la estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciacin del xilema. El leo estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales,
est asociado con la presencia de vasos cortos.

18.5. Leo de Angiospermas


El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no
forman un cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de
madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas
son escasas. Algunas especies presentan menor nmero de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

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Leo de Angiospermas = Leo de Dicotiledneas en Cercis siliquastrum

Imagen de Fahn 1990

VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
dimetro, los mayores en el leo temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el
leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces ms rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo
temprano se ocluyan por tilosis.
Leo de Angiospermas: distribucin de los vasos en transcorte de tallo

Fotos MEB: Ana Mara Gonzalez

Fotos MO de Mauseth

Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamao y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforacin es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque tambin estn presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).

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PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL


Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme,
confluente.
Parnquima axial de leo de Dicotiledneas - esquemas en transcorte

Vasos: azul; parnquima: verde

Se considera que el parnquima apotraqueal difuso es el ms primitivo, a partir del cual se


originaron los dems tipos.
Distribucin del parnquima axial en transcorte de leo de Dicotiledneas

Imgenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html

El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las
fibras. Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se
disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas
paratraqueales tienen una clara relacin fisiolgica con los vasos.
Parnquima paratraqueal en transcorte de leo, fotos MEB
Patagonula americana, guayaib

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Tabebuia heptaphylla, lapacho

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TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leo. Ocurren en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas,
Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con
los vasos; son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en
rboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas
(Carlquist, 1984)

RADIOS MEDULARES.
Los radios medulares estn formados por
clulas parenquimticas.

Ilex -radios medulares multiseriados en cortes


longitudinales tangencial y radial

Segn la posicin del eje mayor de la clula


en relacin con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si estn erguidas) o
procumbentes (si estn horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se
llaman homogneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
heterogneos o heterocelulares.
Los radios homogneos se consideran ms
evolucionados que los heterogneos.

Imgenes de Mauseth

Quercus alba - corte longitudinal radial de leo

Ambos tipos de radios pueden ser


uniseriados o pluriseriados, segn el
nmero de filas de clulas que presentan en
corte tangencial.
Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leo
Peltophorum dubium, ibir-pit

Tabebuia heptaphylla, lapacho

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Quercus alba, roble blanco

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Algunas clulas radiales presentan placas de perforacin; son clulas que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
En Symplocos uniflora estn confinadas
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforacin pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.

Clulas radiales perforadas de Symplocos uniflora,


en corte longitudinal radial, con MO y MEB

Imgenes de Norverto, 1993

Radios medulares en transcorte de tallo

Imagen de Esau, 1972

Los radios xilemticos primarios van desde la


mdula a la corteza, stos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos
secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el dimetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.

FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.
Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cmaras
ms pequeas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuacin puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elptica en vista
superficial (Fig. E).

Fibras: transcortes de leo

Fibras en cortes tangenciales de leo

Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html

Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit
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(Peltophorum dubium) son rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos,
conteniendo resinas, aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que
inducen a su formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la
gomosis, degeneracin celular debida a la formacin de complejas y variadas sustancias.

18.6. Leo de Gimnospermas


El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es
poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no
presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin
homognea; en Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente
ausente.
Leo de Gimnospermas en Sequoia sempervirens

Imagen de Rost 1979

El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
ms radios. El nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayora de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.

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Leo de Sequoia sempervirens: leo temprano y leo tardo


Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales

Leo de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares


Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones
paredes radiales
en paredes tangenciales

Fibrotraqueidas y traqueidas,
puntuaciones en paredes
radiales

Fibrotraqueidas,
puntuaciones

Imgenes de Mauseth

Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar
hasta 60 clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas,
como los de Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares
Corte transversal
Corte longitudinal radial

Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
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El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y
una traqueida axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.
Radios medulares en cortes radiales de leo de Gimnospermas
Borde inferior de un radio y traqueidas axiales
Radio heterocelular

Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parnquima radial.
Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resinferos en Pinus

Cortes tangenciales de Mauseth

Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la
accin de las heladas y el viento.
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18.7. Anillos de crecimiento


El xilema producido durante un perodo de crecimiento forma una capa cilndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios aos: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leo temprano o de primavera,
menos denso, con clulas de mayor dimetro; la parte oscura es el leo tardo o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leo tardo tiene traqueidas de lumen ms reducido, fibrotraqueidas; en
Dicotiledneas las clulas son ms estrechas y suelen tener pared ms gruesa, los vasos son de
menor dimetro o faltan.
El leo temprano se mezcla gradualmente con el tardo del mismo perodo; solamente se marca
una lnea neta entre el leo tardo de un perodo y el temprano del siguiente perodo.
Anillos de crecimiento en el leo secundario

Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

ALBURA Y DURAMEN
En la mayora de los rboles la parte interna del leo cesa en su actividad conductora y sus
clulas vivas (parnquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leo son:
Emigracin de las sustancias de reserva
Reforzamiento de la pared con ms lignina
Acumulacin en el lumen, o impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas o
inorgnicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato
de calcio, slice.
Bloqueo de vasos con tlides
Desintegracin del protoplasma
El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y ms oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidacin de fenoles precedida de la desaparicin de
almidn.
La porcin clara, externa, activa, con clulas vivas es la albura. En algunos rboles con formacin
tarda de duramen (roble, fresno, castao), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos estn obstruidos por tilosis cumpliendo slo funciones de sostn.
Permanecen vivas las clulas parenquimticas que cumplen funciones de reserva.

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Esquema tridimensional del leo

Imagen de Raven 2003

Corte transversal de corteza y leo

Imagen de www.asturtalla.com

La proporcin albura-duramen vara en diferentes especies, tambin vara el grado de


diferenciacin entre ambas. En los rboles con duramen vara la cantidad y la coloracin.
rboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueo de Sudamrica; el bano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipilago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de Amrica Central y Antillas.
En los rboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); lamo,
Populus spp. (Salicaceae).

TILOSIS
En muchas especies de dicotiledneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos por
las clulas parenquimticas axiales o radiales prximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a travs de las puntuaciones, por degradacin enzimtica de la pared
primaria en la puntuacin. Estos crecimientos reciben el nombre de tlides.
C

En las clulas parenquimticas que formarn


tlides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacridos y pectinas.
El ncleo y el citoplasma comnmente emigran a
la tlide; sta puede almacenar sustancias
ergsticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

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Tlides en cortes transversales de leo - MO y MEB

Las tlides bloquean los vasos del


duramen.
Tambin se pueden formar en la
albura como