VACUNAS Y TRATAMIENTO.
El tratamiento de las enfermedades de peces se realiza a base de quimicos
© antibiéticos. En los quimicos, 1a diferencia entre una concentracién terapéutica y su
concentracién t6xica suele ser muy pequefla, por lo que en algunos casos el tratamiento
quimico resulta perjudicial. Aunque los antibiéticos generalmente no son téxicos, los
‘microorganismos pueden desarrollartolerancia hacia ellos y el tratamiento deja de ser
cfectivo. Una altemativa al tratamiento es la prevencién de la enfermedad a través de la
vacunacién (Bell ef af., 1984; Hijeltnes ef al., 1989; Ada, 1990; Dunn et al., 1990;
Swift, 1993)
‘La vacunacién es un método que disminuye: los riesgos asociados con la
incidencia de enfermedades; sin embargo, la vacunacién de grandes poblaciones de
‘organismos marinos presenta problemas y consideraciones especiales. Los métodos
empleados deben ser efectivos no solamente desde el punto de vista de proteccién
‘contra infecciones sino en cuanto a ser rentables (costo-efectividad),
Sistema Inmunolégico de Peces
En general, los animales tienen un sistema de resistencia natural a ciertas
enfermedades. En los invertebrados, el mecanismo se reduce a la fagocitosis, mientras
82 83
que en los vertebrados, ademas de la fagocitosis, existe la capacidad de producit
inmunoglobulinas
Estos dos sistemas de proteccién se diferencian entre si, en que la
natural, es una defensa congénita e inespecifica frente a sustancias extrafias
por medio de la fagocitosis, realizada por macréfagos y leucocitos polimorfonucleares.
Cuando Ia fagocitosis no es suficiente para climinar la sustancia extraiia del organismo,
se desencadena una defensa especifica adquirida, que es la inmunidad caracterizada por
in de anticuerpos y linfocitos sensibilizados que, ademés, tienen memoria
inmunologica que, por contacto repetido con la sustancia extrafia 0 antigeno, provocan
luna respuesta intensa 0 reaccién antigeno-anticuerpo (De la Garza-Montafio, 1988;
Ojeda-Paullada, 1990).
La respuesta inmunolégica depende en gran medida de parimetros
ambientales, principalmente la temperatura del agua, encontriindose para cada especie
un rango dentro del cual la reaccién inmunolégica es éptima (Zapata ef al., 1992),
Las respuestas inmunolégicas se clasifican bisicamente en dos tipos
respuesta inmune primaria y respuesta inmune secundaria, La diferencia entre ambas
consiste en que la primera requiere de un periodo més largo para que se puedan
empezar a detectar los anticuerpos en los arganismos (Ojeda-Paullada, 1990) 84
Se ha demostrado que la afinidad antigeno-anticuerpo aumenta conforme
se refuerza Ja inmunizacién, jugando un papel muy importante en Ia calidad del
anticuerpo, la dosis del antigeno que se utilce
En el medio ambiente acuatico el pez esta sometido @ un contacto intimo
con poblaciones ubicuas de virus, bacterias y protozoarios, algunos de los cuales son
potencialmente infectivos. 1 proceso de infeccién consiste en Ia penetracién e
invasién de hospederos a través de varias rutas, dependientes del estado fisiolégico del
pez y de la virulencia y cantidad del patégeno, Las rutas de entrada més comunes son
lesiones en la piel, por branquias y por el aparato digestivo, principalmente la boca
(Ojeda-Paullada, 1990),
En la interaccidn patogeno-hospedero, una vez establecido el patdgeno el
‘curso de la infeccién puede seguir tres rutas:
A) Muerte del pez, donde la produccién de anticuerpos y- linfocitos
sensibilizados se ve disminuida © nulificada por el mal estado fisiolégico del pez,
producto de Ia alteracién de uno o varios de los factores involuerados en el
‘mantenimiento de la homeostasis,
B) Recuperacién del pez; la respuesta inespecifica (fagocitosis), es superada
Por la intensidad de la infecci6n, iniciéndose entonces, la produccién de anticuerpos y
linfocitos sensibilizados propiciada por el buen estado fisiolégico del pez. Esta 85
produccién de anticuerpos y linfocitos da como resultado Ja eliminacién de! patégeno,
permitiendo ademas que en futuras infecciones reconozca este antigeno y reaccione
més répidamente,
©) Desarrollo de un estado de portador. Si el pez se recupera durante
‘cualquiera de las etapas de la infeccién sin eliminar completamente el patégeno, se
establece un estado de portador, en el cual puede diseminar el patégeno en el medio, 0
puede albergarlo en si mismo en un estado Iatente sin difundir estos patégenos al
‘medio. La enfermedad volverd a expresarse bajo condiciones particulares de estré.
La inmunologia en peces como en otros animales, es una rama de Ia
ciiencia en la que aiin existen muchos puntos obscuros Hay estudios en peces que han
detectado sustancias a las que se ha denominado como anticuerpos naturales © no
especificos y tienen un amplio espectro de accién. La informacién relacionada con
‘estas sustancias es muy limitada, pero se cree que bioquimicamente sean similares a las
“proteinas C reactivas”.
Ademis de los estudios enfocados al mecanismo bioquimico de la
inmunologia se han desarrollado investigaciones para determinar la forma més
adecuada de aplicar dichas vacunas. 86
pos de Vacunas
‘Vacunas tradicionales
‘Las vacunas tradicionalmente desarrolladas son a base de células
completas inactivadas, en las cuales la principal desventaja es la gran cantidad de
organismos que son cominmente requeridos para aislar antigenos con suficiente
actividad para usar en una vacuna,
Nuevas vacunas
Los métodos més prometedores en el desarrollo de nuevas vacunas es el
uso de proteinas, polisacaridos y/o fragmentos de péptidos que corresponden a
dcterminantes antigénicas especificas del agente infectante; por lo tanto, para un virus 0
bacteria dada, ciertos fragmentos tales como la cubierta proteica o las glicoproteinas
pueden ser aisladas, purificadas y usadas para producir una respuesta inmune, Ja cual
serviré de proteccién contra el virus 0 bacteria intacta, Esas subunidades proteicas
pueden ser producidas en grandes cantidades por téenicas de ADN recombinante
(Allison et ai., 1990; Beverley, 1998),
Se ha demostrado que pequetios péptidos sintéicos correspondientes a
ciertas areas antigénicas de proteinas también inducen la formacién de anticuerpos, los
cuales son capaces de enlazar a la proteina nativa, Sin embargo, los péptidos sintéticos
Por lo general no son lo suficientemente grandes para producir una respuesta inmune
cfectiva y tienen que ser unidos a acarreadores macromoleculares tales como proteinas 87
(Coxoide tetinico, albimina sérica bovina), polisacéridos Tineales 0 ramificados
(dextran) © polimeros sintéticos (poli-L-lisina), La adsorcién de los péptidos sobre
carbén, silica y células intactas, como eritrocitos son caminos alterativos para
producir la respuesta inmune (Dunn er al., 1990).
Los mecanismos que regulan la respuesta inmunologica y Ia tolerancia en
‘mamiferos se encuentran presentes también en los peces. Un antigeno puede estimular
luna respuesta humoral (anticuerpos) y/o una respuesta inmune mediada por células. La
respuesta humoral involuera la produccién de anticuerpos esp.
icos al antigeno,
‘mientras que la mediada por células involucra el reconocimiento de un antigeno por las
células T, Idealmente, las vacunas deberian ser disefiadas para inducie ambas
respuestas.
inistracién
Existen 3 vias de administracion de vacunas utilizadas mayormente
(Cuadro 2). Para la eleccién de la ruta adecuada deben tenerse en consideras
mn una
serie de factores como tamaio de Ia poblacién de peces, estadio biolégico del pez,
historial de patégenos predominantes, entre otros. Cuadro 2. Vias de administractén de vacunas.
Baio prolongado
JORAL
Via ‘ADMINISTRACION
INYECCION ‘Inyeccién en el seno dorsal (intrapritoneal)
INTRAPERITONEAL
/INMERSION
HIPEROSMOTICA.
Bajo simple 1-10 mimutos de exposicién al
concentraciones relativamente altas de
quimicos.
Inmersién Corto, simple paso por quimicos a
contcentraciones variables.
Baio estitico | hora de exposicién a niveles moderados
de quimicos.
Periodos extendidos de exposicién a bajos|
niveles de quimicos
/Administrada con el alimento.
Fuente: Duan ef al, 1990,
88 Intraperitoneal
Una de las mis comunes y efectivas rutas de administracién es ta
inyeecién intraperitoneal de la vacuna, que consiste generalmente de eélulas completas
‘muertas en una emulsién de aceite y agua (Figura 14). De esta manera se estimula la
produccién de anticuerpos especificos en suero y mucosas (Hielines e a, 1989),
La inyeceién intraperitoneal es un método muy comin y ademas efectivo,
sin embargo, es muy tardado y laborioso. Los peces deben ser anestesiados antes de
ser vacunados, lo cual produce un exceso en la manipulacién, que a su vez genera
‘mayor estrés en el animal. Ademés, los peces deben ser lo suficientemente grandes
para ser vacunados lo que ocasiona un retraso de Ja inmunizacién hasta que han
alcanzado cierto grado de desarrollo.
Oral
La administracién oral de vacunas es un método sencillo y muy utilizado,
donde el antigeno, que usualmente consiste de células completas muertas es mezclado
con el alimento, Permite el tratamiento masivo de peces y no genera estrés debido a la
‘manipulacién, Ps el método més uttizado para combat las enfermedades sistémicas
(Bergmeier, 1990; Galaviz-Silva y Segovia-Salinas, 1990; Hyun-Park y Do-Jeong,
1996) Figura 15. Vacunacién de peces. Cortesia del Instituto de Acuacultura del
Estado de Sonora, 91
Los principales problemas de ésta técnica son las grandes cantidades de
antigeno que se requieren y que no se obtiene una inmunidad tan fuerte y de tan amplio
rango como la producida por inyeccién. El requerimiento de grandes dosis de antigeno
probablemente se debe a la degradacién del material bioactivo en cl sistema digestivo
del pez. Este problema puede ser minimizado por la proteccién del antigeno a su paso
Por el estémago, mediante encapsulacion; de ésta manera, las cipsulas son degradadas
en Ta parte baja del intestino donde el antigeno se absorbe hacia el torrente circulatorio
(Touraki et al, 1996).
El rango de pH del estomago de los peces es de 1.5 a 6.5 dependiendo de
factores como el lenado del estémago, el tipo de alimento y el periodo de digestién
‘mientras que el pH del intestino es neutro o ligeramente alcalino, Esta diferencia entre
la acidez del estémago y el intestino del pez ha sido utilizada para producir una
liberacién controlada de la vacuna o droga en su sitio de absorcién del intestino,
empleando polimeros sensibles al pH como cubierta de la vacua,
Inmersién hiperosmética
Esta téenica consiste en sumergir a los peces en una solucién diluida del
antigeno, la cual es absorbida (Thorburn y Jansson, 1988).
‘Se ha demostrado que mediante la inmersién de peces en una solucién de
‘NaCl con albiimina sérica bovina, ésta iltima se absorbe hacia la corriente sanguinea. 92
Esto ocurre por medio de un canal abierto a la superficie a través de las agallas, y se
localiza sobre ambos lados del pez,
Hayakawa ef al, (1988) demostré la eficacia de éste método en un grupo
de peces que fue vacunado por inmersién en una suspencién de Vibrio anguillarum
rmuerto y formalina. Sesenta dias después de la vacunacién los peces fueron expuestos
por inmersién a una suspencién de Vibrio anguitlarum vivo, observindose una
disminucién de la mortalidad, respecto a un grupo control, del 40%,
La vacunacién por inmersion hiperosmética es menos estresante que las
vacunas inyectables y puede ser adaptada a la vacunacién de peces a gran escala. La
ventaja mas importante de éste método es que puede ser utilizado en cualquier etapa de
desarrollo (Dunn et al, 1990).
Lom
iin
El uso de inmunoestimulantes para prevenir enfermedades en cultivos de
peces ha tenido un importante desarrollo. Los inmunoestimulantes aumentan los
‘mecanismos de defensa inespecificos en peces, los cules inducen una proteccion
gencralizada; esta proteccién puede ser particularmente importante para peces
cultivados en ambientes donde las especies o serotipos de patogenos son desconocidos 93
y la inmunizacién por vacunas especificas puede resultar initil (Bayne y Zelikoff,
1996).
Se han estudiado diferentes tipos de inmunoestimulantes, incluyendo
levamisol, glucanos, extractos animales, entre otros. Cada uno ha sido efectivo en
algin grado resultando en cambios fisiolégicos en los mecanismos de defensa
inespecificos 0 en una induccién de proteccién contra patégenos, y cada uno puede
tener aplicaciones particulars.
E] efecto de los inmunoestimulantes en el mecanismo de defensa
inespecifico de un pez puede ser seguido por extracciones de muestras sanguineas y
‘observacién de cambios en el nimero y funciones de los leucocitos. Los neutréfilos,
‘monocitos y otras células fagociticas muestran movilizacién enzimética, produccién de
radicales oxidativos y actividad fagocitica (Anderson y Siwicki, 1994).
Actualmente se recomienda la administracién de inmunoestimulantes en
el alimento de peces; sin embargo, hay algunas dudas a cerca de la ruta de
‘administracién, dosis apropiada, tiempo y frecuen
de aplicacién. Se ha observado
que una sobredosis del inmunoestimulante levamisol causa inmunosupresién
incrementa la susceptibilidad a enfermedades en trucha arcoiris. No se conocen las
dosis éptimas para ninguno de los inmunoestimulantes, pero se sabe que Ia duracién de
Ia proteccién inducida por una administracién simple es corta comparada con la inducida por inmunizacién activa. Esto plantea la necesidad de aplicaciones miltiples
sobre lo cual se estin realizando algunas investigaciones.
Los immunoestimulantes también pueden ser afiadidos a bacterinas para
ayudar a elevar la respuesta especifica, en estos casos actiian como adyuvantes
favoreciendo la movilizacién del antigeno y el procesamiento y activacién de las
células inmunopoyéticas. Los _mecanismos fisiolégicos activados por los
inmunoestimulantes pueden ser diferentes de aquellos originados por antigenos que
éstimulan la respuesta inmune especifica (Adams et a, 1988; Allison, 1990).
Entre los imnunoestimulantes utilizados se encuentran el glucan y el
quitosin, ambos constituyentes polisacdridos. El glucan es un extracto de cebada y
consiste de cadenas de glucosa, El quitosin se obtiene del caparazén del camaron, ésta
4uitina es una glicoproteina compleja. La razén por la que estas sustancias son buenos
inmunoestimulantes en peces es desconocida. Una teoria es que los peces reconocen
los polisacéridos como agentes extrafios debido a su similitud con polisacéridos de
hhongos o bacterias gram negativas (Anderson y Siwicki, 1994).
Otros inmunoestimulantes utilizados son el esquizophylan y
escleroglucan los cuales han mostrado disminuir considerablemente la susceptibilidad a
infeeciones por Sireprococeus sp. en algunos peces. Son derivados de Schizophyllum
commune y Sclerotium glucanicum, respectivamente, Son conocides como sustancias 95
antitumor y como estimulantes del sistema inmune no especifico en mamiferos. En
ces se produce una activacion del sistema inmune inespecifico, se observa un
incremento en la actividad fapocitica de células de pronefios, y la activacién del
‘complemento por la via alterna (Matsuyama et al., 1992),
‘Tratamiento
‘Cuando el uso de vacunas no ha sido del todo efectivo (Jo cual se puede
deber a una diversidad de factores) y se ha establecido el patégeno, es necesario
reourrir al uso de drogas antibacterianas, antes de que se produzcan dailos imeversibles
(Grave et al, 1990),
Drogas antibacterianas
Algunos compuestos organicos yodados como Betadine y Wescodyne
tienen un efecto bactericida en bacterias patégenas para peces. sto se comprobo
mediante un estudio realizado por Ross y Smith en 1972. A excepcién de Aeromonas
salmonicida, que fue totalmente resistente, en A, liquefaciens, Vibrio anguillarum,
Cytophaga psychrophila, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas y Corynebacterium
sp. se observ un gran decremento en cl numero de organismos viables después de 15
‘minutos de exposicién a los iodéforos. Este método de desinfeccién tiene utilidad
Practica en los huevecillos de peces, y de ésta manera se elimina una via de entrada de microorganismos que en estadios posteriores ocasione enfermedades, ademés que la
presencia de bacterias puede tener un efecto negativo en la incubacién de los
hhuevecillos inhibiendo su desarrollo,
Fl Acido oxolinico tiene un efecto parecido al de los iodéforos,
observindose un considerable decremento en la flora bacteriana después de que
hhuevecillos de peces son tratados con éste firmaco (Barker et al., 1990)
El Acido oxolinico se utiliza frecuentemente para tratar infecciones
causadas por bacterias gram negativas. Su eficacia contra un amplio rango de especies
patégenas para peces, incluyendo Aeromonas salmonicida, A. liquefaciens, Vibrio
angaillarum, Chrondococcus columnaris y Yersinia ruckeri es bien conocida (Barker et
al., 1990; Hustvedt er al., 1992)
Una concentracién en suero de 3 veces el valor de la capacidad minima
inhibitoria (CMI de un agente antimicrobiano se considera suficiente para matar a las
bacterias en el sitio de Ia infeccién. La CMI del dcido oxolinico contra Vibrio
salmonicida sensible es de 0.04 a 0.16 jig/ml. sin embargo, en un estudio realizado por
Hustvedt (1992) a cerca de un brote de vibriosis en salmén Atlintico (Salmo salar) el
nivel de dcido oxolinico en suero que inhibié los aislamientos de Vibrio salmonicida
fue de alrededor de 0.8 g/mL lo cual sugiere que la enfermedad fue causada por un
microorganismo resistente a Ia CMI anteriormente reportada. En los casos en que se 7
requiere una concentracién muy clevada de dcido oxolinico es recomendable elegit un
agente antimicrobiano alternativo.
Para el control efectivo de los agentes patdgenos, se requiere la
aadminjstracién continua durante 10-21 dias, ya que es necesario establecer la droga en
los tejidos del pez en una concentracién éptima, sin alcanzar niveles téxicos. Las
drogas algunas veces no ocasionan la destruccién directa del patégeno, solo reducen su
eproduccién, actian la mayoria de ellos como agentes bacteriostiticas; los,
tratamientos prolongados permiten que el sistema inmunol6gico del pez remueva los
ppatogenos, pues éste no es tan efectivo como el sistema inmunolégico de los
vertebrados superiores y su eficiencia depende, entre otros factores, de la temperatura
ambiental (Galaviz-Silva y Segovia-Salinas, 1990).
‘Al seleccionar como alternativa ta quimioterapia, se debe tomar en cuenta
que todos los farmacos sintéticos son toxicos para los peces en menor 0 mayor grado y
que cada especie difiere en cuanto al limite de tolerancia a estos compuestos, por Io
cual se requiere de un extremo cuidado al dosifiear el medicamento y el volumen de
‘agua o alimento donde se administraré; ademas, es nevesario conservar un limite de
seguridad en las aplicaciones, més aiin si no se tienen referencias sobre la dosis,
adecuada ys la primera vez que se utiliza, 98,
Se hha estudiado el efecto de algunos antibiéticas, encontrindose una
disminucién en el niimero de eritroblastos, en el tejido hematopoyético. Normalmente
‘estos compuestos son administrados con una duracién de mas de diez dias, después de
Jo cual el organismo empieza a eliminar los residuos de Ia droga y restablecer la
critropoyesis, pero cuando se prolonga el tratamiento ocasiona anemia severa y
‘anormalidades en el crecimiento de las crias, cuando se aplica a las huevas (Galavis
Silva y Segovia-Salinas, 1990),
Resistencia a antibiéticos
Los antibiéticos son administrados, en los sistemas de acuacultura,
profilictica y terapéuticamente contra enfermedades microbianas-—-y
subterapéuticamente como promotores de crecimiento. Algunas consecuencias
potenciales del uso de antibiéticos son el desarrollo de bacterias resistentes, resistencia
miiltiple a antibidticos, y una reduceién en Ia efectividad de las terapias
antimicrobianas (McPhiearson ef al, 1991; Ogbondeminu y Olayemi, 1993)
La resistencia a antibiéticos por bacterias patégenas para peces ha sido
reportada en todas las éreas de la acuacultura, de agua fria a caliente, y de ambientes
‘marinos a de agua dulce. La disminucién de Ia eficacia ha sido documentada en
‘muchas drogas antibacterianas independientemente de su mecanismo de accién, La resistencia se presenta por dos mecanismos genéticos conocidos,
‘mutacién en el cromosoma bacteriano, o transferencia extracromosomal mediada por
plésmidos,
En estudios realizados por Lewis y Plumb (1985), el 38% de Aeromonas
Iydrophila aislada de peces enfermos fue resistente a la oxitetraciclina, mientras que en
otros estudios se encontraron marcadores de resistencia para cuatro antibidticos en
aislamientos de Edhvardsiella tarda en cultivos de 3 especies de peces, entre ellas el
bagre.
MePhearson et ai (1991) realizaron un estudio comparativo para
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