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2.1 Anatoma
2.2 Electrofisiologa
2.4 Comportamiento
3 Feromonas en ratones
4 Humanos
5 Referencias
6 Enlaces externos
Anatoma[editar]
Las hormigas producen feromonas gracias a varias glndulas exocrinas que pueden ser de
diferentes tipos: glndulas Dufour, venenosas, pigidiales y mandibulares (Fig.1).
Estas glndulas son modificaciones de clulas epidrmicas del integumento y pueden ser
unicelulares o un agregado de varias clulas.2 Hay aproximadamente un total de 50
glndulas en un individuo y pueden ser de uno o dos tipos.3 El primer grupo son glndulas
epiteliales que se secretan directamente en la cutcula. 4 El segundo grupo son un grupo de
glndulas compuestas de diferentes unidades secretoras cada una con una clula
secretora y una clula ducto. Las secreciones de estas glndulas pueden ir directamente al
exterior o tener reservorios internos.5 En cuanto a los sitios de liberacin de las hormonas,
en el caso de las hormonas sexuales stas se liberan desde el gster. Algunas hormigas
como Rhytidoponera metallica usan la glndula pigidial y otras como Monomorium
pharaonis usan la gndula de Dufour mientras que otras producen hormonas sexuales en
sus glndulas venenosas. Las feromonas de alarma usadas en caso de peligro pueden ser
producidas en las glndulas mandibulares, pigidiales o de Dufour. La glndunla de Dufour
es la fuente de los qumicos que pueden generar atraccin, orientacin, emigracin de la
colonia, reclutamiento por alarma o establecimiento. 6 7 Los insectos tienen dos sistemas
quimiosensoriales principales, el gusto y el olfato y las seales por feromonas podran ser
detectadas por cualquiera de los dos sistemas, sin embargo los hallazgos al respecto se
han dado por deteccin olfativa.8 En insectos los olores son detectados por sensilias
olfatorias que pueden tener diferentes tamaos y formas, con pared cuticular sencilla o
doble y siempre con poros que penetran la cutcula para que las molculas de olor puedan
llegar a las neuronas quimiorreceptoras.9 Las neuronas olfativas de los adultos se
proyectan a los lbulos olfatorios del cerebro mientras que en las larvas estas neuronas se
proyectan en un lugar del cerebro homlogo al lbulo olfativo del adulto. 10 11 Las dendritas
de las neuronas olfativas estn recubiertas con pelos cuticulares lo que comprende las
sensilias olfatorias que se encuentran en las antenas o en algunos insectos tambin en los
palpos maxilares12
Electrofisiologa[editar]
Las feromonas son percibidas gracias a sensilias olfatorias localizadas en las
antenas.13 Las sensilias tienen una o ms dendritas sensoriales que se encuentran dentro
de la capa cuticular que contiene numerosos poros.14 Recepcin de feromonas se divide
en los siguientes pasos (segn Jackson y Morgan, 1993):15
1. Las molculas de la feromona son absorbidas a travs de la superficie de las
sensilias y entran por difusin por el sistema de poros tubular de la superficie.
2. Las molculas llegan a la membrana de la dendrita donde se unen a los receptores
proteicos causando un impulso elctrico.
3. Despus de que las feromonas reaccionan con los aceptores son rpidamente
convertidas en compuestos inactivos por enzimas en las antenas.
4. Los potenciales graduados se acumulan en la superficie de la dendrita hasta que
se suman para formar un potencial de accin que se propaga a lo largo del axn
neural hasta el cerebro.
5. Diferentes tipos de receptores responden a diferentes compuestos voltiles lo que
lleva diferentes tipos de seales al cerebro y genera diferentes respuestas
fisiolgicas y/o comportamentales.
Vogt, 200516 hace una descripcin ms detallada en cuanto a la base molecular en la
quimiorrecepcin de insectos la cual puede aplicarse al procesamiento de muchas
hormonas. Por muchos aos la deteccin de feromonas se vio como un sistema distinto de
la deteccin de olores pero la deteccin de las feromonas al nivel de las sensilias parece
ser una versin adaptativa de la deteccin de olores en general. Una vez adentro, los
olores se unen a protenas conocidas como OBPs (soluble odorant binging proteins) y son
transportados por esas protenas a protenas receptoras olfativas transmembranales, ORs.
Las molculas de olor se degradan por una variedad de enzimas que estn en el lumen de
las sensilias. La activacin de los ORs que son receptores asociados a protenas G genera
un incremento en un compuesto conocido como inositol trifosfato (IP3) que activa
directamente los canales inicos de las membranas neuronales. Las feromonas adems,
pueden presentarse de formas estructuralmente diferentes. Si un ismero de la molcula
se produce, entonces el otro ismero de la misma ser menos activo o totalmente inactivo.
En las hormigas de la especie Atta texana la feromona de alarma en la forma de uno de los
ismeros ((S)-(+)-4- methyl-3-heptanone) produce un umbral de respuesta 100 veces
menor que su ismero R.17
Experimentos electrofisiolgicos[editar]
Existen diferentes tcnicas para medir la actividad elctrica de los receptores olfativos en
insectos tales como la electroantenografa18 19 y tcnicas de registros unicelulares.20 Sin
embargo estas tcnicas no han sido casi aplicadas en estudios en hormigas por su
cutcula tan dura y sus respuestas potenciales bajas a las mismas.21 No obstante se han
realizado algunos estudios22 en donde se midieron las respuestas electrofisiolgicas de las
hormigas Camponotus atriceps en el reconocimiento de conspecficos y no conspecficos.
La actividad simultnea antena-cerebro fue registrada inmovilizando la cabeza y las
antenas de las hormigas introducidas en puntas de pipetas, la cabeza y antenas se
inmovilizaron con cera de abejas. Se abri una ventana en la cpsula y glndulas
ceflicas. La trquea y los msculos fueron removidos para tener acceso a los lbulos
antenales y a los cuerpos cetiformes. La sensibilidad antenal de las hormigas C. atriceps
fue determinada por medio de un electroantenograma, insertando la parte terminal distal
de la antena intacta en el electrodo capilar de vidrio lleno de solucin salina. La actividad
cerebral fue registrada usando microelectrodos de tungsteno en el lbulo antenal ipsilateral
y en los cuerpos cetiformes. El electrodo capilar de vidrio de referencia se puso en la
cabeza atrs del cerebro. Las seales generadas por las antenas y el cerebro fueron
transferidas a un amplificador y a un monitor de audio y posteriormente digitalizadas para
ser vistas en un monitor (Fig.2).
Fig. 3. Actividad elctrica registrada en los lbulos antenales (ALs) y cuerpos cetiformes (MBs),
usando un electroantenograma (EAG). A: Respuesta a conspecficos. B: Respuesta a no
conspecficos.
Existen adems otros experimentos electrofisiolgicos que se han realizado para evaluar
la respuesta de las hormigas a estmulos como el olor de semillas 23 o deteccin de dixido
de carbono en donde se descubri que las sensilias ampulares son responsables de la
percepcin de CO2. Se corrobor que las neuronas de este rgano se encuentran
continuamente activas durante estimulacin con CO2 lo que les permite a las hormigas
detectar la concentracin de dixido de carbono dentro de sus nidos. 24
Comportamiento[editar]
Se han descrito diferentes tipos de feromonas producidas por hormigas (1):
Sexuales: Son hormonas de atraccin. Las hormigas hembra se ubican afuera del
nido y liberan hormonas sexuales para atraer a los machos. Otro tipo de acercamiento
se da cuando el macho libera hormonas de las glndulas de la mandbula para atraer
a la hembra, las hormonas de agregacin juegan un papel importante en el
apareamiento ya que agrupan a los miembros de una colonia en una misma zona para
tal fin.
De rastro: Son usadas por las hormigas para ser seguidas por conspecficos ya
sea hacia fuentes de comida o hacia nuevos lugares para construir nidos. Cuando una
hormiga encuentra una fuente nueva de comida marca el camino con feromonas, el
Feromonas en ratones[editar]
Ha sido demostrado en laboratorios que, en algunas hembras de roedores, el solo hecho
de oler las feromonas de un macho distinto del que las fecund, incluso indirectamente a
travs de su orina o el olor de su lecho, es capaz de inducirles abortos. Esto se conoce
como efecto Bruce, por H. M. Bruce, quien lo descubri en 1959.31
Humanos[editar]
Referencias[editar]
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Volver arriba Jackson B.D & Morgan E.D (1993). Insect chemical communication:
pheromones and exocrine glands of ants.. Chemoecology 4: 125144.
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Volver arriba Reid, C.R & Lattya, T & Beekman, M. . (2012). Making a trail:
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Volver arriba Reid, C.R & Lattya, T & Beekman, M. . (2012). Making a trail:
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increase intimate contact with men. Universidad de San Francisco, California. 20 de marzo
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Volver arriba Nicholas Wade (10 de mayo de 2005). For Gay Men, Different
Scent Of Attraction. The New York Times.
35.
36.
una mujer madura liberara toda su esencia femenina en una habitacin y que al cabo
de un tiempo un gran nmero de hombres la rodeara tratando de cortejarla, y todo
gracias
a
su
sentido
del
olfato.
Sin
embargo, nos es imposible hacerlo porque perdimos la facultad de percibir las
feromonas emitidas por nuestra propia especie, o no la hemos desarrollado como otros
animales. Muchos otros mamferos utilizan un conjunto separado de clulas receptoras
sensoriales que tienen en la nariz para percibir diferentes tipos de informacin, como
es el caso de especies tan distintas como los ratones, alces o leones.
9. Las feromonas se definen de acuerdo al rea de conocimiento en que nos ubiquemos.
En 1959, los doctores Karlson y Lscher fueron los primeros en sugerir y definir la
palabra feromona, que proviene del griego y que significa llevar excitacin. Las
feromonas consisten en sustancias qumicas excretadas o secretadas por un animal
que provocan una reaccin especfica; por ejemplo, un comportamiento definido o un
desarrollo determinado.
10. Volvamos al ejemplo antes mencionado de la mujer en una habitacin, pero ahora
coloquemos en esta a las hembras de la mariposa del gusano de seda (Bombyx mori) y
a sus respectivos machos en busca de una pareja sexualmente disponible. En este
caso, las hembras liberan a la atmsfera circundante por medio de una glndula una
pequesima cantidad de la feromona (nanogramos o milmillonsima parte de un
gramo) llamada bombykol, que contiene una infinidad de compuestos qumicos. El
macho posee unas antenas muy especializadas que tienen miles de snsulos o
vellosidades (17 mil, para ser exactos) que le permiten detectar o advertir la feromona
liberada. Despus de un tiempo determinado, de haber recorrido una distancia
considerable y superado numerosos obstculos, los machos arribarn al punto exacto
donde se localiza la hembra, comenzando el cortejo mediante un aleteo que semeja
una danza. Lewis Thomas ha calculado que si una hembra liberara todo el bombykol
concentrado en su glndula, atraera a un trilln de machos en un instante. Haciendo la
analoga con la mujer, imaginen la competencia que tendra un hombre.
11. Los compuestos qumicos involucrados en la comunicacin entre los animales son
ahora conocidos como semioqumicos, los cuales se dividen en feromonas y
aleloqumicos. Las feromonas, como ya hemos explicado, son sustancias que influyen
en individuos de la misma especie y que pueden regular la maduracin sexual,
desarrollo o estado fisiolgico, o pueden servir como un sistema de alarma para la
reproduccin sexual, la agregacin de los individuos, el marcaje territorial o de ruta o
sendero. Por otro lado, los aleloqumicos son de carcter interespecfico, es decir,
actan en individuos de especies diferentes, y pueden resultar benficas al receptor o
al emisor. As, algunas larvas de mariposas liberan o secretan sustancias qumicas que
ayudan a repeler a alguna clase de depredador, como las aves, obteniendo un
beneficio; sin embargo, esa misma sustancia puede ser utilizada por parasitoides, un
enemigo natural que se alimenta de las larvas para poder dar paso a la siguiente
generacin.
12. Como podemos ver, para que las feromonas cumplan su razn de ser en la naturaleza
como parte de los seres vivos se necesita de un emisor que la libere a la atmsfera, de
que el aire la lleve y de que transmita un mensaje a un receptor potencial que se
encuentra a corta o larga distancia de la fuente, formndose as el canal de
comunicacin entre los individuos. Vale la pena apuntar que los insectos son
organismos muy evolucionados, por lo que tienen una comunicacin sumamente
compleja. En el caso de la abeja reina (Apis mellifera), hasta el momento se han
encontrado diez clases de feromonas que le sirven para comunicarse con la colmena.
Este tipo de informacin es de vital importancia para el hombre, toda vez que lo emplea
para su propio beneficio; por ejemplo, puede usar las feromonas para sustituir a la
reina en la construccin de nuevas colmen
a diez das, segn las especies. Otro importante detalle a tener en cuenta es
que esos insectos se encuentran, en ese momento, preferentemente en las
partes bajas y medias de la planta; consumiendo en el envs de las hojas.
Algunas especies se mantienen en esos sectores de las plantas (Ej. Plusinos
en soja), mientras que otras ascienden para empupar en la porcin superior
(Ej. Oruga de la hoja de algodonero). Esto condiciona que en el primer caso
haya posibles sobrevivientes (por no consumir hojas envenenadas), en tanto
que en el segundo, inevitablemente se alimentarn de la porcin
pulverizada. La larga residualidad de los IGRs facilita que tarde o temprano
las larvas consuman los insecticidas aplicados y puedan ser efectivos
durante el perodo de incidencia de la mayora de las plagas para los que
son recomendados. Si bien se pueden considerar de mayor costo que los
insecticidas tradicionales, su residualidad determina que tengan un bajo
costo de proteccin diario y se conviertan en productos altamente
recomendables para proteger al cultivo durante el perodo de incidencia de
la plaga. Una tercera propiedad importante de los IGRs es su selectividad
para la fauna benfica. Al respetar a parasitoides y predatores, luego de
actuar sobre las plagas, aumentan la relacin numrica predador/presa,
modifican por lo tanto la respuesta funcional de los benficos, que se
vuelven ms activos en la bsqueda de Sitio Argentino de Produccin
Animal 2 de 2 insectos sobrevivientes o nuevos nacimientos y con ello
mantienen a la plaga por debajo de niveles crticos de dao. Esto podra
interpretarse como una residualidad biolgica adicional. Estos productos
tienen una muy buena respuesta a los factores ambientales, como la
resistencia al lavado por las lluvias, no tiene exigencias en cuanto al pH del
caldo o la temperatura. Aunque debe considerarse las condiciones
ambientales en el momento de la pulverizacin pueden limitar la eficiencia
del control. Las caractersticas qumicas: composicin molecular,
bioqumica, etc.; dentro de los IQ pueden determinar algunas diferencias en
la respuesta biolgica de los productos; pero en general, a campo, pueden
considerarse muy similares en su comportamiento. A pesar de todas las
ventajas nombradas y de estar en el mercado argentino hace unos 15 aos
solamente, debe advertirse que existen antecedentes sobre perdidas de la
susceptibilidad de algunas poblaciones plagas; de modo que tanto para los
IQ y los CAM, les cabe los principios generales de MANEJO PREVENTIVO DE
LA RESISTENCIA y con por ello es vlida la rotacin de principios activos que
atacan distintos sitios de accin en los insectos o bien mezclas de los IGRs
con otros grupos qumicos: piretroides, fosforados o carbamatos; se en el
tanque o bien algunos que ya vienen listo para usar como el caso del
CURYOM (Lufenuron+Profenofos). Por ltimo, si bien por sus particularidades
podemos incluir a los IGRs en cualquier sistema MIP o incorporase a
sistemas convencionales con uso racional de insecticidas; en cualquier caso
debe decidirse su utilizacin a partir de decisiones fundamentadas en el
monitoreo; prctica fundamental que permite seguir sistemtica y
peridicamente el estado del cultivo, las plagas (identidad y cantidaddensidad) y enemigos naturales y daos asociados. Con esto podremos
capitalizar todas las ventajas comentadas y minimizar los efectos adversos
por el uso inadecuado. En nombre de todo el equipo de Infoplagas de San
Francisco queremos hacerle llegar nuestro ms sincero agradecimiento al
Ing. Agr. Enrique Lobos (FAA - UNSE), por escribir especialmente el artculo
en
Recuerdo hace unos aos cuando el responsable de la empresa en la que trabajo nos dijo que
ya no podamos usar Starycide SC de la casa Bayer [1]. Creo que esto fue en 2007, cuando
venci el registro del producto. Me supo mal que Bayer lo retirara del mercado. Tenamos un
bote a la mitad. Recuerdo que lo usbamos principalmente para tratamientos contra pulgas.
El Starycide contena triflumurn, compuesto inhibidor de la sntesis de la quitina que impide
el desarrollo de los insectos en sus fases de larva o ninfa. Mezclado con un piretroide, daba
unos buenos resultados. El producto se venda en suspensin concentrada para mezclar con
agua. Recuerdo que con unas pocas gotas ya tenas hecho el caldo para pulverizar o
nebulizar. Un bote duraba unos aos. Bayer lo retir del mercado espaol a causa de las
bajas ventas. Este fue el primer producto inhibidor del crecimiento que tuve en mis manos.
Creo adems, que fue el primero para control de plagas cuando apareci en 1995 o 1996.
Compitiendo con el Starycide a principios de la dcada de 2000, estaba Tenopa de la
compaa Basf que contena flufenoxurn, otra materia activa inhibidora de la snstesis de la
quitina [2]. Tenopa estaba mejor pensado que el Starycide, ya que incorporaba un adulticida
(alfacipermetrina) y un larvicida. Este insecticida fue retirado hace unos aos en la Unin
Europea porque se descubri que el flufenoxurn tena un elevado potencial de
bioacumulacin en la cadena alimentaria.
materias
activas,
segn
he
Todos
encontrado
los
en
plaguicidas
el
que
registro
he
de
encontrado
continen diflubenzurn, a excepcin del cebo contra termitas fabricado por Dow Agrosciences
que contiene hexaflumurn. Hay que sealar que estos compuestos actan sobre los
insectos, pero no sobre caros y garrapatas. La manera de aplicar el diflubenzurn para que
penetre en el insecto es por pulverizacin de zonas a tratar o a travs de ingesta por un
cebo. Como ya he comentado, hasta 2011, haba tambin adems el flufenoxurn.
Fig 2. Biothrin IGR fabricado por Prevencin Bio Ambiental./ Desinsectador 2013
diferente, pero que tienen la misma funcin larvicida. Estas materias activas son
llamadasanlogos de la hormona juvenil, denominadas en ingls como Juvenile Hormone
Analogues (JHA). En la fotografa nmero 2, se puede ver el envase de Biothrin IGR, producto
que usamos en la empresa en la que trabajo. Este producto contiene alfacipermetrina (8%),
d-trans-tetrametrina (2%) y piriproxifn (1%). Esta ltima materia es un anlogo de la
hormona
juvenil.
Para
control
de
plagas
tenemos
dos
materias
activas
de
este