Ecologa Matemtica

Salom Martnez
Universidad de Chile
Marzo 2007

Ecologa
Es el estudio de la distribucin y abundancia
de los seres vivos y cmo esas propiedades
son afectadas por la interaccin entre
individuos y el medio ambiente.
El medio ambiente incluye propiedades como
el clima y la geografa, y tambin los dems
organismos que comparten el hbitat.

Por qu aparecen las

matemticas?
Las matemticas son un lenguaje que
nos permite describir modelos para
entender como ciertos mecanismos
pueden producir un fenmeno en
particular.
Debemos pensar en las ecuaciones
como frases. Por ejemplo:

La tasa de crecimiento de una poblacin en una unidad

de tiempo es proporcional al tamao de la poblacin

N t t N t
rN t
t

Aqu, es la poblacin en el tiempo t,

es el
intervalo de tiempo y r es la constante de
proporcionalidad.
N
t
t

Por qu es importante estudiar

modelos matemticos en ecologa?
Los fenmenos en ecologa son
producidos por muchos mecanismos
que actan simultneamente, los
modelos nos expresar estos
mecanismos de manera separada.
Los experimentos son difciles de
controlar y de reproducir.

Modelos de dinmica de
poblaciones
Thomas Malthus
(economista Ingls)
propuso en 1798 un
modelo de crecimiento
geomtrico para la
poblacin humana. Es
decir:
t
t
0

N Nr

Si b denota la tasa de natalidad per cpita de

la poblacin por unidad de tiempo, d denota la
tasa de mortalidad per cpita de la poblacin
por unidad de tiempo, entonces:

N t t btN t (1 dt)N t
Y si denotamos

r 1 (b d)t tenemos

N t t rN t

 As, iterando la frmula anterior obtenemos que:

NT N 0 r k
donde
.
T kt
Problema:
Escherichia coli es una bacteria que tiene una
forma cilndrica. Su dimetro es aprox. 0,75m y
su largo es aprox. 2 m. Bajo condiciones
ideales se duplica en 20 minutos. Suponga que
esta bacteria tiene un crecimiento geomtrico.
Suponga que inicialmente tenemos una bacteria.
Estime el volmen que ocuparn las bacterias
despus de 24 horas.

El volumen de una bacteria es

18 3
0,88

10
m
aproximadamente
El intervalo de tiempo est dado por
t 20 min y as el nmero de intervalos
en 24hrs es 72, pues 24hrs 72 20 min
Por lo tanto el nmero que tenemos en
72
72 0,3
21,6
N

10

10
24 hrs es 72 t
y su volmen final:
Vfinal 0,88 1018 1021,6 m3 88 101,6 m3 3500m3

Modelos de crecimiento con

saturacin
La poblacin consume recursos, los cuales
debieran decrecer si la poblacin es muy
numerosa.
Supondremos que las tasas de mortalidad y
natalidad per cpita por unidad de tiempo
dependen del tamao de la poblacin,
mediante las siguientes relaciones:

b B N

d D N

As obtenemos la siguiente ecuacin para el

crecimiento de la poblacin N :
N t t N t (1 t(B D) t( )N t )
Supondremos que t(B D) 0 .
Definiendo las constantes

a (1 t(B D))

t ( )
1( B D )t

obtenemos la ecuacin
N t t

Nt
aN t 1

Nt+1=a(1-Nt/K)Nt

K=1; a=2.8; N0=0.2

Nt+1=a(1-Nt/K)Nt

K=1; a=4; N0=0.2

Soluciones de la ecuacin
logstica

K=1; a = 1; N0=0.2

Solucin de la ecuacin logstica

(a variando entre 2 y 4)

K=1; N0=0.2

La versin continua de la ecuacin

logstica fue propuesta en 1838 por
Pierre-Franois Verhulst para describir el
crecimiento con auto-saturacin de una
poblacin.
Qu quiere decir la versin continua?
Escribimos la versin original de la
ecuacin logstica como:

N t t N t
( B D ( )N t )N t
t
Cuando t se aproxima a cero, la
cantidad
N t t N t

representa la tasa de cambio instantnea

de la poblacin, que en matemtica se
denomina derivada y que denotamos por

dN
dt

 As obtenemos la ecuacin diferencial

que fue deducida por Verhulst

dN
N
r 1 N
dt
C

donde

b d
C

r b d

Ecuacin logstica continua

Qe pasa si hay interaccin

entre dos poblaciones distintas?
Vamos a proponer una ecuacin para modelar
un tipo particular de interaccin entre dos
poblaciones, que es la relacin
depredador-presa
El modelo que consideraremos se llama
modelo de Lotka-Volterra. Este modelo fue
propuesto de manera independiente por
Alfred Lotka (1925) y Vito Volterra (1926).

Cmo surge ste modelo?

A mediados de los aos 20,
Umberto dAncona, realiz un
anlisis estadstico de los
peces que eran vendidos en
los mercados de Trieste,
Fiuma y Venecia entre 1910 y
1923. La pesca fue
prcticamente suspendida de
la parte superior del mar
Adritico desde 1914-1918.

DAncona observa que ste perodo

coincide con una mayor abundancia de
peces predadores y una menor
abundancia de peces pequeos
(presas).
DAncona le propuso este problema a su
futuro suegro, Vito Volterra, que era un
matemtico famoso, y propuso el
siguiente sistema de ecuaciones para
modelar la interaccin entre el
depredador y la presa.

Denotamos por P(t) el nmero de presas, y D(t)

el nmero de predadores.
Consideramos as el sistema

dP
(t) rP(t) cP(t)D(t)
dt
dD
(t) bP(t)D(t) mD(t)
dt
Las constantes

r,c,b, m

son positivas.

En este sistema la presa crece de manera geomtrica

en la ausencia de predadores, y su tasa de crecimiento
per cpita decrece de manera proporcional al nmero de
predadores

1 dP
(t) r cD(t)
P(t) dt

En tanto en ausencia de presa, el nmero de

predadores disminuye de manera geomtrica, mientras
que su tasa de crecimiento per cpita es proporcional al
nmero de presa.

1 dD
(t) m bP(t)
D(t) dt

Las soluciones de estas ecuaciones son

peridicas, es decir existe T 0 tal que

N (t T ) N (t)

P(t T ) P(t)

para todo tiempo t .

El promedio temporal del nmero de presa
y predador estn dados por

m
N
b

r
P
c

eqn1 :=
eqn2 :=

Params:
r=0.1
c=0.005/60
b=0.00004
m=0.04
Cond. Inic.:
P(0)=2000
D(0)=600

d
dt

dt

P( t )r P( t )c P( t ) De( t )

De( t )b P( t ) De( t )m De( t )

Consideramos que la pesca produce una

disminucin de la tasa de crecimiento percpita de la presa, y un aumento de la
tasa per cpita de mortalidad del
depredador.
As si h denota la tasa de pesca per cpita
y es igual para ambas especies (pesca
indiscriminada), las ecuaciones para la
poblacin de presa y de predador cambian
de la siguiente forma

dP
(t) rP(t) cP(t)D(t)
dt
dD
(t) bP(t)D(t) mD(t)
dt

dP
(t) (r h)P(t) cP(t)D(t)
dt
dD
(t) bP(t)D(t) (m h)D(t)
dt

As al introducir pesca, los nuevos

promedios temporales para el nmero de
presa y depredador estn dados por:
rh
m

h
D
P
c
b
Es decir al aumentar la pesca, aumenta el
promedio temporal de nmero de presa y
disminuye el depredador.
Recprocamente, al disminuir la pesca
disminuye el promedio temporal de
nmero de presa y aumenta el
depredador.

Pesca

eqn_h1 :=
eqn_h2 :=

Params:
r=0.1
c=0.005/60
b=0.00004
m=0.04
h= 0.001
Cond. Inic.:
P(0)=2000
D(0)=600

d
dt
d
dt

P( t )( rh ) P( t )c P( t ) De( t )
De( t )b P( t ) De( t )( mh ) De( t )

Qu pasa si dos especies

compiten?
Consideraremos un modelo de competencia de
especies, propuesto por Lotka (1932) y
Volterra (1926). Las dos especies disminuyen
su tasa de crecimiento interfiriendo una con la
otra.
Vamos a suponer que la especie 1 interfiere con
la tasa de crecimiento per cpita de la
especie 2 de manera proporcional a su
tamao y vice-versa.
En ausencia del competidor las especies
exhiben un crecimiento logstico.

Sean N1 , N 2 el nmero de individuos de las

especies 1 y 2 respectivamente. El sistema que
modela la interaccin entre estas dos especies
est dado por:

dN1 r1

K1 N1 N 2 N1
dt
K1

dN 2
r2

K 2 N 2 N1 N 2
dt
K2
Donde las constantes r1 ,r2 , K1 , K 2 , ,

son positivas. Por simplicidad supondremos

r1
r2
1
K1
K2

Sabemos que en ausencia de los competidores

cada especie tiene un crecimiento logstico.
Supongamos que el nmero de individuos de la
especie 1 es cercano a la capacidad de
sustentacin K1 .
Puede invadir la especie 2?
Observamos que bajo estas condiciones, si el
nmero de individuos es pequeo,su tasa de
crecimiento est dada por

K 2 K1
As, cuando

K2

K1

la especie 2 puede invadir.

Similarmente:
Cuando N 2 K 2 y N1 0
K1
invade si

la especie 1

K2

Cuando se cumplen las dos condiciones de

persistencia es decir
K1

K2

K2

K1

Decimos que las especies compiten

dbilmente, y en este caso el modelos
predice coexistencia de las dos especies

Competencia dbil

K1

K2

K2

K1

Cuando
la especie 1 es el competidor fuerte, en este
caso, la especie 1 sobrevive en el largo
plazo, mientras que la especie 2 se
extingue.

K1

K2

K2

K1

Similarmente si
entonces la especie 2 sobrevive y la
especie 1 se extingue.

Si ninguna de las dos especies puede

invadir, es decir
K1

K2

K2

K1

decimos que la competencia es fuerte, en

este caso para casi todas las condiciones
iniciales, tenemos que una de las dos
especies sobrevive. Cul lo hace depende
de la situacin inicial.

Competencia fuerte

Referencias
Elements of Mathematical Ecology,
Mark Kot, Cambridge University Press
2001.
Primer of Ecological Theory, Joan
Roughgarden, Prentice Hall 1998.