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Canales Inicos
Generalidades
Los canales inicos son protenas que atraviesan la membrana permitiendo el pasaje de
iones a favor de su gradiente de potencial electroqumico. Estructuralmente, los canales
conforman un poro que provee de un ambiente energticamente favorable para que los
iones los atraviesen. Estn constituidos por regiones hidrofbicas en contacto con las
cadenas hidrocarbonadas de los lpidos, y por regiones hidroflicas encerradas en el
interior y protegidas del ambiente hidrofbico, que interaccionan con los iones,
permitiendo as, el paso de los mismos de un lado al otro de la membrana. Estas regiones
hidroflicas conforman lo que se conoce como el poro del canal.

Fig. 1. Esquema de un canal inserto en una membrana. La regin indicada como el poro contendra los
aminocidos hidroflicos, mientras que las zonas que atraviesan la membrana representan las regiones
hidrofbicas. Este canal, como ejemplo, posee seis dominios transmembranales, habiendo otros que tienen
distinto nmero.

Selectividad inica de los canales

El poro de cada canal tiene, aunque no siempre, una secuencia de aminocidos que
selecciona el pasaje preferencial de un in respecto de otro, en funcin de sus cargas y de
la disposicin espacial de los mismos. A estas regiones se las conoce como filtros de
selectividad. As, aquellos canales con filtros de selectividad conformados por
aminocidos cargados positivamente sern canales aninicos, mientras que aquellos
conformados por aminocidos cargados negativamente sern canales catinicos. A la vez,
algunos canales catinicos, permitirn el paso preferencial de un catin respecto de otro, lo
que tambin se aplica para los canales aninicos. Por ejemplo, los canales conocidos como
canales de K+, permiten preferencialmente el paso del K+ respecto de otros cationes como
el Na+ o el Ca2+, y los canales de Cl- permiten el paso preferencial de este anin respecto de

otros. A esta capacidad de seleccionar de modo preferencial el pasaje de un in respecto de

otro se lo conoce como permeabilidad selectiva o perm-selectividad inica. Es de destacar
que no existen canales exclusivos para un slo in, si bien algunos canales tienen una
perm-selectividad tan alta para un in respecto de otro, que se los puede considerar casi
exclusivos. Sin embargo, existe una amplia variedad de canales que son no selectivos, es
decir que son permeables a una gran variedad de iones (por ejemplo, existen canales
catinicos no selectivos que permiten el pasaje prcticamente idntico de Na+ y K+).

Fig. 2. Esquema de un canal con su regin de selectividad. Como se muestra en la figura, dentro de la regin del
poro, se encuentra el filtro de selectividad

Los canales catinicos representan, al igual que los transportadores y las bombas, un
sistema de transporte mediado por protenas, con varias caractersticas que los diferencian
de los mencionados sistemas de transporte. Respecto a la fuente de energa que impulsa el
movimiento de los iones a travs de los mismos, la misma est dada por el gradiente de
potencial electroqumico, siendo as, como los transportadores, un sistema de transporte
pasivo, que, a diferencia de las bombas, no involucra gasto de ATP directamente acoplado.
Esta caracterstica no los diferencia de los transportadores inicos, si bien existen varias
otras que s lo hacen. La velocidad de transporte a travs de los canales es de alrededor de
tres rdenes de magnitud mayor que a travs de los transportadores. Por otro lado, si bien
los canales oscilan entre al menos dos estados conformacionales (conformacin de canal
abierto y conformacin de canal cerrado), una vez en su estado abierto los iones fluyen a
su travs sin necesidad de cambios de conformacin de la protena que medie su
transporte. Por este motivo, se dice que el transporte a travs de canales es no
estequiomtrico, a diferencia de los transportadores que requieren de un cambio de
conformacin que acompae al soluto transportado desde una cara hacia la otra de la
membrana, adems de requerir una estequiometra determinada para que el mismo ocurra
(por ejemplo, en el SGLUT el transporte por cada ciclo es de dos Na+ por cada glucosa
transportada). Tanto los transportadores como los canales inicos son sistemas saturables,
aunque los transportadores saturan a concentraciones mucho menores que los canales

inicos, lo que ha llevado a postular errneamente que los canales constituan sistemas de
transporte no saturable.
Mediciones de corriente a travs de los canales inicos
Una vez que los canales inicos se abren, permiten el pasaje de grandes cantidades de
iones a travs de ellos. Como todo movimiento neto de cargas (iones), se genera una
corriente elctrica medible, que brinda informacin acerca de las caractersticas elctricas
de los canales inicos, que se explicarn en la seccin siguiente. Para ello, es necesario
lograr medir la corriente a travs de los mismos, para lo que se han desarrollados dos
tcnicas distintas y complementarias: la tcnica de reconstitucin de canales en bicapas
lipdicas y la tcnica del parche de membrana (patch clamp).
Tcnica de reconstitucin de canales en bicapas lipdicas. Esta tcnica permite estudiar a los
canales aislados. Para ello, se utiliza un sistema de dos compartimientos separados por un
orificio

que

inicas

contienen
que

estn

soluciones
conectados

mediante electrodos a un sistema que

permite fijar el voltaje. El orificio que
separa ambos compartimientos es
llenado con una capa de lpidos en la
cual se inserta el canal que se quiere
estudiar. De este modo, cuando a un
potencial aplicado el canal se abra se
podr medir una corriente elctrica
(recordar la Ley de Ohm, V=I x R).
Fig. 3. Sistema de reconstitucin de canales
inicos en bicapas. La cubeta tiene dos
compartimientos de distinto volumen, uno de
los cuales es simplemente una copita que tiene
un agujero conectando los compartimientos.
Se pintan los lpidos (2) con una varilla de
vidrio, lo que separa los compartimientos, y
luego se vuelve a pintar la bicapa lipdica (4) con membranas conteniendo el canal de inters.

Tcnica del parche de membrana (patch clamp). La tcnica del parche de membrana consiste
bsicamente en formar parches en regiones de las membranas celulares para estudiar los
canales atrapados en los mismos. Brevemente, se fabrica una pipeta de punta
microscpica que se llena con la solucin salina que se considere apropiada para el estudio
que se pretende hacer. En su interior, la pipeta contiene un electrodo que se conecta

mediante un sistema de amplificacin a la tierra. La punta de la pipeta es apoyada

cuidadosamente sobre la superficie de una clula en medio de cultivo, y una vez que se
alcanza la superficie la misma se apoya (lo que se conoce como la configuracin adosada
a la clula o cell-attached). Posteriormente, se hace succin mediante un sistema de vaco
acoplado a la pipeta, y a partir de ello se puede, mediante distintas maniobras, separar el
pedacito de membrana o romper la misma y dejar a la totalidad de la clula adosada a la
pipeta (lo que se conoce como configuracin de clula entera o whole-cell). En cualquiera
de estas configuraciones una vez fijado el voltaje se podr medir la corriente que atraviesa
el poro, estando la corriente I y el voltaje
relacionados mediante la Ley de Ohm.
Fig. 4. Sistema de medicin de actividad de
canales inicos por patch-clamp. La punta de
un electrodo es acercada a una clula, cuyo
contacto establece un circuito elctrico que
permite medir actividad elctrica de canales
sobre la superficie de una clula viva. A partir de
esta interaccin y dado que el acoplamiento del
vidrio a la membrana celular es resistente a
cambios mecnicos, se puede, o separar la
membrana del parche (inside-out), o romper el
parche interno a la pipeta, dejando dializar el
contenido de la pipeta en la clula (whole cell), lo
que permite medir las corrientes totales de la
clula.

Informacin obtenida de los registros elctricos

Cuando un canal se abre, deja pasar una corriente elctrica a travs del mismo. La
medicin de la corriente mediante cualquiera de los mtodos presentados en la seccin
anterior permite estudiar las caractersticas electrofisiolgicas de los canales inicos. De
este modo, cuando un canal est en un estado conductivo (abierto, A), se registrar un
aumento de la corriente, respecto a cuando est en un estado no conductivo (estado
cerrado, C, y en algunos canales se puede observar adems estados inactivados).
Una vez que logramos tener al canal ya sea atrapado en un parche de membrana o
inserto en una bicapa lipdica, lo que se observar ser la variacin de la corriente en el
tiempo a un potencial dado (fluctuaciones entre distintos estados, como por ejemplo entre
el estado abierto y el cerrado).

Figura 5. Actividad electrica de canal unico. En este trazado experimental tipico de un canal inico, se
pueden observar dos estados, el abierto y el cerrado, ambos manteniendo valores ms o menos idnticos en
cada conformacin, de forma tal, que cuando est abierto, el canal va a dejar pasar siempre la misma
cantidad de iones, a una misma fuerza (electroqumica).

Pensando a la membrana de modo anlogo a un circuito elctrico, se espera que la

corriente observada a travs de los mismos siga la Ley de Ohm:

V =rI

(1)

Donde r, es la resistencia elctrica.

Sin embargo, la fuerza que impulsa el movimiento de los iones a travs de un canal no es
slo la diferencia de voltaje sino su diferencia de concentracin, es decir su gradiente de
potencial electroqumico. Esto hace que, si bien en condiciones donde el gradiente qumico
es cercano a cero (condiciones de simetra inica a ambos lados de membrana) la ecuacin
1 describa apropiadamente la corriente a travs de canales, esta aproximacin se aleja de lo
observado en tanto el gradiente qumico se aleje de cero. As, cuando la fuerza debido al
gradiente qumico sea mayor, la corriente podr ser mejor descripta por la ecuacin de
corriente de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK):

I=

z S F PS V
RT

[S ]i [S ]e exp z S FV
RT
z FV
1 exp S

RT

(2)

Siendo z, la valencia del in, F, la constante de Faraday, PS la permeabilidad del canal al

in S, V el voltaje aplicado, R la constante de los gases ideales, T la temperatura absoluta,
[S]i, la concentracin en el lado i de la membrana, [S]e, la concentracin del lado e de la
membrana e I la corriente a travs del canal.
De la ecuacin 2 puede deducirse que a mayor voltaje aplicado y a mayor gradiente de
concentracin, dado por la diferencia entre Si y Se, mayor ser la corriente IS.

En la Fig. 6 se puede observar un

esquema de los registros esperados
luego de imponer distintos voltajes.
Fig. 6. Esquema de los registros elctricos
esperados a distintos voltajes. Se observa la
corriente en funcin del tiempo para distintos voltajes.
La letra C indica el estado cerrado del canal, y la letra
A indica el estado abierto. La diferencia entre A y C,
determinar la amplitud de corriente que pasa por canal,
que se indica a la izquierda de los trazados en pA. El
voltaje aplicado se indica arriba de cada trazado.

As, cuando la fuerza que impulsa el movimiento aumente, en la Fig. 6 dada por el
aumento del V aplicado, mayor ser la corriente registrada.
Existir un potencial donde la fuerza elctrica se compense con la fuerza qumica (estado
en el cual el in S est en equilibrio a travs de la membrana), dando as un flujo (J) neto
de iones nulo. Debido a que J se relaciona con la corriente I segn:

J=

I
zF

(3)

Se puede deducir que cuando el in alcance el estado de equilibrio termodinmico, la

corriente registrada ser igual a cero. El potencial al cual se alcanza dicho equilibrio se lo
conoce como potencial de reversin o potencial de equilibrio del in S (ES) que se puede
obtener mediante la ecuacin de Nernst:

ES =

RT [ S ] e
ln
zF [ S ]i

(4)

Que puede aproximarse a 30C y utilizando logaritmos decimales como:

ES =

[ S ]e
60 mV
log
z
[ S ]i

(5)

Es importante destacar que ES, no siempre ser cero como comnmente se piensa. Para
ello, se debe recordar que el potencial al cual un in dado se encuentra en equilibrio
termodinmico (potencial de reversin ES) ser aquel que provoque una fuerza elctrica
tal que compense la fuerza producto del gradiente qumico. As, el caso especial en el cual
ES es igual a cero ocurre cuando el in se encuentra a iguales concentraciones a ambos

lados de la membrana. Por ejemplo, supondremos que un in monovalente se encuentra

en una concentracin 150 mM en ambos lados:

150 mM
E S = 60 mV log
150 mM

= 0 mV

(6)

Sin embargo, si ahora pensamos por ejemplo en un in monovalente distribuido en

concentraciones 150 mM de un lado de la membrana y 15 mM al otro lado, el ES ser
necesariamente, distinto de cero:

150 mM
E S = 60 mV log
15 mM

= 60 mV

(7)

En la Fig. 6 se puede observar un ejemplo en el que se deduce que la relacin de

concentraciones a ambos lados de la membrana debe ser distinta de uno (es decir, distinta
de [S]i = [S]e). Obsrvese, que a 10 mV, la corriente a travs del canal y por ende, el flujo
neto, es igual a cero. De este modo, se puede ver experimentalmente que el potencial de
reversin es igual a 10 mV. Con este conocimiento, y suponiendo un in monovalente,
podramos predecir cul es la distribucin inica a un lado y otro de la membrana:

[ S ]e
E S = 60 mV log
[ S ]i
[ S ]e
log
[ S ]i

= 10 mV

10 mV
=
60 mV
10 mV

[ S ]e
= 10 60 mV = 0.68
[ S ]i

(8)

La obtencin de registros elctricos a distintos potenciales, como los mostrados en la Fig. 6,

permite obtener ciertas caractersticas del canal como es su conductancia (g). Para obtener
informacin acerca de la g de un canal se grafican las I obtenidas en los registros en
funcin del V aplicado, de tal modo de obtener lo que se conoce como relaciones corrientevoltaje (I/V, Fig. 7):

Fig. 7. Relacin I/V. A partir de los registros

elctricos (Fig. 6), se pude graficar la relacin de I vs.
V. La lnea de tendencia negra indica la relacin
predicha por la ecuacin de GHK. Asumiendo
linealidad en la regin de mayor pendiente (lnea
roja), se puede obtener la conductancia g para un
canal a un in dado, como la pendiente de la recta
indicada en rojo. La flecha negra indica el potencial de
reversin.

Se puede as obtener la conductancia

mxima de un canal a una especie
inica dada, asumiendo linealidad en la
regin de mayor conductancia (recta
roja en la Fig. 7). Dada la Ley de Ohm
(ecuacin 1), y dado que 1/r es igual a la
conductancia g, la ecuacin 1 puede reescribirse como:

I = gV

(9)

Ntese entonces, que la pendiente de la recta (lnea roja, Fig. 7), ser la conductancia.
Si la contribucin al gradiente de potencial electroqumico por el gradiente qumico es
cercana a cero, es decir que las concentraciones del in que atraviesa el canal son iguales a
ambos lados, la relacin I/V ser lineal y
pasar por cero pA a cero potencial
elctrico (Fig. 8).

Fig. 8. Relacin I/V en ausencia de gradiente qumico

de un in. La lnea de tendencia negra indica la relacin
predicha por la ecuacin de GHK para un in en ausencia
de gradiente qumico. En esta condicin de ausencia de
gradiente, la relacin es bien predicha por la Ley de Ohm
(ecuacin 1 y adaptacin en ecuacin 9). La pendiente de
la recta, ser la g. La flecha negra indica el potencial de
reversin, que como se espera en ausencia de gradiente
qumico, es igual a cero.

De los registros de corriente tambin se puede calcular de forma sencilla cul es la

cantidad de iones (en moles) que se transportan a travs del canal en un tiempo dado. Para
ello, tomemos como ejemplo el registro de la Fig 9. El mismo muestra la corriente I en

funcin del tiempo. Si queremos saber

cunta es la carga que pasa por el canal
durante un tiempo dado, basta con sacar el
rea

encerrada

en

el

rectngulo

comprendido debajo de la lnea de apertura

del canal:
Fig. 9: Clculo de la carga transportada durante un
tiempo dado. Como se muestra la carga Q puede
calcularse asumiendo un rea rectangular entre la lnea de
cerrado y de abierto (base x altura), y sabiendo que la altura
del rectngulo ser I (Q/t, siendo t el tiempo) y la base del
rectngulo, el tiempo t.

Se puede deducir entonces que el rea (A) que queda encerrada (Fig. 9) es igual a:

A=

Q
t
t

(10)

lo que es igual a la cantidad de cargas Q que se transportan durante el tiempo t. Si

recordamos que la carga Q de un mol de electrones es 96500 C (constante de Faraday),
podremos calcular entonces el nmero de iones que se transportan mediante la ecuacin
11:

> moles de iones =

Q
ZF

(11)

Para un in divalente, por ejemplo, ser:

> moles de iones =

Q
2F

(12)

Recordando la constante de Avogadro (1 mol = 6.02x1023 partculas), podremos saber

exactamente el nmero de iones que son transportados, mediante una regla de tres simple.
Conductancia de canal y conductancia total de membrana.
Hasta ahora, hemos descripto la corriente y la conductancia que puede obtenerse a travs
de un canal nico. Esto es vlido siempre que en nuestros experimentos estemos
registrando solamente un canal. Muchas veces es necesario registrar la actividad de ms
de un canal a la vez. De este modo, podremos medir una conductancia total (que

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llamaremos G) que ser la contribucin de todos los canales de un tipo presentes en la

membrana y que al igual que g seguir la relacin:

IT = G V

(13)

Siendo IT, la corriente total producto de la contribucin de todos los canales presentes
Tambin podremos establecer que, en aquellas situaciones donde exista ms de un canal
abierto y conduciendo cargas en la membrana, la corriente total a travs de misma ser:

I T = Po n I

(14)

Siendo I, la corriente de canal nico presentada en las secciones anteriores, n, el nmero de

canales abiertos y Po la probabilidad de abierto de dichos canales para las condiciones de
estudio.
Se puede escribir a la conductancia total G como:

G = Po n g

(15)

A continuacin, se hablar en ms detalle del significado de Po.

Probabilidad y canales
La probabilidad de que un suceso cualquiera ocurra, pueda calcularse como el nmero de
veces que ocurre respecto al total de casos posibles. Por ejemplo, la probabilidad de que
salga cara cuando lanzamos una moneda, est dada por la relacin:

Pcara =

ncaras
ncaras
=
ntotal de lanzamientos de la moneda ncaras + ncecas

(16)

De modo anlogo uno puede conocer la probabilidad de que un canal se encuentre abierto
o cerrado. Para ello, se buscar un registro representativo, y se calcula el tiempo que
permanece abierto o cerrado respecto del tiempo total del registro (Fig. 10). La suma de
todos los tiempos en el que el canal permanece abierto (lneas violetas) dar el tiempo de
abierto, mientras que la suma de todos los tiempos en que el canal permanece cerrado
(lneas verdes) dar el tiempo de cerrado. As, la probabilidad de apertura PO y la
probabilidad de cerrado Pc se calculan respectivamente como:

PO =

tiempo abierto
tiempo total

11

PC =

tiempo cerrado
tiempo total

(17)

Algunos canales se caracterizan porque la probabilidad de apertura depende del voltaje

(es decir, al variar el voltaje, vara la probabilidad de encontrar el canal abierto). A estos
canales se los conoce como canales voltaje dependientes (que no es lo mismo que canales
activados por voltaje).

Fig. 10. Registro de corriente en funcin del tiempo para un canal. Se marca en violeta el tiempo que permanece
abierto, en verde, el tiempo que permanece cerrado y en rojo el tiempo total del registro.

Canales activados por voltaje

Las caractersticas estructurales de los canales inicos que se muestran en las Figs. 1 y 2,
pertenecen a esquemas generales. Muchos canales tienen en su secuencia de aminocidos,
regiones capaces de ser reguladas por distintos ligandos, por cambios de presin,
temperatura y uno de los ms conocidos, el voltaje. Algunos canales inicos tienen en su
estructura una regin conocida como regin sensora de voltaje. Esta regin comprende
una secuencia de aminocidos cargados, que tienen la capacidad de sensar un campo
elctrico, y as, cambiar el estado de conformacin de la protena. Aquellos canales que
comparten esta caracterstica se los conoce como canales activados por voltaje. Es de
destacar que esta caracterstica no es lo mismo que la voltaje dependencia, mencionada
anteriormente, en otras palabras, no todos los canales voltaje dependientes son activados
por voltaje. Sin embargo, aquellos canales que son activados por voltaje, son
necesariamente voltaje dependientes (existen voltajes donde su PO es cero, y otros voltajes
a los que su PO es distinto de cero). Ejemplos de estos canales son, los canales de K+, de Na+
y de Ca2+ involucrados en el potencial de accin neuronal y muscular.
Los canales activados por voltaje se caracterizan por pasar a una conformacin abierta una
vez que un determinado potencial es impuesto a la membrana, cada canal tendr su
potencial de activacin. Por ejemplo, los canales de Na+ activados por voltaje, se abren
cuando la membrana es despolarizada (cuando alcanza aproximadamente -60 a -50 mV).
De este modo los canales se abren rpidamente. Los canales de K+ involucrados en el

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potencial de accin tambin se abren a un potencial similar al de los canales de Na+

activados por voltaje, con la diferencia, de que su cintica de apertura es mucho ms lenta,
y por ello el aumento de la conductancia al K+ se observa cuando el potencial de accin ya
ha avanzado en el tiempo. Los canales de Ca2+, que estn involucrados fundamentalmente
en el potencial de accin cardaco, se abren entre -40 a -10 mV (dependiendo del subtipo),
produciendo el enlentecimiento de la repolarizacin, y dando lugar a lo que se conoce
como la fase de meseta.
Caractersticas estructurales de los canales de Na+ y Ca2+ activados por voltaje

Fig. 11. Estructura general de los canales de Na+ y Ca2+ activados por voltaje. Se observa que estructuralemente
ambas familias de canales constan de 4 dominios, conformadas por seis dominios transmembranales.

Los canales de Na+ y Ca2+ involucrados en el potencial de accin, estn conformados por 4
zonas llamadas dominios. Cada uno de estos dominios se forma de 6 segmentos
transmembranales (S1 a S6, Fig. 11). La regin del poro, es decir aquella que da lugar al
paso de los iones, se encuentra comprendida entre los segmentos S5 y S6. El segmento S4
conforma la regin sensora del potencial, que le confiere la caracterstica de ser activados
por voltaje. Particularmente para el canal de Na+, la secuencia de aminocidos que se
encuentra entre los dominios III y IV, conforma lo que se conoce como la regin de
inactivacin del canal. Esta inactivacin es la caracterstica que permite dividir al potencial
de accin en dos regiones claramente marcadas: el perodo refractario absoluto y el
perodo refractario relativo. Para comprender esto, se debe mencionar que hasta ahora
hemos hablado slo de canales que oscilan entre dos estados: en estado abierto y un estado
cerrado. Sin embargo, muchos canales se alejan de esta cintica simple, y oscilan entre ms
de dos estados conformacionales. Por ejemplo, el canal de Na+, oscila al menos entre tres
estados: abierto, cerrado, e inactivo (Fig. 12).

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Fig. 12. Esquema de un canal que oscila entre tres estados

conformacionales, C = cerrado, A, = abierto, I = inactivo. k1, k-1, k2, k-2,
k3 y k-3, representan las constantes de velocidad de pasaje entre un estado
y otro, como se indica en la figura.

Si bien tanto el estado cerrado como el inhibido son estados no conductivos, es decir, que
la corriente a travs del canal es cero, sus propiedades cinticas son distintas y no sern
estudiadas en detalle en este curso. Sin embargo, en el caso particular del canal de Na+, se
mostrarn de modo esquemtico, los estados a travs de los cules oscila el canal durante
el potencial de accin. Es estado de reposo, el canal se Na+ activable por voltaje se
encuentra cerrado (Fig. 13). Cuando se impone un estmulo umbral, el canal de Na+ abre
su compuerta de activacin dando lugar a la fase de despolarizacin. Posterior a esto, el
canal se inactiva, cerrando su compuerta de inactivacin. Mientras que los canales de Na+
permanezcan inactivos, ningn estmulo podr hacer que el potencial de accin vuelva a
ocurrir (perodo refractario absoluto). En la medida que transcurre el tiempo, el canal de
Na+ pasa de nuevo al estado cerrado. En este estado, estmulos mayores al estmulo
umbral podrn desencadenar un nuevo potencial de accin (perodo refractario relativo).
Cuando todos los canales vuelvan a su estado cerrado, el canal vuelve a su conformacin
de reposo, estando listo para el inicio de un nuevo potencial de accin.

Fig. 13. Esquema de las conformaciones del canal de Na+ durante el potencial de accin.

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Caractersticas estructurales de los canales de K+ activados por voltaje

Fig. 14. Estructura general de los canales de K+ activados por voltaje. Se observa que el canal est compuesto por 4
monmeros, conformadas cada uno de ellos por seis dominios transmembranales.

Los canales de K+ involucrados en el potencial de accin, estn conformados por 4

monmeros. Cada uno de estos monmeros est formado a la vez por 6 segmentos
transmembranales (S1 a S6, Fig. 14). La regin del poro se encuentra comprendida entre
los segmentos S5 y S6, al igual que los canales de Na+ activados por voltaje. El segmento S4
conforma la regin sensora del potencial, que le confiere la caracterstica de ser activados
por voltaje. A diferencia de los canales de Na+, su cintica de activacin es ms lenta, pero
no se ha demostrado que tengan un estado inactivo. Estos canales son los responsables de
la fase de repolarizacin del potencial de accin. Topolgicamente, se puede imaginar al
canal como se esquematiza en la Fig. 15.

Fig. 15. Esquema de un canal de K+ o de Na+, visto desde

arriba. Se puede ver que los 4 dominios o los 4 monmeros (segn
sea el canal de Na+, o el de K+) se ensamblan en una estructura
con los segmentos S5 y S6 hacia la regin media, formando el poro
del canal. El sensor de voltaje queda encerrado en la porcin
central de cada dominio o de cada monmero.

Hay distintos tipos de canales en funcin de su mecanismo de activacin

Si bien los canales inicos van a ocasionar el movimiento inico de los iones mas
importantes, hay varias familias de ellos, que se describen en funcin de la manera
en que van a ser activados o estimulados para su funcin. Todo canal,
independiente de su familia de origen, o de su manera de activacin, una vez

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activado, fluctuara como se viera anteriormente, y permitir el pasaje inico como

le es caracterstico a esa especie de canal. Aun as, los canales inicos son inducidos
a funcionar (activacin), por distintos medios. Hay canales que se activan por
cambios en el campo elctrico de la membrana celular, que son conocidos como
canales activables por voltaje, y hay otros que se activan por ligado de un ligando
(hormona, neurotrasmisor, segundo mensajero, etc), que se conocen tambin como
receptores, aunque sean canales (eg, serotonina, acetilcolina, glicina, purinrgicos,
etc). Hay aun otros canales que responden con activacin, a partir de estmulos
mecnicos de la membrana, ya sea tanto por cambios geomtricos en la misma, la
composicin de los lpidos, estiramiento, o modificaciones en el citoesqueleto al
que estaran acoplados.