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meiosis

22nn
44 + XY

n
22 + X

n
22 + X

n
22 + X

n
+

22 + Y

22 + Y

22 + Y

Cromtidas hermanas

La meiosis es un proceso de divisin celular por el que a partir de una


clula madre diploide (2n) se obtienen cuatro clulas hijas haploides
(n)
Durante la meiosis se producen dos divisiones celulares consecutivas
conocidas como meiosis I y meiosis II. La primera de las divisiones,
que es ms compleja que la segunda, es una divisin reduccional en
la cual se pasa de una clula diploide (con 2n cromosomas) a dos
clulas haploides (con n cromosomas) cada una de ellas con 2n
cromtidas. La segunda divisin es mucho ms sencilla y similar a
una divisin mittica, y en ella a partir de
las dos clulas haploides (n)
anteriormente formadas se obtienen
cuatro clulas haploides (n) con n
cromtidas cada una de ellas.
Las nicas clulas que sufren el proceso
meitico son las de la linea germinal, es
decir, aquellas que van a formar los
gametos masculinos y femeninos. En la
fotografa se pueden ver los conductos
seminferos de los testculos con las
clulas germinales.

FASE S
Antes de comenzar la meiosis el material gentico de la clula sufre
un proceso de replicacin (duplicacin del ADN), con lo que cada
cromosoma pasa a tener dos cromtidas hermanas (las cromtidas
hermanas son copias exactas entre s).
En esta fase tambin se produce un rejuvenecimiento del citoplasma y de los orgnulos
celulares. Adems un pequeo porcentaje de los cromosomas (aproximadamente el 2%)
queda sin replicarse.
A diferencia de lo que ocurre durante la mitosis, en este caso tras la fase de sntesis de ADN
(S) no tiene lugar una fase G2, con lo que una vez concluida la fase S comienza directamente
la divisin meitica.

2n = 4 cromosomas

PROFASE I
Leptoteno
Durante toda la profase I la membrana nuclear permanece
inalterada.
En el leptoteno los cromosomas comienzan a condensarse pero
mantienen sus telmeros unidos a la membrana nuclear.
A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos
engrosamientos denominados crommeros.
En este momento de la profase I slo es posible visualizar una de las
dos cromtidas hermanas de cada cromosoma debido a que ambas
se encuentran muy prximas entre s. No ser hasta el final de la
profase I cuando se puedan empezar a distinguir las dos cromtidas
hermanas de cada cromosoma.
En los cromosomas se puede apreciar un eje proteico que posteriormente tendr una gran
importancia en el apareamiento de los cromosomas homlogos.

Eje proteico

PROFASE I
Zigoteno
Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar
apareados en toda su longitud. Los homlogos quedan finalmente
apareados crommero a crommero.
La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece
estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la
disposicin de estos crommeros para poder distinguir cada
cromosoma durante la profase I meitica.
Los cromosomas homlogos se reconocen entre s gracias a que los telmeros de stos se
encuentran anclados en regiones prximas de la membrana nuclear. Adems el eje proteico
central observado en el leptoteno pasa a jugar un papel importante en el apareamiento de
los homlogas al formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura
proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van
cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos.
En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada
cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos.
Adems durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el
nombre de zig-ADN.

Cromosoma

Elemento lateral

Elemento central

Cromosoma

PROFASE I
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente
apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se
produce el fenmeno de recombinacin gentica, esto es, el
intercambio de material gentico entre los cromosomas homlogas
de cada pareja.
La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogas de una
estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se
encuentran las enzimas que median en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est
relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.

PROFASE I
Diploteno
Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden
comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma, por lo
que a los bivalentes del paquiteno los podemos denominar ahora
ttradas.
Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha
producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de
los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el
sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta
alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictiotena.

Quiasmas

PROFASE I
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los
cromosomas algo ms condensados y los quiasmas.
El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene
marcado por la rotura de la membrana nuclear.
Durante toda la profase I continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis
cesa la sntesis de ARN y desaparece el nucleolo.

METAFASE I
Comienza con la rotura de la membrana nuclear.
Se forma el huso acromtico a partir de los centrosomas que se
colocan en los polos de la clula.
Las parejas de cromosomas homlogos se unen al huso en el centro
de la clula a travs de sus centrmeros.
Los quiasmas son todava visibles

ANAFASE I
Los cromosomas homlogos se separan y se mueven hacia polos
opuestos guiados por las fibras del huso. Como consecuencia
desaparecen los quiasmas.
(Obsrvese que los cromosomas resultantes son cromosomas
recombinantes).

TELOFASE I
Se forman dos nuevas membranas nucleares y se separan las dos
nuevas clulas haploides (n) con 2n cromtidas cada una de ellas.
Esta parte del ciclo meitico vara de unos organismos a otros, as en algunos no se forma
membrana nuclear y se pasa directamente a la segunda divisin meitica. En cualquier caso
lo que nunca se produce entre la primera y la segunda divisin meitica es la sntesis de
nuevo ADN.

PROFASE II
En este omento cada clula contiene un nmero haploide de
cromosomas, cada uno de ellos con dos cromtidas.
La membrana nuclear se rompe y comienza la sntesis del nuevo
huso acromtico.

METAFASE II
Los cromosomas se disponen en el centro de la clula unidos al
huso por su centrmero y con cada una de las cromtidas
dirigidas a polos opuestos de la clula, formando un estructura
llamada placa ecuatorial.

ANAFASE II
Los centrmeros se separan y las cromtidas hermanas son
arrastradas hacia polos opuestos arrastradas por las fibras del
huso.

TELOFASE II
Se vuelven a formar los ncleos alrededor de los cromosomas
situados en los polos.
En esta fase tambin desaparece el huso acromtico y los
cromosomas se recondensan.
Con esto se habrn formado cuatro clulas haploides con n
cromtidas cada una de ellas.

BIBLIOGRAFA
David T. Suzuki, Anthony J. F. Griffiths, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin
Gentica
INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1992
Anthony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Jeffrey H. Miller, Richard C. Lewontin
Gentica moderna
INTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 2000
Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson
Biologa molecular de le clula
EDICIONES OMEGA, Barcelona, 1987
Don W. Fawcett, M.D.
Tratado de Histologa
NTERAMERICANA-McGRAW-HILL, Madrid, 1988
Barbara Young, John W. Heath
Wheater's Histologa funcional
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