TEMA 8 (I)

Propiedades de las poblaciones (Introduccin)

1. Investigaciones de patrones e investigaciones de procesos
2. La ecologa de poblaciones: objetivos y definiciones
2.1. La ecologa de poblaciones para distintos autores
2.2. Concepto de poblacin
2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y
metapoblaciones.
2.4. Clinas
3. Problemas prcticos del estudio de las poblaciones
3.1. Los lmites de las poblaciones
3.2. Organismos unitarios y modulares
3.3. Genets y clones
3.4. Variabilidad intrapoblacional

1. Investigaciones de patrones e investigaciones de

procesos
Las investigaciones ecolgicas se pueden clasificar en dos
categoras atendiendo a sus objetivos: (1) investigaciones
orientadas a detectar y describir regularidades o patrones (en
Ingls: pattern), y (2) investigaciones orientadas a establecer
los procesos, los mecanismos ecolgicos responsables de los
patrones o regularidades que se observan en la naturaleza (en
Ingles: process).
Las investigaciones de patrones tienen una vocacin
eminentemente descriptiva y no requieren de la manipulacin
activa de la naturaleza que es necesaria cuando se plantean
experimentos. Algunos patrones ecolgicos resultan
evidentes y son fcilmente cuantificables y por tanto
describibles, mientras que otros slo se revelan despus de
que se han realizado anlisis detallados de los ecosistemas1.
Las investigaciones orientadas a establecer procesos
parten de hiptesis que explican las posibles causas de los
patrones observados; su objetivo inmediato es establecer el
grado de veracidad de dichas hiptesis, mientras que su
objetivo ltimo sera establecer modelos (deseablemente)
predictivos de los procesos ecolgicos; es decir, llegar a un
grado tal de comprensin de los ecosistemas que permita
hacer pronsticos sobre su evolucin futura. Las
investigaciones de procesos suelen requerir de la ejecucin de
1

Fernando Gonzlez Bernldez (1981) ha categorizado los

componentes del paisaje atendiendo a su grado de perceptibilidad
por un observador. Bernldez denomina fenosistema al conjunto de
componentes del ecosistema que son perceptibles en forma de
panorama, escena o "paisaje", y criptosistema al conjunto de
caractersticas subyacentes, de ms difcil observacin, que
proporcionaran la explicacin que falta para la comprensin del
ecosistema. Pues bien, las investigaciones de patrones ecolgicos
realizadas en el nivel de fenosistema, donde las regularidades son
ms evidentes, tendran una orientacin principalmente descriptiva,
de cuantificacin de sus componentes. Mientras que, trabajos
realizados sobre el criptosistema, adems de esta finalidad tendrn
primero la de poner de manifiesto las regularidades subyacentes, ya
que stas no son evidentes.

experimentos, en los que se realiza una manipulacin activa

del medio estudiado.
Esta clasificacin de investigaciones es aplicable a todas
las disciplinas ecolgicas (incluida la ecologa de
poblaciones, que ahora iniciamos) por lo que resulta til
como referencia de partida para comprender el modo de
actuacin de la ciencia de la ecologa.
2. Ecologa de poblaciones: objetivos y definiciones
Uno de los principales objetivos de la ecologa de
poblaciones/comunidades es describir, explicar y entender la
distribucin y abundancia de los organismos.
2.1. La ecologa de poblaciones para distintos autores
1. La ecologa de poblaciones es el estudio de los
tamaos (y en menor medida de las distribuciones) de las
poblaciones de animales y plantas, y de los procesos particularmente los procesos biolgicos- que determinan
estos tamaos (Begon y Mortimer 1986).
2. La ecologa de poblaciones es el estudio de las
poblaciones animales y vegetales, sus patrones de
variacin en el espacio y en el tiempo, y de los factores
que los afectan (Hassel 1988).
3. La ecologa de poblaciones pretende entender la
dinmica de las poblaciones caracterizando tanto los
procesos locales que afectan a los nacimientos como a
las muertes, y los movimientos de los individuos entre
localidades (Ricklefs 1990).
2.2. Concepto de poblacin
1. Una poblacin es una agrupacin de individuos de una
misma especie que conviven en un rea determinada.
2. Una poblacin es un grupo de organismos de la misma
especie que ocupan un espacio particular en un tiempo
1

determinado, y que, por lo tanto, pueden potencialmente

reproducirse entre s (Krebs 1986).
3. Una poblacin comprende los individuos de una
especie dentro de un rea prescrita (Ricklefs 1990).

metapoblaciones) en subpoblaciones semi-aisladas. Estos

modelos revelan que el efecto combinado de la dispersin y
de la seleccin natural hace aparecer clinas geogrficas, lo
que permite dar una explicacin a los cambios geogrficos
clinales mostrados por muchas especies en la naturaleza
(entre ellas D. subobscura).

2.3. Poblaciones o demos (subpoblaciones semi-aisladas) y

metapoblaciones.
La terminologa de la ecologa de poblaciones (al igual que
suele suceder en otras subdisciplinas de la ecologa) puede a
veces resultar confusa, por lo que conviene examinar sus
distintas manifestaciones.
Para algunos autores, lo que suele determinar el que una
agrupacin de individuos de una especie pueda recibir la
denominacin de poblacin, o no, es la posibilidad de que
sta intercambie material gentico con otras agrupaciones. Si
esta posibilidad es muy alta, dicha agrupacin sera
simplemente eso: un grupo de individuos dentro de una
poblacin ms grande. Desde esta perspectiva, especies con
alta capacidad de dispersin podran constituir poblaciones
que cubren grandes extensiones, llegando incluso a incluir a
todos los miembros de la especie. Por ejemplo, el impulso del
viento puede hacer que individuos de la especie de mosca
Drosophila subobscura cubran grandes distancias. Ello ha
llevado a algunos autores a considerar que esta especie
constituira una nica poblacin con un rea de distribucin
que coincidira con el rea de distribucin tradicional de la
especie: el Palertico2. En este contexto terminolgico, las
concentraciones de individuos de D. subobscura en bosquetes
de roble (su hbitat natural) recibiran el nombre de demos
(en Ingls: demes) o subpoblaciones semi-aisladas.
Las demos son las unidades colectivas ms pequeas de
organismos de la misma especie; estn formadas por grupos
de individuos (tambin llamados poblaciones locales) que se
reproducen entre s ms o menos al azar (Ricklefs 1990: 805).
Las demos no pueden estar aisladas del resto de las
agrupaciones de individus de la especie (de estarlo deberan
ser consideradas como poblaciones independientes), sino que
de vez en cuando se "enriquecern" genticamente con la
llegada de inmigrantes procedentes de otros lugares.
Existe otra terminologa, cada vez ms utilizada, para
denominar los distintos niveles de organizacin de las
especies en agrupaciones de individuos. En esta terminologa,
el trmino poblacin se utiliza para referirse a las
concentraciones locales de organismos (sera equivalente al
trmino demo), mientras que se utiliza el trmino
metapoblacin para denominar al conjunto de poblaciones
locales que estn interconectadas en s mediante dispersin.
2.4. Clinas
Una clina es un cambio gradual en las caractersticas o
adaptaciones de una poblacin a lo largo de un rea
geogrfica (Figura 1).
Los genticos de poblaciones han desarrollado una amplia
variedad de modelos de emigracin en los que se consideran
los efectos de la subdivisin de las poblaciones (o
2

Recientemente se ha detectado la especie D. subobscura en las

regiones biogeogrficas Nertica (Norte Amrica) y Neotrpica
(Centro y Sur Amrica)

Figura 1. Variacin geogrfica de la forma de la

cresta en el drongo (Dicrurus paradiseus; de Mayr y
Vaurie 1948, en Futuyma 1986).

3. Problemas prcticos del estudio de las poblaciones

Las distintas definiciones del concepto de poblacin que
hemos visto en el apartado 2.2 son muy similares: slo se
diferencian entre s en pequeos matices. Sin embargo, estos
matices son importantes porque ponen de manifiesto algunas
de las dificultades prcticas con las que se enfrenta la
ecologa de poblaciones.
3.1. Los lmites de las poblaciones
Cuando Ricklefs (1990) se refiere al dominio espacial de la
poblacin, lo hace considerndolo, en cierto modo, una
caracterstica asignada desde fuera por el observador; es el
observador el que lo determina y "prescribe" sus
dimensiones. En la realidad, los organismos suelen tener
mucho que ver con la determinacin de sus reas de
influencia. La definicin de Ricklefs no niega esto, lo que
hace es poner de manifiesto lo que constituye una dificultad
con la que se topan muchas investigaciones de la ecologa de
poblaciones: la de determinar los lmites o fronteras espaciotemporales de las poblaciones (ntese que el mismo problema
existe para comunidades y ecosistemas, en incluso para la
diferenciacin taxonmica de muchas especies). Por ejemplo,
estn bien definidos los lmites fsicos de una poblacin de
una especie de peces que habita en un lago, pero resulta
difcil definir los limites de una poblacin de una especie de
moscas del gnero Drosophila como D. subobscura, que
habita en robledales, cuando esta se encuentra en un rea
extensa en la que abundan los bosquetes de robles ms o
menos aislados.
Tambin ocurre que hay especies que aparecen
distribuidas de forma ms o menos continua en territorios
extensos (por ejemplo, D. subobscura est presente por todo
el Palertico), dificultando tanto el establecimiento de los
lmites de las poblaciones, como su estudio completo (es
2

decir, considerando la totalidad de los individuos que las

integran). En casos como ste, el investigador adoptar unos
lmites arbitrarios, dndole de este modo una definicin
operacional a la poblacin que pretende estudiar, definicin
que estar determinada por los objetivos de su estudio
concreto.
En resumen, puede decirse que las fronteras de las
poblaciones, en lo que se refiere a espacio y tiempo, suelen
ser vagas y en la prctica las fija de forma arbitraria el
investigador (Krebs 1986).
Asumiendo esta limitacin, Krebs (1986) propone una
definicin operacional del concepto de poblacin en la que
quedan explicitadas las limitaciones con las que se enfrenta la
ecologa de poblaciones: "Una poblacin es un grupo de
individuos que un bilogo de poblaciones elige para estudiar"
(Krebs 1986).
Decir esto es reconocer que podemos empezar nuestro
estudio tomando una decisin completamente arbitraria.
Recordar esto al final del estudio es una muestra de
discrecin cientfica.

separadas del genet. El problema de contar genets reside en

diferenciar los individuos de la misma especie que proceden
de cigotos diferentes, de los que proceden del mismo zigoto y
son por tanto clones (p. e. puede ocurrir que dos retoos
producidos por una gramnea estolonfera hayan sido
separados entre s por accidente y se hayan convertido en
clones).
El segundo nivel estructural estara constituido por las
unidades modulares de construccin. Estas unidades pueden
coincidir con los genets, aunque, como acabamos de ver, en
muchas ocasiones un genet dar lugar a varias unidades
modulares (p. e. cada uno de los retoos producidos por una
gramnea estolonfera sera una unidad modular de
construccin). Las unidades modulares que quedan separadas
del genet son los clones. Las dificultades para contar genets
son en muchos casos irresolubles, y los investigadores suelen
trabajar contando mdulos.
3.4. Variabilidad intrapoblacional

En muchas ocasiones, resulta extremadamente difcil

establecer qu es un individuo cuando el objeto de estudio
son organismos modulares.

Las poblaciones no estn compuestas por individuos

idnticos, y de hecho tendemos a menudo a olvidar esta
heterogeneidad. Dos variables fundamentales que distinguen
a los individuos en las poblaciones son el sexo y la edad. La
relacin de sexos de una poblacin afectar claramente a la
tasa potencial de reproduccin y puede afectar a las
interacciones sociales en muchos vertebrados.
En relacin con la edad, frecuentemente ocurre que
diferentes factores ecolgicos (biticos y/o abiticos) afectan
de manera distinta a individuos con edades diferentes. O
incluso que las tasas de reproduccin, dispersin y muerte
varan con la edad. Ello tambin complica el anlisis de la
dinmica de las poblaciones, pudiendo hacer necesario que
cada etapa de desarrollo tenga un tratamiento
individualizado.
Pero aqu no acaban las complicaciones. Dentro de una
misma poblacin y etapa de desarrollo puede haber tambin
variabilidad, por ejemplo en trminos de tamao, reservas
acumuladas, etc. En algunos casos, y dependiendo de las
preguntas que nos formulemos, puede ser necesario hacer
nuevas categoras atendiendo a estos aspectos, y estudiarlas
tambin de forma particularizada.
La estrategia de estudio de una poblacin depende por
tanto de caractersticas morfolgicas y de historia de vida
(estudiaremos este concepto en un tema posterior) de la
especie que estemos investigando, de su relacin de sexos, de
cmo se distribuye espacialmente en el territorio, y de su
variabilidad fenolgica.

3.3. Genets

Referencias

En teora, los estudios de poblaciones de especies de

organismos modulares como las plantas pueden realizarse a
dos niveles estructurales de poblacin.
El primer nivel lo constituyen los individuos que han
resultado de los zigotos originales, a los que Harper (1967) ha
denominado genets o individuos genticos. Contar el nmero
de genets sera equivalente a contar el nmero de zigotos
originales. Pero esto no es fcil, ya que los genets pueden dar
lugar a clones, o unidades modulares que han quedado

1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995. Ecologa..

Omega.
2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.
Blackwell.
3. Gonzlez Bernldez, F. 1981. Ecologa y paisaje. H. Blume
Ediciones
4. Hassel, M. P. 1988. Dinmica de la competencia y la
depredacin. Oikos-Tau.
5. Kays, S., y Harper, J. L. 1974. The regulation of plant and tiller
density in a grass sward. Journal of Ecology, 62: 97-105.
6. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide.
7. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology. Freeman.

3.2. Organismos unitarios y modulares: Qu constituye un

individuo?3
Un parmetro que se estima con frecuencia en los estudios de
ecologa de poblaciones es el tamao poblacional, es decir, el
nmero de individuos que integran la poblacin. De forma
similar a como sucede con el establecimiento de los lmites
de las poblaciones, esta estimacin, a priori aparentemente
sencilla, puede tener una resolucin complicada en la
prctica. En particular, porque no siempre es posible
establecer qu es un individuo.
Los organismos pueden ser subdivididos en dos tipos
atendiendo al grado de influencia del medio ambiente sobre
su programa de desarrollo:
1. Organismos unitarios, en los que la forma est
altamente determinada.
2. Organismos modulares, que estn compuestos por un
nmero variable de elementos bsicos y presentan un
programa de desarrollo impredecible y dependiente de su
interaccin con el medio ambiente (por ejemplo, las
plantas gramneas).

3
LECTURA RECOMENDADA: Qu es un individuo? Organismos
unitarios y modulares (Begon et al 1995, Apartado 4.2).

TEMA 8 (II)
Propiedades de las poblaciones (Cont.)
1. Introduccin
2. Tamao poblacional
3. Muestreos probabilsticos
4. Tcnicas de estimacin del tamao poblacional
4.1. Superficies (o volmenes) de referencia (quadrats).
4.2 Marcado y recaptura.
5. Medidas de densidad relativa (ndices de abundancia)

1. Introduccin
La poblacin tiene varias caractersticas que no pueden
aplicarse a los individuos (es decir, son caractersticas de
grupo) que se pueden medir estadsticamente. Estas
caractersticas de grupo pueden clasificarse en tres tipos
generales y en varios subtipos:
1.

Parmetro bsico: tamao (nmero de individuos) o

densidad (nmero de individuos por unidad de rea o
volumen).

2.

Parmetros poblacionales primarios: natalidad,

mortalidad, inmigracin y emigracin.

3.

Parmetros poblacionales secundarios: distribucin

de edades, composicin de sexos, patrn de
distribucin en el espacio.

En el tema presente nos ocuparemos del tamao de la

poblacin; las restantes caractersticas poblacionales sern
analizadas en temas siguientes.
2. Tamao poblacional
Para la ecologa de poblaciones, la caracterstica bsica de
una poblacin es su tamao. El estudio de la dinmica de una
poblacin es el estudio de los cambios experimentados por el
nmero de sus individuos en el tiempo.
El recuento del nmero total de individuos presentes en
un rea determinada se ha realizado para unos pocos
organismos (algunos ejemplos son los censos de poblacin
humanos, el conteo de machos de especies de aves cantoras
en un rea concreta, o de focas en las colonias de
reproduccin).
En muchas ocasiones, sin embargo, no es posible contar
todos los individuos que constituyen la poblacin, por
ejemplo porque se estudian poblaciones muy numerosas, o
que ocupan territorios muy extensos. En estos casos, el
eclogo debe conformarse con realizar un muestreo; es decir,
con contar slo una pequea proporcin de la poblacin para
estimar su densidad. El muestreo consiste en tomar muestras
de una parte o (mejor) de varias pequeas partes de la
poblacin. Dichas partes tienen unas dimensiones conocidas

y se suelen escoger al azar para que sean representativas del

conjunto de la poblacin. Una vez conocida la densidad
puede estimarse el tamao de la poblacin si se conoce su
rea de distribucin.
La Tabla 1 da idea del problema con el que se enfrenta la
ecologa de poblaciones a la hora de establecer tcnicas de
estimacin de los tamaos poblacionales. Las tcnicas de
trabajo que pueden ser excelentes para estimar la densidad de
animales como el ciervo, resultan intiles cuando de lo que se
trata es de estudiar poblaciones de protozoos. La eleccin de
una tcnica u otra se har fundamentalmente atendiendo a dos
atributos esenciales del organismo que se quiere estudiar: su
tamao y su movilidad.

Tabla 1. Valores de densidad para poblaciones de

distintas especies.
Organismo
Densidad
Diatomeas
5.000.000 / m3
Artrpodos del suelo
500.000 / m 2
Cirrpedos (adultos)
2.000 / m2
rboles
0,0494 / m2
Ratn de campo
0,0247 / m2
Ratn de bosque
0,00124 / m2
Ciervo
0,0000039 / m2
Humanos
Holanda
0,000389 / m2
Canad
0,000002 / m2
Modificado de Krebs (1985).
En relacin con el tamao, es bien conocido que los
animales pequeos son ms abundantes que los grandes. La
Figura 1 muestra esta tendencia para 212 especies animales, y
permite predecir la densidad aproximada de una especie de
un tamao dado.
Las dificultades de la medicin tambin condicionan el
tipo de estimaciones de densidad que pueden ser realizadas.
En ocasiones, ser posible estimar la densidad absoluta (p .e.
el nmero de individuos por m2). Mientras que en otras
ocasiones el investigador deber conformase con estimas de
densidad relativa (p .e. del tipo: densidad del rea x >
densidad del rea y).

Figura 1. Relaciones entre el tamao corporal de los animales y su abundancia media en

212 especies de la zona templada (segn Peters y Wassemberg 1983, en Krebs 1986).

3. Muestreos probabilsticos
En los muestreos probabilsticos los puntos de observacin
son distribuidos al azar en el rea de estudio. La realizacin
de este tipo de muestreos permite obtener datos
representativos de las caractersticas de la poblacin, y
posibilita la utilizacin de anlisis estadsticos. Como
sabemos, los anlisis estadsticos slo pueden realizarse a
partir de datos en los que se cumple que todos los objetos de
estudio (p. e. los individuos de la poblacin) han tenido una
probabilidad idntica de ser muestreados. De no cumplirse
esta condicin, es decir, cuando el muestreo es noprobabilstico, en los datos podr haber tendencias o
regularidades que no responden a caractersticas de la
poblacin, sino a decisiones de muestreo. Por lo tanto, esos
datos no podrn ser analizados estadsticamente.
Diferenciaremos cuatro tipos de muestreos probabilsticos
atendiendo al procedimiento utilizado para la distribucin de
los puntos de observacin en el rea de estudio:
Muestreo al azar: los puntos de muestreo se distribuyen al
azar en el rea de estudio. Est indicado cuando se estudian
determinadas problemticas como la distribucin espacial de
los individuos de la poblacin. En otras situaciones puede
resultar demasiado costoso, ya que, para obtener una buena
representacin de la poblacin estudiada, suele ser necesaria
la realizacin de numerosas observaciones. Por este motivo,
slo se utiliza con cierta frecuencia en ambientes muy
homogneos, o cuando no importa el esfuerzo de muestreo
(p. e. porque se dispone de abundante mano de obra), o
cuando el esfuerzo de muestreo es reducido y pueden
muestrearse muchos lugares rpidamente.
Muestreo sistemtico: los puntos de muestreo se
distribuyen
regularmente
siguiendo
una
norma
preestablecida. Se reconocen varios tipos principales
atendiendo al criterio de distribucin: regular, transecto,
isonoma y recorridos o pasillos. Por ejemplo, puede hacerse
de acuerdo con una trama imaginaria (p. e. los nudos de una
malla) superpuesta al territorio (muestreo regular), segn el
gradiente de variacin de un factor ecolgico preponderante

(p. e. la lnea de mxima pendiente de una ladera) y

conservando ciertas distancias entre cada observacin
(transecto), o bien siguiendo unas ciertas normas,
disposiciones o figuras (isonoma). Tambin son sistemticos
los recorridos o pasillos realizados cada cierto tiempo y segn
distancias preestablecidas para el muestreo de animales
mviles (cantos de aves, comportamiento de ganado en
libertad, huellas, rastros).
Muestreo sectorizado: precisa disponer de informacin
cartogrfica sobre caractersticas del rea de estudio que son
supuestamente relevantes para la poblacin objeto del
estudio (mapas temticos, foto area, esquemas, planos).
Partiendo de dicha informacin, se elaborarn mapas
sintticos (p. e. mediante superposicin de mapas) en los que
el rea de estudio aparece sectorizada. Dentro de cada sector
se repartirn los puntos de muestreo al azar. El nmero de
puntos de muestreo que ha de corresponder a cada sector
puede establecerse de forma proporcional a su superficie, o
atendiendo al nmero de reas o recintos de que consta
(subunidades). Comparado con el muestreo estrictamente al
azar, el muestreo sistemtico permite ahorrar esfuerzo.
Efectivamente, la distribucin de los puntos de muestreo
atendiendo a caractersticas ecolgicas del territorio puede
permitir una buena representacin de la variabilidad presente
en el universo de estudio con un nmero relativamente
reducido de puntos de muestreo.
Muestreo mixto: Se trata de un muestreo sectorizado en el
que los puntos de muestreo correspondientes a cada sector
sinttico son distribuidos con criterios sistemticos (p. e. de
forma regular, mediante transectos, o isonomas).
4. Tcnicas de estimacin del tamao poblacional
Los muestreos pueden clasificarse en dos tipos en funcin de
la estrategia utilizada para estimar la densidad de los
individuos: (1) muestreos basados en el uso de superficies (o
volmenes) de referencia (que en Ingls reciben el nombre de
quadrats), y (2) muestreos basados en marcado y recaptura.
5

4.1. Superficies (o volmenes) de referencia (quadrats)

El procedimiento general consiste en contar todos los

individuos presentes dentro de una superficie de referencia de
tamao conocido, y extrapolar el promedio al rea total
ocupada por la poblacin. Aunque en Ingles se utiliza la
palabra quadrats (figura de cuatro lados) para denominar a
las superficie de referencia, en ecologa se han utilizado
superficies de referencia de todas las formas y tamaos. En
general, la seleccin de la forma y el tamao de la superficie
de referencia es arbitraria, y depende slo de lo que el
eclogo considera que es ms apropiado en cada caso de
estudio concreto.
La veracidad de las estimaciones realizadas mediante
superficies de referencia depende de tres factores
fundamentales:
1.

Deber ser posible establecer el tamao de la poblacin

dentro de cada superficie (o volumen) de referencia.

2.

Debe conocerse el rea de cada superficie de referencia.

3.

Las superficies de referencia deben ser representativas

del rea total; es decir, el muestreo debe ser probabilstico.

4.2 Marcado y recaptura.

Las tcnicas de captura, marcaje, suelta y recaptura se

utilizan para estimar la densidad de poblaciones de
organismos mviles (en particular, de aquellos que pueden
entrar y salir de superficies de muestreo antes de que el
investigador haya podido contar el nmero de organismos
que contiene) y tambin para calcular tasas de natalidad y
mortalidad.
La realizacin de muestreos basados en marcado y
recaptura requiere que se cumplan las siguientes premisas:
1.

Los animales marcados y no marcados son capturados al

azar (los animales marcados se mezclan perfectamente
con los no marcados, y ambos tienen la misma probabilidad de ser capturados).

2.

Los animales marcados tienen la misma tasa de mortalidad que los no marcados.

3.

Las marcas no se pierden ni pasan inadvertidas.

Se conocen algunos casos de violacin de estas premisas.

Por ejemplo, la condicin 1 se viola cuando los animales
capturados aprenden a minimizar el riesgo de ser atrapados
nuevamente. La condicin 2 puede violarse cuando el estrs
derivado de la captura eleva la tasa de mortalidad.
Finalmente, la condicin 3 puede violarse cuando se trabaja
con animales de vida larga que pierden sus marcas, o cuando
personas que encuentran el animal marcado se quedan la
marca como souvenir.
Veamos como utilizar una de estas tcnicas. Supongamos
que se captura y marca un nmero M de individuos que son
soltados de nuevo a la poblacin estudiada cuyo tamao (de
momento desconocido) es N. Si se cumplen las tres premisas
anteriores, una muestra subsecuente de la poblacin debera

contener una proporcin de individuos marcados igual a

M/N, ya que se cumplira la relacin:
Animales marcados en la
muestra
total de animales cogidos
en la muestra

animales marcados en la
poblacin total
tamao total de la
poblacin

Llamaremos n al nmero de individuos obtenidos en

dicha muestra subsecuente, y x al nmero de individuos
marcados que han sido recapturados. Entonces:
x = nM/N
Como las cantidades x, n y M son conocidas, una sencilla
reordenacin de trminos nos permite obtener el tamao de la
poblacin:
N = nM/x
Esta expresin se conoce con el nombre de ndice de
Lincoln para la estimacin del tamao de la poblacin
(Overton 1969, Caughley 1977). El error estndar de N (SEN)
es un indicador de la precisin con que se ha estimado el
tamao poblacional, y puede calcularse mediante la
expresin:

SE N = N (N - M)(N - n) nM(N - 1)
Ejemplo: se capturan 25 carpas de un estanque, se
marcan, y se devuelven al estanque. Dos das despus,
cuando suponemos que ya ha transcurrido tiempo
suficiente para que las carpas marcadas se hayan
mezclado perfectamente con el resto, tomamos otra
muestra en la que recogemos 35 carpas, de las cuales 14
estn marcadas. El tamao de la poblacin estimado
mediante el ndice de Lincoln ser: 35 x 25 / 14 = 62,5
individuos, con un error estndar de 8,7. El error estndar
permite tener un 95% de certeza de que el nmero total de
peces corresponde a algn valor comprendido entre dos
errores estndar por encima y dos errores estndar por
debajo del valor estimado. Es decir, el nmero probable
de carpas presentes en el estanque estar entre 45 y 80
individuos.
Este ejemplo ilustra uno de los problemas del mtodo de
marcado y recaptura: las muestras pequeas no proporcionan
estimaciones ajustadas del tamao poblacional.
Otros problemas estn derivados de la posibilidad de que
algunos individuos marcados se marchen del rea de estudio,
con lo que nuestra estimacin del tamao poblacional dara
un valor exageradamente alto.
Las estrategias utilizadas para resolver estos problemas
transcienden los objetivos de este curso, aunque pueden
estudiarse consultando la bibliografa que el profesor pondr
a disposicin de los alumnos interesados.
5. Medidas de densidad relativa (ndices de abundancia)
El rasgo caracterstico de los mtodos que se utilizan para
medir la densidad relativa es que dependen de la obtencin de
muestras que representan algn tipo de relacin
6

relativamente constante, pero en muchas ocasiones

desconocida, con el tamao total de la poblacin.
Estos mtodos no proporcionan una estimacin de la
densidad, sino un ndice de la abundancia, ms o menos
preciso. Por ello, la aplicacin de alguno de estos mtodos en
un problema concreto debe ser mirada con un cierto
escepticismo, al menos hasta que su efectividad haya sido
evaluada cuidadosamente. Estas tcnicas suelen ser utilizadas
como complemento de tcnicas ms directas de censado, y
tambin para apreciar grandes cambios en la densidad de una
poblacin. Existe una gran cantidad de tcnicas para estimar
la densidad relativa. Veamos algunos ejemplos:

1.
2.

3.

4.

5.
6.
7.

8.

Cebos: como banana machacada para capturar

Drosophilas o celulosa (p.e. papel higinico) para
atrapar termitas.
Trampas: ratoneras, trampas de luz para noctuidos,
agujeros en el terreno para escarabajos, redes de
plancton. El nmero de organismos atrapados por las
trampas depende de su densidad, pero tambin de su
comportamiento
(actividad,
capacidad
de
movimiento) y tambin de la habilidad del
investigador para colocar las trampas
Conteo de bolitas fecales: si se conoce la tasa
promedio de defecacin, y el numero de bolitas
fecales en un rea se puede obtener un ndice del
tamao de la poblacin.
Frecuencia de vocalizacin: por ejemplo, el nmero
de llamadas del faisn odas durante 15 min. por la
maana temprano se ha usado para estimar el tamao
de las poblaciones.
Registro de pieles: el nmero de animales capturado
por tramperos se ha usado para estimar los cambios
poblaciones de varios mamferos.
Captura por unidad de esfuerzo de pesca: p. e. el
nmero de peces por cien horas de arrastre.
Nmero de artefactos: es apropiado para el estudio de
poblaciones animales que dejan restos de su
actividad. Por ejemplo, en el caso de los insectos
pueden contarse sus envolturas.
Cuestionarios: se envan a personas que habitan el
rea, y pueden tener "impresiones" apropiadas de los
cambios poblacionales (es til para detectar grandes
cambios poblacionales en animales conspicuos y
fcilmente perceptibles).

Referencias
1. Caughley, G. 1977. Analysis of vertebrate populations.
Wiley. New York and London.
2. Overton, W. S. 1969. Estimating the numbers of animals
in wildlife populations. Pp 403-455 in R. H. Giles, Jr.
(Ed.) Wildlife management techniques (3rd ed.). Wildlife
Society. Washington, D. C.

TEMA 8 (III)
Propiedades de las poblaciones - Dispersin y migracin
1. Parmetros primarios y sus relaciones
2. Dispersin: inmigracin y emigracin
2.1. Funciones de la dispersin
2.2. Patrones de distribucin espacial
2.3. Densidad media y densidad efectiva
2.4. El significado demogrfico de la dispersin

1. Parmetros primarios y sus relaciones

Natalidad, mortalidad, inmigracin y emigracin son los
atributos demogrficos fundamentales en cualquier estudio de
dinmica de poblaciones, ya que son los responsables de los
cambios en la abundancia. Cuando nos preguntamos por qu
el tamao (o la densidad) de una poblacin ha aumentado o
descendido en una especie determinada, nos estamos
preguntando cuales de dichos parmetros han cambiado. El
siguiente esquema muestra las relaciones de estos atributos
con el tamao poblacional:
Inmigracin
(+)
(+)
Natalidad

(-)
Tamao
Mortalidad
()
Emigracin

Estas relaciones pueden ser expresadas tambin mediante

una ecuacin algebraica simple que describira el cambio
experimentado por el tamao (o densidad) de la poblacin
entre dos momentos concretos:
Nt+1 = Nt + B - D + I -E

Donde Nt es el tamao de la poblacin (nmero de

individuos) en el tiempo t; Nt+1 es el tamao de la poblacin
en el tiempo t+1; B (del Ingls: Birth) es el nmero de
individuos nacidos entre t y t+1; D (del Ingls: Death) es el
nmero de individuos muertos en el mismo periodo; y,
finalmente, I y E son los nmeros de individuos que han
Inmigrado y Emigrado, respectivamente.
Las relaciones expresadas en la ecuacin anterior reflejan
verdades ecolgicas fundamentales e inalterables de la
vida. El estudio de estas relaciones nos lleva a examinar parte
de los fundamentos de la ciencia de la ecologa. En el tema
presente, nos centraremos en el anlisis de los patrones de
dispersin, haciendo especial nfasis en los aspectos que ms
relevancia tienen a la hora de plantear su estudio.
2. Dispersin -inmigracin y emigracin.
Todos los organismos estn donde los encontramos porque se
han movido all. Esto es cierto incluso para los organismos
aparentemente ms sedentarios como las ostras o las secoyas.

Los movimientos de los organismos pueden ser de tipo

pasivo (como el transporte que afecta a muchas semillas de
plantas) o activo (como los desplazamientos de muchos
animales mviles).
Los trminos migracin y dispersin se usan para
describir ciertos aspectos diferenciados del movimiento de
grupos de organismos. Migracin es ms frecuentemente
utilizado para hacer referencia a movimientos masivos,
direccionales, intencionales y a menudo estacionales que
llevan a los individuos de una poblacin de un lugar a otro; es
decir, implican la salida y el regreso del mismo individuo, un
viaje de ida y vuelta (p.e. las grandes migraciones de aves
que todos los aos cruzan la Pennsula Ibrica en primavera y
en otoo). De otro lado, el trmino dispersin se suele utilizar
para describir el desplazamiento que hace que algunos
individuos se separen de otros (p. e. los hijos de los padres, o
las semillas de las plantas que las producen), y puede
implicar tanto a movimientos pasivos como a movimientos
activos. Una de las funciones de la dispersin es, por tanto, la
de aliviar eventuales congestiones locales de organismos.
Los movimientos de dispersin suelen afectar a una
fraccin de la poblacin. Es frecuente que queden algunos
residentes en el rea de partida, y adems que las prdidas de
efectivos sean compensadas con la llegada de individuos
procedentes de otras reas.
Curiosamente, los trminos inmigracin y emigracin
(que etimolgicamente estn ligados al de migracin)
frecuentemente se utilizan en ecologa asocindolos a los
movimientos de dispersin. Estos trminos se suelen usar
cuando la discusin gira en torno a una poblacin concreta.
As, hablaremos de inmigracin cuando la dispersin tiene
como consecuencia la llegada de efectivos a la poblacin que
estemos estudiando. Mientras que, hablaremos de
emigracin, cuando la dispersin produce la salida de algunos
organismos de dicha poblacin.
2.1. Funciones de la dispersin

Como hemos visto en el apartado anterior, una funcin de la

dispersin es aliviar eventuales congestiones locales de
organismos. Pero la dispersin puede cumplir tambin otras
importantes funciones ecolgicas; en particular, la de permitir
la exploracin del territorio por parte de las especies.
Baker (1978) ha diferenciado dos tipos de dispersin
exploratoria. Por un lado, la que se produce cuando los
individuos (principalmente animales) visitan y exploran
activamente una serie de lugares, para, finalmente, retornar y
8

asentarse en un lugar escogido. Y, por otro lado, la dispersin

que hace que los individuos vayan cambiando de lugar, hasta
que finalmente cesan de moverse (no hay retorno en este
caso).
En la dispersin que hacen las semillas de las plantas y
algunos animales (p. e. las larvas de algunos insectos que
viven en agua dulce) no hay elementos de exploracin activa.
La posibilidad de descubrir nuevos lugares adecuados para su
desarrollo es una cuestin de azar (aunque las posibilidades
de encontrar estos lugares pueden incrementarse mediante
especializaciones).
Un caso intermedio entre este tipo de dispersin, y la
dispersin genuinamente exploratoria, es el de algunos
animales de los que no puede decirse que tengan capacidad
exploratoria completa, pero que ciertamente pueden cesar de
moverse cuando han encontrado un lugar adecuado. Un
ejemplo de esto lo proporcionan muchas especies de fidos
(pulgones) que, en sus formas aladas, tienen una capacidad
voladora demasiado dbil para imponerse a la fuerza de los
vientos dominantes. Los individuos de estas especies pueden
sin embargo elegir cuando despegar del lugar original,
cuando posarse, e incluso realizar vuelos cortos en el lugar de
su eleccin con el fin de localizar el micro-lugar ms
apropiado.
Esta claro que la dispersin es esencial para la
persistencia de las especies que explotan determinados
estados de ambientes sometidos a cambio constante. Por
tanto, si consideramos que todos los ecosistemas, incluso los
aparentemente ms estables, manifiestan en algn momento
cambios profundos, resulta patente que la persistencia de
todas las especies depende en cierta medida de la dispersin;
es decir, de la posibilidad de que los organismos que las
integran puedan ocupar lugares distintos de aquel en que
nacieron.
2.2. Patrones de distribucin espacial

Los movimientos de los organismos afectan a los patrones de

distribucin espacial de las poblaciones y, consecuentemente, a la coherencia espacial de los procesos
poblacionales. Se suelen reconocer tres tipos de
distribuciones espaciales: al azar, regular (o uniforme) y
agregada (o contagiosa) (ver Cuadro 1).
A pesar de lo anterior, estos tipos de distribucin forman
parte de un continuum. Los patrones de distribucin espacial
suelen ser reflejo de la heterogeneidad del hbitat y/o de las
interacciones sociales entre los individuos. Estos patrones
estn definidos por la posicin relativa de cada organismo
con respecto al resto de los organismos que forman la
poblacin. Pero, cmo sern percibidos por un observador o,
lo que es ms importante, en qu medida nos parecern
relevantes para la vida de los organismos, depender de la
escala espacial que sea utilizada en el muestreo. En la
prctica, los organismos de todas las especies muestran
distribucin agregada (v. g. en manchas) en una u otra
escala espacial (ver Figura 1).
2.3. Densidad media y densidad efectiva

Una de las consecuencias prcticas ms importantes de la

distribucin en manchas de los organismos es que puede
llevarnos a obtener estimaciones equvocas de la densidad

efectiva de las poblaciones; es decir, de la medida que

permite inferir el papel de la densidad sobre la regulacin de
las poblaciones.

Cuadro 1. Tipos de distribucin espacial de los

organismos.
Distribucin al azar: ocurre
cuando hay una probabilidad
igual de que un organismo
ocupe cualquier punto en el
espacio (independientemente
de cual sea la posicin del
resto). Debido a la
intervencin del azar, tiene
como resultado el que los
individuos estn distribuidos
de una forma no uniforme.
Distribucin regular (o
uniforme): ocurre cuando los
individuos de la poblacin
tienen tendencia a evitarse
entre s, o cuando individuos
que estn muy prximos a
otros individuos mueren. El
resultado es que los
individuos estn distribuidos
de una forma ms uniforme de
lo que sera esperable por
azar.
Distribucin agregada (o
contagiosa): ocurre cuando los
individuos tienden a ser
atrados hacia (o a sobrevivir
con ms probabilidad en)
lugares particulares del
ambiente, o cuando la
presencia de un individuo
atrae (o da lugar a) otro
individuo en su proximidad.
El resultado es que los
individuos estn en mayor
proximidad de lo que sera
esperable por azar.

Lo anterior puede ocurrir por ejemplo cuando hacemos

estimaciones de densidad media. Vemoslo con un ejemplo:
En 1960, la densidad media para los 48 estados contiguos de
los EE.UU. era de 59,94 personas/milla2. Pero, debido a que
la mayora de la poblacin se concentra en manchas (v. g., en
ncleos urbanos), la densidad efectiva era entonces de 3000
personas/milla2.
Como vemos, una poblacin puede tener muy baja
densidad media, pero los pocos individuos que la componen
pueden estar muy prximos entre s. Resulta, de crucial
importancia, por tanto, distinguir entre medidas de densidad
efectiva y densidad media, ya que la densidad media puede
no reflejar el papel de la densidad para la vida de los
organismos.
9

Veamos no obstante un ejemplo que ilustra la importancia

potencial de la dispersin para la densidad de las poblaciones:
En investigaciones realizadas sobre especies de ratones y
topillos se han encontrado diversos casos en los que ms de la
mitad de la poblacin emigraba cada semana, o en los que la
mitad de una poblacin estaba formada por individuos que
haban inmigrado la semana anterior. Ms an, cuando
poblaciones de dos especies de topillos fueron rodeadas con
redes metlicas para impedir la emigracin, tanto las
densidades de los animales, como la presin de pastoreo
sufrida por la vegetacin se incrementaban hasta niveles
anormalmente altos (Begon et al. 1996).
Resultados como ste reafirman la sospecha de que la
dispersin puede tener un profundo efecto sobre la dinmica
de las poblaciones. En la prctica, sin embargo, las
investigaciones ecolgicas han dedicado escasa atencin a la
dispersin.
Referencias

Figura 1. Jerarqua de patrones de distribucin

geogrfica de la liana Clematis fremontii en Missouri.
Al contrario que la densidad media, la densidad efectiva
es una medida ponderada de la densidad de la poblacin que
s tiene en cuenta la agregacin de los individuos en manchas.
Esta ltima medida permite inferir mejor el papel de la
densidad en la regulacin de las poblaciones.

1. Baker, R. R. 1978. The evolutionary ecology of animal

migration. Hodder y Stoughton. Londres.
2. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1988.
Ecologa. Editorial Omega.
3. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1996.
Ecology (3 Edicin). Blackwell.
4. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide.
5. Ricklefs, R. E. 1990. Ecology (3 Edicin). Freeman.
.

2.4. El significado demogrfico de la dispersin

La dispersin puede tener potencialmente un profundo efecto

sobre la dinmica de las poblaciones. Sin embargo, las
investigaciones ecolgicas han dedicado escasa atencin a la
dispersin en la prctica. Esto suele justificarse
argumentando que, en la mayora de las poblaciones, el
nmero de individuos que emigran suele ser
aproximadamente igual al nmero de individuos que
inmigran, de modo que ambos procesos se "cancelaran"
entre s y tendran, por tanto, escasa importancia para el
control de la densidad.
Se sospecha, sin embargo, que la razn real es que la
dispersin es, por lo general, un aspecto difcil de medir
(Begon et al. 1996), ya que su deteccin requiere de la
recaptura de individuos marcados. Obviamente, cuanto
mayor es la distancia recorrida por los organismos implicados
en la dispersin, mayor tiende a ser la dificultad de estudiar
este proceso. En cualquier caso, la escasa informacin
existente sobre el papel de la dispersin en la dinmica de las
poblaciones nos dificulta tratar este problema con detalle.
1

LECTURAS RECOMENDADAS: Para tener una visin general de

la importancia y consecuencias ecolgicas de la dispersin, ver los
apartados 5.4, 5.5, 5.6, 5.7, y 5.8, del libro de Begon, Harper y
Townsend (1988) Ecologa. Editorial Omega.
Para conocer estrategias de medida de la dispersin, leer el
apartado 10.2.4 del libro de Krebs (1986. Ecologa. Ediciones
Pirmide); y el apartado titulado: The variance of distance about
the release point is a measure of dispersal (pg. 292) del libro de
Ricklefs (1990. Ecology. Freeman & Co).

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