Asignaturas

Morfologa de las Plantas Vasculares

Botnica General

Histologa Vegetal
Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora
Profesora Adjunta de la Ctedra de Botnica General
Facultad de Agronoma y Zootecnia UNT

Epidermis
Sistema Secretor
Sistema Vascular: Xilema y Floema
Mdulo IV: Histologa Vegetal
Tema 11.
Epidermis: origen, localizacin, funciones normales y especiales. Duracin. Tipos de
clulas: morfologa, contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares.
Estomas: localizacin, disposicin, morfologa en vista superficial y en corte. Clulas
oclusivas: contenido y pared celular, estructura en las Espermatfitas, clasificacin
morfolgica. Tricomas: localizacin, funcin, clasificacin. Epidermis pluriestratificada.
Importancia ecolgica y econmica del estudio del tejido epidrmico.
Tema 12.
Estructuras secretoras, concepto y clasificacin. Estructuras secretoras externas:
tricomas glandulares, nectarios, osmforos e hidtodos. Estructuras secretoras
internas. Cavidades lisgenas y esquizgenas. Conductos laticferos.
Tema 13.
Tejidos de conduccin. Xilema: concepto, origen, funcin y tipos de clulas que lo
componen. Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de un elemento
de vaso. Xilema primario, caractersticas, origen y ocurrencia. Protoxilema y
metaxilema. Floema: concepto, origen, funcin y tipos de clulas que lo componen.
Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de los elementos cribosos.
Floema primario, caractersticas, origen y ocurrencia. Protofloema y metafloema.

Ao 2010

TEJIDO EPIDRMICO
Origen. Localizacin. Duracin.
La epidermis es un tejido de proteccin que cubre todo el cuerpo primario de
de la planta, es decir, todos los rganos que se forman a partir de los
meristemas apicales o primarios. Se considera ausente en la caliptra y an no
est diferenciado en los pices meristemticos. En los tallos y races que tienen
crecimiento secundario, la epidermis se desprende y el tejido que los cubre es
el sber (Fig. 1).

En la raz, la epidermis se origina en el

dermatgeno (=protodermis). En el tallo se
origina a partir del dermatgeno, en los
pices que se organizan de acuerdo a la
teora de los histgenos y, a partir de la
tnica en los pices que responden a la
teora tnica corpus (Fig. 2).

Fig. 1. Esquema terico que muestra la

localizacin de los tejidos protectores en
el cuerpo de la planta. (Tomado de Esau)

Fig. 2. Fotografa que muestra la

organizacin de los meristemas primarios
del tallo y la raz. (Tomado de Esau)

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Caractersticas de las clulas epidrmicas

La epidermis est compuesta por clulas vivas, de forma tabular. En vista
superficial pueden ser isodiamtricas o alargadas y las paredes perpendiculares
a la superficie pueden ser rectas u onduladas, pero siempre forman un tejido
compacto, sin espacios intercelulares (Fig. 3).
Normalmente consta de una sola capa de clulas pero hay algunas
excepciones: Por ejemplo, es pluriestratificada en la hoja de laurel de jardn
(Nerium oleander) y en ficus (Ficus sp.). En peperonia (Peperomia sp.) la
epidermis es unistrata pero debajo de ella se encuentra una hipodermis
formada por muchas capas de clulas de gran tamao. Una epidermis
pluriestratificada se diferencia de una hipodermis porque en la primera las
clulas se ubican de manera ordenada mientras que en la hipodermis no.
Las clulas fundamentales de la epidermis no tienen cloroplastos, excepto
en algunas plantas que crecen en lugares sombros, como el helecho cabo
negro o culantrillo (Adiantum sp.) y en algunas hidrfitas que viven sumergidas
(Elodea sp., Valisneria sp.) En las vacuolas pueden tener pigmentos de color
azulado o lila, como se observa en la epidermis de los ptalos de muchas flores.

Fig. 3. Epidermis foliares de tres especies diferentes, mostrando la diversidad de formas de sus
clulas. De izquierda a derecha, epidermis foliar de flor de ncar (Hoya carnosa), de hiedra (Hedera
helix) y de presidenta (Arum sp.) (Fotos tomadas en la Ctedra de Botnica General. FAZ UNT)

Las paredes radiales de las clulas de la epidermis y la pared interna son

delgadas, de celulosa. En cambio, la pared externa, en contacto con el exterior,
es gruesa y generalmente est impregnada de sustancias pcticas y de cutina.
Adems, hacia el exterior de la pared externa, se forma una capa de cutina
llamada cutcula, a veces muy gruesa, especialmente en las plantas xerfitas,
para evitar la prdida excesiva de agua (Fig. 4).
Las clulas epidrmicas se comunican entre s
mediante plasmodesmos y con el medio exterior
mediante ectodesmos.
Fig. 4. Esquema de una clula epidrmica mostrando la
diferencia de grosor de de la pared externa, la cutcula,
plasmodesmos y ectodesmos. (Tomado de Valla)

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Por fuera de la cutcula pueden depositarse filamentos o escamas de cera que

la clula produce y enva al exterior a travs de los ectodesmos.
Funciones del tejido epidrmico
Adems de la funcin de proteccin, la epidermis tambin contribuye al
sostn de los tejidos internos; es responsable del intercambio gaseoso con
el medio y puede cumplir la funcin de absorcin.
1. Proteccin.
La epidermis protege a los tejidos internos de los agentes externos adversos:
fro o calor excesivos, excesiva prdida de agua, eventual ataque de patgenos
o de insectos. Para esto, adems de la pared impregnada de cutina y de la
cutcula externa, la epidermis a veces produce ceras que son excretadas al
exterior y se depositan sobre la cutcula. Esto puede observarse especialmente
en la epidermis de muchos frutos como la ciruela, o la manzana, tambin en el
tallo de caa de azcar, que adquieren brillo cuando se los frota con un pao
seco. La estructura y la cantidad de ceras superficiales tiene gran importancia
en la impermeabilidad de la epidermis y determina el efecto selectivo de los
herbicidas en algunas plantas cultivadas.
Una estrategia de proteccin contra la excesiva prdida de agua es la
abundancia de pelos o tricomas, que forman una zona con un microclima
especial, manteniendo alta la humedad relativa del aire. Un ejemplo de esto se
observa en hojas de lavanda, que tienen color gris por la cantidad de tricomas
que la recubren, enmascarando el color verde de los tejidos internos.
Los pelos abundantes constituyen tambin un mecanismo de defensa contra el
ataque de insectos, ya que forman una barrera para el aparato bucal o la
deposicin de huevos de algunas especies.
2. Sostn
La disposicin compacta de sus clulas, sin dejar espacios intercelulares, unida
a la forma ondulada de las paredes perpendiculares que se presenta en muchas
especies (que recuerdan la forma de las piezas de un rompecabezas) muestra
el rol que tiene la epidermis tambin en la contencin de los tejidos internos.
3. Intercambio gaseoso
Tal vez la funcin ms importante - por lo menos, la ms estudiada - es el
intercambio gaseoso con el exterior, que se realiza a travs de los estomas.
Los estomas son estructuras que estn distribuidas en la epidermis de toda la
parte area de la planta (tallos herbceos, flores, frutos) pero principalmente
en las hojas. En stas pueden estar en ambas caras o slo en una de ellas. Los
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estomas estn formados por dos clulas especializadas que se llaman clulas
oclusivas. Generalmente son reniformes, y entre ellas dejan un poro llamado
ostolo, el cual puede estar abierto o cerrado.
La pared celular cncava de las clulas oclusivas, que bordea el poro, est
engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las otras clulas
epidrmicas, es delgada (Fig. 5).
Por los ostolos ingresa y sale aire, que contiene vapor de agua, oxgeno y
dixido de carbono. De manera que ese intercambio gaseoso hace posible
funciones fundamentales para la planta, como la transpiracin, la respiracin y
la fotosntesis.

B
.

Fig. 5. Esquema de un estoma con el ostolo cerrado y

con el ostolo abierto. Izquierda: en vista superficial.
Derecha: en corte transversal. (Tomado de Valla)

Fig. 6. Esquema de la disposicin de las

microfibrillas de celulosa en las paredes de
las clulas oclusivas (Tomado de Valla.)

En las clulas oclusivas, la disposicin de las microfibrillas de celulosa que

refuerzan la pared celular, determina la forma de la clula y juegan un papel
importante en la apertura y cierre del poro estomtico: Estas microfibrillas se
disponen radialmente desde el poro hacia fuera, en forma de abanico (Fig. 6).
Cuando las clulas oclusivas absorben agua, aumenta su longitud,
especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia
afuera. Las microfibrillas tiran con ellas la pared interna que bordea el poro, lo
que produce la apertura del estoma.
La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano (da/noche) y est
determinada por cambios de turgencia de las clulas oclusivas.
Sin embargo, este mecanismo es un fenmeno fisiolgico complejo que est
muy finamente regulado en la planta por varios factores ambientales, como
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la luz, la concentracin de dixido de carbono y la disponibilidad de agua. Estos

factores en conjunto modifican factores internos, como la concentracin de
iones, la concentracin de sacarosa y el equilibrio de ciertas hormonas. La
variacin de estos factores internos provocan cambios de turgencia entre
las clulas oclusivas y las clulas que las rodean. Estos cambios de
turgencia, asociados a la diferencia de grosor de las paredes celulares y a la
disposicin radial de las microfibrillas de celulosa, producen cambios en el
tamao del ostolo.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

FACTORES
EXTERNOS

Luz (ritmo circadiano)

Concentracin de dixido de carbono
Disponibilidad de agua

FACTORES
INTERNOS

Concentracin de ciertos iones

Concentracin de sacarosa
Concentracin de algunas hormonas

CAMBIOS DE
TURGENCIA DE LAS
CLULAS OCLUSIVAS

Grosor desigual de la pared celular

Disposicin de las microfibrillas de
celulosa

APERTURA O CIERRE
DEL OSTOLO

Las clulas oclusivas pueden estar acompaadas por otras, distintas del resto
de las clulas epidrmicas, que se llaman clulas anexas, acompaantes o
subsidiarias y en conjunto forman el aparato estomtico. La presencia o
ausencia de clulas acompaantes, su nmero y disposicin da lugar a una
clasificacin de distintos tipos de estomas (Fig 7).

Estomas anomocticos: en ellos no se distinguen clulas anexas de forma

diferente a las clulas epidrmicas comunes.

Estomas anisocticos: estn rodeados por tres clulas anexas, una de las
cuales es ms pequea que las otras.
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Estomas paractico: presentan dos clulas anexas cuyo eje mayor es paralelo
al eje mayor de las clulas oclusivas.
Estomas diacticos: tienen dos clulas anexas, cuyo eje mayor es
perpendicular al eje mayor de las clulas oclusivas.
Existen muchas variantes de estos cuatro casos y, en conjunto con otras
caractersticas
epidrmicas, permiten
reconocer
especies
vegetales
observndolas al microscopio.
Una prctica comn entre los investigadores en el rea de la biologa es el
estudio de la dieta de animales herbvoros a partir de la observacin de
fragmentos de epidermis foliares recuperados de muestras de materia fecal.
Esta metodologa se llama tcnica microhistolgica y se usa tambin en
zootecnia para estudios referidos a la dieta del ganado. Tambin para confirmar
diagnsticos de intoxicacin a travs del reconocimiento de plantas txicas en
epidermis obtenidas del tracto digestivo de los animales.

Fig. 7. Tipos de estomas en relacin a sus clulas anexas. A. Anomoctico. B. Anisoctico C.

Paractico D. Diactico (Tomado de Valla)

4. Absorcin
Es factible fertilizar las plantas pulverizando las hojas con soluciones de los
elementos minerales. La cutcula, aunque es una superficie hidrfoba por su
alto contenido de cutina y cera, no es totalmente impermeable al pasaje de
soluciones acuosas. El grado de permeabilidad est determinado por la especie
y las condiciones ambientales. Por debajo de la cutcula, se encuentra la pared
de las clulas epidrmicas, constituida por celulosa, hemicelulosa y pectinas que
contiene un gran nmero de ectodesmos, que se introducen hasta la membrana
plasmtica (Fig. 4). Algunos componentes de la pared, que en su superficie
presentan cargas elctricas, estn entremezclados en la cutcula. Esto le da
ciertas propiedades hidrfilas y por lo tanto permite el pasaje de soluciones
minerales acuosas que ingresan a la hoja rpidamente.
Por eso, a travs de las clulas epidrmicas pueden ingresar al interior de la
planta los fertilizantes que se aplican por va foliar, como complemento de los
fertilizantes que se agregan al suelo. Tambin, y por los motivos explicados
anteriormente, ingresan por va foliar algunos herbicidas que se usan para
controlar malezas.
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Adems, hay epidermis especializadas en la absorcin de agua y nutrientes,

como por ejemplo la rizodermis (epidermis de la raz), cuyas clulas forman los
pelos radicales, que aumentan la superficie de contacto con la solucin del
suelo (Fig. 8).
En algunas plantas epfitas, como el clavel del aire (Tillandsia sp.), el sistema
radical est poco desarrollado y est adaptado casi exclusivamente para
sostenerse sobre el soporte.
En estos casos, el tejido de absorcin de agua y nutrientes es la epidermis
foliar. Presenta tricomas muy especializados que le permiten absorber el agua
de lluvia junto a los nutrientes contenidos en las partculas suspendidas en el
aire (Fig. 9).

Fig. 8. A. Plntula de pimiento, mostrando la rizodermis

con pelos absorbentes (Foto original) B. Esquema del
desarrollo de los pelos a partir de las clulas de la
rizodermis. (Tomado de Esau)

Fig. 9. Tricomas especializados para

absorcin, de agua, de la hoja de
clavel del aire (Fotografa tomada con
microscopio electrnico de barrido)

Epidermis de la Familia Poceas

En las Poceas y en las Ciperceas (dos Familias de la Clase Monocotiledneas)
el tejido epidrmico presenta caractersticas particulares: las clulas
epidrmicas fundamentales son alargadas en sentido paralelo al eje mayor de la
hoja. Estas clulas largas alternan con clulas cortas formando hileras. Las
clulas cortas generalmente se presentan de a pares y pueden ser de dos tipos:
c lulas silceas y clulas suberosas. Las clulas silceas presentan cuerpos
de slice en su interior, que puede tener diversas formas. Las clulas suberosas
tienen sus paredes impregnadas de suberina. Las clulas largas pueden tener
las paredes rectas pero ms frecuentemente se presentan onduladas (Fig. 10).
Los estomas (Fig. 11) de Poceas y Ciperceas tambin tienen caractersticas
particulares: las clulas oclusivas son halteriformes y estn asociadas a dos
clulas anexas. Los extremos abultados de las clulas oclusivas se llaman sacos
polares; tienen las paredes finas y en ellos la disposicin de las microfibrillas de
celulosa es radial. La porcin media de la clula tiene pared muy gruesa y
lumen estrecho. Debido a esto los ncleos celulares tambin son alargados, con
los extremos abultados. Los cambios de turgencia en los sacos polares
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traccionan la porcin media de la clula y producen la apertura y cierre del

estoma.
En la epidermis de Poceas y de muchas otras Monocotiledneas pueden
encontrarse tambin unas clulas globosas llamadas clulas buliformes.
Estas clulas son ms grandes que el resto de las clulas epidrmicas, tienen
paredes delgadas y una gran vacuola. Se cree que tienen la funcin de
desplegar la hoja en crecimiento (en la yema se encuentra enrollada). Otra
funcin que se les atribuye es contribuir al enrollamiento de hojas adultas para
evitar la transpiracin excesiva en momentos de escasez de agua. En una
seccin transversal de la hoja puede observarse que estas clulas se internan
hasta el mesfilo (Fig. 12).

Fig. 10. Dibujo esquemtico de la epidermis de caa de azcar, una Pocea, en vista superficial. En
a, epidermis inferior de la hoja, con estomas. En b, epidermis del tallo, con clulas largas y cortas.
(Tomado de Esau)

Fig. 11. Estomas tpicos de Poceas. En vista

superficial y en corte. En a, estoma cerrado. En b,
estoma abierto. (Tomado de Valla)

Fig. 12. Clulas bulliformes en epidermis

de caa de azcar. (Fotografa original
tomada al microscopio)

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Tricomas
Son formaciones o apndices epidrmicos, distintos de las clulas
fundamentales tpicas. Su nombre proviene del griego trichos, que significa
cabellera. Tambin se los llama pelos y tienen funciones y caractersticas muy
diversas. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos.
La presencia de tricomas es muy til en taxonoma ya que tienen caracteres
suficientemente constantes en distintas especies, o grupos ms grandes de
plantas. Sin embargo, muchas epidermis carecen totalmente de tricomas y se
llaman epidermis glabras.
Hay tricomas unicelulares y tricomas pluricelulares y pueden estar formados por
clulas vivas o muertas. En este ltimo caso son huecos y estn llenos de aire,
constituyendo una capa aislante.
Se conoce una amplia variedad de tricomas: Papilas, pelos simples, pelos
ramificados, cerdas, escamas, tricomas glandulares, etc. (Figs. 13 y 14).
A continuacin se describen algunos de ellos.
1. Papilas: son abultamientos en las clulas epidrmicas que, en conjunto,
otorgan a este tejido un aspecto suave y aterciopelado, como ocurre en muchas
flores. Ej.: epidermis de ptalos de rosa (Rosa sp.).
2. Pelos simples o pelos tectores: Pueden ser uni o pluricelulares, rectos o
curvados. Su funcin a veces no se conoce pero generalmente sirven de
proteccin. Ej: epidermis foliares de geranio (Pelargonium sp.) y de lantana
(Lantana camara).
3. Pelos ramificados: Pueden estar formados por una sola clula que se ramifica
o pueden ser pluricelulares. Tienen un pie inserto en la epidermis y una zona
ramificada. Las ramificaciones pueden parecerse a las ramas de un rbol, en
ese caso se llama pelo dendroide. Este tipo de pelo puede observarse en hoja
de Lavanda (Lavandula officinalis) y de pltano (Platanus occidentalis) y en
epidermis de hojas y tallos de tetrapanax (Tetrapanax sp.). En otros casos
todas las ramificaciones nacen de un solo punto y forman pelos estrellados,
como en la epidermis foliar de afata (Sida rhombifolia) y otras Malvceas. En
otros casos hay muchos puntos de los que irradian brazos al mismo nivel. Estos
se llaman pelos en candelabro y siempre son pluricelulares.
4. Cerdas: Tambin se llaman aguijones. Son clulas epidrmicas que se
encuentran en las hojas de algunas Poceas, como en la caa de azcar
(Saccharum officinarum). Tienen un extremo agudo y silicificado que sobresale
de la epidermis, otorgndole una textura spera. Por esta razn, cumplen la
funcin de proteccin contra herbvoros.

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5. Escama peltada: En el envs de la hoja de olivo (Olea europea) se insertan

numerosos tricomas chatos que, como escamas, lo cubren totalmente. En vista
lateral puede observarse que estas escamas presentan un pie en el centro, por
lo que se las llama escamas peltadas.
6. Fibra de algodn: Un tipo de tricoma muy importante desde el punto de vista
econmico es el de la epidermis de la semilla del algodonero (Gossypium
hirsutum). No es una fibra desde el punto de vista botnico pero constituye la
fibra de algodn de la industria textil y la materia prima del algodn hidrfilo
para medicina y cosmtica. Es un pelo extraordinariamente largo, de hasta seis
centmetros, que desarrolla una pared secundaria constituida casi
exclusivamente por celulosa. Es hueco, achatado, en forma de cinta. Las capas
de celulosa en sus paredes se depositan en espiral y por eso es torsionado a la
madurez. Esto facilita el hilado del conjunto de pelos para formar la fibra textil.
7. Pelo urticante: Es un tricoma de defensa que se encuentra en epidermis de
hojas y tallos de ortiga (Urtica dioica). Es como un tubo capilar, calcificado en la
base y silicificado en el extremo, que est cortado en bisel, como aguja de
inyeccin. La base es pluricelular y se inserta en la epidermis, aunque
sobreelevada. Cubriendo el extremo agudo tiene una delgada pelcula de
celulosa, que se rompe al menor contacto. Entonces el extremo de slice se
inserta en la piel y descarga en la pequea herida un contenido irritante de
composicin qumica compleja que contiene histamina y acetilcolina.
8. Tricomas glandulares: constan de un pie ms o menos largo y una cabezuela
pluricelular cuyas clulas segregan aceites esenciales aromticos. El aceite se
acumula entre estas clulas y la cutcula. Son tpicos de las plantas aromticas
de la familia Lamiceas, como la menta (Mentha sp.), yerba buena (Mentha
spicata), salvia (Salvia spp.), albahaca (Ocimum basilicum), organo (Origanum
vulgare), romero (Rosmarinus officinalis), peperina (Minthostachys mollis),
lavanda (Lavandula spp.). Muchas de estas plantas se usan como condimentos,
justamente por el aroma y sabor de las esencias que producen. De otras se
extrae y destila su aceite aromtico para ser utilizado en perfumera y en la
industria medicinal y alimentaria.
9. Tricoma almacenador de agua: En algunas especies xerfitas, como en la
escarchada o planta del roco, (Mesembryanthemum cristallinum), hay clulas
epidrmicas modificadas que cumplen la funcin de almacenar agua; son
clulas muy voluminosas, de paredes delgadas, que otorgan un aspecto
particular a la especie, conocida como "planta de hielo".
10. Emergencias. Se llaman emergencias a las formaciones en las que
interviene la epidermis y otras partes ms o menos profundas de algn tejido
subyacente. Son frecuentes en algunas plantas y cumplen funciones diversas.
En la planta insectvora drosera (Drossera sp.), las emergencias son glandulares
y tienen la funcin de segregar una sustancia pegajosa que atrae y retiene
insectos que luego son digeridos.
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Los aguijones del tallo de rosal (Rosa sp), de frambuesa (Rubus idaeus) o de
zarzamora (Rubus fruticosus), comnmente llamados espinas, son emergencias
que sirven para fijacin a un soporte y como mecanismo de defensa contra
herbvoros.

Fig. 13. Dibujo esquemtico de diversos tipos de tricomas epidrmicos. A. papilas. B. Pelo simple,
unicelular. C. Pelo urticante. D. Pelo bicelular, enrollado. E. Pelo glandular. F. Pelo malpighiceo. G.
Pelo de la semilla de algodonero. H. Pelo estrellado. I. Pelo ramificado en candelabro. J. Cerda o
aguijn de epidermis de Pocea (Tomado de Valla)

Fig. 14. De izquierda a derecha: Pelo dendroide de lavanda (Lavandula officinalis); escama peltada
de olivo (Olea europea), en vista superficial y lateral; pelo almacenador de agua de la planta de hielo
(Mesembryanthemum cristallinum). (Tomado de varias fuentes)

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Importancia ecolgica y econmica del estudio del tejido epidrmico.

1. Desde el punto de vista ecolgico
A. La epidermis contribuye en gran medida a la adaptacin de las plantas a
ambientes en situaciones extremas de contenido de humedad. Es el tejido que
sufre modificaciones ms profundas en relacin a la disponibilidad de agua del
medio en que viven las plantas.
En las xerfitas presenta cutcula gruesa, tricomas en abundancia y estomas
hundidos, para evitar la prdida excesiva de agua. En algunos casos tiene
clulas especializadas en la reserva de agua.
En las hidrfitas es generalmente delgada y en las hidrfitas sumergidas
presenta cloroplastos.
En las epfitas est adaptada a la absorcin del agua de lluvia, a travs de
tricomas especiales. Estos tricomas funcionan a modo de vlvulas que se abren
cuando hay disponibilidad de agua y se cierran con baja humedad atmosfrica.
B. Es el tejido que interacta con el medio desarrollando mecanismo de
defensa contra el ataque de herbvoros: con la presencia de tricomas
abundantes que proporcionan una barrera fsica o con la secrecin de
sustancias repelentes o insecticidas.
2. Desde el punto de vista econmico y agronmico
A. Por su capacidad de absorcin hace posible la fertilizacin foliar, que es una
prctica agronmica conveniente y econmica por la rpida respuesta que
produce y porque los fertilizantes pueden aplicarse junto con plaguicidas, en
una sola aplicacin.
Esta capacidad de absorcin tambin hace posible el uso de algunos herbicidas
que actan por va foliar y se usan para controlar malezas.
A la vez, las caractersticas particulares de la cutcula son responsables del
efecto selectivo de los herbicidas en algunas plantas cultivadas.
B. La epidermis presenta caracteres constantes y propios para cada especie.
Por eso es posible su reconocimiento observndola al microscopio.
Adems, este tejido resiste el pasaje por el tracto digestivo de los animales y
pueden recuperarse fragmentos en la materia fecal o contenido estomacal de
los mismos. Esto permite realizar estudios ecolgicos sobre la dieta de
herbvoros silvestres y del ganado y confirmar diagnsticos de intoxicacin por
ingesta de plantas txicas.

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SISTEMA SECRETOR
I. Metabolismo primario y metabolismo secundario. *
Se llama metabolismo primario de las plantas al conjunto de procesos qumicos
que ocurren en ellas y que intervienen en forma directa en su supervivencia,
crecimiento y reproduccin.
Dentro del metabolismo primario de las plantas se incluyen, entre otros
procesos, la fotosntesis, respiracin, sntesis de protenas y la formacin de
carbohidratos. Son metabolitos primarios los compuestos resultantes de
esos procesos: las protenas, los cidos nucleicos, los hidratos de carbono y los
lpidos. Por ejemplo: el almidn, la celulosa, el ADN que forma los cromosomas,
las protenas que constituyen las membranas celulares, etc.
Por el contrario, se llaman metabolitos secundarios de las plantas a los
compuestos qumicos sintetizados por ellas que cumplen funciones no
esenciales, de manera que su ausencia no es fatal para la planta.
Los metabolitos primarios son comunes a todas las especies vegetales mientras
que los metabolitos secundarios, se producen slo en algunas especies o
grupos de plantas, por lo que muchos de ellos son tiles en taxonoma.
Durante muchos aos se desconoca el valor de la mayora de los metabolitos
secundarios. En general se crea que eran simplemente productos de desecho
de las plantas. Sin embargo, en estudios biolgicos ms recientes se determin
que la mayora de los metabolitos secundarios tienen un papel importante en
las interacciones ecolgicas entre la planta y su ambiente.
Por ejemplo, cumplen funciones de defensa contra predadores y patgenos;
actan como agentes alelopticos que son liberados al aire o al suelo para
ejercer efectos sobre otras plantas; o son tiles para atraer a los insectos o
pjaros polinizadores o a los agentes de dispersin de las semillas.
Adems, el reconocimiento de propiedades biolgicas de muchos metabolitos
secundarios ha alentado el desarrollo de este campo, por ejemplo en la
bsqueda de nuevas drogas medicinales, antibiticos, insecticidas, herbicidas y
agroqumicos en general que produzcan menor impacto ambiental que los
qumicos sintticos que se estn utilizando.

* Nota: El tema: I. Metabolismo primario y metabolismo secundario, se incluye en el

presente texto porque se relaciona estrechamente con el sistema secretor y porque
mundialmente presenta gran actualidad en el mbito de la investigacin cientfica y de
la bsqueda de nuevos agroqumicos. Pretende ser un aporte de inters para la
formacin general. No est incluido en el programa vigente y no se evaluar en el
examen parcial.

Hay tres grupos principales de metabolitos secundarios:

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1. Terpenoides entre los que se encuentran los aceites esenciales,

responsables del aroma y sabor de muchas plantas, el caucho que se
utiliza industrialmente y los glucsidos cianogenticos que, en
general, cumplen funciones de defensa, ya que al ser hidrolizados por
algunas enzimas liberan cianuro.
2. Alcaloides. Ejemplos conocidos de alcaloides son la cocana, la
morfina, la atropina, la colchicina, la estricnina, la nicotina, la
cafena. Son fisiolgicamente activos en los animales, an en bajas
concentraciones, por lo que son muy usados en medicina. Muchos de
ellos presentan el peligro de generar adiccin y otros son poderosos
insecticidas o venenos.
3. Compuestos fenlicos. Comprenden los flavonoides, antocianinas,
ligninas y taninos. Cumplen funciones de proteccin contra la luz
ultravioleta, defensa ante herbvoros, otorgan pigmentacin. Los taninos
constituyen un eficaz mecanismo de defensa ante el ataque de hongos:
la madera con alto contenido de taninos resiste la putrefaccin. Un claro
ejemplo lo tenemos en la madera de quebracho colorado (Schinopsis
balansae), de la cual estn fabricados los durmientes del ferrocarril, que
llevan ms de 100 aos semienterrados en el suelo y se encuentran en
buen estado.
La mayora de los metabolitos secundarios de las plantas son producidos por
tejidos o estructuras que pertenecen al Sistema Secretor, que es el tema que
nos ocupa.
II. Sistema Secretor
Se llama secrecin a cualquier producto final del metabolismo vegetal que
habitualmente no se emplea en los procesos vitales de la planta. Es la
eliminacin de sustancias desde el protoplasma celular hacia las vacuolas o hacia
cavidades o canales extracelulares, o hacia el exterior de la planta.
En las plantas existen diferentes estructuras encargadas de la secrecin que
varan en su grado de especializacin y en su localizacin. Se clasifican en
Estructuras Secretoras Internas: segregan y almacenan sustancias en partes
internas de la planta; y Estructuras Secretoras Externas: segregan sustancias de
composicin qumica diversa hacia el exterior de la planta.
A. Estructuras Secretoras Internas
1. Clulas secretoras
2. Espacios secretores
a.
cavidades secretoras
b.
canales o conductos secretores
3. Laticferos

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1. Clulas secretoras.
Son clulas aisladas, especializadas, que se diferencian de las clulas vecinas
por su morfologa y su contenido. Se llaman idioblastos. Su forma puede variar
desde isodiamtrica hasta tubos ms o menos alargados.
Sintetizan una amplia variedad de productos que almacenan en su interior,
generalmente en la vacuola. Entre ellos se encuentran resinas, muclagos,
taninos e incluso sustancias cristalizables. Son tiles en estudios taxonmicos.
Ejemplos: Laurel (Laurus nobilis), paraso (Melia azedarach), clulas
productoras de muclagos en las Cactceas, clula con cristal de carbonato de
calcio en hoja de gomero (Ficus elastica), clulas con cristales de oxalato de
calcio en hojas de laurel rosa (Nerium oleander), de difenbaquia (Diffenbaquia
sp.), de presidenta (Arum sp.). (Fig. 15)
2. Espacios secretores:
Se diferencian de los idioblastos en que el producto de secrecin se acumula en
espacios intercelulares. Estos espacios pueden localizarse en cualquier parte la
planta y se forman por dos tipos de procesos:
a. Por separacin de las clulas, dejando entre ellas un espacio central. En este caso se
llaman espacios esquizgenos. Estn revestidos interiormente por una capa de
clulas, llamada epitelio, que son las que se separaron y elaboran el producto que se
acumula en dicho espacio.
b. Por degradacin o ruptura de clulas que previamente haban sintetizado los
productos. Se llaman espacios lisgenos. En este caso los productos quedan en el
hueco que dejan las clulas muertas.

Dentro de los espacios secretores estn comprendidos las cavidades y los

conductos secretores.
a. Cavidades secretoras.
Son espacios o bolsas de forma globosa, generalmente lisgenas, donde se
acumulan aceites esenciales.
Ejemplo: Hojas y epicarpo de los ctricos (Citrus spp., Fortunella margarita,
Poncirus trifoliata), hojas de eucalipto (Eucaliptus spp.). (Fig. 16)
El aceite esencial de limn (Citrus limn) que segregan estas estructuras es de
altsimo valor comercial y se aprovecha en la industria alimentaria. La esencia de
eucalipto (Eucaliptus sp.) se usa en la industria alimentaria y medicinal.
b. Conductos secretores.
Son canales o conductos alargados, esquizgenos, revestidos interiormente por
un epitelio de clulas que segregan resinas y las vuelcan al mismo. (Fig. 17)
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Conductos resinferos en hojas y tallos de pino (Pinus spp.). De ellos se obtiene

la resina de aprovechamiento econmico. Se hacen incisiones en los troncos la
resina que fluye colecta en recipientes. Tiene mltiples usos: En la industria del
papel, en la fabricacin de adhesivos, de tintas de impresin, compuestos de
goma, revestimientos superficiales en construccin, barnices, pinturas,
esmaltes. Ha sido ampliamente utilizada en la preparacin de materiales de
limpieza, y en control de plagas que afectan las plantas y las construcciones.
Como agentes higinicos y aromatizantes, con accin biocida especifica.
Canales resinferos en tallos y frutos de Apiceas como perejil (Petroselinum
crispum), apio (Apium graveolens), ans (Pimpinela anisum), comino (Cuminum
cyminum), hinojo (Foeniculum vulgare), zanahoria (Daucus carota). Algunas
tienen uso medicinal y la mayora son usadas como condimento, precisamente
por el aroma y sabor que aportan los productos de la secrecin.

Fig. 15. Idioblasto en hoja de

Difenbaquia (Foto tomada en
la ctedra de Botnica
General FAZ UNT)

Fig. 16. Izquierda: Fotografa al microscopio de una cavidad

lisgena, secretora de aceite esencial, de epicarpo de limn.
Derecha: cavidad lisgena de la hoja de eucalipto (Fotos
tomadas en la Ctedra de Botnica General. FAZ UNT)

Fig. 17 Izquierda: Dibujo esquemtico de la formacin de un conducto esquizgeno. Derecha:

Esquema de un conducto resinfero, mostrando el epitelio (Tomado de Valla).

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3. Laticferos.
Son estructuras que segregan el ltex. Se diferencian de las cavidades y
canales secretores en que en este caso la secrecin es intracelular, ya que el
ltex se acumula en las vacuolas. Los laticferos se presentan en muchas
familias como Euforbiceas, Asterceas, Morceas, Asclepiadceas, etc.
Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de una sola clula
extraordinariamente larga, extendida desde la raz hasta las hojas y los que
estn formados por muchas clulas. Los primeros se llaman laticferos no
articulados y los otros laticferos articulados. (Fig.18)
El ltex es un jugo espeso, cremoso, generalmente de aspecto blanco-lechoso y
de naturaleza muy variada. Es una matriz acuosa que puede contener diversos
componentes: carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos,
muclagos, gomas, protenas, vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos en la planta no est aclarada pero podra ser un
sistema de defensa, ya que el ltex de muchas plantas es muy txico e
irritante.
Algunos son de aprovechamiento industrial como en el caso del rbol del
caucho (Hevea brasiliensis), del que se obtiene este producto. Se recolecta en
recipientes que se ubican en la base de incisiones que se practican en el tronco
del rbol.
El ltex de la planta de papaya (Carica
papaya), tiene una enzima digestiva, la
papana, de uso medicinal, por ser un
potente antiinflamatorio.

B. Estructuras Secretoras Externas:

1.
2.
3.
4.

Tricomas y glndulas
Nectarios
Osmforos
Hidatodos

Fig. 18.
Dibujo esquemtico de
laticferos no articulado (A) y
articulado (B) (Tomado de Valla)

1. Tricomas y glndulas secretoras.

a. Pelos glandulares. Fueron estudiados en el tema epidermis (Fig. 19, A)
Presentan generalmente un pie y una cabeza que puede ser unicelular o
pluricelular que produce aceites esenciales y almacena el producto de secrecin
debajo de la cutcula. Este producto es liberado mediante permeabilidad o por
rotura de la cabeza del pelo.
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b. Tambin es un tricoma secretor el pelo urticante de ortiga, ya estudiado en

el tema epidermis.
c. Tricomas secretores de sal o glndulas de sal.
Son pelos vesiculosos que se encuentran en la epidermis de las hojas de
plantas halfitas (adaptadas a vivir en suelos salinos). Pueden observarse en el
gnero Atriplex. Presentan una gran clula secretora apical y un estrecho
pednculo, formado por una o varias clulas. El exceso de sal se secreta desde
el citoplasma a una gran vacuola central. Cuando la hoja envejece, la clula se
seca y la sal queda depositada en la superficie como una capa blanca.
2. Nectarios
Los nectarios son estructuras secretoras productoras de azcares resultantes de
los elementos aportados por el floema (Fig. 19, B). Se encuentran sobre todo
en las flores, pero en algunas plantas tambin hay nectarios en rganos
vegetativos, generalmente en la base del peciolo. Los primeros se llaman
nectarios florales y los otros, nectarios extraflorales. Varan en su estructura
desde simples superficies glandulares a estructuras vascularizadas, donde el
tejido secretor queda reducido a las clulas epidrmicas. Tienen una funcin
marcadamente ecolgica: los nectarios florales atraen a insectos polinizadores;
los extraflorales atraen hormigas que se alimentan de nctar y, con su
presencia, protegen a la planta del ataque de fitofagos.
3. Osmforos
Son estructuras secretoras que producen el olor de las plantas mediante
secrecin de aceites voltiles. Se presentan en general en las flores, para atraer
polinizadores. En algunas flores toda la epidermis segrega esencias voltiles y
en otras, hay zonas especializadas como cilias, lengetas o cepillos.
El tejido secretor en los
osmforos puede tener una o varias capas de
espesor. En rosa (Rosa sp.), jazmn (Jasminum sp.), violeta (Viola odorata), se
forman permanentemente vacuolas con aceites esenciales muy voltiles en las
clulas de la epidermis y mesfilo de los ptalos, Si la temperatura es
suficiente, se evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida
que se evaporan, se sintetizan ms en el citoplasma.
Algunas veces, como ocurre en aristoloquia (Aristolochia sp.) y algunas plantas
de la Familia Asclepiadcea, segregan olores desagradables, como carne en
descomposicin, que atraen a moscas polinizadoras.
4. Hidatodos
Los hidatodos (Fig. 20) son estructuras que liberan agua en estado lquido,
principalmente en las hojas, y que se acumula en forma de gotas. Esta agua
proviene directamente del xilema. A este fenmeno se le denomina gutacin.
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Estn formados por tres estructuras:

Estomas acuferos, que a diferencia de los estomas comunes,
permanecen siempre abiertos.
Elementos conductores del xilema
Epitema, tejido constituido por clulas que ponen en contacto los dos
componentes anteriores.
Se pueden observar en las hojas de muchas Poceas, en taco de reina
(Tropaeolum majus) y en diente de len (Taraxacum officinale)

Fig. 19. Dibujo esquemtico de un tricoma glandular

(A) y de nectarios florales (B) (Tomado de Valla)

Fig. 20. Dibujo esquemtico de un

hidatodo, mostrando el xilema,
epitema y estoma acufero (Tomado
de Valla)

SISTEMA VASCULAR O DE CONDUCCIN

El sistema vascular est constituido por dos tejidos: el xilema, conductor de
agua y sales minerales y el floema, conductor de agua y fotosintatos. Forman
un sistema continuo de tuberas que recorre todo el cuerpo de la planta, desde
la raz y tallos hasta ramas, hojas, flores y frutos (Fig. 21).
Ambos son tejidos complejos porque estn formados por diversos tipos de
clulas o elementos, que tienen un origen comn. Presentan elementos
conductores, elementos parenquimticos y elementos esclerenquimticos.
El xilema y floema en la raz primaria se presentan separados, en forma de
cordones que se ubican de manera alterna. En el resto de la planta se
encuentran agrupados formando hacecillos conductores. La forma en que se
asocian xilema y floema, determina distintos tipos de hacecillos, que son
caractersticos de algunos grupos vegetales.

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La presencia de tejido vascular separa a

las plantas superiores o vasculares de los
grupos vegetales ms primitivos, que
carecen
de
tejidos
conductores
especializados.
Origen
Los tejidos vasculares primarios se
originan en el procambium del meristema
apical o primario (Fig. 2) y los tejidos
vasculares secundarios se originan en el
cambium.

Fig. 21 Dibujo esquemtico mostrando la

ubicacin del sistema vascular en el
cuerpo de la planta.

XILEMA
Xilema primario
En el pice en crecimiento, durante la formacin del xilema primario a partir del
procambium, el primer tejido conductor que se forma se llama protoxilema.
Aparece en regiones en que todava no se ha completado el alargamiento, por
lo que puede posteriormente ser daado y destruido.
Se llama metaxilema, en cambio, al xilema primario que tambin aparece en
regiones que an estn creciendo, pero completa su maduracin despus de
haberse terminado el alargamiento. Por esta razn, existen diferencias
anatmicas entre los elementos del protoxilema y del metaxilema, que se vern
ms adelante.
Elementos que forman el xilema.
Los elementos o clulas que forman el xilema son elementos conductores,
elementos parenquimticos y elementos esclerenquimticos.
1. Elementos conductores.
Son clulas que, a la madurez, han perdido su contenido citoplasmtico.
Presentan pared primaria de celulosa y pared secundaria, impregnada de
lignina. Hay dos tipos de elementos conductores: traqueidas y elementos de
vaso (Fig. 22).
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a. Traqueidas
Son clulas muy alargadas, con
los extremos delgados, en punta
o redondeados. No presentan
perforaciones en sus paredes. Se
comunican entre s a travs de
puntuaciones
simples
y
puntuaciones areoladas, a travs
de las cuales se realiza la
conduccin de agua y sales
minerales
disueltas.
Se
encuentran en todos los grupos
de
plantas
vasculares.
En
Pteridfitas y Gimnospermas son
los nicos elementos conductores
del xilema (excepto en el Orden
Gnetales).

b. Elementos de vaso

Fig. 22 Elementos que forman el xilema. De izquierda a

derecha: las cuatro primeras, fibras; las tres centrales,
traqueidas; los cuatro de la derecha, elementos de vaso.

Se llaman tambin elementos de

trquea. Son clulas conductoras
especializadas,
sin
contenido
citoplasmtico a la madurez.
Presentan pared primaria y pared
secundaria lignificada.

Son clulas alargadas, cilndricas y sus paredes terminales presentan

perforaciones. Se unen longitudinalmente formando hileras o cadenas, llamados
vasos o trqueas, conectndose a travs de las perforaciones. La longitud de
estos vasos es variable, pueden ser muy cortos o alcanzar hasta 50 cm. Se
comunican lateralmente con los vasos contiguos a travs de pares de
puntuaciones areoladas. Se encuentran en las Angiospermas (excepto en el
orden Ranales) y no estn en la mayora de las Gimnospermas y Pteridfitas.
Tipos de vasos
En base a la forma en que se deposita la pared secundaria sobre la pared
primaria, se distinguen varios tipos de vasos xilemticos: anillados, helicados o
espiralados, escalariformes, reticulados, punteados (Fig. 23, izquierda).

Vasos Anillados: los espesamientos secundarios presentan forma de

anillos separados.
Vasos Helicados o espiralados: los espesamientos secundarios se
presentan en forma de hlice o espiral.
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Vasos Escalariformes: los engrosamientos se producen en forma de

espiral y las espiras se interconectan.
Vasos Reticulados: Los depsitos de pared secundaria forman como una
red.
Vasos Punteados. La pared secundaria es casi completa y slo se
interrumpe en las puntuaciones.

Fig. 23. Izquierda: Dibujo esquemtico que muestra los tipos de vasos, segn la forma de los
espesamientos de pared secundaria. Derecha. Distintos diseos de placas perforadas.

Entre estos tipos de vasos se presentan casos intermedios, de transicin.

Los vasos anillados y espiralados son propios del protoxilema ya que estos
elementos son relativamente extensibles y se elongan acompaando el
crecimiento del tallo o raz, separando los anillos o espiras.
Los otros tipos se forman en el metaxilema, por lo que tiene mayor rigidez y
persistencia. En las plantas que no tienen crecimiento secundario, el
metaxilema es el nico tejido que permanece durante todo su ciclo de vida.
Las paredes transversales de los extremos de los elementos de vaso pueden
tener mayor o menor inclinacin y estn perforadas, formando lo que se llama
placa perforada (Fig. 23, derecha).
Estas placas perforadas tienen aspecto diferente segn el grado evolutivo de
ese elemento: Las placas perforadas simples, con una sola perforacin grande,
y con poco o nada de inclinacin, se consideran ms evolucionadas que las
placas perforadas compuestas, con varias perforaciones menores y ms
oblicuas. Otro signo de evolucin es la longitud de los elementos de vaso: los
ms largos se consideran menos evolucionados que los ms cortos.
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En sntesis:
- Elementos largos
- Paredes terminales
oblicuas
- Placa perforada
compuesta

Sentido de la evolucin

- Elementos cortos
- Paredes terminales
perpendiculares
- Placa perforada simple

En las fotos siguientes (Fig 24) pueden verse vasos xilematicos en tubrculo de
papa, en hoja de difenbaquia y en madera de Cecropia.

Fig. 24. Izquierda: Fotografa que muestra vasos anillados y helicados. Centro: xilema primario
ramificado en la nervadura de una hoja. Derecha: imagen del interior de un vaso xilemtico visto
con el microscopio electrnico de barrido.

2. Elementos esclerenquimticos
Los elementos esclerenquimticos que encontramos asociados al xilema son las
fibras. Son clulas muy alargadas, con los extremos ahusados, puntiagudos.
Presentan paredes secundarias muy gruesas, generalmente lignificadas, y
presentan puntuaciones areoladas.
Cumplen la funcin de sostn. Contribuyen a dar estructura a todo el sistema y
asegurar la conduccin, impidiendo el colapso de los vasos. Generalmente no
tienen contenido citoplasmtico pero hay excepciones. En estos casos, tambin
almacenan reservas.
3. Elementos parenquimticos.
En general son clulas parenquimticas tpicas: vivas, con pared primaria,
ncleo, citoplasma y organoides. Cumplen la funcin de almacenar reservas
como almidn, aceites y otras sustancias ergsticas. Tambin realizan
conduccin a cortas distancias entre xilema y floema o entre xilema y
parnquimas.

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24

Ontogenia de un elemento de vaso

Los elementos de vaso se originan a partir de clulas meristemticas, ya sea del
procambium o del cambium. En estas clulas, que tienen pared primaria,
ncleo, citoplasma, vacuolas, comienza a depositarse la pared secundaria. En
los extremos de la clula, la pared primaria se hace ms gruesa. En una etapa
posterior se desintegra el tonoplasto, el ncleo se observa deformado y se van
desintegrando en los extremos la pared primaria que antes se haba engrosado.
Se incrementan los depsitos de pared secundaria. El elemento formado no
tiene citoplasma ni ncleo. Los extremos estn perforados y presentan
espesamientos secundarios sobre la pared primaria.

Fig. 25. Esquema de la ontogenia de un elemento de vaso. Izquierda: clula meristemtica.

Derecha, elemento formado. (Tomado de Valla)

Xilema secundario
Se origina por actividad del cambium, en las plantas que presentan crecimiento
secundario, como las Gimnospermas y muchas Dicotiledneas.
Los elementos que constituyen el xilema secundario son los mismos que los del
xilema primario:

Elementos conductores: traqueidas y elementos de vaso, en este caso

predominan los escalariformes, reticulados y punteados.
Elementos parenquimticos
Elementos esclerenquimticos.

El xilema secundario se organiza en dos sistemas: el axial y el radial. En el

sistema axial, las clulas o filas de clulas se orientan verticalmente, es decir,
paralelos al eje de la raz o tallo. En el sistema radial, las filas e clulas
resultantes del cambium se orientan horizontalmente con respecto al eje del
tallo o raz. El sistema axial consta de elementos conductores, parenquimticos
y de sostn. El sistema radial tiene slo elementos parenquimticos.
Este tema se profundizar cuando se estudie la anatoma secundaria de tallos y
races.
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Importancia econmica del xilema.

Las maderas duras y blandas utilizadas para mueblera, para la construccin,
como materia prima para papel, etc. estn constituidas por xilema secundario.
En los rboles, el xilema secundario que se forma a partir del cambium, se
mantiene activo por un tiempo y luego deja de ser funcional, deja de conducir.
Esa funcin es realizada por el nuevo xilema secundario formado tambin a
partir del cambium.
A la porcin de xilema no funcional, que ocupa el centro del tronco, se llama
duramen. Al xilema funcional, formado recientemente, se llama albura y forma
un cilindro alrededor del duramen.
Cuando el xilema secundario deja de
funcionar,
las
clulas
parenquimticas ingresan en los
vasos a travs de las puntuaciones,
obstruyndolos y luego mueren.
Estas porciones de clulas que
ingresan a los vasos se llaman tlides
y el fenmeno se llama tilosis.
Las tlides de muchas
acumulan taninos, que dan
valor comercial a la madera
evitan la putrefaccin. Por eso el duramen, que es la parte central del
es la ms oscura y de mayor valor comercial.
Fig. 26. Dibujo esquemtico del fenmeno de
tilosis. Izquierda:.vista longitudinal. Derecha,
vista en corte transversal. (Tomado de Valla)

plantas
mayor
porque
tronco,

FLOEMA
Es el tejido conductor de agua y fotosintatos. El floema primario se origina en el
procambium de tallos y races y consta de un protofloema y un metafloema. El
floema secundario se origina en el cambium vascular.
Elementos que forman el floema
El floema es tambin un tejido complejo. Est formado por distintos tipos de
clulas o elementos: elementos conductores, elementos parenquimticos y
elementos esclerenquimticos.
1. Elementos conductores
Los elementos conductores del floema son clulas vivas a la madurez.
Generalmente presentan slo pared primaria, la cual tiene un espesor variable.
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Tienen citoplasma pero no tienen ncleo. Hay dos tipos de elementos

conductores las clulas cribosas y los elementos de tubo criboso.
a. Clulas cribosas
Son clulas alargadas, con sus paredes terminales ligeramente oblicuas.
Presentan pared primaria y citoplasma pero no tienen ncleo. Se conectan con
otras clulas cribosas a travs de reas cribosas que se distribuyen por toda la
superficie celular.
Un rea cribosa es una estructura similar a un campo de puntuaciones
primarias, pero con poros ms grandes, por lo que los cordones de citoplasma
que los atraviesan son ms gruesos que los plasmodesmos comunes. Adems,
cada poro est tapizado por un cilindro de un polisacrido llamado calosa.
Las clulas cribosas estn presentes en las Pteridfitas y Gimnospermas. Al no
tener ncleo, estn asociadas a clulas especializadas que aparentemente rigen
sus funciones vitales. Estas se llaman clulas albuminosas o albuminferas,
porque contienen gran cantidad de una protena llamada albmina.
b. Elementos de tubo criboso
Son clulas conductoras ms especializadas que se encuentran en las
Angiospermas. Son clulas ms o menos cilndricas, que se unen en hileras
longitudinales para formar tubos cribosos, comunicndose a travs de placas
cribosas ubicadas en sus paredes terminales.
Una placa cribosa est formada por una o ms reas cribosas, de manera que
existen placas cribosas simples y compuestas. Los poros de estas reas cribosas
tambin tienen un cilindro de calosa que los recubre interiormente (Fig. 27).
A medida que el tubo criboso madura y envejece, el cilindro de calosa se va
engrosando y va obstruyendo el poro, hasta cerrarlo totalmente, impidiendo la
conduccin. Esto ocurre en el perodo de reposo vegetativo de la planta
(invierno) Al reiniciarse la actividad, en primavera, el tapn de calosa puede
disolverse o bien quedar obstruido definitivamente.
Los elementos de tubo criboso tienen pared primaria, citoplasma, retculo
endoplasmtico, plstidos y mitocondrias, pero no presentan vacuolas ni
ncleo. Estn asociadas a clulas anexas, parenquimticas, con las que se
relacionan estrechamente desde el origen y se conectan a travs de reas
cribosas y campos de puntuacin primaria.

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Fig. 27. Centro. Dibujo esquemtico de un elemento de tubo criboso y su clula acompaante. Izquierda:
esquema de la placa cribosa (Tomado de Esau) Derecha: Fotografa de elementos de tubo criboso vistos al
microscopio ptico. (Tomado de Nelson)

2. Elementos parenquimticos
En el floema hay clulas parenquimtics especializadas y no especializadas. Se
consideran especializadas las clulas acompaantes y las albuminosas, que
gobiernan la actividad de los elementos conductores, ya que stos no tienen
ncleo. Las clulas parenquimticas no especializadas, almacenan sustancias de
reserva y realizan conduccin a corta distancia.
3. Elementos esclerenquimticos
Asociadas al floema hay fibras, presentes en el floema primario y en el
secundario. Tienen pared primaria y secundaria, generalmente no tienen
citoplasma y contribuyen con la funcin de sostn, dando estructura al sistema
de conduccin evitando que los tubos cribosos se colapsen.
Floema primario y floema secundario
El floema primario se forma a partir del procambium y en l se distinguen
protofloema y metafloema.
El protofloema se diferencia en zonas apicales todava sujetas a alargamiento y
sus elementos conductores pronto pierden funcionalidad.
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El metafloema se diferencia en zonas apicales que ya completaron su

alargamiento. Tiene elementos conductores ms anchos que el protofloema.
Floema secundario se origina a partir del cambium. Se organiza en un sistema
axial, con los tres tipos de elementos y un sistema radial, formado slo por
elementos parenquimticos.
Tanto en el tallo como en la raz, el floema constituye una parte mucho menos
notable que el xilema. El floema secundario ms viejo, va siendo desplazado
hacia la periferia por los tejidos nuevos que se van formando y se vuelve no
funcional. El floema funcional, ms joven, se ubica cerca del cambium.
En un rbol adulto, el espesor del floema funcional puede ser de 1 mm o
menos. Al estar el floema funcional en una ubicacin perifrica, en la mayora
de las Dicotiledneas ocurre que si se corta un anillo de corteza, la planta al
poco tiempo muere por falta de alimento en sus races.
Ontogenia de un elemento de tubo criboso

La clula meristemtica del

cambium o procambium, se
divide
longitudinalmente,
originando
dos
clulas
desiguales. La mayor formar
el elemento de tubo criboso:
el ncleo y el tonoplasto se
desintegran. La clula menor,
con ncleo, se divide en dos y
produce las clulas anexas.

Fig. 28. Derecha. Dibujo esquemtico de la ontogenia de

un elemento de tubo criboso y su clula acompaante.
Izquierda: clula meristemtica (Tomado de Valla)

Importancia econmica del floema

Los tejidos vasculares de muchas plantas proporcionan fibras comerciales para
diversos usos. Entre las fibras comerciales que se conocen se distinguen las
fibras duras y las fibras blandas.
Fibras blandas son las fibras flemticas de muchas Dicotiledneas, es decir, los
elementos esclerenquimticos del floema.

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Las fibras duras, por el contrario, se extraen de muchas Monocotiledneas y

estn formadas por el hacecillo vascular completo: xilema y floema con sus
respectivos elementos esclerenquimticos.
Son ejemplos de fibras blandas. Lino, que se usa para tejidos de hilo; camo,
utilizado para la fabricacin de piolas y telas rsticas y yute, para la fabricacin
de arpillera, planta de alpargatas y alfombras.
Ejemplos de fibras duras: sisal y formio, que se usan para cordelera,
fabricacin de estopa y fabricacin de papel.

Bibliografa
1. Dimitri, M. y E. Orfila 1985. Tratado de Morfologa y Sistemtica Vegetal. Ed.
Acme. Buenos Aires. 489p
2. Esau, K. 1976. Anatoma Vegetal. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 779 p.
3. Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Ed. Omega, S. A.
Barcelona.
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5. Gonzlez, A. M. Tema 13. En: http://www.hiperbiologia.net
6. Gonzlez, C. Fisiologa de los estomas. En: http://www.botanica.cnba.uba.ar

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11. Valla, J. 1990. Botnica. Morfologa de las Plantas Superiores. Ed. Hemisferio
Sur. Buenos Aires. 332 p.

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30

GLOSARIO
C
Circadiano: los ritmos circadianos (del latn circa, cerca, aproximadamente, y dia, da) son
cambios que se producen en los seres vivos en intervalos regulares de tiempo, en un periodo
cercano a las 24 horas (de ah el nombre circadianos).
D
Dendroide: (Del griego: dendron=rbol) con aspecto de rbol.
E
Ectodesmos: canales de dimetro muy reducido, que se extienden a travs de la pared celular y
la cutcula, desde la membrana plasmtica hasta el exterior. No tienen una estructura semejante
a los plasmodesmos. Simplemente son tubos capilares llenos de una solucin acuosa que hasta
hoy ha sido poco estudiada
Epfitas: Plantas que viven sobre otras plantas, sin ser parsitas.
F
Fotosintatos: Compuestos orgnicos, productos de la fotosntesis.
H
Halteriforme: con forma de pesas o mancuernas de gimnasia
Hidrfila: Que presenta afinidad por el agua.
Hidrfitas: Plantas acuticas. Plantas adaptadas para vivir en el agua.
Hidrfoba: Que no presenta afinidad por el agua.
I
Isodiamtrico: Que tiene todos los dimetros relativamente de igual medida. El trmino se opone
a alargado.
M
Metabolismo: conjunto de reacciones qumicas - relacionadas y frecuentemente concatenadas
entre s - que ocurren el cuerpo de un ser vivo.
Metabolitos: Sustancias productos del metabolismo.
P
Pigmentos: compuestos coloreados que pueden absorber luz de determinada longitud de onda.
Los pigmentos pueden encontrarse disueltos en las vacuolas coloreando el jugo celular o pueden
estar en los plstidos.
Pluriestratificada: formada por varias capas de clulas.
R
Reniforme: que tiene forma de rin.
S
Solutos: sustancias disueltas en un solvente - generalmente el agua formando una solucin.
Por ejemplo, las sales minerales (solutos) disueltas en agua (solvente) que forman la solucin
del suelo.
Sustancias ergsticas: sustancias que son producidas por el metabolismo celular.
T
Tabular: chato, aplanado, con forma de tabla.
U
Unistrata: Formada por una sola capa de clulas.
X
Xerfitas: plantas adaptadas a climas ridos o desrticos.

Histologa Vegetal
Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora

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