Respiracin

Generalidades
Como consecuencia de los procesos catablicos, se libera energa potencial
acumulada en los compuestos orgnicos, quedando almacenada una parte
sustancial de la misma en formas utilizables por la clula; adems los
compuestos intermediarios originados son, frecuentemente, materiales bsicos
para la sntesis de constituyentes celulares esenciales.
Las reacciones de los compuestos celulares con el oxigeno molecular
constituyen la respiracin aerobia, en la que los electrones de las molculas
orgnicas verifican la reduccin del O 2 y la formacin consiguiente de H 2O, con
liberacin de CO2, como demostr De Saussure en 1804. Sin embargo, en
ausencia de O2, la liberacin de CO2 prosigue, al menos durante un cierto
tiempo, mediante el proceso de la fermentacin o respiracin anaerobia, en la
que los aceptores electrnicos terminales son otros como el acido piruvico y el
acetaldehdo, con la consiguiente formacin de cidos lctico, alcohol etlico,
etc. Esta fermentacin es similar a la estudiada por Pasteur (1870), en
levaduras, y, en el musculo, por Fletcher y Hopkins (1907).
Desde el punto de vista cuantitativo, en los tejidos fotosintticos
vegetales, la respiracin es de pequea magnitud respecto a la fotosntesis y
de ah que, a plena luz, se produzca una tasa fotosinttica neta medible. Sin
embargo, si se considera el conjunto de la planta completa, el balance, siendo
todava favorable a la fotosntesis, ya no lo es tanto, dada la existencia de
rganos hetertrofos como las races, tejidos no cloroflicos de tallos y hojas,
las flores, los frutos, etc., y mas aun si se consideran conjuntamente los
periodos de luz y oscuridad. En estos casos, la respiracin pasa a ser una
fraccin importante de la fotosntesis bruta ( hasta mas del 50%) en lugar de
cerca del 5%, proporcin media de los tejidos fotosintticos.
La respiracin vegetal posee dos componentes significativamente
diferentes: la fotorrespiracion y la respiracin basal o de oscuridad. Esta es
netamente citoplasmtica y mitocondrial y se trata de un proceso muy
semejante al que se instaura en las clulas animales, con algunas diferencias
especificas respecto a las mismas. Por el contrario, la fotorrespiracion se debe
a la colaboracin de cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias y es, por ello,
propia y caracterstica de los tejidos fotosintticos.
La medida de la intensidad respiratoria puede referirse a la cantidad de
CO2 emitido o de O2 consumido en unidad de tiempo y de masa respiratoria,
pero tambin puede establecerse por parmetros indirectos, como el calor
liberado, por las perdidas de peso del material, etc. La relacin a la masa
respiratoria, se puede verificar respecto al peso fresco, al peso seco, al nmero
de clulas, al nitrgeno protenico, etc. Adems, debe hacerse mencin

especifica de todas las variables ambientales susceptibles de influencia en la

tasa respiratoria, como la temperatura, las concentraciones de oxigeno y
dixido de carbono, la presencia o ausencia de luz, las condiciones nutritivas
anteriores a la experiencia, etc. En general, las unidades de medida son del
tipo de mg CO2 h-1g-1; sin embargo, si se refieren a peso fresco, las medidas
vienen alteradas por el grado de hidratacin variable de los tejidos. As, una
hoja, por ejemplo, proporcionara valores de mayor tasa respiratoria (menor
hidratacin) que un pice ( clulas no diferenciadas) o una raz (clulas muy
hidratadas), con valores respectivos del orden de 300-500, 200-300 y 50. Si se
hacen las mediciones respecto a peso seco, se gana en regularidad y
estabilidad y, en definitiva, en precisin, pero la medida aun queda afectada por
el peso de las paredes celulares que no son respiratorias y que componen una
gran medida indirecta del protoplasma vivo, pero las mediciones se hacen mas
difciles ya que debe hacerse un anlisis cuantitativo del nitrgeno que,
adems, es de tipo destructivo.
Cuando la actividad respiratoria se mide en relacin al peso fresco, el
pico de mxima tasa se halla en la regin de divisin celular mas activa (menos
vacuolizada), y si se hace respecto al peso seco o a la protena total, esta zona
coincide con un mnimo, mientras que el mximo se halla en la regin de mayor
elongacin celular.
A lo largo de la vida de la planta se encuentra diversas situaciones
fisiolgicas en los distintos tejidos que repercuten tpicamente en las tasas
respiratorias:
1.
2.
3.
4.
5.

Estado embrionario (pices, embriones germinales, etc.).

Estado juvenil (zonas de elongacin, frutos no maduros, etc.).
Estado de madures (hojas funcionales, tejidos diferenciados, etc.).
Estado de senescencia (frutos maduros, hojas a termino, etc.).
Estado de letargo (semillas secas, yemas durmientes, etc.).
Los tejidos embrionarios poseen paredes celulares delgadas,
protoplasma abundante, ncleos grandes y exhiben una gran tasa de
sntesis de protenas y una escases relativa de glcidos. Los tejidos
juveniles se vacuolizan intensamente, tienen un alto metabolismo
glcidos y manifiestan elongacin y extensin de las paredes celulares
que, sin embargo, se mantienen aun delgadas. En la etapa de la
madurez se da la diferenciacin a las formas definitivas, existe poco
incremento de tamao y se logra un equilibrio entre las tasas sintticas y
las degradativas. En la senescencia suele aparecer el climaterio, cesa el
crecimiento, se deterioran las estructuras celulares y la existencia de
oxidaciones e hidrlisis irreversibles conducen a la autolisis. El letargo
puede interrumpir cualquiera de los tres primeros estadios y se
caracteriza por su extrema pasividad metablica que mantiene, no
obstante, la capacidad de regreso a la vida activa.
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Cada clula , tejido u rgano pasa por alguna de estas fases y ello
se refleja en la tasa de respiracin exhibida, presentando grandes
desviaciones respecto al valor medio de la planta completa. Durante la
germinacin, que incluye el primer estadio embrionario, la respiracin se
eleva rpidamente hasta un mximo sobre la pequea tasa de la semilla
aletargada. La mayor tasa se logra cuando se completa la germinacin.
La mayora de los tejidos se encuentra entonces en fase juvenil, con una
gran actividad y, luego, la tasa decrece a lo largo de la fase de la
madurez. Esta depresin es debida a la mayor cantidad de sustancias
celulares inertes y al crecimiento de las paredes; si se mide solamente la
tasa respiratoria apical, el decremento es menos brusco. En el estadio
de senescencia, puede presentarse uno o mas picos climticos,
dependientes en numero e intensidad de la temperatura y del etileno.
En las clsicas investigaciones de Kidd y colaboradores (1923)
sobre la respiracin en Helianthus annus, se demostr que las tasas
respecto al peso seco decrecen desde la germinacin, a lo largo del
periodo siguiente de crecimiento (60 das), por la acumulacin de
materia inerte en forma de materiales de pared celular. Si la expresin se
realiza respecto al nitrgeno protenico, la tasa respiratoria aumenta con
la edad, indicando un incremento de la intensidad por unidad de
protoplasma a medida que las clulas van madurando y envejeciendo.
En especies del genero Fraxinus, si se mide la respiracin respecto al
peso fresco, el Cambium es el tejido que exhibe las mayores tasas y se
mide respecto al nitrgeno es el xilema en formacin. Al medir respecto
al peso fresco, el valor de la tasa del xilema y de los radios medulares se
rebaja por la presencia de clulas metablicamente inertes. Por
consiguiente, se pueden estableces correlaciones entre la edad y las
tasas respiratorias. As, durante la vida vegetal, respecto al peso fresco,
se obtendra una correlacin negativa ya que los tejidos embrionarios no
latentes tienen un alto metabolismo respiratorio que se hace menor en
las clulas maduras porque estn muy vacuolizadas, respecto al
nitrgeno protenico, se obtiene una correlacin positiva, aumentando
ligeramente el parmetro respiratorio a lo largo del tiempo. Ello se puede
apreciar fcilmente en la maduracin de los frutos donde suele existir un
periodo climatrico de alta intensidad respiratoria, tras el cual se inician
las fases de senescencia.
En las hojas, con la edad, disminuye la tasa respiratoria, tambin
influyen las condiciones de ontogenia y crecimiento de las mismas. Asi,
hojas desarrolladas a gran intensidad luminosa presentan alta tasa de
respiracin; hojas crecidas a la sombra poseen menos tasas
respiratorias.

Se aprecia en la misma que los hongos poseen tasas respiratorias

muy elevadas; la razn fundamental es que sus hifas carecen casi de
materia inerte, lo lignifican sus paredes y no acumulan reservas ya que
capturan directamente sus nutrientes del sustrato.
Como en el caso de la fotosntesis, para medir la tasa respiratoria
se puede recurrir al CO2, al O2 o a ambos a la vez. Por ejemplo las
variaciones de dixido de carbono se evidencian mediante un IRGA y las
de oxigeno mediante un electrodo basado en las propiedades
paramagnticas del aire. De se puede obtener el cociente respiratorio
inverso al fotosinttico, que depende del tipo de sustrato que se este
respirando en cada momento.
Aunque las mediciones de la variacin de los sustratos
respiratorios son difciles, se considera que los mas variables son el
almidn, la sacarosa, la glucosa y la fructosa, de modo que la suma
estequiometrica de la disminucin de estos cuatro compuestos es,
aproximadamente, igual al CO2 desprendido. Evidentemente, el hecho
de que las reservas mayoritarias de muchas semillas consistan en
lpidos presupone que, al menos en estas, se pueda verificar una
respiracin basada en lpidos. Por otro lado, aunque en la respiracin
tpica no es frecuentemente el desprendimiento de NH 3, porque los
aminocidos y las amidas se suelen utilizar en la formacin de nuevos
compuestos nitrogenados, en semillas ricas en reservas nitrogenadas y,
tambin, en condiciones de inanicin, se detecta evolucin de amoniaco,
lo cual indica que se pueden respirar tambin protenas, involucrando
hidrlisis, deaminacion y decarboxilacion y oxidacin de los cidos
orgnicos resultantes.
As, de la ecuacin estequiometrca
C6H12O6 +6 O2 6 CO2 + 6 H20
Se desprende que Cr=1 en los glcidos. En las protenas el valor de C r
se aproxima a 0.99, pero las perdidas en amidas (asparaguina y
glutamina) determinan que el valor real se acerque a 0.75-0.80. Para
una trioleina pura.
C57H12O6 + 80 O2 57 CO2 + 52 H2O
Se obtiene Cr=0.71. Los cidos orgnicos muy oxidados dan
coeficientes superiores a la unidad (el MA, 1.33) lo mismo que las amidas
(glutamina, 1.11; asparaguina, 1.33).
El Cr varia mucho segn los tejidos, As, los frutos frescos exhiben bajos
coeficientes respiratorios, cuando jvenes, porque no oxidan totalmente los
azucares, originando acido mlico, ctrico y otros cidos orgnicos. Luego
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elevan su coeficiente por oxidacin casi total de glcidos. Las crasulceas

forman MA y no desprenden CO 2 durante el da por tener los estomas cerrados
(Cr=0), capturando dixido de carbono durante el periodo nocturno con lo que
su Cr puede ser negativo.
Las variaciones, por supuesto, pueden ser sucesivas. As, por ejemplo,
en la cebada (endosperma provisto con almidn) se observan algunas de estas
situaciones.
Los factores del ambiente operacional influyen decisivamente sobre la
magnitud de las tasas respiratorias de los vegetales. Los efectos ms
conspicuos corresponden a las respuestas a la temperatura, las
concentraciones respectivas de O2 y CO2 y la intensidad de la luz, pero tambin
ejercen su influencia otros muy diversos como el estado de nutricin mineral, la
disponibilidad y el balance hdricos, la presencia de heridas, las alteraciones
por traumatismo, etc.

Referencia.
Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiologa Vegetal. Grupo Editorial Iberoamrica. Mxico.
Martnez-Gil, F. (1995). Elementos de Fisiologa Vegetal. MP. Mxico.