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UNCPBA
Facultad de Ciencias Veterinarias
Departamento de Ciencias Biolgicas

CURSO DE HISTOLOGA, EMBRIOLOGIA Y TERATOLOGIA

GUIA DE ESTUDIO: TEJIDO CONECTIVO

AUTOR
M.V. M Sc. Ricardo Alzola

AO 2002

Introduccin:
El trmino tejido conectivo o conjuntivo incluye tejidos conocidos como tejido conectivo
propiamente dicho y un subgrupo de tejidos conectivos especiales.
El tejido conectivo propiamente dicho forma un compartimiento extenso y contnuo en todo el
organismo limitado por la lmina basal de los diferentes epitelios de revestimiento y de las
glndulas que secretan hacia la superficie.
El tipo de desarrollo que siguen las clulas de tejido conectivo especializado reflejar su funcin. Si
la funcin de estos tejidos conectivos especiales son mecnicas, predominan las fibras
extracelulares y la sustancia fundamental; es el caso de los ligamentos, tendones, cartlagos y hueso.
Si las funciones especializadas son de proteccin (reacciones inflamatorias e inmunolgicas) o de
conservacin de las reservas energticas, las clulas son las que predominan, es el caso del tejido
linftico y del adiposo.
El tejido conectivo se caracteriza morfolgicamente por presentar diversos tipos de clulas,
separadas por abundante material intercelular sintetizado por ellas, es una estructura polimorfa y
compleja que presenta una notable dinmica funcional estando ampliamente distribuido por el
organismo.
El material intercelular est representado por las fibras y por la sustancia amorfa.

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Clasificacin:
Las variaciones regionales permiten clasificar al tejido conectivo en:
-

Tejido Conectivo Laxo

Tejido Conectivo Denso: modelado y no modelado
Tejido conectivo de Propiedades Especiales:
- Adiposo
- Elstico
- Reticular
- Hemocitopoytico Linfoide y Mieloide
- Mucoso
- Cartilaginoso
- Oseo.

Funciones:
Las funciones ms importantes del tejido conectivo son:
-

Sostn y relleno:
Los tejidos epitelial y muscular estn asociados al tejido conectivo que les sirve de soporte,
rellena los espacios entre las clulas. Las fibras colgenas constituyen trabculas y tabiques en
el interior de distintos rganos, constituyendo el estroma.

Almacenamiento:
Al almacenar lpidos representa una notable reserva nutritiva.
Por su riqueza en mucopolisacridos almacena agua y electrolitos.
Tambin almacena protenas. Se calcula que 1/3 de las protenas plasmticas del organismo se
encuentra en los espacios intercelulares del tejido conectivo.
Este tejido contiene clulas fagocitarias y clulas productoras de anticuerpos.

Reparacin:
Las reas de conectivo destruidas por la inflamacin o por lesin traumtica son reconstrudas
nuevamente por la proliferacin del conectivo adyacente..

Trasporte:
El tejido conectivo trasporta sustancias nutritivas de los capilares sanguneos a los diversos
tejidos. Trasporta tambin productos de desecho del metabolismo en el sentido inverso.

Origen:
Los tejidos conectivos se originan del mesodermo y especficamente del tejido
mesenquimtico, formado por clulas mesenquimticas sumergidas en abundante sustancia
intercelular amorfa poco viscosa.
La clula mesenquimtica es una clula grande, de citoplasma irregular con forma de estrella,
ncleo voluminoso de cromatina laxa y nuclolo marcado.
El mesnquima se propaga por el interior del embrin envolviendo los rganos en formacin y
penetrando en ellos. Adems origina otros tejidos como el glandular y el muscular.

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Tejido conectivo laxo propiamente dicho:

Fijas o Propias:

Fibroblastos
Fibrocitos
Reticulares
Mesenquimticas
Adiposas

Clulas
Cebadas
Plasmticas
Errantes
Macrfagos
Leucocitos
Fibras compuestas por protenas fibrosas
Sust. Intercelular
Material amorfo constitudo por sustancias intercelulares
macromoleculares no fibrosas dispuestas en forma de un
gel amorfo.

CLULAS
Clulas fijas:
Fibroblastos:
Son las clulas que producen las fibras y la sustancia intercelular amorfa de los tejidos
conectivos.
Es la clulas ms comn, durante la etapa en que producen activamente sustancias intercelulares
pueden poseer amplios procesos citoplasmticos o presentan forma de huso.
Tamao: 20 a 30 de largo por 10 de ancho.
Ncleo: claro, grande, redondo u oval con cromatina finamente granular y nuclolo prominente.
Citoplasma: poco visible. Mitocondrias numerosas y grandes. El RER y el AG estn bien
desarrollados.
La ultraestructura de esta clula es caracterstica de clulas que secretan protenas de manera muy
activa. Sintetizan procolgena, tropoelastina y proteoglucanos.
Pueden liberar sus productos de secrecin desde cualquier parte de su superficie celular y no solo de
la apical (como las clulas epiteliales).
Aunque consideradas clulas fijas del tejido conectivo los fibroblastos son capaces de efectuar
algunos movimientos. Rara vez experimentan divisin celular, pero pueden hacerlo durante la
cicatrizacin de heridas.
Cuando estas clulas disminuyen su actividad se las denomina fibrocitos.

Fibrocitos:
Cuando el fibroblasto disminuye su actividad se lo denomina fibrocito. Estos son incapaces
de dividirse y por ello la restitucin del tejido conectivo se efecta mediante el crecimiento de
jvenes fibroblastos derivados principalmente de los pericitos.
Tienden a ser fusiformes con pocas prolongaciones.
Poseen un ncleo pequeo, alargado y ms oscuro que el de los fibroblastos.
Tamao: 15 a 20 por 6 a 7.
Citoplasma: acidfilo, con un RER y AG poco desarrollados.
Miofibroblastos:
Son fibroblastos modificados. Histolgicamente no se distinguen los filamentos de los
miofibroblastos con facilidad mediante microscopia ptica.
Con microscopia electrnica se observa que tienen haces de filamentos de actina y cuerpos densos
semejantes a los de las clulas del msculo liso. Difieren de las clulas musculares lisas porque
carecen de lmina externa.
Son abundantes en zonas de cicatrizacin y en el ligamento periodontal.
Reticulares:
Son semejantes a los fibroblastos.
Se observan en la mdula sea y rganos linfticos.
Citoplasma: alargado, con prolongaciones que contactan con las clulas vecinas formando una
malla o retculo.
Funcin: forman fibras reticulares, adems poseen actividad fagoctica.
Mesenquimticas:
Los histlogos clsicos postularon la existencia de clulas que retenan la multipotencialidad
de las clulas mesenquimticas embrionarias en el tejido conectivo laxo del adulto. Estas clulas
fueron llamadas clulas mesenquimticas indiferenciadas y se creian que originaban clulas
diferenciadas cuyo fin era participar en los fenmenos de reparacin a gran escala y en la
formacin de nuevo tejido, como neovasos sanguneos o cartlago y huesos ectpicos. Uno de los
precursores postulados de tales clulas es el pericito, tambin llamado clula adventicial o clula
perivascular.
Los pericitos se encuentran alrededor de los capilares y vnulas. Estn rodeados por material de
lmina basal que se contina directamente con la lmina basal del endotelio capilar.
El pericito envuelve parcialmente al capilar y a su ncleo.Tiene una configuracin aplanada y curva
que se adapta al contorno tubular del vaso.
El citoplasma presenta escasas mitocondrias pequeas, gran cantidad de ribosomas libres, algunas
vesculas y pocas cisternas del RER.
El pericito presenta prolongaciones laterales que se extienden desde el cuerpo celular y rodean
parcialmente al capilar.
Los pericitos poseen caractersticas de las clulas de msculo liso y de las clulas endoteliales, se
cree que bajo ciertas condiciones pueden diferenciarse en otras clulas.
Adiposas:
Son clulas especializadas para sintetizar y almacenar lpidos.
Se presentan aisladas y en grupos.

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Cuando ocupan una gran extensin en el tejido conectivo laxo conforman el tejido adiposo..
Forma: esfrica o polidrica.
Al acumularse gran cantidad de vacuolas lipdicas el ncleo resulta desplazado a la periferia y el
citoplasma aparece ocupado por una gran vacuola de all el nombre de clula en forma de anillo de
sello.
Tamao: 130 .
Origen: clulas mesenquimticas o fibroblastos.

Clulas errantes:
Cebadas o Mastocitos:
Estn distribuidas ampliamente en pequeos grupos por el tejido conectivo particularmente
cerca de los vasos sanguneos pequeos.
Se encuentran en el tejido conectivo subepitelial de los sistemas respiratorios y digestivos y en la
piel.
Mientras las meninges contienen mastocitos el tejido conectivo perivascular dentro de la sustancia
enceflica y mdula carece de ellas, lo que protege al SNC de los efectos potencialmente nocivos
del edema caracterstico de las reacciones alrgicas.
El timo y en grado menor otros rganos hemocitopoyticos con excepcin del bazo, poseen gran
cantidad de mastocitos.
Forma y tamao: es variable entre las distintas especies (20 a 30 ).
En general son grandes, redondeadas u ovoides sin prolongaciones. Presentan el citoplasma lleno de
grnulos basfilos que se tien intensamente.
Ncleo: esfrico, central y plido. Pueden ser binucleadas. Con frecuencia no es visible por estar
cubierto por los grnulos citoplasmticos.
Origen: Las clulas precursoras de los mastocitos se originan probablemente en la mdula sea,
circulan por un tiempo breve en sangre y posteriormente entran al tejido conectivo en el que se
diferencian en mastocitos y adquieren sus grnulos caractersticos.
Tienen un lapso de vida de unos cuantos meses y a veces experimentan divisin celular.
Citoplasma: contienen numerosas mitocondrias, cierta cantidad de RER y prominente AG.
Los mastocitos son difciles de observar en las preparaciones teidas con H/E, pero se destacan
fcilmente en los cortes coloreados con azul de toluidina, que tie los grnulos de color rojo, esta
capacidad de modificar la coloracin del colorante utilizado se denomina metacromasia, es
debida a la presencia de numerosos radicales cidos en las estructuras.
Lo ms evidente de su citoplasma es su contenido de grnulos secretorios grandes (0.2 a 0.8 nm),
c/u de ellos est encerrado en una membrana.
Los grnulos estn constitudos principalmente por glucoprotenas cidas y neutras.
Las sustancias que liberan son:
1. Histamina
2. Sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia (Leucotrieno C).
3. Factor quimiotctico para eosinfilos
4. Heparina
5. Proteasas neutras

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6. Arilsulfatasa
7. Factor quimiotctico para neutrfilos.
1 y 2: estas sustancias, en la respuesta inmune, aumentan la permeabilidad vascular y por lo tanto
producen edema de los tejidos.
3: estimula a los eosinfilos para que migren hacia los sitios donde estn los mastocitos (los
eosinfilos contrarrestan los efectos de la Histamina y de la sustancia de reaccin lenta)
4:es un anticoagulante e interviene en el metabolismo de los lpidos al activar la lipasa de
lipoprotena.
Plasmticas:
Son clulas poco frecuentes en el conectivo laxo a excepcin de la mucosa gastrointestinal,
urogenital y respiratoria.
Origen: de los linfocitos B.
Ubicacin: se encuentran en los tejidos hemocitopoytico linfoide y mieloide.
Forma: ovoide
Ncleo: es esfrico u ovoide
La cromatina se observa en grumos compactos y toscos que se alternan con reas claras de igual
tamao, lo que da frecuentemente un aspecto similar a los radios de una rueda de carro. Se ubica
excntricamente.
Citoplasma: muy basfilo por su abundante RER.
El AG se encuentra al lado del ncleo. Hay abundantes mitocondrias.
Estas clulas contienen los cuerpos o inclusiones de Russell que son cuerpos densos o inclusiones
de 2 a 3 de dimetro y de funcin desconocida.
Presentan una intensa sntesis de protenas, porque producen anticuerpos. Los anticuerpos son
protenas especficas de la clase de las gammaglobulinas fabricadas por el organismo en respuesta a
la penetracin de molculas extraas que reciben el nombre de antgenos.
Cada anticuerpo formado es especfico para el antgeno que provoca su formacin y se combina con
el mismo.
Macrfagos:
Son clulas pleomorficas, que en reposo tienen una forma de huso mientras que cuando
migran la tienen oval o redondeada con prolongaciones citoplasmticas.
Los histlogos creyeron que los macrfagos derivaban de clulas precursoras del Sistema Retculo
Endotelial, que inclua tanto a las clulas no fagocticas como a los reticulocitos. Ms recientemente
se sustituy esta clasificacin por la de Sistema de Fagocitos Mononucleares.
Origen: Los componentes del Sistema de Fagocitos mononucleares se originan en una clula madre
comn en la mdula sea, poseen lisosomas, son capaces de efectuar fagocitosis y ponen de
manifiesto receptores FC y receptores para complemento. Esta clula madre origina a los
monocitos que circulan por la sangre. Al recibir la seal apropiada dejan la sangre y migran por el
endotelio de los capilares o las vnulas. En el tejido conectivo maduran, se convierten en
macrfagos y poseen una vida media de 2 meses.
Los macrfagos de ciertas regiones reciben nombres especficos:
- clulas de Kupffer:
se ubican en el hgado
- clulas polvorosas:

pulmn
- clulas de Langerhans:
la piel

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-

Monocitos: tejdo sanguneo.

Osteoclastos: del hueso
Microglia: del SNC.
Macrfagos del tejido conectivo, bazo, ganglio linftico, timo, mdula sea.

Tamao: vara segn la especie entre 10 y 20 .

Pueden ser fijos o libres.
Los fijos se denominan histiocitos. Los libres son los que migran por medio de movimientos
ameboideos.
Los fijos son fusiformes o estrellados. De ncleo ovoide. En el tejido conectivo laxo los macrfagos
fijos son casi tan numerosos como los fibroblastos. Los libres son ms activos en la fagocitosis que
el fijo.
El macrfago libre y fijo representa fases diversas del mismo tipo celular.
Citoplasma: AG grande; RER, REL bien desarrollados; mitocondrias abundantes, vesculas
secretorias y lisosomas.
Los lisosomas son las estructuras que mejor indican la capacidad fagoctica especializada en esta
clula.
Adems presenta vacuolas endocticas y lisosomas secundarios.
Los productos de secrecin liberados por los macrfagos incluyen una variedad de sustancias
relacionadas con la respuesta inmune, anafilaxia e inflamacin.
La liberacin de proteasas neutras y GAGasas (enzimas que degradan los Glucosaaminoglucanos)
facilita la migracin de los macrfagos a travs del tejido conectivo.
La superficie de la clula presenta mltiples pliegues y prolongaciones digitiformes. Los repliegues
de la superficie intervienen en el proceso de endocitosis, dado que rodean las sustancias a ser
fagocitadas. Lo mismo sucede con estructuras de gran tamao como ser otras clulas, los
repliegues se extienden por la superficie de estas y luego las fagocitan.
Funcin: Aunque la principal funcin del macrfago es la fagocitosis, bien como actividad de
defensa (fagocitosis de bacterias) o como operacin de limpieza (fagocitosis de detritos celulares)
tambin cumplira un papel en las reacciones inmunes al concentrar antgenos proteicos y celulares
de materiales extraos fagocitados y presentarselos a los linfocitos.
Por otro lado cuando los macrfagos encuentran cuerpos extraos de gran tamao, se fusionan para
formar enormes clulas de hasta 100 ncleos. Estas clulas multinucleadas reciben el nombre de
clulas gigantes de cuerpo extrao.
Leucocitos:
Son glbulos blancos de la sangre que se encuentran con frecuencia en el tejido conectivo.
Provienen de la sangre por migracin a travs de la pared de los capilares y vnulas.
Los leucocitos ms frecuentes son los eosinfilos y los linfocitos. Adems, pueden observarse
neutrfilos, basfilos y monocitos.
Los eosinfilos presentan grnulos citoplasmticos acidfilos que son lisosomas y un ncleo
bilobulado. En enfermedades alrgicas y por parsitos aumentan el nmero de esosinfilos en el
tejido coectivo. Fagocitan los complejos antgeno-anticuerpo.
Los linfocitos miden de 6 a 10 presentan un ncleo esfrico con una leve escotadura, citoplasma
basfilo y muy escaso. Se diferencian en plasmatocitos o clulas plasmticas.

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SUSTANCIA INTERCELULAR
La mayora de las clulas de los organismos pluricelulares estn en contacto con una
intrincada trama de macromolculas extracelulares que constituyen la sustancia o matriz
extracelular.
Estas molculas de protenas y de polisacridos se segregan de forma local y se ensamblan
formando una trama organizada en el espacio extracelular de la mayora de los tejidos.
Adems de actuar como cemento biolgico universal tambin forman estructuras altamente
especializadas como el cartlago, tendones, lminas basales, huesos y dientes.
Las macromolculas que constituyen la matriz extracelular estn segregadas por clulas locales,
especialmente fibroblastos, distribuidos en la matriz.
En formas especializadas de la matriz como el cartlago y el hueso, son segregadas por los
condroblastos y osteoblastos respectivamente.
La matriz extracelular del tejido conectivo propiamente dicha est compuesta por una sustancia
bsica hidratada del tipo de los geles con fibras embebidas en ella. La primera de estas resiste a las
fuerzas de compresin y la ltima soporta las fuerzas de tensin o traccin. El agua de la
hidratacin permite el intercambio rpido de nutrientes y productos de desecho trasportados por el
lquido tisular a su paso por la sustancia bsica.
Las fibras son de tres tipos colgenas, elsticas y reticulares.
La sustancia bsica est compuesta por glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas de
adhesin.

Las principales macromolculas son:

1. Fibras
2. Sustancia bsica: Polisacridos Glucosaminoglucanos (GAG), que suelen estar unidos
covalentemente a protenas formando los Proteoglucanos (PG) y glucoprotenas de adhesin.
Las molculas de GAG y PG forman una sustancia fundamental gelatinosa, hidratada en la
que estn incluidas las fibras de colgena.
1.- Fibras:
Las fibras de la matriz extracelular brindan resistencia tensil y elasticidad a esta sustancia.
Los histlogos clsicos han descrito 3 tipos de fibras basados en su morfologa y su reactividad con
los colorantes histolgicos.
Los 3 tipos de fibras son de colgena, reticular y elstica.
Colgena:
Los grandes acmulos de fibras de colgena parecen de color blanco resplandeciente en el individuo
que est vivo. Los haces de fibras de colgena se conocen tambin como fibras blancas.
Las fibras de colgena del tejido conectivo suelen medir menos de 10 m de dimetro y son
incoloras. Al teirse con hematoxilina y eosina se manifiestan como haces de fibras sonrosadas,
onduladas y largas.
Las largas fibras de colgena: refuerzan y contribuyen a organizar la matriz, la fase acuosa del gel
polisacrido permite la difusin de nutrientes, metabolitos y hormonas entre sangre y tejidos.
Las fibras colgenas constituyen una familia de protenas fibrosas que se encuentran en todos los
animales pluricelulares. Son las protenas ms abundantes en los mamferos aproximadamente
25%.
El rasgo principal de todas las molculas de colgena es su rgida estructura helicoidal de 3 hebras.
Se trata de 3 cadenas polipeptdicas de colgena denominadas cadenas que estn enrolladas
entre si formando una hlice regular, la cual constituye una molcula de colgena, en forma de
cuerda de aproximadamente 300 nm de largo y 1,5 nm de dimetro.

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Hasta el momento se han definido detalladamente 7 cadenas , genticamente distintas, y de unos
1000 residuos de aminocidos c/u,. a partir de las diferentes combinaciones se han descrito 15 tipos
diferentes de molculas de colgena, segn la secuencia de aminocidos de sus cadenas solo 6 de
ellas tienen un inters primordial.
Cada cadena es codificada por un mRNA separado. Estos tipos diferentes de colgena estan
localizados en regiones especficas del cuerpo en las que desempean funciones diversas.
Tipos de colgena:
I: El tipo ms frecuente forma fibras gruesas y se encuentra en el tejido conectivo propiamente
dicho, hueso, diente (dentina y cemento).
II: Forma fibras ms delgadas y se encuentra casi exclusivamente en las matrices de los cartlagos
hialino y elstico.
III: Se conocen tambin como fibras reticulares porque se crea que difera de la colgena. En la
actualidad se sabe que la fibra reticular es un tipo de colgena que se glucosila en grado elevado y
forma fibras delgadas o redes. Se encuentran como un reticulado fino muy relacionado con las
clulas. Rodean a los adipocitos, a las clulas del msculo liso, se encuentran por debajo del
endotelio de los capilares a los que dan cierta rigidez. Forman el retculo del tejido linfoide y de la
mdula sea y rodean a las clulas parenquimatosas de las glndulas.
A causa del gran contenido de grupos carbohidratos las fibras de colgena tipo III se tien de
manera preferencial con sales argnticas o por medio de la reaccin del cido perydico de Schiff
(PAS).
IV: No forma fibras y no manifiesta periodicidad de 67 nm. Forma una red de molculas de
procolgeno que estn agregados unos contra otros para formar un tapete de sostn de la lmina
basal.
V: Forma fibrillas muy delgadas, posee periodicidad de 67 nm. Se encuentra relacionada con la
colgena del tipo I.
VII: Forma pequeos agregados conocidos como fibrillas de fijacin, que sujetan a la lmina basal
los haces de fibras de colgena de los tipos I y III subyacentes.
Formacin de las fibras de colgena:
Las cadenas polipeptdicas de la colgena se sintetizan en ribosomas unidos a membrana y
se inyectan en el lumen del retculo endoplsmico en forma de grandes precursores denominados
Procadenas a. Estos precursores presentan no solo el polipptido de seal necesario para
trasportar las protenas segregadas a travs de la membrana del retculo endoplsmico sino tambin
otros aminonocidos en sus extremos amino y carboxilo terminal denominados pptidos de
extensin.
En el lumen del retculo endoplsmico c/procadena se combina con otras 2 formando una
molcula helicoidal de 3 hebras estabilizadas por enlaces de H.
Los pptidos de extensin son importantes para guiar la formacin de la triple helice y pueden serlo
tambin en el empaquetamiento de las molculas de procolgena con otras macromolculas de la
matriz, proceso que se produce dentro de la clula antes de la secrecin.
Las cadenas de colgena son extremadamente ricas en glicina y en prolina, aminocidos que son
importantes para la formacin de una triple hlice estable.
La glicina es el nico aminocido que es suficientemente pequeo para ocupar el abarrotado interior
de la triple hlice de colgena y en la mayora de las regiones de la cadena constituye un residuo
de c/tres. Algunos de los residuos de prolina (y de lisina) se hidroxilan en el retculo endoplsmico

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antes que las procadenas se asocien formando las molculas de triple hebra de procolgena. Los
grupos hidroxilo de los residuos de hidroxiprolina forman enlaces de H entre las cadenas que
contribuyen a estabilizar la triple hlice (Condiciones que impiden la hidroxilacin de la prolina,
deficiencias de O, Fe, cido ascorbico (Vitamina C), inhiben la formacin de la hlice de
procolgena. En el escorbuto enfermedad humana causada por una deficiencia en la dieta de
vitamina C, las procadenas no hidroxiladas se degradan en la clula y la piel y los vasos
sanguineos se vuelven extremadamente frgiles).
Tras su secrecin al espacio extracelular, las molculas de colgena se ensamblan en
polmeros ordenados denominados Fibrillas de colgena que son largas estructuras (de hasta
muchos m) finas ( de 10 a 300 nm de dimetro) en forma de cuerda (visibles al Microscopio
Electrnico). A menudo estas fibrillas estn agrupadas en haces mayores (visibles al microscopio
ptico) formando fibras de colgena de varios m de dimetro.
Al microscopio electrnico las fibrillas de colgena aisladas, una vez fijadas y contrastadas,
muestran unas estriaciones transversales c/67 nm. este patrn refleja la disposicin de las molculas
de colgena dentro de la fibrilla.
Probablemente para aumentar al maximo la resistencia del agregado a las fuerzas de traccin
(extensin), las molculas de colgena estn apiladas de forma que las molculas adyacentes
quedan desplazadas longitudinalmente casi una cuarta parte de su longitud, esta disposicin produce
las estriaciones en las fibrillas observadas con tincin negativa.
Elsticas:
Estas fibras suelen ser ms delgadas, largas y ramificadas en el tejido conectivo laxo, pero pueden
formar haces ms densos en los ligamentos y en las lminas fenestradas.
En preparados en fresco, no coloreados, las fibras elsticas se visualizan como filamentos muy finos
(0.2 a 1 m de dimetro) de gran refringencia.
Las fibras elsticas frescas tienen un color amarillento solo observable cuando se encuentran en
grandes cantidades o son gruesas, por ejemplo en las bandas elsticas de la columna vertebral.
Las fibras elsticas pueden colorearse selectivamente con resorcina-fucsina con lo que adquieren
una coloracin violeta oscuro.
En los ligamentos elsticos las fibras estn dispuestas paralelamente y son ms gruesas que en el
tejido conectivo laxo, con un dimetro de 5 a 15 m. Adems la elastina se presenta tambin como
membranas por ejemplo en las paredes arteriales.
Las fibras elsticas son elaboradas por los fibroblastos y por las clulas musculares lisas de los
vasos sanguneos.
Para poder desempear su funcin, tejidos como la piel, los vasos sanguineos y los pulmones
requieren elasticidad ademas de resistencia a la traccin. Una extensa red de fibras elsticas en la
matriz extracelular de estos tejidos les proporciona la capacidad necesaria de recuperarse tras una
distensin transitoria.
El principal componente de las fibras elsticas es la elastina, protena de 70.000 dalton que al igual
que la colgena es rica en prolina y en glicina pero que a diferencia de la colgena, contiene muy
poca hidroxiprolina y nada de hidroxilisina y tambin contiene los aminocidos, poco frecuentes,
desmosina e isodesmosina. Estos dos aminocidos forman un enlace cruzado considerable de las
molculas de elastina, e imparten un grado elevado de elasticidad a las fibras elsticas al grado de
que estas fibras pueden estirarse hasta cerca de 150% de sus longitudes en reposo antes de
romperse. Despus del estiramiento vuelven a su longitud en reposo.
El centro de fibras elsticas est compuesto por elastina y est rodeado por una vaina de
microfibrillas. C/u de los cuales tiene un dimetro aproximado de 120 nm y est compuesta por la
glucoprotena fibrilina. Durante la formacin de fibras elsticas, primero se elaboran las
microfibrillas y a continuacin se deposita elastina en el espacio rodeado por las microfibrillas.
Las molculas de elastina se segregan al espacio extracelular donde forman filamentos y capas en
los que las molculas de elastina presentan un gran nmero de puentes cruzados entre ellas, dando
lugar a una extensa red.

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A diferencia de la mayora del resto de las protenas, la funcin de las molculas de elastina
requiere que su esqueleto polipeptidico quede sin plegar, en forma de los llamados espirales al
azar. Las fibrillas de colgena entretejidas con las fibras elsticas limitan el grado de distensin y
evitan asi que el tejido se desgarre.
2.-Sustancia Bsica:
Los GAG, anteriormente conocidos como mucopolisacridos, son largas cadenas de
polisacridos no ramificadas, compuestas por unidades repetidas de disacridos. Actualmente
reciben el nombre de GAG debido a que uno de los 2 residuos de azucar del disacrido repetido
siempre es una aminoazcar (N-acetilglicosamina o N-acetilgalactosamina). El otro tpicamente un
cido urnico (idurnico-glucurnico).Los GAG tienen una intensa carga negativa debido a la
presencia en muchos de los residuos de azcar de grupos carboxilo.
Se han diferenciado 7 grupos de GAG segn sus residuos y el nmero y localizacin de los grupos
sulfato.
Se trata del:
1. cido hialurnico (es el nico en que ninguno de sus azcares est sulfatado).
2. Condroitn-4-sulfato
3. Condroitn-6-sulfato
4. Dermatan sulfato
5. Heparan sulfato
6. Heparina
7. Queratan sulfato
El cido hialurnico se presenta como una nica cadena muy larga de carbohidrato, de varios miles
de residuos de azcar y que presenta una secuencia regular, repetida de unidades de disacrido.
Mtodos de tincin: Aunque los GAG sulfatados son lo suficientemente polianinicos (cidos) para
absorber ciertas hematoxilinas en preparaciones de hematoxilina/eosina de la matriz del cartlago,
su concentracin en la sustancia intersticial amorfa del tejido conectivo laxo es demasiado baja
como para que se tian eficazmente por este medio.
Los mtodos de tincin que pueden indicar su presencia en este tejido incluyen las tinciones
catinicas (bsicas) de alta afinidad
Proteoglucanos:
Los PG pueden ser de diversos tamaos y varian entre unos 5000 daltons (decorina y
betaglucano) hasta cerca de 3 millones de daltons (agrecan). Tienen una heterogeneidad potencial
casi ilimitada. Pueden diferir notablemente en contenido proteico, en tamao molecular, en nmero
y tipos de cadenas de GAG por molcula.
Los centros protenicos de los PG se elaboran en el RER y los grupos GAG se enlazan de manera
covalente con la protena en el AG. Suelen contener hasta un 90% y un 95% en peso de
carbohidratos en forma de numerosas cadenas de GAG largas, no ramificadas y por lo general sin
cido silico.
Ejemplo: un PG de cartlago podra consistir en unas 100 cadenas de condroitin sulfato y unas 60
cadenas de queratan sulfato unidas a un ncleo proteico rico en serina de unos 1900 aminocidos
(aproximadamente una cadena de GAG por c/12 residuos de aminocidos).
Muchos PG en especial el agrecan, molcula que se encuentra en el cartlago y en el tejido
conectivo propiamente dicho, estn unidos con cido hialurnico. El modo de insercin incluye
protenas de enlace junto con la protena central del agrecan, asi como con los grupos azcares de
los cidos hialurnicos. Como el cido hialurnico puede tener 20 m de longitud, el resultado de
esta asociacin es un compuesto de agrecan que ocupa un volumen gigantesco (puede tener una
masa molecular de varios cientos de millones de daltons). Esta inmensa molcula es la encargada de
producir el estado de gel de la matriz extracelular y acta como una barrera contra la difusin rpida

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de los depsitos acuosos, como se pone de manifiesto cuando se observa la desaparicin lenta de
una burbuja acuosa despus de su inyeccin subdrmica.
Funciones de los PG:
- Las cadenas de GAG tienden a adoptar conformaciones enrolladas al azar muy extendidas y a
ocupar un volumen inmenso para su masa. Al ser muy hidroflicas atraen grandes cantidades de
agua, formando asi geles hidratados incluso a concentraciones muy bajas. Esta tendencia est
notablemente incrementadas por su elevada densidad de cargas negativas que atraen a cationes
osmoticamente activos. Esta propiedad de atraer el agua genera una presin de hinchamiento o
turgencia en la matriz extracelular, que resiste a las fuerzas de compresin (a diferencia de las
fibrillas de colgena que resisten a las fuerzas de traccin).
- Debido a su organizacin porosa e hidratada, las cadenas de GAG permiten la rpida difusin de
las molculas hidrosolubles, la migracin de clulas y el desarrollo de procesos celulares.
- Llenan eficazmente el espacio extracelular, a pesar de que la cantidad de GAG del tejido
conectivo es inferior al 10% en peso de la cantidad de protenas fibrosas (colgena y elastina).
- C/vez se dispone de ms pruebas de que el cido hialurnico tiene una funcin especial en los
tejidos a travs de los que migran las clulas durante el desarrollo o la reparacin de heridas. No
solo se produce en grandes cantidades en estos tejidos sino que adems su degradacin por
medio de la enzima hialuronidasa esta asociada con el cese de la migracin celular.
- Los PG poseen tambin sitios de fijacin para ciertas molculas de sealamiento como el factor
de transformacin del crecimiento (TGF-). Al fijarse a estas molculas de sealamiento, los
PG pueden impedir su funcin al evitar que las molculas lleguen a sus destinos o
incrementarlas al concentrarlas en una localizacin especfica.
Glucoprotenas de Adhesin:
La capacidad de las clulas para adherirse a los componentes de la matriz extracelular se encuentra
mediada, en gran medida por las glucoprotenas de adhesin.
Estas grandes macromolculas tienen varios dominios, uno de los cuales por lo menos suele fijarse
a las protenas de la superficie celular llamadas Integrinas, uno a las fibras de colgena y uno ms a
los PG.
De esta manera, las glucoprotenas de adhesin comprimen a los diversos componentes de los
tejidos entre si. Los tipos principales de PG son:
1. Fibronectina: Gran dmero compuesto por dos subunidades polipeptdicas similares, c/u de
cerca de 220000 daltons, unidas entre s por sus extremos carboxilo mediante enlaces
disulfricos. Se sintetiza principalmente en los fibroblastos. Marca las vias migratorias de las
clulas embrionarias, de modo que las clulas del organismo en desarrollo que estn emigrando
pueden llegar a su destino.
2. Laminina: Glucoprotena muy grande 950000 daltons compuesta por 3 cadenas polipeptdicas
de gran tamao A, B1 y B2. Las cadenas B se envuelven alrededor de las cadenas A y se
mantienen en su posicin por puentes disulfuro. La laminina se localiza casi estrictamente en la
lmina basal. tiene sitios de fijacin para heparan sulfato, colgena tipo IV, entactina y
membrana celular.
3. Entactina: Se fija a la molcula de laminina en el sitio en que se unen entre si los 3 brazos
cortos de esa molcula, tambin lo hace a la colgena de tipo IV y por tanto facilita la fijacin
de la laminina a la red de colgena.
4. Tenascina: Es una gran glucoprotena compuesta por 6 cadenas polipeptdicas que se conservan
unidas entre si por enlaces disulfricos. Tiene sitios de fijacin para los sindecanes y
fibronectina.
Se ubica en el tejido embrionario.
5. Condronectina y Osteonectina: son semejantes a la fibronectina.
La primera tiene sitios de fijacin para colgena tipo II, condroitin sulfatos, cido hialurnico e
integrinas de condroblastos y condrocitos.

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La segunda posee dominios para colgena tipo I, PG e integrinas de osteoblastos y osteocitos.
Facilita la fijacin de cristales calcicos de hidroxiapatita a la colgena de tipo I en el hueso.

MEMBRANA BASAL
La interfase entre el epitelio y el tejido conectivo est ocupada por una regin acelular estrecha,
llamada membrana basal, que se tie bien con la reaccin de PAS y con otras tinciones histolgicas
que identifican a los GAG.
Hay una estructura similar a la membrana basal, la Lmina Externa que rodea a las clulas
musculares lisas y esquelticas, a los adipocitos y a las clulas de Schwann.
La membrana basal se define mejor mediante Microscopia electrnica en dos constituyentes:
a.- Lmina Basal elaborada por las clulas epiteliales.
b.- La Lmina reticular elaboradas por clulas del tejido conectivo.
a.- Lmina Basal:
La Microscopia electrnica de la lmina basal ponen de manifiesto sus dos regiones:
a.1. La lmina lcida: regin electrolcida de 50 nm de espesor justamente por debajo del epitelio.
Consiste principalmente en las glucoprotenas extracelulares laminina y entactina.
a.2. La lmina densa regin electrodensa de 50 nm de espesor. Consiste en una malla de colgena
de tipo IV, que est cubierta en los lados por el PG Perlacano.
La laminina tiene dominios que se fijan a la colgena del tipo IV, al heparan-sulfato y a las
integrinas de la membrana celular epitelial, por lo que fijan a la clula epitelial contra la lmina
basal.
La lmina basal parece estar bien fija a la lmina reticular por diversas sustancias entre ellas
Fibronectina, fibrillas de fijacin (colgena del tipo VII) y microfibrillas todas elaboradas por los
fibroblastos del tejido conectivo.
La lmina basal funciona como filtro molecular a la vez que como un sostn flexible firme para el
epitelio suprayacente.
El aspecto de filtracin se debe a la colgena de tipo IV cuya malla entretejida forma un filtro fsico
con tamaos de poros especficos, sino tambin a las cargas negativas de su constituyente heparansulfato que restringe el paso de molculas de carga negativa.
Una funcin adicional de la lmina basal es dirigir la migracin de las clulas a lo largo de su
superficie como sucede en la reepitelizacin durante la reparacin de las heridas o en el
restablecimiento de las uniones neuromusculares durante la regeneracin de los nervios motores.
b.- Lmina reticular:
Los fibroblastos la elaboran, es de espesor variable, est compuesta por colgenas de los tipos I y
III. Se encuentra en interfase entre la lmina basal y el tejido conectivo subyacente, y su espesor
vara segn el grado de las fuerzas de friccin que recibe el epitelio suprayacente. Es muy gruesa en
la piel y muy delgada por debajo de la tnica epitelial del alvolo pulmonar.
Las fibras de colgena de los tipos I y III del tejido conectivo hacen asas dentro de la lmina
reticular, sitio en el que entran en interaccin con las microfibrillas y las fibrillas de fijacin de la
lmina reticular y se fijan a ellas. Ms an, los grupos bsicos de las fibras de colgenas forman
enlaces con los grupos cidos de los GAG de la lmina densa. Los dominios de fijacin de colgena
y de GAG de la fibronectina ayudan ms an a la fijacin de la lmina basal a la lmina reticular.
La cubierta epitelial esta fija al tejido conectivo subyacente por medio de estas interfases acelulares
resistentes, la lmina basal y la reticular.

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INTEGRINAS
Son protenas transmembranales semejantes a los receptores de la membrana celular porque
forman enlaces con ligandos.
A diferencia de los receptores sus regiones citoplasmticas se encuentran fijas al citoesqueleto y sus
ligandos no son molculas de sealamiento sino miembros estructurales de la matriz extracelular
como colgena, laminina y fibronectina.
Las integrinas son mucho ms numerosas que los receptores. Las integrinas son heterodmeros (de
unos 250000 daltons) compuestos por cadenas glicoprotenicas y cuyos extremos carboxilo
estn enlazados con la Talina y Actinina del citoesqueleto.
Sus extremos amino poseen sitios de fijacin para macromolculas de la matriz eztracelular.
Como las integrinas enlazan al citoesqueleto con la matriz extracelular se conoce tambin como
Enlazadores Transmembranales. La cadena de la molcula de integrina fija Ca+2 o Mg+2,
cationes divalentes necesarios para la conservacin de la fijacin apropiada con el ligando.
Son numerosas las integrinas que difieren en su especificidad por ligandos, su distribucin celular y
su funcin.
VARIEDADES DEL TEJIDO CONECTIVO

Tejido conectivo Laxo:

Tambin denominado areolar, es el ms comn.
Rellena los espacios entre las fibras y haces musculares, sirve de apoyo a los epitelios.
Forma una capa alrededor de los vasos sanguneos y linfticos. Las clulas ms abundantes son los
fibroblastos y los macrfagos. Las fibras elsticas, colgenas y reticulares estn presentes. El tejido
conectivo laxo es de consistencia delicada, flexible y poco resistente a las tracciones.

Tejido conectivo Denso:

Predominan las fibras colgenas. Las clulas son menos numerosas que en el laxo y entre
ellas sobresalen los fibroblastos.
Es menos flexible que el laxo y mucho ms resistente a las tracciones. Cuando las fibras colgenas
se disponen en haces sin orientacin fija tenemos el tejido denso no modelado que se encuentra por
ejemplo en la dermis profunda de la piel.
`Las fibras colgenas se orientan segn una organizacin fija se trata del tejido conectivo denso
modelado por ejemplo los tendones.
Los tendones son estructuras cilndricas alargadas que unen los msculos esquelticos a los huesos.
Debido a su riqueza en fibras colgenas son blancos e inextensibles.
Estn formados por haces paralelos de fibras colgenas, entre las cuales existe escasa cantidad de
sustancia intercelular amorfa y de fibrocitos con ncleos alargados paralelos a las fibras y
citoplasma delgado que tiende a envolver los haces colgenos.
Los haces colgenos del tendn (haces primarios) forman conjuntos (haces secundarios) envueltos
por tejido conectivo laxo, que contiene vasos y nervios.
El tendn est envuelto externamente por una vaina de tejido conectivo denso.
En algunos tendones esta vaina est dividida en dos capas, una sujeta al tendn y otra unida a las
estructuras vecinas. Se forma una cavidad revestida por mesotelio, en la que hay un lquido que
contiene agua, musopolisacridos, protenas e iones que facilita el deslizamiento del tendn.

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Tejido conectivo Elstico:
Est formado por fibras elsticas gruesas paralelas y organizadas en haces separados por
tejido conectivo laxo.
Es poco frecuente, se lo encuentra por ejemplo en los ligamentos amarillos de la columna vertebral.
Tejido conectivo Reticular:
Constitudo por fibras reticulares en ntima asociacin con las clulas reticulares primitivas.
Se lo halla en los rganos hemocitopoyticos constituyendo el armazn que soporta las clulas
libres existentes. Las clulas reticulares primitivas poseen largas prolongaciones que se unen a la de
clulas vecinas. Sus ncleos son grandes.
Tejido conectivo Mucoso:
Predomina la sustancia intercelular amorfa. Contiene fibras colgenas y raras elsticas y
reticulares. Las clulas son principalmente fibroblastos.
Este tejido es el principal componente del cordn umbilical (gelatina de Wharton).

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