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    HISTOLOGIA DE EPITELIO GLANDULAR

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    tanto las glandulas exo- ‘crinas como las endo- india de una prion co concave subye- conte CAPITULO 7 Glandulas y secreci6én “Los libros deben serguir a las ciencias y no las ciencias a los libros.” Se denomina secrecién (lat. secretio, separar) al proceso por el cual ciertas oé- lulas transforman compuestos de bajo pe- s0 molecular captados de la sangre en productos especificos, que son liberados de la célula. Los. procesos parciales que intervienen reqnieren energia, a diferen- Francis Bacon cia, por ejemplo, de la difusién pasiva del oxigeno y el diéxido de carbono a través del epitelio en los pulmones. Las glandulas son células 0 crimulos de células cuya funcién es la secrecién. Las ¢gléndulas exocrinas (lat. crinein, separar, apartar) liberan el producto de secrecién Epitetio superficial . eas Terminal secretora Glandula exocrina Grecimiento en profundidad de una prolongacion del epitelio Conducto excretor = Telide conectivo Proliferacion local del | epitelio superticial os Glindula endocrina GLANDULAS Y SECRECION 177 Fig. 7-2. Fotomicrogratia de células exocrinas de dcinos del pancreas. Las células acinosas Contienen granulos de secrecion tenidas de color rojo en la parte apical del citoplasma, Coloraci6n tricromo de Liisberg, «440. por medio de un sistema de conductos que se abren a una superficie externa o in- torna, mientras que las gléndulas endoeri nas liberan el producto de secreci6n a la sangre, como hormonas. Algunas eélulas glandulares paracrinas secretan molécu- las sefial que no son liberadas a la sangre, en cambio, actian como mediadores loca- les que difunden al Iiquido extracelular y afectan a las células vecinas (véase con mayor detalle més adelante). Las glindulas exocrinas y endocrinas se forman durante el desarrollo embriona- io, cuando los epitelios que recubren la superficie emiten prolongaciones hacia el interior del tejido conectivo subyacente, donde desarrollan caracteristicas especia- les, correspondientes .a la gléndula en cuesti6n. Si ésta es exocrina, se mantiene Ja conexién con la superficie bajo la forma de conductos de excrecién (fig. 7-1), mientras que las prolongaciones de las gléndulas endocrinas forman grupos de Células muy profundas que pierden su co- nexi6n con la superficie que les dio ori- gen. La capacidad de secretar no esta ligada exclusivamente a las células epiteliale: Si bien en los cortes habituales para el m croscopio Sptico s6lo se reconoce el pro- coso de secrecién en las eélulas epitelia- les, mediante métodos radioautogratice es posible demostrar claramente que tam- bién muchas células no epiteliales, como fibroblastos, condroblastos y osteoblastos son secretoras, puesto que producen los componentes de la matriz. extracelular del tejido correspondiente. En estos casos, la secrecién tiene lugar directamente al li- 178 GLANDULAS Y SECREGION quido extracelular, Ademés, numerosas lulas aisladas del organismo secretan sustancias que median la comunicacién entre las células por efecto paracrino y en- docrino. Glandulas exocrinas El ciclo cretor de las glandulas exo- lar, transporte y mecanismo de liberacién del producto de secrecién— se vio al estudiar el reticulo endoplasmatico y el aparato de Golgi, en el capitulo 3. Sélo resta diferenciar entre dos tipos de secrecién, constitutiva y 1 gulada. La secrecién constitutiv e en casi todas las células y presenta carac- terfsticas de proceso continuo, donde el material sintetizado es liberado del com- plejo de Golgi en pequenas vesiculas s0- cretoras que se vacian por exocitosis, con incorporacién simulténea del material de membrana del plasmalema. Las vesiculas no se distinguen con el microscopio épti- co y el vaciamiento de las vesiculas no ro- quiere estimulos externos. La secrecion constitutiva se emplea para la liberacién no regulada de factores de crecimiento, enzimas y componentes de la sustancia fundamental, a la vez que suministra ma- terial de membrana recién sintetizado al plasmalema, La secrecion regulada sélo se encuentra en las células especializadas, en funcién de la liberacion de productos especificos, por ejemplo, las células exocrinas del pan: creas, que secretan las enzimas digestivas. Fig. 7-3. Imagen captada ‘con microscopio electréni- co de granulos de secre- clon en la parte apical de una célula glandular sxocrina del pancreas. Los ardnulos de secre- Cin presentan un interior homogéneo, electronden- 0 y estan rodeados por una membrana de contor- no liso. x15.000. (Cedida por J.P. Kroustrup.) CAPITULO 7 OO ——— CAPITULO 7 ‘Tiene lugar una condensacién del produc- to de secrecisn en grandes vesiculas secre- toras, visibles con el microscopio éptico, bajo ia forma de grdnulos de secrecion en 1 citoplasma apical de la célula (fig. 7-2), que se distinguen como grandes vesiculas secretoras electrondensas con el microsco- pio electronico (fig. 7-3). Los granulos de Imacenados sélo se vacian co- ién a una senal especifica. Este tipo de secrecién se estudia en esta sec- cién sobre glandulas exocrinas. Mecanismos de secrecién Desde el punto de vista histoldgico se distinguen tres mecanismos por los cuales las células liberan sus productos de secre- La secrecién merocrina (gr. eros, par te) es la que se lleva a cabo por exoci donde s¢ libera el producto de secrecis sin pérdida de sustancia celular. La secrecién apocrina soc: porque una parte del citoplasma apical se libera junto con el producto de secrecién. El plasmalema permanece entero, por unién de los bordes, y la célula reinicia la acumulacién del producto de secrecién. La secrecién apocrina s6lo ocurre en las gléndulas sudorfparas apocrinas (véase fig. 17-26) y en la glindula mamaria (don- de la porcién lipidica de la leche se libera por secrecién apocrina). Mediante micros- copia electronica se ha demostrado que s6lo se pierde un delgado halo de cito- plasma con el plasmalema que lo rodea (véase fig. 23-6). En la secrecién holocrina (gr. holos, en- tero) se pierden células enteras, que se Fig. 7-4. Fotomicrogratia del epitelio del intest- 1no delgado. Se observan dos células calicifor- ‘mes, de las cuales una esta liberando el pro- ducto de secrecién, a mucina, que como mu- ‘cus fluye sobre ol Borde en copillo de las céiu- las vecinas. Corte coloreado con hematoxilina- eosina. 660. Mucus Células caliciformes destruyen en su totalidad. Este mecanismo de secrecién sélo se observa en las gléndu- las sebdiceas cutdneas, donde las ¢élulas se rompen y se libera el contenido de Ifpidos acumulados (vase fig. 17-24). ‘Ademés de estos mecanismos de secre~ cién visibles mediante métodos histolégi- Cos, algunas células glandulares epiteliales liberan sustancias por transporte activo, facilitada por bombas de ATP (véase cap. 3 bajo membrana celular, pag. 59); también a esto se lo considera una forma de socre- cién, por ejemplo, la secrecién de HCI por las c6lulas parietaies del estémago. Clasificaci6n de las gléndulas exocrinas Las gléndulas exocrinas pueden ser unicelulares 0 multicelulares; estas tlti- mas se clasifican a su vez, segin se veré mas adelante. Gléndulas unicolulares. Una gléndula tunicelular se compone de una tiniea célu- la secretora, En los mamiferos, el tinico ejemplo de gléndula unicelular epitelial exoctina es la denominada eélula calici- forme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina (lat. mucus, ‘moco), una glucoproteina (compuesta por alrededor del 75% de hidratos de carbono 25% de proteina). Al captar agua, la mu- ina se transforma en mucus. En una célu- la caliciforme lena de producto de secre- cién (fig. 7-4), la porcién apical aparece distendida por las gotas de mucina acu- muladas, mientras que el miicleo se en- cuentra en la zona basal més angosta de la ofula, muy baséfila. La oéhula adopta ast Fig. 7-5. Fotomicrografia de células calicifor~ ‘mes de ia membrana mucosa del intestino de! gado. La mucina es una glucoproteina que, en este preparado, se demuestra mediante la reaccién de PAS. Tincién de PAS mas hema- toxiina-eosina. x660.(Cedida por S. Seer oulsen.) Células caliciformes GLANDULAS Y SECRECION 179 Fig. 7-6. Dibujos esquematicos de las caracte- risticas al microscopio electronico de las cé- lulas caliciformes. (Seguin Ham.) En _los cortes habituales incluidos en parafina y teftidos con H-E es raro distin- guir las gotas individuales de mucina, da- do que se fusionan durante los procedi- mientos de preparacién. El contenido de hidrato de carbono de la mucina se de- muestra mediante la reaccién de PAS (fig. 7-5). Con el microscopio electrénico se observan las gotas de mucina rodeadas por membranas (fig. 7-6). La sintesis de la Fig. 7-7. Fotomicrogratia del epitelio superficial de la membrana mucosa del estémago que ‘muestra una superficie epitelial secretora. El ‘etd tefido con la reaccién de PAS y se distingue que todas las céluias del epitelio su- perficial son secretoras. Asi, el epitelio super ial representa una superficie epitelal secreto- ra, Tincion con PAS mas van Gieson. 440, (Cedida por S. Seier Poulsen.) ‘Superticie epitelial secretora jorcién proteica de la mucina tiene lugar tn ol reteula ipadopleamiética. ruzseo, donde también se le agrega algo de hidra- to de carbono por glucosilacién ligada a N (como es el caso de casi todas las protef- nas sintetizadas en el RER, véase el cap. 3 pég. 66), mientras que el resto de los hi- dratos de carbono se agregan en el com- plejo de Golgi por glucosilacién ligada a O (véase tambien aparato de Golgi en el cap. 3, pag. 69). La liberacién del producto tie- ne lugar por socrecién merocrina y es bas- tante constante durante toda la vida de la Gélula, es decir, unos 3-5 dias para las o6- Inlas de la mucosa gistrica. Las células ca- liciformes atraviesan sucesivos ciclos se- cretores, durante los cuales se vacfan al cabo de minutos por estimulacién coli- nérgica auténoma (véase el sistema ner- vioso auténomo con mayor detalle en el cap. 14), tras lo cual se vuelven a Henar con vesiculas de secrecién en 1-2 horas, ‘Ademds de mucina, las vesiculas con- tienen inmunoglobulina A (IgA), se cree que con funcidn similar a la que cumple tn la saliva (véase el cap. 16 y gléndulas salivales en el cap. 18). Gléndulas multicelulares. La glandula multicelular mas simple se denomina su- perficie epitelial secretora, dado que se compone de una capa epitelial de células secretoras del mismo tipo. Un ejemplo lo constituye el epitelio superficial del esté- mago (fig. 7-7). Las gldndulas intraepiteliales se com- ponen de pequefios cimulos de células glandulares insertadas entre células no se- cretoras, en la produndidad de una capa epitelial. Las células seoretoras se ubican alrededor de una pequefia luz. Son ejem- plos tipicos las glindulas de Littré de la uretra (fig. 7-8). El resto de las gléndulas multicelulares presentan la porcién secretora localizada en el tejido conectivo subyacente, donde forman las terminales secretoras 0 adend- meros. El producto de secrecién se vacia directamente sobre la superficie o Mega Glandulas intraspitliales Fig. 7-8. Fotomicrogratia de la membrana mucosa de la uretra que muestra glandulas intraepiteli les (de Littre). Tincion ‘con hematoxilina-eosina, 440, CAPITULO 7 180 GLANDULAS ¥ SECRECION a > ° a 1 o bn | } a Fig. 7-9. Dibujos esquematicos de los diferentes tipos de gléndulas multicelulares que se pue- {den reconocer sobre la base del grado de ramificacion del sistema de conductos excretores y Ia configuracién de las terminales secretoras. a gléndiula simple, no ramificada, tubular (por ejemplo, las criptas de LieberkOhn del tubo digestivo). b glandula simple, no ramificada, arrollada, tubular (glomerular?) (las glandulas sudoriparas ecrinas). ¢ gléndula simple, ramificada, tubular (p. ej, as ‘landulas del piloro). d gléndula simple, no ramificada, alveolar. e y f glandulas simples, ramificadas alveolares (p. e.. las glandulas sebaceas de la piel). g glandula compuesta, ramificada, tubular.

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