‘Revista Chilena de Historia Natural 654: 447-460, 1991 Historia de los bosques templados del sur de Chile durante el Tardiglacial y Postglacial History of the temperate forests of southern Chile during the Late-Glacial and Holocene CAROLINA VILLAGRAN Laboratorio de Sistemética y Ecologia Vegetal, Departamento de Biolog, Facultad de Cencias, Universidad de Chile, Casila 653, Santiago, Chile RESUMEN La interpretacin climética de is historia Cuaternaria de os bosques templados de Chile se ha basado principalmente en tvidencias provenientes de la Depresin Intermedia de la Regidn de los Lagos (39-4325), que han enfatizado los efectos de las vaiaciones de temperatura y precipitacion en el cambio vegetacional. En este trabajo secor‘laciona la evidencia Pulinolgica proveniente dela Regisn de los Lagos, en base lineas hopolen, considerando sitios en un ago geografico mis amplio dentro de la regiGn que incluye la costs oriental glaciada de la Isla de Chil y las corileras de los Andes y dela Costa, a coreelacin de los digramas de poten durante el intervalo 12.5009.500 affos AP. muestra que un cate perfodo con vegetcion herbicea pionera fue sucedido por bosques de Myrtaceae y Nothofaqus tipo domBey en los sitios bajos, de Nothofagus, Podocarpus y Fitzroya/Pigerodendron en altitudes intermedias y desrollo de Tundras Magallinicas de ‘Atelie, Donatia y Gaimardia en las cimas de montafas. Este patron vegetacional sugire abundantesluvias durante cl {andiglacial y transcin Pleistoceno Holoceno en el sur de Cle, En lot sitios bajos, la tendencia general hacia el desa- rpollo de bosques durante este perfodo se asocia al relleno gradual de los lagos,seguido por el desarrollo de Vegas de (CYperaceae. Ello sugere un paulatino incremento de las temperatura. ’ los 9.500 alos A.P. se observa un marcado cambio en la composicin del bosque, caracterizado por un retroceso de las Myrtacene hacia los sos ma ocednicos del sur de bt Isla de Chilo, el desparamiento de Norhofaqu tipo dombeyi ‘de los elementos ms termsfilos de los bosques luviosos Valdviano y Nora En La Cordillera de los Andes codominan Nothofegus procealobliquay ‘ipo dombeyt Este patron vegetacional sugiere una fuerte disminucibn de las lluvas en el Holoceno temprano y medio y/o Sumento de las temperaturas. Solamente después de ls 3.000 afos AP. 1s taxa Valdivianos, tales como Bueryphia/Cald ‘unis y Nordtapagénicos, tales como Fitzoya/Plgerodendron y Saxegothaea expanden hacia los Andes '# Coneluye que la actual composicionfloistica y distibucion geografica de los bosques templados de Chile es muy reciente y se produjo através de eventos graduales de expansin de los taxa en diferentes tiempos durante el Tardiglaial ¥ Holoceno. Esta dinimicn fue determinada prinipalmente por: (0) Gradientes topogriicos en la precipitaciones; {Gi antigua posiién de fos refugios en la Cordillera dela Costa y borde norte dela Region de ls Lagos, ¥ (i la modil- ‘iin de sustratosasociada al rllene de lagos y pantanos en la Depresion Intermedia yal vulcanismo en los Andes. Palabras claves: Bosques templados, paleoclima Tardglacia/-Postglacial, patinologia, Regién de los Lagos, Chile, sefogos ABSTRACT ‘The climate interpretation of the Late-Quaternary history of the temperate forests of Chile has been based primarily on palynologcal evidence from the Central Depression of the Lake District (39-438), which emphasized the effects of ‘emperature and precipitation variations on vegetational change. Inthe present work the palynologial sequences available for the Lake District are correlated, based om iopollen lines, and compared with evidence from a broad range of sites, including the glaciated lowlands of eastern Chloé Island and the Andean and Coastal Ranges. The correlation of polen digrams forthe interval 12500-9500 yr. BP. shows that a short period of pioneering her- ‘aceous wetlands was followed by expansion of Myrtacese and Nochofagus dombeyr-iype forests in the lowlands, and of Nothofapus, Podocarpus and Fit2roya/Pigerodendron forests st mid-levation sites. At the same time, Aselie, Donatia ‘nd Galmerdia moorland developed on the mountaintops. Ths vegetation pater suggests increased rainfall during the [ateGlacial and Pestocene/Holocene transition in southern Chile. The genetal trend towards forest expansion assocat- ed in the lowlands with a gradual filing of lakes and the appearance of Cyperaceae marshes, suggesting a gradual increase in temperature. ‘At ca, 9,500 y, BLP. there i masked change in forest composition characterized by a decrease of Myrtaceae and N, dombeyitype, which occupy mid- and higher elevations in both the Coastal and Andean ranges, and by a grestet fhundance of more termophilous lements of the Valdivian and North Patagonian rainforests in the Central Depression (Eucryphia and Weinmannia). Forests neat timberline in the Andes were dominated by Novhofequs procersobliqua and N dombeyétype. These vegetation changes suggest a strong decrease in rainfall during the early and mid Holocene. Tevas only 3000 yr, ago that Valdivian taxa, such as Bucryphia/Caldcuvia, and North: Patagonic elements, sach 9% einmennie, FitzropalPigeradendron and Saxegothae, expanded in the Andes (Reebido e130 de merz0 de 1990.)448 VILLAGRAN It is concluded thatthe present forstic composition and geographical distribution of temperate ras very recent and resulted from the gradual expansion of ‘3 ‘The actual patterns were determined mainly by" () topoeraphi ts in Chie i ferent times during the LateGlacial and Holocene ‘gadiens in precipitation, (i) the past location of forest refugla on the Coastal Range and to the north of the Lake District, and (i) substrate modification assocated ‘with desiccation of lakes and marshes inthe Central Depression and with voleanism in the Andes. Key words: Temperate forests, Late Glacial-Holocene paleoclimate, palynology, Chilean Lake Discrict fuga. INTRODUCCION El régimen pluviométrico de_la_zona templada de Chile, al sur de los 38°S, est marcado por la permanente influencia de actividad frontal asociada a los vientos del este de las latitudes medias. La presencia de dos cadenas montaflosas, la Cordillera de los Andes y Ia Cordillera de la Costa, determina, ademas, un abrupto gradiente este-oeste en la distribucion de las luvias, con fuerte concentracion de las mismas en la vertiente pacifica de la Cordillera de la Costa y en Ia vertiente chilena de los An- des, En estos sectores se desarrollan los bosques templados siempreverdes mas densos y diversos de Austrosudamérica. Las diferencias floristicas entre los bos ques de ambas cadenas montaftosas, princi- palmente debidas al predominio de varias especies de Nothofagus en los Andes y de Myrtaceas arboreas en la Cordillera de la Costa, obedecen tanto a las diferencias en la distribucion de las lluvias, como a fac- tores geomorfologicos y edaficos que re- sultan de una historia glacial y de regime- nes de perturbacion diferentes. De acuer- do a los antecedentes geolbgicos (Mercer 1984, Porter 1981), la Cordillera de los Andes en la zona templada de Chile fue completamente glaciada y ha sido afecta- da por intenso vulcanismo durante gran parte del Cuaternario (Stern 1990, Veblen et al. 1977, 1981). La Depresion Interme- dia también ha sido fuertemente pertur- bada por efecto periglacial. Por el contra- rio, la Cordillera de la Costa no fue glacia- da y constituy6 el principal refugio de los bosques templados sudamericanos durante el Pleistoceno. Las evidencias palinolé- gicas (Heusser 1983, Villagrén 1988b) y la distribucion discontinua de varias forma- ciones vegetales que se desarrolian actual- mente en las cimas de la Cordillera de la Costa de Chile central-sur (Villagrén 1990) sugieren que durante las glaciaciones las formaciones vegetales més higr6filas del sur de Chile expandieron hacia el norte a lo largo de esta cadena montafiosa, Los antecedentes sobre el clima ¢ histo- ria de los bosques templados de Chile du- rante el altimo ciclo glacial-interglacial provienen fundamentaimente de recons- trucciones paleoambientales realizadas en la Region de los Lagos (39-439S), segiin da- tos palinolbgicos aportados principalmente por Heusser (1966, 1984) durante los tres filtimos decenios y, més_recientemente, por Villagrén (1980, 1985, 1988a). Esta region es clave para entender la historia de los bosques templados de Chile, porque representa la actual area de confluencia de los principales tipos de bosque Iluvioso de Chile (Cadufolio Maulino, Valdiviano, Nordpatagonico y Subantértico). Es, ade- ms, la zona de transicion entre los terri- torios que fueron totalmente glaciados y aquellos. situados al norte de los 4408, en que los glaciares afectaron solamente a los Andes. Las secuencias de polen mejor estudia- das, que han servido de base para las recons- trucciones climéticas, se encuentran en la Depresion Intermedia de la Provincia de Lianquihue y en la costa oriental de la Isla de Chiloé, estando ambas regiones situadas cerca del iimite occidental que alcanzaron los glaciares andinos. A pesar de que estas areas son muy sensibles a las pequefas oscilaciones experimentadas por los glacia- res, su vegetacion no representa toda la heterogeneidad floristica regional y, ade- mas, pueden haber sido fuertemente altera- da por efectos periglaciales, de tal manera que las secuencias de polen de la Depresion Intermedia reflejarfan tanto las sucesiones edéficas locales como cambios climéticos, En este trabajo se propone un esquema de la historia climdtica y vegetacional de los bosques templados de Chile, basado en la cortelacion de registros palinol6gicos pro- venientes de un amplio ambito geografico dentro de la Region de los Lagos del sur de Chile. A las secuencias palinologicas de laHISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE Depresion Intermedia se agregan datos de sitios montaftosos en la Cordillera de los Andes y Cordillera de la Costa, Creemos que el andlisis del conjunto de la evidencia palinologica disponible permitiré interpre- tar mejor el cambio climético regional. 49 MATERIAL Y METODOS La Fig, 1 muestra la Region de los Lagos de Chile (X Region), destacando la posi- cion de los principales lagos, el Ifmite oc- cidental que alcanzaron los hielos durante fe Ze = a eos Le ¢ “ deumbee a or ree a 42" Rio Negrt sci 7 ise A 7 ir acca as fay Fg, 1: Situacion geogrifica de las localidades comparadas en este trabajo. Se indica, ademés, el limite de los glaciares en la Regién de los Lagos durante el Pleistoceno, Basamento de la Cordillera de la Costa (achurado) y posicin de los principales lagos. Geographic location of sitet compared in this work. The limit of glaciers in the Lake District during the Pleistocene, the ceastl range basament (shaded), and the situation of lakes are also shown.450 VILLAGRAN la Gltima glaciacion, el basamento de la Cordillera de la Costa’y los sitios de estudio. En la Tabla | se detallan las coordenadas geograficas y altitudes de los sitios compa- rados y las respectivas referencias biblio- gréficas, En la Tabla 2 se indican los mon- tos anuales de precipitaciones de las esta- ciones mds cercanas a los sitios analizados. Las caracterfsticas de la vegetacion actual de la Region de los Lagos han sido estu- diadas por Oberdorfer (1960), Villagran (1980, 1985), entre otros. La ‘interpreta- cion climatica propuesta_ considera las caracteristicas ecofisiologicas de las espe- cies arbéreas de acuerdo a estudios de va- rios autores (referencias en Villagran 1988a). La reconstruccion de la historia del bosque templado de Chile se basa en el andlisis de la distribucion pasada de los elementos arboreos mas conspicuos en los registros palinologicos. Obviamente, las di ferencias en la produccion, dispersion y preservacién del polen de los taxa arbo- reos han limitado nuestra seleccion a aquellos que se registran en los diagramas de polen con frecuencias y abundancias suficientes como para permitir la compa- raciOn entre sitios, Se considera la paleodis- tribucién de los taxa seleccionados en los tres perfodos en que se produjeron los cambios climaticos mas importantes: Tardi- glacial, 12.500-9.500 A.P.; Holoceno tem- prano'y medio, 9.500-3.000 A.P.; Holo- ceno tardio, 3,000 A.P. al presente. Los mapas de distribucion pasada de los taxa fueron confeccionados en base a lineas isopolen, que representan los porcentajes promedios de polen de cada taxa dentro de cada uno de los tres perfodos conside- rados, En la Tabla 3 se muestra la distri bucion actual de los taxa arboreos que se estudian en el trabajo, de acuerdo a Rodri- guez, Matthei y Quezada (1983) PALEODISTRIBUCION DE Los. TAXA ARBOREOS Nothofagus tipo dombeyi y Podocarpus nubigena Durante el lapso 12.500-9.500 aftos A.P. Nothofagus tipo dombeyi fue la especie dominante, con porcentajes promedios de polen sobre 30x, tanto en la Cordillera de la Costa como en la Depresion Intermedia TABLAL Registros palinologicos del sur de Chile comparados en este trabajo Palynologicl records for southern Chile compared in this work Localidades Coordenadas “Ait Referencia (atone) ) Rucafance 39033"-72018° 290 Heuser 1984 CCaunahue 40900"~12200" 00 Markgraf 1991, CCondlleraPelads 40910°-13030" 97s Heuser 1982 La Cumbre 41003'—719S1 97s Los Pellines, 41910"-41045" 00/128 Catbuco, Alerce | 12950"-73010" Cerro Derrumbes It 41911-72915" 810 EP 41912-72915" 920 Rio Negro 42903-13050" © Vitlagrin 19880 Loncomilla 42910°-73039" 140 Vitgrén 19918 {Laguna Pastahue 42922°-13049" 150 Vitlageén 1985 Pichinué 42923°-14000" 700 Valagrén 19915 Lago Tarahuin 42°43°—73047" 6 Vatagrén 19912 Puerto Carmen 43909-73045 10 ‘Vatagrén 19882 Lago Chaiguata 43910-73953" 300 Villagsin 1988 Laguna Soledad 43910-73953 250 Villagrén 1988HISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE 4st TABLA2 Precipitaciones anusles de estaciones representativas de la RegiOn de los Lagos en perfiles E/W y entre las latitudes 390 y 4308, (Datos de varias fuentes, cfr. Villagrén 1980, 19886) ‘Annual rainfall fom representative stations inthe Lake District (39-4308). Data from various sources (ee Villagrin 1980, 19880) Beacién Tats ‘Lone. OW ‘Alta (=) valaivia 39°48" 73018 9 Ponta Galera 40°01" 04 0 Rio Bueno 40919" 72955" se Orono 40035" 73009" 4 Puerto Blest 41°01 nea" 168 asa Pangue 41903" ness" 320 Pela 41005" 72002" 190 Fruullar 41°07" m959" 139 Punta Huano 41908" mei 200 Cayatvé 41010" 72926 221 Bariloche 41910" ne21" 726 Los Riscos 1012 nese st Ensenada 41012" nes 66, Lago Chapo 410820 933 330 Puerto Montt 41928" mest s Maslin 41937" 13038" “ Punta Corona 1047 res7 56 Padeto 41054" Te48" n Morro Lobos 42008" 73°24" 70 Sin Pedro ais: 73955" 600 custo 42029" 73048" 0 Quettén 8°10" 73043" 4 Fotaleu 4017 71982" 330 ‘a Guafo 43038 74045" 140 Metinka 43054 73046" 3 TABLAS Distribucién actual de los taxa arbéreos estudiados. en las regiones administrativas de Chile Present distribution of arboreal taxa inthe Political Regions of Chile 1. om" Ww vow vm x Xx Xx xX ‘Aextoxicon punctatum Amomyreus/Myrceugenia Nothofegus oblique orhofagus dombeyitipo [Nothofagus procera Prumnopitys andina Padocerpus nubigena Tepualiastipuaris Weinmann trickosperma Eueryphia cordifolia Caldluvia poniculare Fieroya cupresoides Plerodendron wviferum452 VILLAGRAN de la Region de los Lagos. Su abundancia maxima la alcanz6 en los sectores mas ocednicos de la Cordillera de a Costa, con porcentajes promedio sobre 40x, sobre- pasando 65% en el sur de la Isla de Chiloé (Fig. 2). Al norte de la Region de los La- gos, en Rucaflancu, y en la costa oriental de la Isla de Chiloé, en Pastahué y Puerto Carmen, el taxon no sobrepasa 25%. Entre 9.500 y 3.000 aftos A.P., N. tipo dombeyi ‘ocupd los sectores montafosos altos de ambas cordilleras, especialmente la Cordi- era de los Andes, adquiriendo ast su actual distribucion (Fig. 2) Podocarpus nubigena exhibe un patron de distribucion similar a N. tipo dombeyi (Fig, 2): entre 12,500-9.500 aftos AP. se concentro preferentemente en la Cordi- (2000 S800 8s omotogee donb Type Feaocarpos mu Fig. 2: Lineas isopolen para Nothofegus dombeyi-tipo y Podocarpus nubigena, Ivopollen lines for Nochofarus dombeyitype and Podocerpus mubligensHISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE era de la Costa, con porcentajes promedio entre 5 y 20s, sobrepasando el 30% sola- mente al suroeste de 1a Isla de Chiloé, El taxon penetra debilmente hacia el este en torno al Seno de Reloncavi, con mayor influencia oceanica hacia el interior debido a la interrupcion de la Cordillera de la Costa. Entre 9.500 y 3.000 aftos AP., el taxon avanz6 hacia el sector andino, en toro al lago Todos los Santos, region en la que se encuentra en la actualidad, 453 Myrtaceae Los taxa de Myrtaceae exhiben un patron de distribucion distinto al de las dos espe- cies anteriores. Durante el lapso 12.500- 9.500 aftos AP., el tipo Amomyrtus/ Myrceugenia present su maxima abun- dancia, con porcentajes promedio entre 25 y 30m, en sectores de baja altitud del extremo sur de la Depresion Intermedia y en la costa oriental de la Isla de Chiloé (Fig. 3). Entre 9.500 y 3.000 anos A.P., Wraceoe Fig. 3: Lineasisopolen para las Myrtaceae y Tepualia stipularis. Ibopollen lines for Myrtaceae and Tepueli tipulars.486 VILLAGRAN se produjo una contraccion de su area de distribucion, disminuyendo ostensiblemen- te su abundancia en la Depresion Interme- dia y ocupando preferentemente la costa oriental de la Isla de Chiloé. Tepualia stipularis (Fig. 3) muestra un patron semejante al del tipo Amomyrtus/ Myrceugenia. Entre 12.500 y 9.500 aitos ALP. la especie se concentré en el extremo sur de la Depresion Intermedia y en la costa norte de Chilog. Entre 9.500 y 3.000 afios AP., se aprecia una clara expansi6n local, extendiéndose al mismo tiempo hacia el suroeste de Ia Isla de Chiloé, lugares donde Ia especie actualmente es dominante, Aextoxicon punctatum y Prumnopitys andina Estas dos especies, que exhiben su maximo desarrollo en el sector norte de la Region de los Lagos, mostraron una dinémica dis- tribucional distinta a la de todos los taxa anteriormente analizados, Aextoxicon punc- tatum presentaba una distribucion discon- tinua entre 12.500 y 9,500 afios AP. (Fig. 4), con un porcentaje promedio de Fig, 4: Lineas isopolen para Aextoxicon punctatum y Prumnopitys andina. ‘kopollen lines for Aextoxicon punctetum and Prumnopitys andinaHISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE 455 polen de 12% en Rucaflancu, menos de Sw en Caunahue, ausencia en los sitios situados ms hacia el'sur en la Depresion Interme- dia, y leve reaparici6n en el centro-oriente de la Isla de Chiloé, en Pastahué, Durante el lapso 9,500-3.000 afios A.P. se observo una clara expansion del taxon hacia el sec- tor andino-sur de la Region de los Lagos, abarcando la costa oriental de Chiloé. Prumnopitys andina, un elemento del bosque Andino de Chile central-sur, exhibe porcentajes de hasta 15% solamente en Rucaftancu, al norte de la Region de los Lagos. Entre 9.500 y 3.000 afios A.P. su abundancia disminuye drasticamente. Nothofagus procerajobliqua Otro taxon que también avanz6 a la Region de los Lagos desde el norte es Nothofagus procerafobliqua, elemento caracteristico del Bosque Caducifolio templado de Chile centralsur, Entre 12.500 y 9.500 aftos AP. su representatividad es muy menguada en la zona de estudio, con porcentajes promedio que alcanzan 10% solamente en Rucaftancu. (Fig. 5). Durante el lapso Fig. 5: Lineas isopolen para Nothofagus procera/obliqua y Fitzroya/Pilgerodendron. [sopolten lies for Nochofagus procerafobiqua and Fizroye/Pllerodendron456 VILLAGRAN 9.500-3.000 afios A.P. se produjo una fuer- te expansion del taxon hacia el sur, por el sector andino, alcanzando altos porcenta- jes promedios en los sectores montafiosos del lago Todos los Santos, y Ilegando hasta el Iimite con Argentina, en el sitio La Cumbre. En los ailtimos 3,000 aftos el frea geografica del taxon se contrajo nue- vamente al extremo norte de la Region de los Lagos (Fig. 5). Fitzroya-Pilgerodendron Dentro de las Coniferas, Fitzroya/Pilge- rodendron presenta un comportamiento similar al descrito para Podocarpus nubi- gena (Fig. 2). Entre 12.500 y 9.500 afos AP. se observo el desarrollo maximo de Fitzroya/Pilgerodendron en el sector cen- tralsur de la Isla de Chiloé, con altos por- centajes en las montafias de Laguna Chai- guata (hasta 22x) y en los sectores de baja altitud del Lago Tarahuin (hasta 11s) (Fig. 5). En las cimas de la Cordillera de Ia Costa, donde el taxa se distribuye actual- mente, los porcentajes no sobrepasaban ely. Entre 9.500 y 3.000 afios A.P. el taxon se desplaz6 hacia el norte por la Depresion Intermedia, alcanzando porcentajes de has- ta 2lw en Alerce I. En la Cordillera Pelada los porcentajes aumentan al doble, en re- lacion al perfodo anterior. A partir de 3.000 anos A.P. se alcanz6 la actual distri- bucién andina del taxa, con porcentajes de hasta 19% en los cerros en torno al Lago Todos los Santos (Fig. 5). También aumer 16 a 15s su representatividad en la Cordi- Iera Pelada, Weinmannia trichosperma y Eucryphia/Caldcluvia Taxa caracteristicos del Bosque Valdiviano, como Eycryphia/Caldcluvia, y del Bosque Nordpatagonico, como Weinmannia tricho- sperma, presentan un patron de distribu cion similar durante el Tardiglacial y Ho- loceno. Entre 12.500 y 9.500 afios AP. ambos taxa tenfan una baja (5-15%) repre- sentatividad, principalmente en la costa oriental de la Isla de Chiloé y extremo sur de la Depresion Intermedia (Fig. 6). Entre 9.500 y 3,000 afios A.P. ambos taxa aumentaron sus abundancias, junto a una notable expansion hacia el norte a lo largo de la Depresion Intermedia. La ex- pansion de ambos taxa no fue simulténea, sino que ms tempranamente domin6 Weinmannia trichosperma, alcanzando por- centajes promedio de hasta 334 en Puerto Carmen, entre 9.500 y 9.000 aftos A.D. (Villagran 19882). Alrededor de 7.000 aos AB. se produjo la expansion de Eucry- phia/Caldcluvia dentro de la misma Area que abarcaba Weinmannia, con porcenta- jes promedio de poten de 22% en Laguna Pastahué (Villagrén 1985). Después de los 3,000 afios A.P. ambos taxa muestran un desplazamiento de sus areas hacia los An- des (Fig. 6), ocupando los sitios que ha- brian ocupado Nothofagus procera/obliqua en el lapso anterior. Eucryphia/Caldclu- via tiende a concentrarse en el sector an- dino norte de la Region de los Lagos, mien- tras que Weinmannia lo hace en el sector andino-sur. ESTRUCTURACION DE LOS BOSQUES ‘TEMPLADOS DE CHILE E INTERPRETACION PALEOCLIMATICA ‘A continuacion se propone una reconstruc- cin de la historia climatica de los bosques templados de la Region de los Lagos de Chile, considerando conjuntamente la dis- tribuciOn de los taza analizados. Tardiglacial y transicién Pleistoceno-Holoceno (12,500-9.500 afos A.P.) En el perfodo inmediatamente anterior al considerado en este trabajo, antes de 13,000 aftos, se han descrito (Villagrén 1988a, 1991a) las fases con vegetacion herbacea pionera que precedieron a la co- lonizacion del bosque en la Isla de Chiloé. Entre 14.000 y 13.000 afios estos registros palinologicos y los de Coledpteros fosiles (Ashworth & Hoganson 1984) de la Region de los Lagos evidencian una simultanea y rapida expansion del bosque Huvioso tem- plado y fauna asociada, El elemento flo- ristico dominante a partir dd esta fecha,HISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE 4s7 Fig, 6: Lineas isopolen para Weinmannia trichosperma y Eucryphia/Caldcluvia Inopollen lines for Weinmenniatrichosperma and Bucryphia/Caldeluria, hasta alrededor de 9.500 afios, es el de Bosque Nordtapagénico. En la Depresion Intermedia y costa orien- tal de la Isla de Chiloé, los taxa arbéreos mas abundantes estuvieron representados por varias especies de Myrtaceae, mientras que en los sitios de mediana altura al sur de la Isla de Chilo€ predominaron Fitzrova/ Pilgerodendron, En ta Cordillera de la Cos- ta los taxa mds abundantes fueron Notho- Jagus tipo dombeyi y Podocarpus nubi- gena. En las cimas de esta Cordillera (so- bre 700 m) se desarrollaron Tundras Maga- gnicas con especies en cojin (Astelia, Donatia y Gaimardia; Villagran 19916). Todas estas especies resisten condiciones templado-frfas y son fuertemente higro- filas, de manera que su abundancia sugiere alta pluviosidad y temperaturas algo més frfas que las actuales durante el Tardiglacial y transicion Pleistoceno-Holoceno, La dominancia de las Myrtaceas en la Depresion Intermedia y los focos de con- centracién de Fitzroya/Pilgerodendron y458 VILLAGRAN Tepualia stipularis en el extremo sur de ta misma, todos ellos taxa adaptados a suelos anegados con mal drenaje, sugiere que la colonizacion de los sitios bajos fue influida por alteraciones de los sustratos, asociadas al efecto periglacial. En concordancia con esta interpretacion, en sitios bajos de la costa oriental de Chiloé, tales como Puerto Carmen (Villagran 19888) y Lago Tarahuin (Villagrén 19912), y de la Depresion In- termedia, tales como Rucafiancu (Heusser 1984) y Alerce I (Heusser 1966) se han descrito para este lapso de tiempo hidro- seres que van desde fases con predominio de taxa acudticos y palustres (/soeres, Sagittaria, Myriophyllum, Pediastrum) has- ta la formacion de vegas de Ciperaceas, las que sugieren relleno gradual de lagos con vegetacion, bajo condiciones de paula- tino ascenso de las temperaturas, Holoceno Temprano y Medio (9.500-3.000 aos A. P.) Durante este perfodo se produjeron los cambios mas notables en la composicion de los bosques templados de la Region de los Lagos. Se observ un retroceso de las Myrtaceae hacia los sitios mds ocednicos de la Isla de Chiloé y Ia expansion de ele- mentos Valdivianos, tales como: Euery- phya/Caldeluvia y Aextoxicon punctatum, y Nordpatagonicos, e.g. Weinmannia tri- chosperma, en la Depresion Intermedia Estos taxa’ son mas termofilos y resisten- tes a la sequia que las Myrtaceas que ocu- paban este sector en el Tardiglacial, Estos cambios floristicos sugieren una disminu- cion de las lluvias durante este lapso. El maximo de Weinmannia, ca, 9.500 anos AB., habrfa coincidido’ con el optimo climatico, con temperaturas y Iluvias mo- deradas. El maximo de Eucryphia/Cald- cluvia, ca. 7.000 afios A.P., habria co- rrespondido al tiempo con mayor calen- tamiento y sequedad. En concordancia con esta interpretacion climatica, en los Andes se observ durante el Holoceno temprano y medio un ascenso altitudinal de Nothofagus tipo dombeyi (Fig, 2), taxa higrofilo y resistente al frio, y una notable expansion hacia el sur del Bosque Caducifolio de Nothofagus pro- cerajobliqua (Fig. 5). Este es el bosque templado relativamente més terméfilo y resistente a la sequfa. Una interpretacion alternativa para la dominancia de Fagd- ceas en los Andes, podria ser su relacion conocida con las repetidas erupciones vol- cénicas que afectaron esta region durante el Holoceno (Auer 1958, Stern 1990) Holoceno Tardio y Reciente (3.000 afos A.P, ~ presente) La estructura floristica actual del bosque templado de la Region de los Lagos se esta- blecio solamente hace 3.000 afos. En base a este estudio se propone la siguiente se- cuencia de eventos en este perfodo: a) Re- troceso hacia el norte, por la Depresion Intermedia, del Bosque caducifolio de No- thofagus procera/obliqua; b) Expansion ha- cia los Andes de los elementos caracteris- ticos del actual Bosque Valdiviano (Eu- cryphia/Caldcluvia) y — Nordpatagonico (Weinmannia trichosperma, Fitzroya/Pilge- rodendron y Saxegothaea conspicua (Villa- grén 1980); c) Mezcla de los elementos flo- risticos Valdivianos con los ya presentes en los Andes en el Holoceno Medio (Aex- toxicon punctatum, Nothofagus tipo dom- beyi y Podocarpus nubigena; d) Probable desplazamiento de las Myrtaceas a ambas yertientes de la Cordillera de la Costa, reas en que se concentran en la actualidad La falta de registros palinologicos prove- nientes de sectores costeros del sur de Chile (39-430S) no permite asegurar si estos taxa estaban presentes en la costa durante los perfodos anteriores, Esta secuencia de eventos sugiere un aumento paulatino de las Iluvias hasta sus niveles modernos y el establecimiento del clima y vegetacion actuales de la Region de los Lagos después de los 3,000 aitos. REFUGIOS DEL BOSQUE TEMPLADO Las paleodistribuciones descritas sugieren tres posibles areas de refugio del bosque templado en la Region de los Lagos du- rante la altima glaciacion, Ellas son: (@) Cordillera de la Costa (cordilleras deHISTORIA DEL BOSQUE TEMPLADO DE CHILE 459 Piuchué y Pelada) y montanas bajas del suroeste de la Isla de Chiloé. (ii) Sectores no glaciados de la costa sur de Llanquihue y noroeste de Chiloé. (iii) Sector situado al norte de la Region de los Lagos, pro- bablemente Cordillera de Nahuelbuta, De- presion Intermedia y faldeos de los Andes. Cordillera de ta Costa: Los taxa del bosque Nordpatagonico templado-frio, i.e. Coniferas, Myrtaceae y Nothofagus tipo dombeyi, higrofilos y resistentes al frio, se habrian refugiado en la Cordillera de la Costa, preferentemente en su extremo sur (Cordillera de Piuchué), durante los esta- diales de la altima glaciacion, Desde alli habrfan expandido hacia los sectores bajos de la Isla de Chiloé y la Depresion Inter- media durante los interestadiales y Tardi- slacial. Evidencias provenientes del centro de la Isla de Chiloé (Pid-Pid, Villagrin 1985) muestran predominio del Bosque Nordp: tagonico-Subantartico con Nothofagus tipo dombeyi, Podocarpus nubigena, Fitzroya/ Pilgerodendron, Drimys y Myrtaceae entre 33.000-36.000 afios A.P., lapso interpreta- do como a un interestadial durante la ulti- ma edad glacial. Durante el Maximo de la dl- tima glaciacion, entre 27,000 y 14,000 aos A.P., tres perfiles provenientes del norte de la Ista de Chiloé (Taiquem6, Heusser ef al, 1977; Rio Negro, Villagran 1988b; Loncomilla, Villagrén 1991a) mues- tran predominancia de un mosaico vege- tacional con Nothofagus tipo dombeyi, abundantes Campafias con plantas en coji nes (Astelia, Donatia, Gaimardia, Dacry- dium) y solamente trazas del elemento arboreo del Bosque Nordpatagonico. Como se ha mostrado, durante el Tardiglacial nuevamente el Bosque Nordpatagonico ex- pande hacia los sectores bajos y de me- diana altitud y, en distintos perfodos del Holoceno, ocupa los Andes donde se con- centran actualmente. El extremo sur de la Depresion Intermedia, en torno al Seno de Reloncavi, puede haber constituido un “‘corredor” entre Chilo y los Andes para algunas Confferas, debido a la posi- ble conexiOn terrestre entre estos terri- torios durante el Tardiglacial y a la penetra- cién de la influencia oceénica determinada por la interrupcién de la Cordillera de la Costa a esta latitud Costa de Llanguihue y Chiloé: Los ele- mentos relativamente mas. terméfilos del bosque templado, como Eucryphia/Cald- cluvia, Aextoxicon punctatum y Wein- ‘mania trichosperma, no han sido regis trados en la Region de los Lagos durante la €poca glacial. Durante el Tardiglacial su representatividad fue baja y restringida al sector sur de la provincia de Llanquihue y a la costa oriental de la Isla de Chiloé. A partir de los 9.500 afios se produjo desde estos sectores una expansi6n en sentido noreste, hacia la Depresion Intermedia y los Andes. Los refugios mas probables para estos taxa pueden haber estado situados en la costa de Llanquihue-norte de Chiloé y en [as laderas orientales de la Cordillera de ta Costa, lugares en donde los taxa ha- brian subsistido como manchones aislados de bosque, como lo sugiere la paleodis- tribucién disyunta de Aextoxicon puncta- tum a inicios del Holoceno (Fig. 4). Norte de la Regién de los Lagos: Los refugios del bosque templado caducifolio, representado por Nothofagus procera/obli- qua, y el bosque andino representado por Prumnopitys andina, se habrian situado al norte de la Region de los Lagos, probable- mente en la Cordillera de Nahuelbuta (37-389S), Depresion Intermedia y fal deos de los Andes. Ambos taxa estaban presentes durante el maximo glacial a los 34030', en la Depresion Intermedia de Chile Central (Tagua-Tagua, Heusser 1983) y, representados por trazas, en la Region de los Lagos. Prumnopitys andina se dis- tribuye actualmente en los Andes, sobre 500 m de altura, Tanto su presencia Tardi- slacial en la Depresion Intermedia, en Rucafancu (Fig. 4), como la persistencia actual de pequefias poblaciones aisladas y muy escasas en las Cordilleras de Na- huelbuta y Pelada, sugieren que estas re- giones pueden haber actuado como refugios de la especie durante la edad glacial. De la paleodistribucin de Nothofagus pro- cerajobliqua (Fig. 5) se desprende que este taxa estaba presente en la Depresion In- termedia en el Tardiglacial, a los 390S (Rucafiancu, Heusser 1984), y expandio en el Holoceno temprano y’ medio hacia el sureste por los Andes, hasta los 41- 4205 (Lago Todos los Santos, Villagrén460 VILLAGRAN 1980). En el Holoceno tardio se registra en los lagos Nahuelhuapi, Lacar_y Futa- lauquén en Argentina (Auer 1958). El perfil Vaca Lauquén, a los 37S en Ar- gentina (Markgraf 1987), sugiere que este taxa habria expandido también hacia el noreste, por la vertiente oriental de los Andes, después de 4,500 aftos AP. CONCLUSION Se puede concluir que la composicion flo- ristica y la distribucion actual de los bos- ques Iluviosos templados de la Region de los Lagos del sur de Chile son el producto de eventos de expan: ocurridos a distintos tiempos desde el Tar diglacial hasta el Holoceno tardfo, La ndmica distribucional parece haber estado controlada por variaciones en las tluvias, asociadas a la topografia, y a la situacion geografica de los refugios glaciales del bos- que, en la Cordillera de la Costa y litoral, Probablemente otros factores, tales como el vuleanismo en los Andes, drenaje de los suelos en la Depresion Intermedia, afec- taron también los patrones de migracion de los taxa durante el Tardiglacial. AGRADECIMIENTOS La autora desea expresar su reconocimiento al Profesor Dr. HaneSingen Bug, por su estimulo y sugerencia para realizar eate trabajo y al Servicio Alemén de Intercambio ‘Académico (DAAD), por su apoyo financiero durante cl desarrollo del misma, A los doctores Juan Armesto y Vera Markgraf, por los comentarios critics al. manus crito y asistencia editorial, La informacion basica util ada én este abajo ha sido recoplada con el financs- miento de los proyectos 1461 y 860-1988, de Fondecyt, ¥'N2010/8638 del DTI. La elaboracién final del trabajo fue realizada en el matco del Proyecto Fondecyt 91-0844. LITERATURA CITADA ASHWORTH A & HOGANSON IW (1984) Testing the Late Quaternary climatic record of Southern Ghile with evidence from fossil Coleoptera. I Vogel IC (ed.) Late Cainozoie Paleoclimates of the Southern Hemisphere: 85-102. AA Balkema, Rotterdam. 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