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Logros & Desafios de la Ganaderia Doble Propésito. 2014 Capitulo XX Genética molecular para el mejoramiento de los rasgos reproductives en bovinos Belkys Vésquez José A. Aranguren-Méndez La reproduccin es un proceso esencial pars el mantenimiento de las especies: por tanto, deberia mantener un control genético permanente y relativamente estricto ‘que asegure que los pasos del proceso se repitan com certeza y precisién. Sin embargo, necesario tener en cuenta que existe uns variabilidad genética para varios rasgos re- productivos en las diferentes especies. Enbovinos, esta variabilidad genética entre Bos taurus y Bos indicus, dentro y tre las razas sugiere que es posible el mejoramiento genético para la reproduccién. No ‘obstante, el mejoramiento genético para rasgos reproductivos ha side limitado, quizés por los estimados de heredabilidad (7), que en la hembra bovina varian desde bajos (0.01) moderados (0,57), cuando tomamos como ejemplo, la tasa de no retorno a los 70 dias y a edad al primer cuerpo ldteo en novillas. Otra posibles razones para el li- ‘mitado mejoramiento de los procesos reproductives serfan, la inexistencia de regis- 110s reproductivos ola mala calidad de los existentes, el hecho de que algunos proce- 05 son dificiles y costosos de medir, y que se manifiestan en un solo sexo 0 después de la madurez sexual del animal. ‘Asi mismo, la fertilidad es dificil de estudiar debido a que es un fenotipo com- plejo, compuesto por varias caracteristicas que inciuyen la habilidad de la vaca para Teiniciar su ciclicidad estrual después del parto, exhibir los signos del estro, quedar preflada y mantener una prefiez; afectado ademés por cambiosen el ambiente, salud y ‘status nutricional, Estas actividades indican que los mecanismos genéticos de la re~ pproduccién son més complejos que otros rasgos productivos, como por ejemplo, los de conformacién corporal. Se ha evidenciado que los rasgos reproductivos involucran ‘grupos de genes estrechamente ligados, mientras que no lo son, los rasgos de confor- ‘aciéa corporal (Cole ¢ al, 2011). Estos puntos mantienen una hipétesis poligénica para los rasgos reproductivos. Por otra parte, la correlacin genética negativa que existe entre la produccién de leche y la fertlidad ha causado que esta tltima haya declinado en ls tltimas décadas, 1 Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 Genetica molecular para el mejoramiento dels rasgos reproductives en bovinos 193 ‘en especial, en los grupos de vacas donde se ha aplicado una fuerte selecciOn para pro- dduccién. Esto demuestra que en la medida en que los programas de seleccién genética ‘mejoraron la capacidad de produccién de las vacas lecheras, sta no fue acompaiada por una mejora de la eficiencia reproductiva, por el contrario la reverti6. Este deterioro en la eficiencia reproductiva conlleva un gran costo econémico, a avez que demuestra que la edad ala pubertad ya la primera concepcién, duracién del ‘anestro postparto y la vida til productiva son los principales factores que tienen in- fTuencia sobre la productividad de un rebafio. Ademés que afectan el bajo desempefio reproductivo que es la razén principal de sacrificio involuntario en ganado lechero (Berglund, 2008). En Venezuela, a excepcién de algunas asociaciones de criadores, el registro de los eventos reproductives, ain es incipiente. En un estudio realizado por Silva etal. (2010), en la regidn de Machiques de Perijé del estado Zulia, un 25% de las fincas no pposee ningtin tipo de registro, mientras que el 75% restante combinan registros pro- ductivos y reproductivos. De estos, el 71,9% registra les palpaciones, servicios, vacas proximas y los nacimientos, lo que les permite obtener los indices de intervalo entre ppartos(dfas) edad al primer parto (meses) y vida dtl de las vacas y de los tos (aos), entre otros. La infertilidad es un problema que tiene alcance mundial, particularmente ena sganaderia especializada, por lo que ha sido necesario tomar acciones a nivel interna- ional, lo que derivé en la implementacién de evaluaciones genéticas para rasgos de {ertilidad en muchos paises. No obstante, ya se han mencionado los inconvenientes ‘que presentan los rasgos reproductives para ser incluidos en los programas de selec- cién tradicionales. Esta situacién puede ser mitigada mediante el aprovechamiento de las nuevas tecnologiss moleculares disponibles, las cuales pueden mejorar las es- trategias de selecci6n, ademés de tener un impacto enorme en los programas de eva- luacién genética a incrementar la precision de los mismos. En vista de lo sefalado y considerando la posibilidad de mejoramiento delosin- «ices reproductivos en los rebafios bovinos mediante estrategias genéticas y de selec- ci6n, enfocaremos este trabajo en describir el estado del arte concerniente al estudio delas regiones genémicas, genes candidatos y marcadores de ADN involucrados en el control de la actividad reproductiva, y de qué manera podrian incorporarse alos pro- ‘gramas de evaluacién y selecei6n genética. Igualmente mencionaremos las direccio- res hacia donde encaminar los esfuerzos a futuro. REPRODUCCION BOVINA SOMETIDA AL ANALISIS GENOMICO. EL propésito del andlisis gen6mico en produccién animal es encontrar loci de rasgos cuantitativos (QTL, por sus siglas en inglés), responsables de la variaciOn de los rasgos de importancia econdmica en la ganaderia. La bdsqueda de realiza desde el ma- peo de QTLs mediante microsatélites hasta los estudios de asociacién del genoma completo mediante SNPs. Un OTL es definido como una regién del genoma que al- berga uno o més genes que afectan a un rasgo de tipo cuantitativo (Andersson, 2001), Este timo es aguel que muestra una distribucién continua de los valores fenotipicos, tal como la edad al primer parto, entre otros. De esta manera las tecnologias molecula- 194 | Belkys Vasques & Jost A. Aranguren-Méndes res han hecho posible que la proporcién exacta de la variacién pueda ser determinada, cen lugar de realizar las estimas a partir de los datos fenotipicos. Para medir esta variaciGn y verificar la asociacién entre una regién gendmica y la ‘expresién de un rasgo particular, se utilizan los marcadores moleculares de ADN los cua- Jes permiten seguir los patrones de herencia de segmentos genémicos desde los padres ‘hacia los hijos y comparar la expresién de esas regiones con el fenotipo manifestado. Existen dos métodos principales para descubrir QTLs. El primero mediante pruebas de asociaciones utilizando genes como candidatos biol6gicos, y el segundo ‘mediante barridos genémicos basados en mapeos de ligamientos con marcadores de ADN anénimos para la deteccién de regiones genémicas Hayes eal, 2007). ‘Mientras que los andlisis de ligamiento se basan en la cosegregaciOn de alelos ‘marcadores con caracteres fenotipicos, los andlisis de genes candidatos se basan en un conocimiento.a priori de que el gen tiene una probabilidad alta de jugar un rol relevante ‘en la reproduccién (Dist, 2007). Estas dos estrategias podrian permitr Ia deteccién de ‘genes que influencian a los caracteres reproductivos. Sin embargo, el método preferido para la detecci6n a nivel del genoma de la variacién de rasgos importantes, fue el mapeo de OTL, que a su vez permitié la postulacién de genes eandidatos posicionales. ‘Aunque el mapeo de Q7L en los animales domésticos alcanzé resultados nota- bles en las diltimas décadas la variacin genética de los rasgos complejos no fue total- ‘mente dilucidada debido a la baja densidad de los marcadores utilizada en ese mo- ‘mento. Por esto, surgen los estudios de asociacién del genoma completo (GWAS por sus siglas en inglés). Estos estudios utilizan los polimorfismos nucleotidicos simples (SNP) en el genoma completo, conjuntamente con el fenotipo y el pedigri a fin de realizar anilisis de asociacién ¢ identificar genes o elementos regulatorios que son im- portantes para los rasgos de interés productivo. En el caso del anlisis de genes candidatos, se conoce que estos son identificados por su rol fisiolégicoen la reproduccién y/o porsu localizacién en una regién genés ca ligada a un carécter fenotipico reproductivo o a su expresién diferencial duramte pprocesos claves en la reproduccién. Obviamente los candidatos biol6gicos para rasgos de fertilidad son aquellos genes que codifican protefnas involucradas en estos proce- 805, como por ejemplo las hormonas reproductivas, los receptores de cada una de estas hhormonas y aquellos genes con evidencia funcional relacionada a la fertilidad. QTL ASOCIADOS A LA FERTILIDAD EN LA HEMBRA BOVINA. Desde los estudios iniciales, la investigacién en QTL ha tenido un enorme avan- ce utilizando microsatélites hasta las investigaciones mas recientes en las que se utili- zan miles de SNPs en estudios GIVAS. Sin embargo, solo ofreceremos un resumen de ‘aquellos que pueden tener mayor impacto sobre el componente reproductivo de la ‘hembra bovina o que han sido detectados en varias razas, en més de un estudio. Enel Cuadro | se muestran los principales O77 asociados a rasgos reproductives ena hembra bovina. Como puede observarse, ya en ¢l aio 1996 se habian identificado los primeros OTT. con un valor genético estimado para tasa de ovulacién en ganado de ‘carne Bos aurus, mediante el uso de marcadores microsatélites (Blattman etal, 1996). Logros & Desafios de la Ganaderta Doble Propésivo. 2014 Genetica molecular para el mejoramiento dels rasgos reproductives en bovinos 19s ‘Los QTL se han detectado pricticamente en todos los cromosomas, confirmando 1a complejidad de los rasgos reproductives en la hembra bovina. Por esta razén, se des- tacan las regiones genémicas que fueron asociadas con rasgos reproductivos en més de un estudio; ya que la confirmacion de un QTL en poblaciones independientes, incre- ‘menta la confianiza de los resultados reportados. En este sentido, se enfatizan los cromo- somas uno, cinco (en maitples regiones),catorce (en miltiples regiones) y dieciséis. Cuadro 1 Regiones cromosémicas y QTL asociados a rasgos reproductives en la hembra bovina Res Referenc ‘Cromosoma ‘Tara de ovlaciéa ‘Bauman ea. (1996) 50 Indice de frida Sehana etal. (2010) 4,9,10,24 ‘Tasa de predic de as jas CCoeer a 2011) 2X Intervaloparto-primer servicio ‘Hoglund tal (2009) 11k NP servicios ‘Shana etal. (2010) 45,9,10 [N®cerviciow/concepcién Hound ea. (2005) 124 Adaptado de Fortes al. (2013). GENES CANDIDATOS ASOCIADOS A LA FERTILIDAD EN LA HEMBRA BOVINA Se han postulado varios genes candidatos, bien sea como candidato posicional, tal esl caso del gen IGF (factor de crecimiento insulinico 1) 0 como candidato biol6- ‘sico, en el caso de LHR (receptor de hormone Luteinizante), GaRHR (receptor de ‘hormona liberadora de gonadotropinas) (Milazzotto et al, 2008) y FGF? (factor de desarrollo de fibroblasto 2), incorporéndose éste tiltimo por su rol en el reconoci- ‘miento materno dela prefiez en rumiantes. Al mismo tiempo, se han descrito polimorfismos en varios de estos genes candi- datos, os cuales han sido asociados con un inicio temprano de Ia actividad luteal, ‘mortalidad embrionaria, mayor niimero de vacas con estros ciclicos, respuestas dife- renciales a tratamientos superovulatorios y a tsa de sobrevivencia embrionaria. Venezuela se ha caracterizado como parte del gen receptor de hormona Luteini- zante (LHR) en ganado Criollo Limonero y Carora, habiéndose determinado varios polimorfismos en el mismo, los cuales podrian ser estudiados en un futuro para verifi- car su asociacién con rasgos reproductives. Lo anterior representa solo una pequetia porcidn de los genes que estén envuel- tos en los procesos reproductivos. Estudios més recientes han revelado genes cuya ex- presiGn en los tejidos de importancia para la reproducci6n, varfa con el estatus repro- ductivo. Por ejemplo, se han evidenciados genes que fueron regulados diferenci ‘mente en el cerebro de vacas que mostraron un comportamiento estrual intenso com- parado con vacas que mostraron estros débiles (Kommadath et al, 2011). También se 196 | Belkys Vasques & Jost A. Aranguren-Méndes dhan sefialado genes que se expresaron diferencialmente en el endometrio de novillas ‘que produjeron embriones viables, comparados con la expresin génica en endome- trios que produjeron embriones no viables (Beltman etal, 2010). FERTILIDAD EN EL MACHO BOVINO Desde el primer reporte de QT para rasgos reproductivos en el macho bovino realizado con microsatélites (Casas etal, 2004), hasta ls Gltimos avances realizados con GIVAS (Fortes et al, 2012a), es sorprendente el bajo niimero de estudios realiza- dos en el macho, considerando su contribucién en el éxito reproductivo de una finca ganadera. En el Cuadro 2, se muestran los datos disponibles acerca de los principales QTL asociacos a rasgos reproduetivos en el macho bovino, Se destacan las regiones ‘Senémicas ubicadas en los cromosomas cinco, veintinueve y X, las cuales fueron as0- ciadas con rasgos de fertilidad del macho, en diferentes estudios. En el caso del cro- ‘mosoma X, las asociaciones detectadas con rasgos de fertlidad en el toro, coinciden entre ganado lechero (Blaschek et al, 2011) y ganado de carne (Forte et al, 2012). GENES CANDIDATOS ASOCIADOS ALA FERTILIDAD EN EL MA- CHO BOVINO (Quizas el primer estudio realizado en el toro, donde se evalué Ia asociacién de +asgos de fertilidad con polimorfismos en un gen candidato, fue publicado en el afio 19995 en este estudio se analiaé el gen que codifica ala hormona de crecimiento (GH) debido a su significancia biol6gica sobre rasgos cuantitativos de interés productivo. En el macho bovino son menos numerosos los estudios relacionados a genes

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