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Eco Sistem As 1254
Eco Sistem As 1254
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ECOLOGA DE ECOSISTEMAS
Likens y Bormann (1995) extienden la definicin de ecologa al "estudio cientfico
de la distribucin y abundancia de los organismos y las interacciones entre ellos y con el
flujo de materia y energa que determinan la distribucin y abundancia". Por otro lado,
Margalef (1974) propone que la ecologa es "la biologa de los ecosistemas".
El concepto de ecosistema involucra la idea de que el conjunto de organismos de un
sitio dado forma parte de una unidad funcional junto con el medio abitico. Cuando
hablamos de los niveles superiores como dotados de propiedades intrnsecas, que no
pueden deducirse de los elementos biticos y abiticos que los conforman, nos
aproximamos a un enfoque de la ecologa de tipo holstico. De acuerdo a este enfoque, la
principal unidad de estudio en ecologa es el ecosistema, al que algunos autores consideran
como una entidad con propiedades organsmicas, es decir, que nace, crece, cicatriza sus
heridas y madura en forma semejante al desarrollo ontogentico de un individuo. Tambin
se ha propuesto que la tierra en su conjunto forma un sistema autorregulado (hiptesis
GAIA), capaz de reaccionar frente a perturbaciones manteniendo cierto grado de
homeostasis, donde los organismos vivos controlan la composicin de la atmsfera y
temperatura terrestres.
La identificacin del ecosistema como el nivel de organizacin merecedor de
estudio lleva a una aproximacin de carcter macroscpico, sinttico e integrador. En este
enfoque se reduce la complejidad seleccionando aqullos elementos y procesos que, a
priori, puedan resultar fundamentales. La definicin de estos nuevos elementos, en la parte
bitica, requiere frecuentemente la sustitucin del organismo- especie por otro elemento,
que resulta de agrupar a stos de acuerdo a algn criterio de homogeneidad. En la biologa
de ecosistemas este criterio es el lugar que ocupan en la transferencia de materia y energa,
es decir, los niveles trficos.
Cules son las caractersticas de los sistemas ecolgicos?
Todo organismo vivo necesita determinados materiales y una fuente de energa para
poder existir. Estos materiales provienen del medio que lo rodea, con el cul intercambia
materiales y energa a travs de una membrana u otro revestimiento que lo rodea. Para
persistir, el organismo debe tener un balance positivo de energa y materiales para sostener
su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. En el curso de sus vidas, los organismos
transforman la materia y energa a medida que metabolizan, crecen y se reproducen. Al
hacerlo, modifican las condiciones del ambiente y contribuyen al flujo de energa y al
reciclado de materia del medio. Desde el punto de vista del funcionamiento del ecosistema,
los organismos cumplen distintos papeles, especialmente en cuanto al flujo de la energa. El
papel que juega un organismo en relacin a la transferencia de energa en el ecosistema
determina su pertenencia a un nivel trfico, y los niveles trficos constituyen entonces los
compartimentos en los cuales agrupamos el componente bitico del ecosistema. La
cuantificacin del contenido de estos compartimentos se efecta en general en trminos de
biomasa, y no abundancia o densidad, como en el nivel de poblaciones. Las relaciones que
se establecen entre el medio y los seres vivos y entre estos ltimos entre s, estn
determinadas por leyes fsicas de la termodinmica, que rigen las transferencias de energa.
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Producto
Energa que
pasa
Reduccin
Oxida
cin
Reactivo
Producto (con
menos energa)
Energa perdida
del sistema
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I=C
NC
Cada una de las etapas del paso de la energa por un nivel trfico se caracteriza por
una determinada eficiencia, determinada por la proporcin de lo entrante que se convierte
en producto luego de las prdidas. En primer trmino podemos considerar la eficiencia de
explotacin: energa ingerida/energa disponible en el nivel trfico anterior, luego la
eficiencia de asimilacin: energa asimilada/energa ingerida, y por ltimo la eficiencia
de produccin neta: produccin neta/energa asimilada.
La proporcin entre la produccin neta de un nivel y la del nivel anterior representa
la eficiencia ecolgica del primero, y es igual al producto de las eficiencias de explotacin,
asimilacin y produccin neta.
Eficiencia ecolgica del nivel n= Eficiencia de explotacin x Eficiencia de asimilacin x
Eficiencia de produccin neta =
(Energa Ingerida/disponible (produccin neta del nivel anterior)) x
(Energa asimilada/ Energa ingerida) x (Produccin neta / Energa asimilada) =
Produccin neta del nivel n / produccin neta del nivel (n-1)
Ejemplo: el conjunto de herbvoros de un pastizal ingiere una parte de la biomasa
vegetal (con la energa qumica almacenada), la restante queda en pie o muere y es
consumida por el nivel trfico de los descomponedores. De la biomasa que ingieren los
herbvoros, una gran parte sale con las heces sin ser asimilada (las heces pueden ser
utilizadas por otros organismos y, por ltimo, descomponedores). Lo que se asimila es la
produccin bruta. Parte de lo asimilado es utilizado en procesos metablicos y los
subproductos salen con la excrecin, parte de la energa se pierde en respiracin, lo
restante, o sea, la produccin neta, es utilizado para incrementar la biomasa (engordar o
crecer) o reproducirse.
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Materia
inorgnica
Productores primarios
Energa incidente
D
e
s
c
o
m
p
o
n
e
d
o
r
e
s
Productores
primarios
R
e
s
p
i
r
a
c
i
PPN
Herbvoros
PSN
Consumidores
1
Herbvoros
D
e
s
c
o
m
p
o
n
e
d
o
r
e
s
Carnvoros
Circulacin de la
materia entre niveles
trficos y el medio
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Mientras que 100 g de papas tienen 80 caloras, de tomate 16, las naranjas y bananas 53 y
85, respectivamente. En las legumbres y frutas secas, en cambio, la energa est
concentrada (puede haber alrededor de 300 cal/100 g).
La disminucin de la materia y energa impone un lmite al nmero de niveles
trficos que puede tener un ecosistema, ya que hace falta una mnima cantidad de energa
para sostener poblaciones viables.
Figura 4: Distribucin de la biomasa o energa entre niveles
trficos
Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0
20
40
60
80
100
120
Biomasa o Energa
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Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Biomasa o Energa
Consumidores 2
Consumidores 1
Herbvoros
Productores
0
20
40
60
80
100
120
Produccin neta
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Sistemas acuticos
Sistemas terrestres
Materia Inorgnica
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Materia orgnica
exudada (disuelta)
Fitoplancton
Materia
Orgnica
Zooplancton
Muerta
Peces
Bacterias
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importantes en el reciclado de diferentes elementos de los sistemas, por llevar a cabo las
reacciones qumicas que permiten incorporarlos a los sistemas vivientes y transformarlos a
travs de distintos procesos metablicos. Un ejemplo son las bacterias que intervienen en el
ciclo del nitrgeno.
Fuente de Carbono
CO2
CO2
Plantas verdes
Bacterias
quimiosintticas de
aguas volcnicas
Bacterias nitrificantes CO2
Bacterias del azufre CO2
Agente reductor
Agua
Agua
Fuente de energa
Luz solar
Calor
NH4
H2S
tiempo
Biomasa inicial
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Biomasa final
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botella oscura puede variar de la clara en otras variables adems de la penetracin de la luz,
como por ejemplo la temperatura.
PB
Luz
PN
O2
Fitoplancton
FS
Oscuridad
R
O2
CO2
CO2
Equivalencia de CO2 o O2 en
energa incorporada o liberada
Mtodo de la clorofila a
Se basa en que el contenido de clorofila en una muestra de agua est relacionado con la
biomasa algal, y por lo tanto si se mide en distintos intervalos de tiempo se puede
obtener una estimacin de la produccin. A su vez, tambin el contenido de clorofila
tiene una relacin con la capacidad de fotosintetizar. Es utilizado principalmente en
sistemas acuticos.
Mtodo de consumo de 14C
ste mtodo es utilizado en sistemas en que la produccin primaria es baja, ya que es ms
sensible que otros mtodos para estimar la incorporacin de Carbono. En este mtodo se
introduce plantas (que no tengan 14C en sus tejidos) en una atmsfera con una
concentracin conocida de 14C. Se deja funcionar el sistema durante un intervalo de tiempo,
al cabo del cual se estima la cantidad de Carbono 14 en el tejido vegetal a travs de la
medicin de la radioactividad.
Ejemplo: se coloca una planta (o un grupo de plantas) en el interior de una cmara con una
proporcin de 0,05 partes de 14C. Se deja durante una hora en condiciones de luz. Al cabo
de esa hora se retira la planta y posteriormente se mide la cantidad de 14C en su biomasa.
Conociendo ese valor, y el de la proporcin de 14C en el aire de la cmara, se puede estimar
el carbono total absorbido menos el que se liber por respiracin. Ejemplo: Si el 14C
medido en la planta fuera de 10 g.
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Algunos autores consideran que, segn el intervalo de tiempo transcurrido, se obtiene una
estimacin ms cercana a la produccin primaria neta o bruta. Muchas veces se obtiene un
valor intermedio.
En la actualidad tambin se utiliza otro istopo pesado del C, 13C, debido a que no sufre
descomposicin radiactiva y por lo tanto su manejo es ms seguro. La medida de la
incorporacin se realiza con un espectrmetro de masas.
Si la proporcin en que se absorben los distintos istopos de carbono no fuera la misma,
pero conocida, se pueden efectuar correcciones a las estimaciones.
Estimacin de la produccin primaria neta mediante datos de sensores remotos
En los ltimos aos se est utilizando en distintas ramas de la ecologa, informacin
provista por satlites artificiales que registran la radiacin reflejada por la Tierra. Esta
radiacin difiere de la luz solar incidente en la proporcin de las distintas longitudes de
onda, y a su vez cambia segn el tipo de cobertura que haya en la superficie terrestre. Al
medir la radiacin reflejada por la superficie terrestre y compararla con la radiacin
incidente, se puede estimar la radiacin absorbida por unidad de tiempo (principalmente
por pigmentos fotosintticos) y por lo tanto se pueden estimar la biomasa vegetal y la
produccin primaria. Se ha desarrollado un ndice, el ndice de Vegetacin Normalizado
(IVN), que se basa en que los tejidos verdes absorben en el Rojo (R) y reflejan el
Infrarrojo (IR). Este ndice se puede aplicar a escalas espaciales de varios km2.
IVN= (IR-R)/(IR+R) En la luz reflejada por la tierra
La ventaja de este mtodo es que permite tener estimaciones de Produccin primaria a
escalas espaciales grandes, y tambin cubrir distintos momentos. Con los mtodos
tradicionales, para estimar la produccin a escalas regionales se deberan realizar
estimaciones en numerosos sitios ubicados a distintas distancias.
Cules son los factores limitantes de la produccin primaria en los distintos
ecosistemas?
Para la produccin primaria dijimos que hacen falta luz, dixido de carbono, agua y
nutrientes minerales. Cualquiera de estos factores puede actuar limitando la produccin. De
acuerdo a la ley del mnimo, la velocidad de un proceso va a estar limitada por aqul
elemento que est en menor disponibilidad respecto a sus requerimientos. Por ejemplo, en
ausencia de luz una planta no puede producir aunque tenga muchos nutrientes.
Efectos de la concentracin de dixido de carbono sobre la produccin primaria.
En el aire, el CO2 est presente en baja concentracin, pero como difunde
libremente, su uso por una planta no lo convierte en limitante para una planta vecina. La
velocidad con que ingresa el CO2 en las hojas depende del gradiente de concentracin entre
la atmsfera y la hoja. En sistemas donde existe escasez de agua, un incremento en la
concentracin de CO2 puede producir un incremento en la produccin debido a que la
mayor velocidad de ingreso contrarresta el efecto del cierre de estomas durante una parte
del da para evitar las prdidas de agua por transpiracin. El gradiente de concentracin de
CO2 entre la atmsfera y la hoja es mucho menor que el gradiente que impulsa el vapor de
agua hacia la atmsfera. Esto produce un problema de conservacin del agua para las
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plantas mientras fotosintetizan, en especial en climas ridos. Se estima que se pierden 500 g
de agua por las hojas por cada gramo de carbono asimilado.
En el agua de mar la concentracin de CO2 es mayor que en la atmsfera, aunque la
solubilidad en el agua dulce es de 0,0003 cm3 de CO2 por cm3 de agua, una concentracin
similar a la de la atmsfera, parte forma cido carbnico, que constituye un reservorio
inorgnico de carbono. El cido carbnico se disocia en iones carbonato y bicarbonato.
Dentro del rango de acidez de las aguas naturales (pH entre 6 y 9), el bicarbonato es la
forma ms comn y es muy soluble en agua, por lo que la concentracin de carbonatos en
agua de mar equivale a un 3-6%. Sin embargo, con algunos valores de pH se puede
producir la precipitacin de carbonatos, que secuestran el carbono en forma no disponible
para la fotosntesis.
Aunque se considera que en general el CO2 no es limitante para la produccin
primaria, se ha observado que el incremento de su concentracin en la atmsfera en los
ltimos aos es menor que el esperado de acuerdo al aumento de las emisiones por parte del
hombre, si bien la capacidad buffer de los ocanos puede explicar parte de esta diferencia,
no es suficiente. Se ha postulado que el incremento de CO2 atmosfrico fue acompaado
por una mayor tasa de fijacin de carbono por parte de los vegetales, especialmente en los
bosques tropicales. La deforestacin afectara entonces la capacidad de compensar el efecto
de las emisiones de CO2 a la atmsfera.
Efectos de la luz sobre la produccin primaria
De la radiacin incidente sobre la tierra, las plantas utilizan para la fotosntesis la
porcin que se encuentra entre los 400 y 700 nm de longitud de onda, con picos en la zona
del rojo y del azul. Estas longitudes de onda corresponden a los espectros de absorcin de
los principales pigmentos vegetales, las clorofilas y carotenos. La eficiencia fotosinttica es
el porcentaje de energa de la radiacin incidente que se convierte en produccin neta de las
plantas durante el perodo de crecimiento (eficiencia ecolgica de los productores). Cuando
no hay escasez de agua y nutrientes, esta eficiencia llega al 2%. El 98% restante es
reflejado por las hojas y otras superficies, es absorbido por pigmentos no fotosintticos, o
perdido en forma de calor.
En la mayora de los sistemas terrestres la intensidad de luz durante la estacin de
crecimiento supera los lmites de saturacin de la mayor parte de las plantas, pero en las
zonas de latitudes altas la duracin del perodo de crecimiento limita la produccin primaria
anual. En estas zonas el perodo de crecimiento est limitado por las horas de
disponibilidad de luz durante el invierno. Tambin la disponibilidad de agua determina la
duracin y ubicacin del perodo de crecimiento, esto es especialmente visible en los
desiertos, donde se produce el crecimiento, maduracin y florecimiento de las plantas a
partir de semillas en un corto perodo que sigue a las lluvias.
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16
PPN (ton/ha*ao
14
12
10
8
6
4
2
0
80
130
180
230
280
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Punto de
compensacin
Profundidad
FS
Temperatura ( C)
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3500
PPN (g/m2*ao)
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
1000
2000
3000
4000
5000
Precipitacin (mm)
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Selva tropical
1,9
PPN (kg/m2*ao)
1,7
1,5
pastizales
1,3
Bosques templados
1,1
0,9
0,7
0,5
500
desiertos
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Precipitacin (mm)
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En a el limitante es el
Fe, en b el Nitrgeno
PPN segn a
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suelos del trpico. El reciclado de nutrientes difiere en los sistemas tropicales y templados
debido a diferencias en el grado de meteorizacin, las propiedades del suelo y la velocidad
de regeneracin. Los suelos tropicales tienden a estar profundamente meteorizados (la roca
madre disgregada) y tienen bajo contenido de arcilla, lo que produce baja capacidad de
retener nutrientes. Su alta productividad se basa en la rpida regeneracin de nutrientes y su
rpida captura por las plantas. Las plantas retienen los nutrientes conservando las hojas
durante perodos prolongados, y extrayendo los nutrientes de ellas antes de que se caigan.
Tambin hay una densa trama de races cerca de la superficie que capturan los nutrientes
del mantillo. En estos sistemas la mayor parte de los nutrientes se encuentran en la
biomasa. En los suelos templados, en cambio, la mayor proporcin de los nutrientes se
encuentra en el suelo. De ah las diferencias en la aptitud de ambos sistemas para la
agricultura. En los trpicos, al extraer la biomasa al cosechar, se retiran los nutrientes, y por
lo tanto al cabo de un par de cosechas la produccin disminuye. La baja capacidad de
retencin de nutrientes de los suelos tropicales se ve agravada al retirar la cubierta vegetal
que favorece el escurrimiento del agua en superficie y el lavado de los nutrientes. La
prctica de talar bosques y quemar, libera nutrientes que pueden sostener un par de
cosechas, pero luego son lixiviados del suelo al no ser absorbidos por la vegetacin natural.
Cuando el suelo est expuesto a las radiaciones solares, debido a la evaporacin en
superficie se produce ascenso del agua que arrastra xidos de aluminio y hierro que
producen una capa impermeable llamada laterita, esto acelera la erosin hdrica al escurrir
el agua en superficie. Dentro de los suelos tropicales existen diferencias debidas a la
actividad geolgica en la cantidad de nutrientes, en los suelos con mayor actividad, donde
la erosin natural de la roca madre es alta y que son relativamente jvenes, hay mayor
disponibilidad de nutrientes que en reas ms antiguas. En los neotrpicos estos suelos
eutrficos aparecen en Amrica central, en los Andes y en el Caribe. Los suelos
oligotrficos son caractersticos de zonas ms antiguas, geolgicamente estables y estn
altamente meteorizados, como los de la Amazonia.
Disponibilidad y regeneracin de nutrientes en sistemas acuticos: La principal
diferencia en el reciclado de nutrientes entre sistemas terrestres y acuticos es que en estos
ltimos se produce la sedimentacin en los depsitos del fondo, lo que implica una
separacin entre la zona de produccin cercana a la superficie y la de regeneracin, en las
profundidades. Esta regeneracin se produce muchas veces en condiciones anxicas
(debido a que el oxgeno se produce cerca de la superficie por la fotosntesis) y por lo tanto
es ms lenta que en la tierra donde hay condiciones aerbicas. Los sistemas acuticos ms
productivos son aqullos donde los sedimentos se encuentran cerca de la superficie (poco
profundos, como las plataformas continentales) o que tienen corrientes emergentes que
hacen aflorar los nutrientes. Estas corrientes se producen en las costas occidentales de
frica y Amrica, donde el viento empuja las aguas superficiales mar adentro, lo que
establece una corriente vertical ascendente que las reemplaza. Esto explica la alta
productividad de las pesqueras de la costa de Per, sostenidas por una gran produccin del
fitoplancton. En algunos casos, la regeneracin de nutrientes se produce ms cerca de la
superficie, en la zona euftica, por accin de bacterias (bucle bacteriano).
Mezcla vertical y estratificacin trmica. La mezcla vertical requiere energa para
mover el agua. El viento aporta gran parte de esta energa, genera turbulencia y la mezcla
del agua en zonas poco profundas, y corrientes emergentes en algunas partes del ocano.
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Hielo
Epilimnion
Termoclina
Hipolimnion
0o C
4o C
P
r
o
f
u
n
d
i
d
a
d
P
R
O
F
U
N
D
I
D
A
D
4o C
Estratificacin estival
Estratificacin invernal
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Bibliografa
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