FUNDAMENTOS BIOLGICOS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA

LA PLASTICIDAD CEREBRAL Y EL APRENDIZAJE

El desarrollo de las neuronas y de sus conexiones consta de una variedad de procesos.

Algunos se realizan en determinadas fases de la
vida, pero otros pueden durar toda la vida. En
cualquier caso, en los primeros aos de vida se
desarrollan notablemente las ramificaciones
neuronales y los contactos sinpticos, siendo
este desarrollo dependiente de factores genticos pero modulado por la experiencia y los
estmulos recibidos a travs de los receptores
sensoriales.
Plasticidad cerebral. Las neuronas sufren
cambios tanto morfolgicos como fisiolgicos
debido al aprendizaje. Estos cambios se reflejan
en la fisiologa global del cerebro, de ah que se
pueda decir que el cerebro el plstico, ya que
sufre cambios en funcin de la experiencia. Los
primeros hallazgos al respecto se deben a experimentos realizados en la dcada de los 70. Se
comprob que ratas crecidas en un ambiente
enriquecido (jaulas con 12 ratas provistas de
muchos objetos) frente a ratas crecidas en aislamiento (jaulas con una sola rata, sin objetos),
tenan un mayor peso y grosor de la corteza
cerebral, ms espinas dendrticas (son los lugares donde se establecen sinapsis), dendritas ms
ramificadas, y mayor tamao de los contactos
sinpticos. Adems se observaron cambios
qumicos relacionados con neurotransmisores.
Por otra parte el ambiente enriquecido mejora la
capacidad de aprendizaje de las ratas. Estos
datos indicaron por primera vez que el aprendizaje provoca cambios cerebrales. Debe subrayarse que el enriquecimiento no slo atae a la
variedad de estmulos sensoriales que estn
representados por los distintos objetos de la
jaula, sino que implica la presencia de otros
individuos de la misma especie con los que se
establece una relacin.
La plasticidad cerebral depende de varios
factores como la edad (es mayor en la niez
pero persiste toda la vida), el rea del cerebro
que se considere, los distintos tipos de estmulos
y las interacciones entre stos, etc. En particular
cabe destacar que toda forma de aprendizaje
est ligada a factores emocionales, por tanto la
afectividad, la aversin, la ira o la alegra influyen en la plasticidad cerebral y, por ende, en el
aprendizaje y en la memoria.

Mecanismos biolgicos del aprendizaje y

memoria. La mayora de los autores coinciden
en afirmar que el aprendizaje provoca cambios
en las sinapsis. Estos pueden ser: cambios fisiolgicos y cambios estructurales. Los cambios
fisiolgicos pueden provocar un aumento en la
liberacin de neurotransmisores en cada impulso nervioso, lo que aumentara el tamao del
potencial postsinptico (PEPS o PIPS), un cambio presinptico debido a una neurona moduladora, que provoque una mayor liberacin de
neurotransmisores, la modificacin del receptor
de membrana postsinptica que provocara un
contacto ms prolongado con la misma cantidad
de neurotransmisor liberado. Los cambios estructurales pueden deberse a que: se incremente
el rea de contacto sinptico, aumente el nmero de contactos sinpticos, o a que un circuito
neural usado con mayor frecuencia, tome posesin de zonas sinpticas ocupadas inicialmente
por un circuito menos activo.
No obstante, no debe simplificarse la cuestin del aprendizaje a la modificacin de unidades sinpticas. El cerebro es muy complejo, y
no slo se explica por la suma de sus sinapsis,
sino adems por la forma en que se organizan en
conjunto y forman redes neurales.
Mecanismos de aprendizaje en sistemas
simples. Se basan en experiencias realizadas en
invertebrados (por ejemplo Aplysia: una babosa
marina), con sistemas nerviosos muy sencillos.
Aplysia puede ser estimulada para que retraiga
el sifn o las branquias. A partir de ese comportamiento, Aplysia puede ser objeto de diversas
formas de aprendizaje, por ejemplo: habituacin, sensibilizacin o condicionamiento. As se
ha comprobado que los PEPS disminuyen tras
estimulacin sensorial repetida (habituacin), al
disminuir el nmero de molculas de neurotransmisor liberadas por cada impulso sensorial.
Este mecanismo parece deberse a un cambio en
los canales de K+ y Ca2+ del terminal sinptico.
En condiciones de control, muchos canales de
Ca2+ estn cerrados (el calcio se necesita para
que las vesculas sinpticas se unan a los sitios
de liberacin, y para que los neurotransmisores
se liberen en la hendidura sinptica). Cuando
hay un estmulo, los canales de calcio se abren y
se libera neurotransmisor. Ante estmulos repetidos (habituacin), se cierran muchos canales
de Ca2+ lo que disminuye el desplazamiento de

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las vesculas y la liberacin de neurotransmisor.

Durante la sensibilizacin, la actividad de una
neurona moduladora provoca la liberacin de
una molcula (AMPc: adenosina-monofosfato
cclico) en el interior de la neurona presinptica.
El AMPc se comporta como un segundo mensajero el cual provoca la abertura de muchos canales de calcio, lo que conlleva una mayor liberacin de neurotransmisor. En experimentos de
habituacin a largo plazo tambin se observaron
cambios anatmicos, por ejemplo: disminucin
del nmero de vesculas sinpticas y del nmero
de sinapsis y rea ocupada por stas.
Por consiguiente, el aprendizaje en Aplysia
resulta de una facilitacin de la neurona, que
implica una serie de acontecimientos encadenados, de tal forma que el estmulo primario (tocar
el sifn, por ejemplo) libera un determinado
neurotransmisor de una neurona moduladora.
Este primer mensaje provoca en una neurona
sensorial la sntesis de una serie de molculas
(incluyendo segundos mensajeros, como el
AMP cclico) que finalmente provocan que se
abran ms puertas de calcio, lo que conduce a
una mayor (y ms fcil) liberacin de neurotransmisor, que activa la neurona motora que se
conecta con la branquia (provocando su retraccin).
Otros experimentos se han basado en el anlisis de mutantes de Drosophila (la mosca del
vinagre). Drosophila se puede condicionar mediante experimentos sencillos; tambin se pueden seleccionar moscas con defectos genticos
que provocan problemas de aprendizaje (aprenden peor, olvidan antes, etc.). Los mutantes
genticos para el aprendizaje fueron analizados;
obsrvese que los diversos mutantes tienen
alteradas alguna de las molculas que intervienen en la sinapsis, lo que refuerza los datos
obtenidos con Aplysia. Se recuerda que una
mutacin es un dao en el ADN que se traduce
en que ciertas protenas no se fabrican, o se
fabrican mal; estas protenas pueden ser receptores de neurotransmisores, enzimas que sintetizan segundos mensajeros, canales inicos, etc.)
En animales ms complejos como los mamferos o, incluso los seres humanos, se han obtenido resultados similares a los obtenidos con
Aplasia. Cabe resear que en el hipocampo
(una de las zonas del cerebro ms importantes
con relacin a la memoria) se ha observado que
los estmulos producen una potenciacin a
largo plazo (LPT, por sus siglas inglesas) de
las neuronas implicadas. Esta potenciacin
puede conducir no slo a modificaciones transformaciones estables del funcionamiento de la
sinapsis , sino a la creacin de nuevos contactos
sinpticos (lo cual implica la activacin de diversos genes y la sntesis de nuevas protenas).

Mecanismos de formacin de memoria.

Hay distintos mecanismos para la formacin
de memoria a corto plazo y a largo plazo. Parece ser que la formacin de memorias a corto
plazo no requiere sntesis de protenas: se produciran cambios temporales en la fisiologa de
la sinapsis similares a los descritos en los experimentos con Aplysia. En las memorias a corto
plazo (menos de 15 minutos) parece estar implicados los canales de potasio (se producira hiperpolarizacin). En memorias a medio plazo
(unos 30 minutos) parece actuar la bomba de
sodio-potasio. Sin embargo, el uso de drogas
durante experimentos de formacin de memoria
a largo plazo indican que hay sntesis de protena. De hecho la administracin de estas drogas
provoca olvido de lo aprendido. Parece ser que
el AMPc se une a una protena (llamada CREB:
protena que une al AMPc) que a su vez acta
sobre el ADN del ncleo, provocando la sntesis
de determinadas protenas. Estas protenas causaran cambios estructurales en las neuronas,
sobre todo a nivel sinptico. Parece ser que la
sntesis de protenas comienza pronto (unos 15
minutos despus de iniciar el entrenamiento).
Por otra parte, existen otros factores que
afectan a la formacin de memoria, adems de
los mecanismos bsicos expuestos. As la formacin de memoria depende del estado general
de activacin del sujeto, de la administracin de
estimulantes, depresores, etc. y de los llamados
neuromoduladores. Estos son neurotransmisores
elaborados por determinados grupos de neuronas que se interconectan con otras neuronas
(estas ltimas implicadas directamente en la
formacin de memoria), y que aumentan o disminuyen el grado de formacin de memoria.
Bases neurales del aprendizaje y la memoria
en seres humanos.
Es evidente que la investigacin de la base
neurolgica del aprendizaje y la memoria en
seres humanos es muy difcil tanto por la complejidad de las estructuras cerebrales, como por
razones ticas. Los datos que se conocen actualmente se derivan de la observacin de los
efectos de daos cerebrales, del uso de drogas,
de enfermedades de origen gentico y/o ambiental, y muy modernamente de la observacin
directa de cambios cerebrales durante el aprendizaje mediante tcnicas de imagen como la
tomografa de emisin de positrones o la resonancia magntica funcional.
Aunque todo el cerebro es sustrato del aprendizaje y la memoria, cabe destacar ciertas zonas
por su decisiva implicacin. En el sistema lmbico (responsable de la integracin los aspectos
emocionales de nuestra conducta) se localizan el
hipocampo y la amgdala. El hipocampo acta
como una especie de filtro que selecciona que

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recuerdos deben ser almacenados. Si se lesiona

el hipocampo no se pueden asimilar las experiencias y por consiguiente no es posible fabricar nuevas memorias. La amgdala, que est
fsicamente conectada con el hipocampo, aporta
la vertiente emocional al aprendizaje. Entre el
hipocampo y la amgdala y otras zonas del sistema lmbico y del diencfalo se establecen
circuitos neurales en funcin de las sensaciones
que experimentamos; estos circuitos se continan con diversas zonas de la corteza cerebral ms
moderna desde un punto de vista evolutivo,
llamda neocorteza. En particular se destaca el
papel de la corteza preforntal (localizada en la
parte anterior del lbulo central de los hemisferios cerebrales). Para muchos autores, la corteza
prefrontal define nuestra personalidad, es decir
nuestra percepcin particular del mundo y la
respuestas que generamos ante los diversos
estmulos que recibimos.
Neurobiologa y educacin.
La informacin interdisciplinar que diversas
ciencias estn aportando sobre el funcionamiento de nuestro cerebro, sobre la manera como
aprendemos, sobre la influencia de los aspectos
emocionales, sobre la el desarrollo tempopral
del aprendizaje, sobre su localizacin en diversas reas cerebrales, etc. estn provocando lentamente, pero sin interrupcin, nuevas formas
de enseanza-aprendizaje. Hoy, ignorar los
conocimientos biolgicos sobre el desarrollo de
nuestro sistema nervioso en la aplicacin de los
mtodos pedaggicos y psicolgicos que se
aplican en la enseanza, no slo es una necedad
sino tambin una negligencia al pervertir el
modelo natural de evolucin y desarrollo de
nuestro cerebro ante la experiencia.
Francisco Crdoba Garca
Catedrtico de Biologa Celular

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