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ATLAS DE BOTNICA 2012

Gerardo valos y Ethel Snchez

Teora: Dr. Gerardo Avalos, (oficina 31, tel. 2511-4404, faetornis@yahoo.com, cel
8991-3252 (solamente para emergencias).
Laboratorio: M.Sc. Ethel Snchez (Centro de Investigacin en Estructuras
Microscpicas CIEMIC)
Crditos: 4
Horarios:
Auditorio Agro. K: 9 A 11:50
1
(Teora)
51 220 V: 9 A 11:50 (Lab)
52

280 V: 9 A 11:50 (Lab)

53

280 V: 14 A 16:50 (Lab)

54

211 V: 14 A 16:50 (Lab)

HORAS DE OFICINA TEORA: a convenir.


El curso de Botnica Agrcola tiene como requisitos a los cursos de Biologia
General (B0106 y B0107). Consta de una parte terica (3 hs) y una de laboratorio
(3 hs).
El curso tiene como OBJETIVOS proveer una visin general de:
a) la estructura y funcin de las clulas, tejidos y rganos de las plantas
vasculares;
b) la integracin de los diferentes niveles de organizacin organsmica de las
plantas y sus consecuencias para el aprovechamiento agrcola, la
domesticacin, y la conservacin de los recursos genticos
c) el desarrollo histrico de los sistemas de clasificacin botnica
d) la manera en que la variacin en estructura afecta el funcionamiento de las
plantas, y la importancia de esta variacin dentro de su aprovechamiento
agroecolgico;
e) la evolucin y el mecanismo del proceso de reproduccin en Angiospermas
y Gimnospermas (en especial Conferas);
f) la domesticacin de plantas, la prospeccin, descubrimiento y utilizacin de

productos derivados de los organismos vegetales;


g) la conservacin de los recursos genticos en plantas;
h) la utilidad de mantener criterios biosistemticos y anatmicos en la
agricultura, en el manejo y en la conservacin de las plantas.
Al finalizar el curso los estudiantes tendrn una visin integral de la estructura y
funcin de las plantas, y la forma en que la diversidad morfolgica determina el
aprovechamiento de las mismas para el beneficio de la humanidad, as como de
los principales impactos que este aprovechamiento genera sobre el ambiente.
METODOLOGIA
Las clases de teora consistirn de conferencias magistrales por parte del profesor
del curso y/o profesores invitados sobre temas especficos, discusin de artculos
cientficos, y presentacin de proyectos de grupo por parte de los estudiantes. Los
conferencistas invitados discutirn temas de relevancia dentro de la aplicacin de
la botnica a problemas prcticos, desde procesos econmicos en la
comercializacin de productos a impactos ambientales del uso de agroqumicos y
otras tcnicas agrcolas. El curso posee un sitio en internet dentro de la plataforma
de portafolio virtual de la UCR (las instrucciones del caso sern dadas
oportunamente la contrasea es botanica-).
Se utilizar como libro de referencia a Flores, E. 1994. La planta: estructura y
funcin. Editorial Tecnolgica, as como el Atlas Digital de Botnica para facilitar la
revisin del material de laboratorio y teora mediante el estudio de fotografas
digitales. El Atlas de Botnica funcionar como texto secundario de referencia del
curso (ver literatura indicada abajo). Toda la informacin pertinente se actualizar
usando la plataforma del portafolio virtual de la UCR, as que es estrictamente
obligatorio que ud visite frecuentemente este recurso.
EVALUACION
Este curso es de una sola sigla, y por tanto, se deben aprobar la teora como el
laboratorio de forma conjunta. El(la) estudiante deber obtener una nota igual o
superior a 7.0 tanto en Teora como en Laboratorio para aprobar el curso. Aquellos
que obtengan una nota entre 6.0 y 6.75 en Teora, Laboratorio, o ambos, podrn ir
a examen de ampliacin. Este derecho se pierde si en Teora o en Laboratorio la
nota es inferior a 6.0 (no se redondea hacia arriba si la nota es inferior a 6). No se
harn excepciones. Para aprobar el curso, tanto la Teora como el Laboratorio
deben ser aprobados simultneamente. La prdida de la Teora y/o el Laboratorio
conlleva a la prdida del curso. El promedio final est constituido por 60% Teora y
40% Laboratorio. Es responsabilidad del estudiante verificar su nota al final del
curso, y corroborarla con su informe de notas. No se realizarn cambios de notas
luego del semestre en el que se entregan los informes de notas inmediatos a la
finalizacin del curso. No se harn excepciones.

EVALUACION DE LA TEORA:
Se realizarn dos exmenes parciales (30% cada uno para un total de 60%),
exmenes cortos perodicos (25%), y un informe de grupo (consta de trabajo
escrito = 7.5% y presentacin oral = %7.5). Los exmenes cortos tendrn la
funcin de un tercer examen parcial, sern acumulativos hasta la realizacin del
examen parcial correspondiente (no se eliminarn exmenes cortos) y se
aplicarn aproximadamente cada 2 semanas. Estos exmenes cortos se
realizarn en los primeros 15 min de la clase de teora. No se realizarn exmenes
cortos de reposicin bajo ninguna circunstancia. Solamente se realizarn
reposiciones para los exmenes parciales en casos de fuerza mayor. En estas
instancias, el estudiante deber proveer la justificacin apropiada por escrito
durante la leccin siguiente despus de la fecha programada para el examen.

EVALUACION DEL LABORATORIO:


Se realizarn tres exmenes parciales (25%), y exmenes cortos semanales de
entrada sobre la materia a tratar en la prctica- y de salida -materia estudiada
durante el laboratorio- (25%). Solamente se permite una ausencia al laboratorio.
Con dos ausencias se pierde el curso. Por razones prcticas (disponibilidad de
espacio, tiempo y material) no se podrn reponer las prcticas de laboratorio,
exmenes parciales o exmenes cortos semanales. El cuidado del equipo ptico y
el material didctico del laboratorio es responsabilidad del (de la) estudiante, el(la)
cual deber pagar o reponer los daos ocasionados a dicho material (esto incluye
lminas fijas quebradas). El(la) estudiante deber traer pinzas, navajillas o
escalpelo, aguja de diseccin, portaobjetos y cubreobjetos, y gotero, como su
equipo bsico de laboratorio. Nuestros laboratorios son muy numerosos y
recientemente se ampli el espacio fsico (no as el nmero de asistentes!), por lo
que es muy difcil que los asistentes puedan brindar atencin personalizada. Por
esto, adems de leer la prctica se espera que el(la) estudiante trabaje de manera
independiente y se asegure de contestar las preguntas con la mayor exactitud
posible. Para esto es necesario consultar los textos recomendados y realizar
preguntas al profesor y/o los asistentes del curso oportunamente. No espere que
el asistente le pregunte si ud entendi la prctica. Le recomiendo ser proactivo(a),
estudiar el material responsablemente antes del laboratorio, y hacer preguntas
cuando sea necesario. Este curso implica el conocimiento de la anatoma vegetal
y por tanto la familiarizacin con muchos trminos botnicos as como su correcta
ortografa (se rebajarn puntos por faltas ortogrficas). De esta manera, es
necesario que ud desarrolle la disciplina necesaria para entender dichos trminos,
escribirlos correctamente, y adquirir el suficiente vocabulario para comunicarse por
escrito de forma apropiada en la teora y en el laboratorio.

BIBLIOGRAFIA
Avalos, G. y E. Snchez. 2012. Atlas de Botnica (versin actualizada).

Cutler, D.F., T. Botha & D.W. Stevenson. 2008. Plant Anatomy: An Applied
Approach. Blackwell Publishing.
Evert, R. & S.E. Eichhorn. 2006. Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and
Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development, 3rd
Edition.
Flores, E. 1994. La planta: estructura y funcin. Editorial Tecnolgica (o cualquier
versin ms reciente).
Rudall, P.J. 2007. Anatomy of Flowering Plants: An Introduction to Structure and
Development. Cambridge University Press.
Artculos de revistas y otro material impreso se harn disponible a travs de la
plataforma del portafolio virtual, o bien, se proporcionar en clase para que todos
puedan copiarlo.
CRONOGRAMA DE TEORIA
SEMANA
TEMAS (el orden de los tpicos est sujeto a cambios)
1
Introduccin e instrucciones del curso.
Diversidad y evolucin de las plantas. Proceso evolutivo de Gimnospermas y
2
Angiospermas
Organizacin de la diversidad en Dominios y Reinos. Caractersticas de la clula
3
eucaritica. Organelas celulares. Clula vegetal y pared celular.
4
Tejidos fundamentales.
5
Xilema
6
Floema
7
Meristemas laterales
8
PRIMER EXAMEN PARCIAL
9
Raz.
10
Tallo.
11
Hoja.
12
Ciclos reproductivos. Proceso reproductivo en Angiospermas.
13
Proceso reproductivo en Gimnospermas con nfasis en Conferas.
14
El fruto y la dispersin de semillas. Fisiologa de la germinacin.
15
Conservacin de Germoplasma.
16
Revisin para segundo parcial.
17
SEGUNDO EXAMEN PARCIAL
18
AMPLIACION

CRONOGRAMA DE LABORATORIO
SEMANA
TEMAS
1
Introduccin e instrucciones del curso.
2
LAB 1. Uso del microscopio
3
LAB 2. Tejidos fundamentales
4
LAB 3. Epidermis y estructuras secretoras
5
LAB 4. Xilema
6
LAB 5. Floema
7
PRIMER PARCIAL
8
LAB 6. Raiz
9
LAB 7. Tallo
10
LAB 8. Hoja
11
LAB 9. Flor
12
LAB 10. Ciclos reproductivos
13
SEGUNDO PARCIAL
14
LAB 11. El Fruto
15
LAB 12. La Semilla
16
LAB 13. Identificacin de familias I
17
LAB 14. Identificacin de familias II
18
TERCER PARCIAL
19
AMPLIACION

INTRODUCCIN A LA CLULA VEGETAL


Crecimiento, Morfognesis y Diferenciacin. El desarrollo es la suma total de
todos aquellos eventos que progresivamente forman el cuerpo de un organismo. Incluye tres
procesos: crecimiento, morfognesis y diferenciacin. El crecimiento se define como un
aumento en volumen que resulta de la combinacin de la divisin celular y el aumento en
tamao. La divisin celular per se no constituye crecimiento pues no necesariamente hay
aumento en biomasa o volumen. La mayor parte del crecimiento en las plantas se da por el
aumento en el tamao celular, adems del nmero de clulas. La morfognesis consiste en la
adquisicin de una forma particular. Al influir en la forma final de una estructura, la
morfognesis tambin afecta indirectamente la funcin de esta estructura. A lo largo del
Atlas haremos nfasis en la relacin tan estrecha entre estructura y funcin. El tipo de
materiales que conforman esta estructura y de su organizacin fsica determinan en gran
medida la funcin final de una estructura. El proceso de adquisicin de una funcin
especfica se llama diferenciacin. Mediante la diferenciacin las clulas alcanzan funciones
diferentes a las clulas meristemticas de las cuales derivaron.

ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL


La clula vegetal est compuesta por las siguientes estructuras y organelas:
1. Pared celular (pared primaria, pared secundaria, lmina media, plasmodesmos,
bordeaduras simples y rebordeadas),
2. Protoplasma: contenido de la clula a excepcin de la pared celular. Est constituido
por citoplasma + ncleo = protoplasma),
3. Membrana plasmtica (plasmalema),
4. Sistema de endomembranas: retculo endoplasmtico (RE), Aparato de Golgi,
membrana nuclear, membrana vacuolar o tonoplasto, microcuerpos y esferosomas,
5. Citoesqueleto: microtbulos, microfilamentos, y otros materiales protenicos,
6. Ribosomas,
7. Mitocondrias,
8. Plastidios: leucoplastos, cromoplastos, cloroplastos, amiloplastos, proteinoplastos,
elaioplastos (contienen lpidos), etioplastos, etc.
9. Sustancias ergsticas (inclusiones de materiales relativamente puros dentro de
plastidios, tales como cristales de oxalato de calcio, taninos, grnulos de almidn, y
cuerpos protenicos
10. Citosol (fludo que contiene a la mayora de las estructuras mencionadas arriba).

FIGURA 1. Estructura de la clula vegetal.

PARED CELULAR
La presencia de pared celular es una de las caractersticas principales que separa a las
clulas vegetales de las animales. Al ser relativamente rgida, la pared celular limita el
tamao del protoplasto y previene la ruptura de la plasmalema. La pared afecta el tamao y
forma de la clula, por lo que determina la textura del tejido, y el tamao final de los
rganos de la planta. La mayoria de las clulas vegetales y de hongos estn rodeadas por
una pared celular (con las excepcin de las clulas espermticas del grano de polen y el
tejido del endosperma).
La pared puede ser primaria o secundaria. La pared primaria est presente en tejidos vivos,
tales como tejidos compuestos por clulas jvenes, clulas de almacenamiento, tejido
fotosinttico, y parnquima. Entre las paredes primarias de clulas adyacentes tenemos una
capa de lmina media rica en sustancias pcticas, la cual mantiene unidas a las clulas.

PARED PRIMARIA
Es la primera en ser secretada por la plasmalema. Est compuesta de celulosas,
hemicelulosas, sustancias pcticas, agua y protenas. Tambin puede contener en menor
proporcin lignina, suberina y cutina. Esta pared es delgada, de unos 1-3 m en espesor, y
con una considerable proporcin de celulosa (9-25%), la cual est organizada en

microfibrillas (molculas de celulosa sin ramificarse y de gran longitud). El arreglo


paralelo de las microfibrillas le da a la pared una apariencia cristalina, y es responsable de
su resistencia debido a la fuerza de los de enlaces de hidrgeno entre las mismas.
La pared primaria se comienza a formar durante la divisin celular, durante el desarrollo
del fragmoplasto. La placa celular en la que se orienta el framoplasto es producida por los
microtbulos (los cuales tambin organizan a los cromosomas durante la divisin celular).
Las microfibrillas de celulosa estn asociadas con otros materiales de la pared tales como
hemicelulosas, las cuales son ms ramificadas y estn asociadas con agua, y constituyen
25-50% de la pared primaria, y sustancias pcticas que constituyen 10-35% de la pared. La
matriz de microfibrillas de celulosa est penetrada por otros polisacridos, tales como
hemicelulosas, pectinas y glicoprotenas. Adems, hemicelulosas tales como xiloglucanos y
xilanos aaden gran rigidez a las paredes. Las pectinas son altamente hidroflicas,
favoreciendo la extensin y flexibilidad de la pared. Debido a las pectinas, una pared en
crecimiento puede contener cerca de un 65% de agua. Tambin existen protenas conocidas
como extensinas, las cuales tienen un importante rol en el crecimiento celular. Otras
protenas llamadas lectinas actan en el reconocimiento de molculas forneas. La pared es
plstica y flexible. Se expande debido a la accin de reguladores de crecimiento que la
"suavizan" y a la presion del protoplasto. El crecimiento de la pared celular y su variacin
en flexibilidad ocurre principalmente por cambios en el pH, los cuales varan el nmero de
enlaces hidrgeno entre las microfibrillas de celulosa, favoreciendo la extensin de la
pared. Este proceso se conoce como "crecimiento cido". En algunas clulas, la pared
primaria puede expandirse hasta 20% ms durante el crecimiento celular mediante la
adicin de nuevo material (esto no quiere decir que la pared primaria original se vuelve
ms delgada). La deposicin de pared no es homognea. En muchos casos pueden haber
campos de punteaduras primarias, los cuales estn atravsados por plasmodesmos. La
pared primaria se encuentra en clulas en crecimiento, o bien, clulas metablicamente muy
activas. Uniendo paredes de clulas adyacentes tenemos a la lmina media, compuesta
principalmente por pectinas.
La pared es rgida cuando la clula est en crecimiento, pero es lo suficientemente porosa
como para permitir el paso de materiales disueltos en agua. Los poros entre microfibrillas
tienen unos 3.5-5.2 nm de dimetro comparados con 0.3 nm en dimetro de una molcula
de agua y alrededor de 1 nm en el caso de una molcula de glucosa. El transporte
apoplstico tiene lugar cuando el agua y los nutrientes disueltos se mueven a travs de la
pared celuar.

PARED SECUNDARIA.
Se deposita internamente a la pared primaria cuando la clula ha detenido su expansin. Al
final de la deposicin de pared secundaria, el protoplasma muere. La deposicin de pared
secundaria produce ornamentaciones, las cuales evitan el colapso de la clula a causa de la
tension generada por el protoplasto de las clulas vivas adyacentes. Las paredes
secundarias son mucho mas gruesas que las primarias y consisten de 41-45% celulosa, 30%

hemicelulosas, 22-28% lignina -la cual es un material altamente resistente a la


deformacin-. Este tipo de pared es importante en tejidos con funciones de sostn y
conduccin de agua y nutrientes. En la pared secundaria tenemos 3 capas: S1, S2, y S3
(formadas en ese orden), las cuales difieren en la orientacin de las microfibrillas de
celulosa, las que estn organizadas siguiendo un patrn mucho ms denso y complejo que
en la pared primaria. En la pared secundaria se distinguen punteaduras secundarias, las
cuales pueden ser simples o rebordeadas, y adems, pueden tener una membrana interna
compuesta por la lmina media y la pared primaria de clulas adyacentes. Este tipo de
punteaduras se encuentran principalmente en elementos vasculares tipo traqueida.
La lignina aade ridigez a la pared. Se encuentra en mayor proporcin en los tejidos de
soporte. Al ser un polisacrido hidrofbico su proporcin en la pared limita la absorcin de
agua por el apoplasto y la plasmalema. Otros componentes de la pared, como cutina,
suberina y ceras tienen funciones de proteccin en los tejidos en donde se encuentran. La
cutina es abundante en las paredes externas de las clulas epidrmicas, y la suberina tiene
lugar en las clulas de corcho de la corteza. Al estar presentes en combinacin con ceras, la
cutina y la suberina previenen en gran medida la prdida de agua por la planta.

FIGURA 2. Estructura de la pared celular.

LMINA MEDIA. Est compuesta por sustancias pcticas, las cuales cementan
clulas adyacentes. Las pectinas son muy abundantes en la carnosidad de los frutos, son
sumamente hidroflicas, y se extraen para hacer jaleas.

BORDEADURAS Y PLASMODESMOS. Las paredes primarias tienen reas


de bordeaduras, las cuales tienen una alta densidad de plasmodesmos (membranas muy
delgadas que conectan a los protoplastos de clulas adyacentes). Los plasmodesmos
representan canales recubiertos por extensiones de la membrana plasmtica que se

proyectan al interior de otras clulas, siendo parte del RE. Un coneccin o tubo as forrado
se llama desmotbulo. Los plasmodesmos unen los protoplastos de muchas clulas
formando el SIMPLASTO, el cual es el responsable de la unidad del sistema de
endomembranas. Sustancias como la celulosa pueden pasar de clula a clula miles de
veces ms rpido que a travs de la membrana y pared celular.
El material de la pared secundaria no se deposita sobre los campos de bordeaduras.
Usualmente un campo de bordeaduras en una clula est opuesto al de la clula adyacente
constituyendo un par de bordeaduras, mientras que las dos paredes primarias y la lmina
media forman la cavidad de la bordeadura y la membrana de la bordeadura. Hay dos clases
de bordeaduras: simples y rebordeadas. En estas ltimas. la pared secundaria se arquea
sobre la cavidad de la bordeadura formando el reborde.

CITOSOL. Es la matriz en la cual estn suspendidas las organelas, incluyendo el


citoesqueleto. El protoplasma lo constituye el ncleo, el citosol, y la plasmalema.

VACUOLA. Puede ocupar hasta el 80-90% del volumen celular. La vacuola controla el
equilibrio hdrico de la clula.

MEMBRANA PLASMTICA. Regula el flujo de sustancias disueltas dentro y


fuera de la clula. Es una bicapa lipdica con una parte hidroflica y otra lipofilica. Existen
protenas (las cuales constituyen aproximadamente un 50% de la membrana) que flotan en
el espacio lipdico de la membrana. La membrana est formada por fosfolpidos (fsforo
asociado con nitrgeno, mas dos cadenas largas de cidos grasos).

FIGURA 3. Estructura de la membrana plasmtica.

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS. Juega un rol importante en la


generacin de nuevas organelas y en la sntesis de materiales y su transporte dentro y fuera
de la clula. Incluye al Retculo Endoplasmtico (RE), el Aparato de Golgi, la membrana
nuclear, y la membrana vacuolar. La membrana plasmtica es considerada como una

entidad aparte, aunque crece gracias a las secreciones de las vesculas del Complejo de
Golgi. Las membranas internas y externas de las mitocondrias tampoco se consideran parte
del sistema de endomembranas.

RE (retculo endoplasmtico). Consiste de un sistema de membranas paralelas


que semejan un saco colapsado relleno de capas llamadas cisternas. En otro tipo de RE
existen miles de tubos muy pequeos llamados tbulos. El ER asociado con muchos
ribosomas es llamado ER rugoso. A diferencia de este, el ER liso tiene pocos ribosomas.
Este tipo de ER participa en el metabolismo de los lpidos, la oxidacin de los cidos
grasos, la sntesis de fosfolpidos, glicolpidos y esteroides. La morfologa del ER le
permite funcionar como un sistema de transporte intercelular de azcar, aminocidos y ATP
a los sitios de consumo o almacenamiento. Su extensa rea superficial le permite distribuir
enzimas. Adems, al estar asociaciado con ribosomas participa en la sntesis de protenas.
Otra funcin del ER es la construccin de la membrana plasmtica y la pared celular.

FIGURA 4. Sistema de membranas del Retculo Endoplasmtico.

FIGURA 5. Sistema de cisternas del Aparato de Golgi.

APARATO DE GOLGI. Estas organelas son tambin llamadas dictiosomas. Su


nmero vara de unos centenares en la raz de maz a 25,000 en un tubo polnico de rpido
crecimiento. Cada dictiosoma est formado por una pila de sacos membranosos llamados
cisternas. Usualmente, cada dictiosoma tiene de 4 a 6 cisternas localizadas 10 nm entre s,
aunque el nmero vara de 20 a 30 en muchas algas. Los dictiosomas cambian
constantemente, ya que se producen nuevas cisternas mientras que otras desaparecen. La
pila de cisternas no es simtrica. En un extremo estn las cisternas especializadas para
recibir nuevas glicoprotenas (extremo cis), mientras que en el extremo opuesto o trans
estn las cisternas especializadas para producir cisternas adicionales. Las glicoprotenas son
transportadas por el ER a la cara cis del dictiosoma, donde se fusionan con la membrana de
la cisterna y descargan su contenido adentro de ella. Aqu, los enzimas de la cara cis
agregan y remueven molculas de azcar a las protenas, o bien, les aaden grupos fosfato,
sulfato y cidos grasos. Este modelo de transporte se denomina progresion cistrnica, y se
caracteriza por la formacin continua de cisternas mediante la fusin de vesculas derivadas
del ER en la cara cis del dictiosoma. Al alcanzar la cara trans, la cisterna se fragmenta en
vesculas de transporte que llevan a las protenas a su destino final. Como es claro, los

dictiosomas estn involucrados en procesos de secrecin celular. Son especialmetne


abundantes en clulas de estructuras secretoras como glndulas en plantas carnvoras y en
nectarios.

MEMBRANA VACUOLAR O TONOPLASTO. Esta membrana es un poco


ms delgada que la plasmalema (7.5 nm). El tonoplasto transporta solutos dentro y fuera de
la vacuola, y por tanto, controla el potencial hdrico de la clula, lo cual es muy importante
en las clulas guarda de los estomas. Las vacuolas facilitan la absorcin de agua y
minerales. Las clulas vegetales mantienen un volumen relativamente alto a consecuencia
de sus vacuolas. Las vacuolas mantienen la turgencia de la clula y facilitan la absorcin de
nutrientes gracias a su gran volumen de agua.

MICROCUERPOS. Son organelas esfricas de un diametro de 0.5 a 1.5 m con un


interior granular, algunas veces con inclusiones cristalinas de protena. Se originan a partir
del ER y por tanto son parte del systema de endomembranas. Los ms importantes son los
perixosomas y los glioxisomas. Los primeros se hallan en el mesfilo de las hojas, y
rompen el cido gliclico que se produce en la fotosntesis y entonces reciclan otras
molculas que vuelven al cloroplasto. Los glioxisomas descomponen lpidos y los
convierten a carbohidratos durante y despus de la germinacin. El perxido de hidrgeno
es un producto secundario de est reaccin; se descompone en los glioxisomas y es
detoxificado por la enzima catalasa.

CITOESQUELETO. El citoesqueleto est formado por microtbulos,


microfilamentos de actina, y filamentos intermedios. Este sistema interviene en el
movimiento citoplasmtico o ciclosis, contribuye a dar forma a la clula, e intervine en el
proceso de divisin celular. Los microtbulos estn involucrados en procesos de motilidad y
morfognesis. Son estructuras tubulares largas, rgidas, formadas por cadenas lineales de
molculas de alfa y beta tubulina.

FIGURA 6. El sistema de citoesqueleto.

RIBOSOMAS. Son los sitios de sntesis de protenas. Estn dispersos en el citoplasma,


o bien, estn asociados al ER. Pueden existir individualmente, o asociados entre s
formando cadenas espirales llamadas polirribosomas o polisomas, las cuales estn unidas
por una cadena de ARN mensajero. Los ribosomas ms pequeos tambin tienen lugar
dentro de las mitocondrias y cloroplastos ya que estos sintetizan sus propias protenas.

FIGURA 7. Ribosomas en el RE rugoso.

MITOCONDRIAS. Tienen forma oval (reniforme) y una estructura interna compleja.


Se originan por fisin, y se heredan maternamente, de manera que su sistema de membranas
no forma parte del sistema de endomembranas de la clula. Poseen su propio ADN y
sintetizan parte de sus protenas, pero a la vez dependen de protenas originadas bajo
control nuclear. Se asemejan mucho a procariotas. Debido a estas caractersticas, Lynn
Margulis ha sugerido que las mitocondrias originalmente eran procariotas que invadieron
clulas eucariotas, aunque en la actualidad dependen de protenas sintetizadas en el citosol
(TEORA ENDOSIMBITICA). Las mitocondrias tienen dos sitemas de membranas. La
externa es lisa, y la interna tiene muchas crestas, y es aqu adonde tiene lugar el proceso de
respiracin celular. La gliclisis ocurre en el citoplasma, mientras que el ciclo de Krebs y
la cadena de transporte de electrones tiene lugar en la mitocondria.

FIGURA 8. Estructura de la mitocondria.

PLASTIDIOS. Existen dos clases de plastidios con pigmentos: los cloroplastos y los
cromoplastos. Algunos autores consideran a todos los plastidios con pigmentos como
cromoplatos. Los cloroplastos tienen un sistema de membranas llamado tilacoide los cuales
estn asociados formando grana en el enterior del estroma, o lquido interno al cloroplasto.

FIGURA 8. Desarrollo ontogentico y diferenciacin en el Plastidio.

FIGURA 9. Estructura interna del cloroplasto.

RESUMEN. Existen tres caractersticas principales que separan a las clulas vegetales
de las animales: a) pared celular, b) vacuola, las cuales mantienen la turgencia celular y
proveen un gran volumen y area superficial con un mnimo de protoplasto; y c) los
platidios, especialmente los cloroplastos.

ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS POR


ENDOSIMBIOSIS
Hace aproximadamente 1.6 billones de aos las algas verdeazules (cianobacterias), que una
vez dominaron el planeta, disminuyeron en abundancia al aumentar la concentracin
atmosfrica de oxgeno hasta alcanzar 3% del nivel actual (21%), dando paso a organismos
que podan sobrevivir en un ambiente oxigenado. Es posible que las clulas eucariotas que
se originaron a travs de un proceso endosimbitico, tal y como lo describe Lynn Margulis
en su libro "Symbiosis in Cell Evolution". La hiptesis de Margulis sigue esta cronologa:
1) las algas verdeazules producan oxgeno como un producto secundario de la
fotosntesis el cual se acumul en grandes cantidades en la atmsfera;
2) adems de las algas verdeazules, otras clulas procariotas desarrollaron capacidad
aerbica;
3) ciertas clulas anaerbicas (protoeucariotas) engulleron bacterias aerbicas y
desarrollaron una relacin mutualstica.
La bacteria aerbica reciba nutrientes de la clula hospedera, mientras que sta reciba
energa de la actividad aerbica de la bacteria (protomitocondria). Eventualmente, esta
bacteria se diferenci en las mitocondrias actuales, las cuales realizan la respiracin
oxidativa mediante el piruvato formado durante la gliclisis. El piruvato se descompone
para formar CO2 y la mayor parte del ATP celular. Este es el ltimo paso de la respiracin
celular. La mitocondria utiliza el oxgeno como el aceptor de electrones final en la cadena
transportadora de electrones, la cual produce el gradiente de protones responsable de la
sntesis de ATP.

ESTRUCTURA DE LA MITOCONDRIA
Las mitocondrias representan una de las organelas de mayor tamao en la clula eucariota.
Varan entre 0.3-1.0 a 5-10 micrmetros. Presentan dos membranas. La interna se pliega en
muchos puntos semejando un laberinto (cristas). Las cristas proveen el sustrato responsable
para albergar la cadena de transportadores de electrones (citocromos), los cuales realizan la
fosforilacin oxidativa (produccin de ATP). La organizacin de las cristas mantiene a
estos transportadores segregados. Las mitocondrias contienen adems su propio ADN con
configuracin circular. Los ribosomas dentro de la mitocondria son capaces de producir
protenas nicas para la mitocondria de acuerdo con el material gentico de la misma.

EVIDENCIA A FAVOR DE LA TEORA ENDOSIMBITICA


a) las bacterias y las mitocondrias tienen un tamao muy semejante, lo cual no se puede
decir de otras organelas de la clula eucariota.

b) las mitocondiras tienen una doble membrana (como la mayora de las bacterias) cuya
composicin de lpidos es muy diferente a la del citoplasma de la clula eucariota, siendo
ms parecida a la de las membranas bacteriales.
c) las cristas aumentan la superficie de oxidacin, y son anlogas a las membranas
mesosomales de muchos procariotas.
d) la secuencia de ARN ribosomal presenta mayor semejanza con bacterias que con
ribosomas del citoplasma de eucariotas. Incluso, el ARN de transferencia n-formilmetionil
solamente se presenta en bacterias y mitocondrias.
e) el ADN de las mitocondrias es circular y su sntesis es continua y opuesta a la del ADN
nuclear. Adems, la proporcin guanina/citosina es muy alta, como ocurre en bacterias y no
en clulas eucariotas.
f) la divisin de las mitocondrias es muy semejante a la reproduccin bacteriana.

TEORIAS QUE EXPLICAN EL MECANISMO


DE CIERRE Y APERTURA DE ESTOMAS
Los estomas presentan uno de los mecanismos principales mediante el cual la planta logra
controlar su homestasis (estado de equilibrio interno en respuesta a los cambios en el
medio externo). La apertura estomtica regula la difusin de CO2 hacia el interior de la
hoja, lo que lleva aunado la prdida del vapor de agua desde el interior hasta la atmsfera
exterior. La apertura y cierre estomtico puede medirse al detectar la cantidad de CO2 que
entra a la hoja por unidad de rea y tiempo (conductancia estomtica) la cual est
relacionada con la tasa fotosinttica. Una menor conductancia estomtica conduce a una
baja tasa fotosinttica, pero conlleva una alta eficiencia en el uso del agua (EUA, o WUE
-water use efficiency por sus siglas en ingls-). La apertura estomtica se reduce bajo
condiciones de estrs hdrico, durante las cuales la EUA se maximiza. El cierre de estomas
ocurre en respuesta al cido abscico (ABA), una fitohormona producida en races en
contacto con el suelo seco y transmitida a las hojas va xilema. El ABA afecta el potencial
de turgencia de las clulas guarda y conduce a su cierre.

ABSORCION DE IONES K+ A TRAVS DE LAS PAREDES


DE LAS CLULAS GUARDA
Los estomas se abren en respuesta a cambios osmticos en las clulas guarda debido al
movimiento de iones K+ de las clulas adyacentes, lo cual aumenta el potencial de
turgencia al hacer que ms agua entre a las clulas guarda para equilibrar la concentracin
de solutos. Se ha encontrado que la concentracin de iones K+ en estomas abiertos dentro
de las clulas guarda puede llegar hasta 0.45 M mientras que en las clulas adyacentes de la
epidermis puede ser de 0.07 M (estos gradientes son lo suficientemente altos como para
explicar la apertura y el cierre estomtico). Cuando los estomas estn cerrados estos valores
se invierten. Los mismos cambios se observan al exponer las hojas a la luz (los estomas se
abren, y los iones K+ entran), o bien al transferirlas a condiciones de sombra (los estomas
se cierran, los iones K+ salen). Toda la evidencia muestra entonces que es el flujo de iones
K+ el responsable de la conducta estomtica.

MECANISMO DEL MOVIMIENTO DE IONES K+


A medida que los iones K+ se mueven dentro y fuera de las clulas guarda hay liberacin
de iones H+, los cuales provienen de cidos orgnicos (principalmente cido mlico)
sintetizados en respuesta a factores que afectan la conducta estomtica (CO2, luz, pH).
Tanto el influjo de iones K+ como la liberacin de H+ (lo cual baja el pH dentro de la
clula guarda) favorecen la entrada de agua y el aumento en el tamao de la clula guarda.
El cido mlico proviene del almidn que se sintetiza en el momento de exponer la hoja a
la luz. A medida que el estoma se abre, el almidn es descompuesto a PEP (fosfoenol

piruvato -3 carbones-) bajo la influencia de la luz azul. El PEP se combina con el CO2 para
producir cido oxaloactico -4 carbones- el cual se convierte en cido malico. Finalmente,
los iones H+ del cido malico (que existe en forma ionizada como malato) dejan la clula
para balancear a los K+ que entran.

EFECTO DEL ABA SOBRE LA CONDUCTA ESTOMTICA


Se ha observado que plantas (y hojas) expuestas a baja disponibilidad de agua en la
atmsfera o el suelo acumulan ABA antes de que los estomas se cierren. Esto sugiere que
el ABA regula el cierre estomtico como una respuesta para disminuir el estrs hdrico.
tambin se ha observado que ocurre cierre estomtico en respuesta a la produccin de ABA
en races bajo estrs hdrico, aunque este todava no afecte a las hojas. Tambin hay que
considerar que a nivel de las hojas, el ABA se puede acumular en la vacuola, cloroplastos
o pared celular (este ABA acumulado en las clulas guarda est presente a muy baja
concentracin -0.15% del total de la hoja-).
Los estomas se cierran tambin cuando la hoja es expuesta a una atmsfera muy seca,
aunque las races tengan abundante agua. Adems, del ABA otros reguladores de
crecimiento como citoquininas tambien afectan la apertura y cierre de estomas.

MECANISMOS DE RETROALIMENTACION
Existen al menos 2 mecanismos de retroalimentacin que controlan la conducta estomtica:
a) cuando la concentracin de CO2 se reduce dentro de la hoja -y por tanto, en la clula
guarda-, los iones K+ se mueven dentro de la clula y provocan la apertura, permitiendo
mas CO2 entrar a la hoja;
b) bajo condiciones de estrs hdrico se acumula ABA y los estomas se cierran.
Ambos mecanismos interactan: un mecanismo favorece la fotosntesis, mientras que el
otro proporciona proteccin contra la transpiracin excesiva. Tambin hay que considerar
que los estomas se abren y se cierran de forma no uniforme a lo largo de la hoja, lo cual
indica que el ambiente que la hoja experimenta es muy heterogneo en trminos de
temperatura y concentracin de CO2, y no nicamente en trminos de distribucin de
radiacin. Los estomas son los que integran dicha heterogeneidad mediante una respuesta
que favorece la produccin de alimento a la vez que se controla la prdida de agua.

Superficie abaxial de la hoja de Croton gossipypholius (Targu). Observe los tricomas


estrellados, parte de la vena central (en primer plano), as como las venas secundarias y la
ornamentacin de la superficie epidrmica. 60 X.

Superficie abaxial de la hoja de Croton gossipypholius (Targu). Observe los tricomas


estrellados a una mayor magnificacin (200 X) as como la estructura alargada de las
clulas epidrmicas.

Superficie adaxial de la hoja de arroz silvestre (Oryza sativa) cubierta por cera cuticular
en forma de bastoncillos muy finos.

Estoma cerrado en la superfice adaxial de la hoja de arroz (Oryza sativa).

Estoma cerrado en la superfice adaxial de la hoja de arroz (Oryza sativa). Observe las
ornamentaciones de las clulas epidrmicas.

Epidermis de la hoja de arroz (Oryza sativa).

Tejidos encontrados en la Planta

Las plantas vasculares presentan una organizacin bsica de tejidos y rganos muy semejante, a pesar de
su gran diversidad taxonmica. Las plantas son organismos modulares que crecen mediante la repeticin
de mdulos que poseen una independencia fisiolgica relativa (UFI, o unidades fisiolgicas
independientes) y que estn expuestos a diferentes condiciones ambientales. Esto les permite desplegar
un amplio rango de estrategias de forrajeo por recursos, tanto areos como subterrneos. El desarrollo de
las plantas tiene lugar mediante la combinacin de procesos de morfognesis y diferenciacin, y se
realiza a travs de cambios en la cantidad y posicin de los meristemas, los cuales son sitios en donde se
concentra el crecimiento activo del organismo. El crecimiento implica un aumento en la biomasa de la
planta, y tiene lugar a travs de procesos de divisin, alargamiento y diferenciacin celular.
Los meristemas originan el crecimiento primario y el crecimiento secundario de la planta. El
crecimiento primario es el resultado de la divisin de los meristemas primarios o apicales
(procambium, protodermis y meristema fundamental) los cuales forman el cuerpo de plantas herbceas y
las partes jvenes de las plantas leosas y son responsables del crecimiento longitudinal o vertical. El
crecimiento secundario es el resultado de la accin de los meristemas secundarios o laterales
(cambium y felgeno) los cuales generan el crecimiento en grosor de tallos y races. En el primer caso,
las clulas se dividen continuamente, manteniendo una lnea de clulas meristemticas (las que en s
conforman el meristema), a partir de las cuales se desarrollan las clulas derivadas que eventualmente
sufren procesos de morfognesis y diferenciacin y se especializan en una funcin determinada. Los
tejidos producidos por los meristemas apicales del tallo y la raz (Procambium, Protodermis y Meristema
Fundamental) constituyen el cuerpo primario de la planta, mientras que los producidos por los
meristemas laterales (cambium y felgeno) constituyen el cuerpo secundario de la planta.
Los tejidos meristemticos generan los tres restantes sistemas de tejidos de las plantas: los tejidos
fundamentales (parnquima, colnquima y esclernquima), los tejidos epidrmicos (epidermis y
peridermis), y los tejidos vasculares (xilema y floema).

TEJIDOS FUNDAMENTALES
PARNQUIMA
Es el tejido ms abundante, simple, y bsico de las plantas. Posiblemente sea el tipo clular ms
abundante de nuestro planeta (considerando que las plantas forman el 90% de la biomasa viva de
acuerdo con Niklas 1992). El parnquima est distribudo a lo largo de todo el cuerpo de la planta, desde
las partes jvenes y rganos en expansin, hasta las partes leosas, siempre y cuando estas se mantengan
vivas. Se encuentra en la mdula y en la corteza de tallos y races, el mesfilo de las hojas, el
endosperma de las semillas, la carnosidad de los frutos, y los rayos de la madera. Se origina de los
meristemas apicales y/o laterales. Su contenido clular es muy variado, y va a depender de la funcin
que realice. Este contenido puede incluir cristales, taninos, aceites, almidn, o pigmentos. En general,
las clulas de parnquima son isodiamtricas (pueden ser cortadas imaginariamente en muchos planos,
resultando dimetros muy semejantes), con paredes clulares delgadas, de naturaleza primaria, y con
abundantes campos de plasmodesmos (los cuales son especialmente densos en clulas con funcin

secretora tales como las clulas que conforman los canales resinferos y los conductos de laticferos). Las
clulas de parnquima tambin intervienen en la regeneracin de tejidos, ya que al ser relativamente
poco diferenciadas pueden retomar su actividad meristemtica, o bien, rediferenciarse en otros tipos
clulares (en otras palabras, son totipotentes). Debido a esto, las clulas de parnquima son muy
utilizadas para el cultivo de tejidos y la micropropagacin de plantas.

FIGURA 1. Ducto o canal resinfero en la madera de Pinus sp inmerso en elementos conductores


tipo traqueidas (tpicos de Gimnospermas).

TIPOS DE PARNQUIMA:
a) Almacenamiento de nutrientes (principalmente almidn): tenemos parnquima especializado en esta
funcin especialmente en tallos y races. En cotiledones, endosperma, tubrculos y algunos rizomas lo
tenemos ordenado de forma muy compacta. En plantas de climas muy estacionales, la redistribucin de
nutrientes proveniente de hojas y otros mdulos senescentes se almacena en este tipo de parnquima a
nivel de corteza, tallos jvenes y races. En la Figura 2 se muestra un corte transversal de una seccin de
tubrculo de papa. Las clulas de parnquima de almacenamiento son isodiamtricas, con paredes
celulares primarias muy delgadas (semitransparentes en la figura), con amiloplastos bastante conspicuos.

Clulas de Parnquima de Ziziphus. Observe las paredes primarias, la forma


isodiamtrica, y el contenido celular (en este caso, cristales romboidales).

FIGURA 3. Mdula parenquimatosa en el tallo de Coleus sp.


b) Clornquima o mesfilo: las hojas, los tallos verdes y la cubierta de los frutos inmaduros tienen otro
tipo de parnquima llamado clornquima, el cual es rico en cloroplastos. Muchos rboles del bosque
tropical se caracterizan por tener una corteza fotosinttica en la que las primeras capas estn constitudas
por clornquima (ej., Bursera simaruba o indio desnudo, y varias especies de la Familia Bombacaceae
como el pochote Pochota quinata, las que presentan corteza fotosinttica en los primeros estadios del
desarrollo). El clornquima generalmente se divide en dos tipos: mesfilo de empalizada (localizado en la
superficie adaxial o superior de las hojas), que se caracteriza por presentar clulas alargadas y compactas
formando una o dos capas; y mesfilo esponjoso, el cual est distribudo en la superficie abaxial o
inferior de la hoja (ocupando el mayor volumen de la hoja). En este ltimo, las clulas tienen una forma
ms homognea (isodiamtrica) y presentan amplios espacios intercelulares que facilitan el intercambio

gaseoso.

FIGURA 4. Mesfilo esponjoso en una hoja de dicotilednea. Observe los amplios espacios
intercelulares, las cmaras subestomticas, las clulas guarda (clulas oscuras de la parte inferior de la
figura) y la presencia de la primera capa del mesfilo de empalizada en la parte superior de la figura.
c) Aernquima: este tipo de parnquima est presente en la mdula de los tallos y en la corteza de races
de plantas acuticas o anegadas. Se caracteriza por presentar clulas de parnquima con numerosos
espacios intercelulares. El aernquima provee un sistema conductor de aire entre las partes areas y la
raz de la planta y otras partes sumergidas, adems de proveer flotacin y resistencia a la accin

mecnica del agua.

FIGURA 5. Estructura de una hoja de planta acutica (Nymphaea sp). Observe el aernquima,
caracterizado por la presencia de amplios espacios intercelulares. En la figura del lado derecho tenemos
dos astroesclereidas brindando soporte estructural a la hoja de esta planta acutica.
d) Clulas de transferencia: en este caso, la funcin principal de estas clulas es transportar solutos a
corta distancia. Debido a esto, poseen paredes primarias con proyecciones semejantes a dedos que
aumentan significativamente el rea de intercambio, no solamente de la pared, sino tambin de la
plasmalema.

COLNQUIMA
Al igual que el parnquima, el colnquima est formado por clulas de pared primaria con un protoplasto
vivo y activo. Es un tejido de sostn flexible en rganos de crecimiento primario en plantas leosas, y
principalmente, en plantas herbceas. Se encuentra inmediatamente debajo de la epidermis, o bien,
alrededor del tallo, o formando anillos en los pecolos de las hojas y en las venas foliares. Es frecuente la
alta concentracin de cloroplastos, por lo que el colnquima tambin interviene en el proceso de
fotosntesis. Existen varios tipos de colnquima:
a) angular, el cual presenta engrosamientos de la pared en las esquinas de las clulas.

FIGURA 6. Colnquima angular en el tallo de Coleus sp.


b) colnquima laminar o de placa, que se caracteriza por tener engrosamientos depositados en las
paredes tangenciales.
c) colnquima lagunar , en el que los engrosamientos de la pared estn prximos a espacios
interclulares (como p.ej. en tallos de lechuga y en los pecolos de higuern).

ESCLERNQUIMA
Este tejido est formado principalmente por clulas de paredes gruesas, secundarias, duras y lignificadas
que proporcionan sostn rgido bajo condiciones de tensin, de forma que adems de sostn brinda
proteccin a las clulas de los tejidos subyacentes. Al presentar paredes secundarias, las clulas de
esclernquima estn muertas a la madurez. El esclernquima est conformado por dos tipos celulares:
fibras y esclereidas. Las fibras son muy alargadas, semejando palillos de dientes (paredes gruesas y
lmenes muy angostos). Las esclereidas son cortas y de formas muy irregulares (las paredes son ms

gruesas que la de las fibras, aunque el lmen es ms ancho).

FIGURA 7. Fibras asociadas a haces vasculares. Observe las paredes muy gruesas (color rojo) y el
lmen (o interior de la clula) sumamente estrecho.
Las fibras las podemos encontrar asociadas al xilema (fibras xlicas), adonde contribuyen proporcionando
sostn para la planta. Muchas fibras presentan punteaduras simples y lenticulares, as que tambin
intervienen (aunque en menor mnimo) con el transporte de agua. Dentro de las fibras xlicas tenemos
fibras libriformes (muy delgadas con punteaduras simples), septadas (el lmen celular est separado en
septos), gelatinosas (fibras muy alargadas, paredes muy gruesas y lmen casi inexistente), y
fibrotraqueidas (las cuales presentan campos de punteaduras lenticulares). Es muy probable que
elementos conductores del xilema, como traqueidas, se hayan derivado de fibras que se especializaron en
el transporte de agua, tales como fibrotraqueidas. Los elementos de los vasos, los cuales son los
elementos traqueales ms derivados, posiblemente se derivaron de las traqueidas (ver Figura 11). Las
fibras que encontramos fuera del xilema (fibras extraxlicas) estn asociadas ms que todo a funciones de
soporte y proteccin, como en las paredes de frutos como drupas (ej., coco, pejibaye). Las fibras xlicas
tienen gran importancia comercial para la fabricacin de tejidos, canastas y cuerdas. Por ejemplo los
agaves, los cuales se han cultivado en el Nuevo Mundo desde pocas precolombinas para aprovechar las
fibras para fabricar ropa, redes, hamacas y cuerda. Las inflorescencias son adems usadas para hacer
mezcal y otras bebidas alcohlicas como pulque y tequila. Las dos especies ms importantes para la
extraccin de fibras son Agave fourcroydes y A. sisalana ; ambos son hbridos pentaploides estriles que

se propagan a travs de bulbillos.

FIGURA 8. Plantas de Agave, Jardn Botnico Lankester, UCR.

De acuerdo con su forma, las esclereidas se clasifican en:


a) macroesclereidas: (cortas aunque algo alargadas) las cuales proporcionan proteccin y rigidez a la
cubierta seminal de muchas especies, principalmente leguminosas,
b) braquiesclereidas: (muy cortas y de forma casi esfrica) las cuales estn inmersas dentro del
parnquima de almacenamiento de frutos en desarrollo. Cuando los frutos maduran y este parnquima se
torna ms carnoso para formar la pulpa, las braquiesclereidas quedan dispersas dentro de ste. Las
braquiesclereidas son responsables de la textura arenosa que percibimos al comer frutos como manzanas,
peras, anonas, guanabana, cas y guayaba, entre muchos otros.
c) Osteoesclereidas: estas tienen forma sejemante a huesos de nuestras extremidades inferiores (ej.,
fmur). Las encontramos formando capas compactas en la cubierta seminal de semillas muy duras como
tamarindo y otras leguminosas.
d) Astroesclereidas: son cortas, pero con formas muy ramificadas que semejan estrellas
e) Tricoesclereidas: tambin son tipos celulares muy cortos, alargados, y curvos en los extremos,

semejantes a cabellos.
f) esclereidas filiformes: en este caso las esclereidas son muy delgadas con uno o los dos extremos muy
curvos, tambin son semejantes a cabellos.

FIGURA 9. Diferentes tipos de esclereidas.

FIGURA 10. Astroesclereidas, Macroesclereidas, Braquiesclereidas, y Tricoesclereidas.

FIGURA 11. Evolucin de los elementos traqueales.

Tipos de tejidos vegetales

TEJIDOS
SIMPLES
Parnquima
Colnquima
Esclernquima

TIPOS CELULARES
Clulas de Parnquima
Clulas de Colnquima
Clulas de Esclernquima

TEJIDOS
TIPOS CELULARES
COMPLEJOS
Xilema

Elemento de los vasos,


traqueidas, fibras, parnquima
Floema
Elemento de los tubos cribosos,
clulas cribosas, clulas
compaeras, clulas
albuminosas, fibras,
esclereidas, parnquima
Epidermis
Clulas guarda, clula
epidrmica, clula subsidiaria,
tricoma.
Peridermis
Felema (corcho), clula
felodermtica
Estructuras secretoras Tricomas, laticferos,
hidtodos, nectarios.

Resumen de los tipos celulares


que conforman los tejidos de las Plantas Vasculares
(includos xilema y floema)

Tipo
celular

caractersticas

Parnquima

Vivas a la madurez,
paredes primarias,
clulas
isodiamtricas poco
diferenciadas

Posicin

Corteza y
mdula de
races y tallo,
mesfilo,
xilema y
floema
Clula
clula de
Xilema,
transferencia parnquima viva a Floema,
la madurez con
estructuras de
invaginaciones en la secrecin
pared primaria
Colnquima Vivas a la madurez, pecolos,
elongadas, paredes tallos jvenes
primarias elsticas
Esclereida
Muerta a la
Corteza,
madurez, pared
mdula,
secundaria
mesofilo,
lignificada, forma
cubierta
variable
seminal,
pulpa de
frutos
Fibra
longitud
Xilema,
considerable,
Floema,
paredes lignificadas, Corteza
secundarias, muy
gruesas, lumen
angosto, muerta a la
madurez
Miembro de Muerto a la
Xilema
los vasos
madurez, paredes
secundarias
lignificadas, placas
perforadas en los
extremos
Traqueida
Muerta a la
Xilema
madurez, similar a
un miembro de los
vasos pero con
dimetros mas
estrechos y sin placa
perforada,
generalmente con
punteaduras
rebordeadas
Elemento de Vivo a la madurez Floema
los tubos
aunque sin ncleo,

Funcin
almacenamiento,
secrecin,
fotosntesis,
regeneracin.

Transporte de
solutos a corta
distancia

Sostn

Sostn sin
flexibilidad

El tipo celular
ms importante
que provee
sostn y rigidez

transporte de
agua y minerales

Transporte de
agua y minerales

Transporte de
azcares

cribosos

elongado con
agregado de poros
(placa cribosa) en
paredes terminales y
laterales
Clula
Viva a la madurez, Floema
cribosa
similar al elemento
de los tubos
cribosos pero sin
placas cribosas. Se
encuentra
principalmente en
helechos y
gimnospermas
Clula
Viva a la madurez
conectada a
compaera
la membrana
del miembro
de tubos
cribosos
Clula
Viva a la madurez
anloga a la
albuminosa
clula
compaera
Clula guarda Viva a la madurez, Hojas, tallos
(en conjunto con otra jvenes y
clula guarda forma fotosintticos
el estoma)
Clula
Viva a la madurez, Epidermis
epidermica
no almacena
clorofila, est
impregnada de ceras
y cutina formando la
cutcula

Transporte de
azcares

regulacion
metablica del
miembro de los
tubos cribosos
regulacion
metablica de la
clula cribosa
Intercambio
gaseoso

Proteccin, evita
la evaporacin
excesiva de agua.

REFERENCIAS
Nilkas, K.J. 1992. Plant Biomechanics: an engineering approach to plant form and function. University
of Chicago Press. pp 607.

TEJIDOS VASCULARES: XILEMA Y


FLOEMA
FLOEMA

XILEMA
Primario
Secundario

XILEMA
El xilema moviliza agua y nutrientes siguiendo la direccin de la corriente transpiratoria.
Es el principal tejido de conduccin de agua y minerales de la planta. Se deriva del
procambium durante el crecimiento primario, y del cambium durante el crecimiento
secundario.
El xilema es un tejido complejo formado por elementos traqueales (traqueidas y elementos
de los vasos), fibras y parnquima (el parnquima forma los rayos del xilema). El
parnquima y el esclernquima estn presentes tanto en xilema primario como en el
secundario. Durante el crecimiento primario de la planta el xilema se diferencia a partir del
procambium para originar protoxilema. Posteriormente, a medida que maduren, formarn
metaxilema. El metaxilema se origina en el cambium vascular.

FIGURA 1. Elemento de los vasos tipo protoxilema con deposiciones de pared secundaria
anulares.
ELEMENTOS TRAQUEALES. Son los mas diferenciados del xilema. Constituyen el
sistema axial de la planta y estn compuestos por traqueidas, elementos de los vasos,
parnquima, fibras, fibrotraqueidas y fibras libriformes. El sistema radial est formado
nicamente por parnquima. Tanto traqueidas como elementos de los vasos son clulas
elongadas con paredes secundarias lignificadas y muertas a la madurez.
Los elementos de los vasos son ms cortos y anchos que las traqueidas, y adems de
punteaduras tienen placas perforadas (literalmente agujeros en la pared celular) que separan
un miembro de otro. El agua se mueve libremente a travs de estas perforaciones, las cuales
pueden ser simples o mltiples (escaleriformes). Un grupo de elementos de los vasos
conectados longitudinalmente forma un vaso. En algunos casos, potencialmente pueden
tener la longitud de todo el rbol!!! En los elementos de los vasos encontramos punteaduras

simples y rebordeadas. Plantas poco derivadas (ej., Drymis winterii, o chilemuelo) no


tienen elementos de los vasos. Plantas muy derivadas (saprfitas, parsitas y suculentas) los
han perdido evolutivamente. Los elementos de los vasos muy derivados son muy cortos y
con placas perforadas totalmente abiertas y menos inclinadas (casi horizontales).

FIGURA 2. Elementos traqueales en el Xilema. Las traqueidas son muy delgadas y largas
con extremos terminales puntiagudos. Los elementos de los vasos son ms anchos, cortos y
con extremos terminales ms horizontales.

FIGURA 3. Elemento de los vasos en el Xilema de Caoba (Swetenia macrophyla) con


placa perforada simple.

FIGURA 4. Elementos de los vasos con placas perforadas simples en el Xilema de Balsa
(Ochroma lagopus) vistos en seccin transversal.

FIGURA 5. Tipos de placa perforada en los elementos de los vasos. (a) reticulada, (b)
escaleriforme, (c, d, e, f, g) simple.
Las traqueidas son ms angostas y largas que los elementos de los vasos y tienen extremos
puntiagudos (a veces sin placas perforadas). En ellas el agua se mueve a travs de las
punteaduras rebordeadas atravesando la membrana que une a las punteaduras, la cual est
compuesta por lmina media y pared primaria, es muy flexible y permite el movimiento del
Toro, el cual incluso puede bloquear la entrada de agua al obstaculizar la abertura de la
punteadura.

FIGURA 6. Punteaduras rebordeadas en las traqueidas del xilema de Pinus. Las


punteaduras son las estructuras con apariencia de botones. El panel inferior da un detalle
ms amplio de las punteaduras rebordeadas vistas de frente.
Si bien el flujo de agua no es tan rpido como en los vasos, los campos de punteaduras
rebordeadas impiden el paso de burbujas de aire que se forman debido a cambios violentos
en la presin del xilema (cuando la planta est bajo estrs hdrico considerable, la presin
en el xilema puede ser tan alta que los gases disueltos en el agua dejan su fase lquida y
forman una burbuja), o a diferencias sbitas en temperatura (ej., ciclos de congelacin y
deshielo que provocan cambios en la solubilidad de los gases disueltos en el agua). De esta
manera, la estructura de la punteadura rebordeada ofrece un obstculo importante a la

cavitacin (ruptura de la columna de agua debido a la formacin de burbujas de aire) y por


tanto, a la prdida de funcionalidad del xilema. En estos casos, el Toro bloquea la abertura
de la punteadura y aisla aquellas traqueidas en las que se ha formado una burbuja de aire
de las que todava se mantienen funcionales.

FIGURA 7. Configuracin las punteaduras rebordeadas en su estado normal (punteadura


abierta) y aspirado (bajo condiciones extremas de presin) en el xilema de gimnospermas
(panel superior). El panel inferior muestra a las punteaduras vistas en los tres tipos de corte:
radial, tangencial y transversal. El panel superior es modificado de Flores (1989).
Se cree que las traqueidas representan el elemento vascular ms primitivo, con elementos
de los vasos y fibras derivndose a partir de ellas. Esta especializacin tuvo lugar gracias a
la separacin de las funciones de conduccin y soporte, las cuales estn combinadas en las
traqueidas. Los elementos de los vasos estn ms especializados para conduccin por lo
que presentan un soporte muy pobre. Similarmente, las fibras estn especializadas para
soporte pero presentan una conduccin muy dbil.

FIGURA 8. Elementos vasculares presentes en la madera de Roble (panel superior) y Pino


(panel inferior).

FIBRAS. Son clulas posiblemente derivadas filogneticamente de las traqueidas. Son


alargadas, de lmen muy angosto, con paredes secundarias lignificadas y ms gruesas que
las de las traqueidas en la misma madera. Existen 2 tipos de fibras principales:
fibrotraqueidas y fibras libriformes. La libriforme es ms larga y de paredes ms gruesas
que la fibrotraqueida. Las fibrotraqueidas tienen punteaduras rebordeadas cuyas cavidades
son ms pequeas que las de las traqueidas en la misma madera. Las libriformes no tienen
punteaduras rebordeadas (presentan punteaduras simples). Ambos tipos de firbras pueden
mantener un protoplasto vivo por largo tiempo, semejando funcionalmente a clulas de
parnquima pues almacenan sustancias txicas o de reserva. Cuando estas fibras septadas
estn presentes, el parnquima axilar es poco frecuente o est incluso ausente. Las fibras
gelatinosas no presentan lignina en su pared secundaria. Estas fibras estn asociadas con la
madera de reaccin en dicotiledneas (la madera de reaccin se forma en respuesta a daos
mecnicos, p.ej, la ruptura de una rama, o la insercin de objetos metlicos en el tronco,
como p.ej., alambres de pas, clavos, etc). La secuencia evolutiva va de traqueidas, a
fibrotraqueidas, y a fibras libriformes, con lo que tenemos un aumento progresivo en la
funcin de soporte y en la reduccin del lumen celular.

FIGURA 9. Posible secuencia evolutiva en la evolucin de los elementos traqueales.

Xilema Primario
Posee los tipos celulares bsicos que el xilema secundario, pero no est organizado en
sistemas axiales y radiales. En tallos, hojas y partes florales (crecimiento primario) el
xilema primario (y el floema asociado) est organizado en haces vasculares. El cambium se
encuentra entre X y F, y tambin puede ocurrir como cambium interfascicular.

FIGURA 10. (A) Haz vascular en el tallo y (B) la hoja de maz (Zea mays). Observe las
clulas de la vaina vascular rodeando al haz vascular en (B) y a las fibras dando soporte
estructural en los extremos superiores e inferiores del haz.

FIGURA 11. Esquema de la distribucin de los haces vasculares en el tallo de una


dicocotilednea (panel superior), y seccin del tallo de Tilia (Tilia americana, panel
medio) durante la transicin de crecimiento primario a crecimiento secundario. Observe la
lnea de clulas meristemticas que atraviesa cada haz vascular (cambium intrafascicular).
Esta misma lnea de clulas es continua entre haces vasculares (cambium interfascicular).
Al progresar la maduracin del tallo, los haces vasculares formarn un cilindro continuo
formado por el cambium vascular. En el panel inferior se observa la seccin transversal y
la seccin longitudinal del tallo de Cucurbita sp.
Estructura primaria. En el tallo (del mismo modo que en la raz) existen los tres sistemas
de tejidos: el epidrmico, el fundamental y el vascular. En las dicotiledneas, los haces
vasculares estn separados unos de otros por parnquima interfascicular, el cual conecta la
corteza con la mdula (eventualmente este parnquima se diferencia en cambium
interfascicular). Los tallos de helechos, plantas herbceas, y la mayora de las
monocotiledneas tienen una distribucin compleja de haces vasculares, pudiendo estar
distribuidos por todo el tallo, pero son ms numerosos en la periferia (ej., el maz).

FIGURA 12. Distribucin de los haces vasculares en el tallo de una monocotilednea. Los
haces estn dispersos en una mdula parenquimatosa. La estructura de los haces vasculares
tambin se muestra en la Figura 8.

Elementos de los vasos tipo Xilema primario (protoxilema) luego de ser


sometidos a una disolucin poco concentrada de HCl. Observe las deposiciones
de pared secundaria que dan apariencia de resorte al elemento traqueal, de aqu
que el protoxilema no sea muy eficiente en proporcionar soporte en tallos
herbceos.

La distribucin de los haces vasculares en relacin con la posicin del parnquima ha


llevado a la clasificacin de tallos y races en estelas. En la estela menos derivada
(protostela) el tejido vascular forma una columna slida. Aqu el floema puede rodear al
xilema, o bien, pueden estar mezclados. Tenemos protostelas en Sphenophyta (Equisetum)
y Lycophyta (Lycopodium) y en algunos helechos as como en angiospermas acuticas.
Este es el tipo de estela ms comn observado en las races. En la sifonostela el tejido
vascular rodea a una columna central de tejido parenquimtico (mdula). Aqu el floema
puede estar interno o externo al xilema. La sifonostela es caracterstica de Lycophyta,
Sphenophyta y helechos. En las gimnospermas y angiospermas el cilindro vascular consiste
de un sistema de haces discretos alrededor de la mdula (eustela). Esta eustela
posiblemente evolucion directamente de una protostela.

Xilema secundario
Forma la madera de las plantas leosas teniendo los mismos tipos celulares que el xilema
primario. Est organizado en dos sistemas (axial y radial). En el axial, las clulas estn
orientadas con sus ejes mayores paralelos al tallo, mientras que en el radial se organizan en
ngulo recto con respecto al eje del tallo (esta organizacin refleja la misma organizacin
del cambium, del cual deriva).

FIGURA 13. Seccin transversal en la madera de Roble ( Quercus sp.). En el panel inferior
observamos el detalle de los elementos de los vasos (clulas con los mayores dimetros),
fibras (clulas rojas con paredes gruesas y lmenes muy angostos), y rayos (clulas
organizadas en fila).

Rayos multi y uniseriados en la madera de Ziziphus. Observe que los rayos asociados al
Xilema estn inmersos en elementos vasculares, los cuales son las clulas alargadas de
paredes muy gruesas y lmenes angostos. Ya que los rayos salen hacia el lector, el corte
es tangencial.

Corte transversal del pecolo de la hoja de Geophyla repens. Se observan vasos del
xilema con deposiciones de pared secundaria tipo escaleriforme, rodeadas por clulas de
floema (clulas colapsadas alrededor de los vasos) y clulas de parnquima. En la esquina
superior izquierda se observa una clula de parnquima con cristales de oxalato de calcio
llamados RAFIDIOS. 1500 X.

Clula de la madera de Ziziphus conteniendo un cristal romboidal. 3,500 X.

Corte transversal (en crio-fractura) del pecolo de una hoja del helecho Rumhora
adiantiformis (hoja de cuero) en donde se observa la estructura de un haz vascular.
Observe los elementos de los vasos (clulas de paredes gruesas y de gran tamao que
ocupan la parte central del haz) rodeadas por clulas de parnquima. 220 X.

Corte transversal (en crio-fractura) del pecolo de la hoja del helecho Rumhora
adiantiformis (hoja de cuero). Similar a la figura anterior, se observa la estructura de un
haz vascular con elementos de los vasos con deposiciones de pared tipo escaleriforme.

Corte transversal (en crio-fractura) del pecolo de la hoja del helecho Rumhora
adiantiformis (hoja de cuero). Similar a la figura anterior, se observa la estructura de un
haz vascular con elementos de los vasos con deposiciones de pared tipo escaleriforme.

Vasos del xilema. Observe la ornamentacin de la pared, y la presencia de fibras en la


esquina superior derecha (clulas de paredes muy gruesas y lmen angosto).

FIGURA 14. Seccin transversal en la madera de Sauce ( Populus sp.). Observe los anillos
de crecimiento, y la presencia de rayos muy anchos.

FIGURA 15. Seccin radial en la madera de Roble (Quercus sp.). Observe que los rayos
semejando una pared de ladrillos, y los espacios dejados por elementos de los vasos cortos
y achatados.

FIGURA 16. Seccin tangencial en la madera de Roble ( Quercus sp.). Observe que los
rayos en este caso son vistos viniendo de frente, en contraste con la Figura 13 en la que son
vistos de lado.

FLOEMA
Transporta materia elaborada (sacarosa, 10-30% de la savia), otros nutrientes y hormonas
(estmulo floral se transmite va floema). Al igual que el xilema, es un tejido complejo,
formado por diferentes tipos celulares. Tambin se clasifica en floema primario y
secundario. El primario se deriva del procambium (protofloema y metafloema) y el
secundario del cambium (estando est organizado en sistemas axial y radial). Las
gimnospermas y angiospermas presentan floema primario y secundario, mientras que las
monocotiledneas solamente tienen floema primario. Los rayos del floema son continuos
con los del xilema. La organizacin del floema en la planta es anloga a la del xilema. Sin

embargo, ya que se localiza cerca de la periferia de la planta, sufre obliteracin debido al


aumento en dimetro del tronco, a la mayor produccin de xilema, y a la presencia de
paredes primarias que ofrecen menor resistencia que las paredes secundarias del xilema. En
Gimnospermas y plantas vasculares sin semilla, el floema est compuesto por clulas
cribosas y clulas albuminosas, mientras que en Angiospermas est compuesto por
elementos de los tubos cribosos y clulas compaeras.

Elementos de los tubos cribosos. Tienen paredes celulares primarias con zonas
porosas llamadas reas cribosas que se conectan con otros elementos cribosos contiguos.
Algunas secciones de la pared presentan poros de mayor tamao y son llamadas placas
cribosas. Los poros cribosos estn rodeados de calosa. El grado de especializacin de las
reas cribosas y su distribucin en las paredes subdivide a los elementos cribosos en clulas
cribosas y miembros de los tubos cribosos. Una clula cribosa tiene reas cribosas
indeferenciadas, con poros angostos y uniformes distribuidos en todas las paredes (no tiene
placa cribosa). En los miembros de los tubos cribosos las reas cribosas ms diferenciadas
se presentan en los extremos de la clula (en las placas cribosas). Adems, los miembros de
los tubos cribosos se conectan unos a otros en sus extremos, facilitando un transporte ms
eficiente que el transporte lateral que se da en las clulas cribosas.

FIGURA 17. Diagrama de un elemento de los tubos cribosos y su clula compaera


asociada.

FIGURA 18. Placa cribosa, miembro de los tubos cribosos, y clula compaera vistas en
seccin transversal (panels superior y medio) y longitudinal (panel inferior).

FIGURA 19. Organizacin del Floema en un haz vascular de la hoja de maz (Zea mays).

Ontogenia del elemento criboso. Un elemento criboso joven tiene todos los
componentes normales de una clula meristemtica. Conforme la diferenciacin avanza el
ncleo desaparece, as como la vacuola. El lquido resultante se llama mictioplasma. La
plasmalema permanece, pero el elemento criboso maduro no tiene ncleo, ribosomas o
aparato de golgi. Pueden mantener mitocondrias y plastidios. Al inicio, los plasmodesmos
recubren lo que ser la futura placa cribosa. La calosa se comienza a depositar alrededor de
los plasmodesmos incluso antes de que la pared primaria termine de formarse.

Clulas compaeras. El transporte de materiales en el floema depende de la


interaccin entre las clulas compaeras y los elementos de los tubos cribosos. Las clulas
compaeras estn ntimamente conectadas con los elementos cribosos a travs de
plasmodesmos, tienen un citoplasma muy denso, un ncleo muy grande, y una gran
abundancia de ribosomas. Semejan clulas secretoras pues tienen una gran habilidad para

transportar azcares en contra del gradiente de concentracin. En sitios en donde la


secrecin es muy activa, las clulas compaeras estn modificadas como parnquima de
transferencia. El elemento criboso y su clula compaera se derivaron de las mismas
iniciales fusiformes en las angiospermas. Una clula compaera est asociada solo a un
miembro de los tubos cribosos, pero este puede estar asociado con ms de una clula
compaera. En las gimnospermas, las clulas albuminosas raramente se derivan de las
mismas iniciales fusiformes.
En los sitios de produccin (hojas) las clulas de parnquima llenan el floema con sacarosa
y otros azcares, mientras que en los sitios de consumo clulas de parnquima remueven el
azcar (vaciado del floema). El gradiente entre los sitios de consumo y produccin define
en gran medida no solamente la velocidad, sino la direccin de transporte en el floema (el
cual puede ocurrer en cualquier direccin, a diferencia del xilema en el que el transporte es
nicamente unidireccional, siguiendo la corriente de transpiracin).

Plasmodesmos entre dos clulas de los elementos de los tubos cribosos. Observe la
deposicin de P-protena (sustancia oscura) alrededor del plasmodesmo.

Unin entre una clula compaera y un elemento de los tubos cribosos a travs de
plasmodesmos ramificados. Observe la deposicin de P-protena en el interior del
elemento de los tubos cribosos.

Unin entre una clula compaera y un elemento de los tubos cribosos a travs de
plasmodesmos ramificados. Observe la deposicin de P-protena en el interior del
elemento de los tubos cribosos, el citoplasma degenerado, y la abundancia de organelas
en la clula compaera.

Plasmodesmos entre dos clulas adyacentes.

Poro criboso (el engrosamiento central corresponde a una deposicin de calosa).

Placa cribosa rodeada por dos clulas compaeras.

Placa cribosa entre dos clulas de elementos de los tubos cribosos.

Tejidos meristemticos
La morfologa de la planta es el resultado de procesos fisiolgicos, genticos y ambientales que
determinan el tamao, forma y estructura de los rganos y tejidos. Estos procesos actan en diferentes
etapas ontognicas y determinan el hbito de crecimiento y la arquitectura en un momento dado. El
crecimiento se define como el aumento en biomasa o cantidad de protoplasma. Consiste en procesos de
alargamiento y diferenciacin. Mediante la diferenciacin celular, las clulas meristemticas originan
diferentes tipos de clulas especializadas funcionalmente. El crecimiento de la planta es indeterminado
gracias a la accin de los meristemas apicales (responsables del aumento en longitud) y laterales
(responsables del aumento en grosor).
Los tejidos de la planta se clasifican en meristemticos, y permanentes. Los rganos y tejidos producidos
por los meristemas apicales (protodermis, procambium y meristema fundamental) constituyen el
cuerpo primario de la planta. Los producidos por los meristemas laterales (cambium y felgeno )
constituyen el cuerpo secundario de la planta. Los tejidos permanentes estn constituidos por los tejidos
fundamentales (parnquima, colnquima y esclernquima), los tejidos vasculares (xilema y floema), y los
tejidos epidrmicos (epidermis y peridermis). El cuerpo de la planta est dividido en epictilo (seccin
superior a los cotiledones) e hipoctilo (rea por debajo de los cotiledones).

Meristemas Primarios o Apicales en Tallo y Raz


Los meristemas estn consituidos por un complejo de clulas formadas por las iniciales del meristema y
sus derivadas. Las clulas derivadas tambin continan dividindose y producen una o ms lneas celulares
antes de diferenciarse cerca de los pices. En muchos casos, el crecimiento (divisiones celulares) no est
limitado a la zona del pice, sino que se extiende a niveles bastante alejados de lo que llamamos
meristema apical. P.ej., se observa una mayor intensidad de divisin en los primordios foliares que estn
cerca del meristema apical del tallo. Durante la elongacin del tallo, la divisin celular ms intensa ocurre
varios internudos ms abajo del meristema apical. Debido a estos factores, no deberamos restringir el
trmino meristema nicamente a la regin apical del tallo o raz. Podramos hablar del meristema apical y
de las regiones meristemticas primarias debajo de l.

FIGURA 1. Estructura del pice de Coleus sp. donde se observa la posicin del meristema apical.

FIGURA 2. Meristema apical del tallo de Coleus sp.

Meristema apical del Tallo


El meristema apical del tallo est constitudo por tres meristemas primarios. La parte ms apical del
meristema est constituda por la TNICA, la cual es una capa de dos o ms clulas en grosor que origina
a la Protodermis (la cual eventualmente da origen a la epidermis en el crecimiento primario).
Inmediatamente debajo de la tnica tenemos al CORPUS, el cual es una masa de clulas lenticulares
situadas en el centro del pice del meristema. El CORPUS origina al Procambium y al Meristema
Fundamental. El Procambium da origen a los tejidos vasculares primarios (Xilema y Floema primarios),
mientras que el Meristema Fundamental produce los tejidos fundamentales que constituyen la corteza y la
mdula. El Procambium est rodeado por los tejidos producidos por el Meristema Fundamental y se

distingue en un corte longitudinal por presentar clulas con paredes ms gruesas (elementos traqueales con
deposiciones de paredes secundarias). Por esto, se distingue como una lnea oscura de clulas tal y como
se muestra en la FIGURA 1, la que eventualmente origina a la traza foliar.

Meristema apical de la Raz


La organizacin del meristema apical en la raz es diferente en cuanto a la posicin de los meristemas
primarios. A diferencia del meristema apical del tallo, en la raz los meristemas primarios estn
organizados en el siguiente orden, de afuera hacia adentro: protodermis, meristema fundamental y
procambium (en el tallo el orden es protodermis, meristema fundamental, procambium, meristema
fundamental). Tambin en la raz no posee la organizacin TNICA-CORPUS, presenta un centro de
quiescencia y una cofia o caliptra. El centro de quiescencia ocupa la posicin ms apical, y a pesar de que
sus clulas no se dividen, stas pueden reasumir su funcin meristemtica si la raz es daada para
regenerar al meristema. La cofia o caliptra protege al meristema durante su elongacin a travs del suelo,
evitando que la friccin lo dae. Adems, las clulas del tejido de columnilla, que ocupan la regin central
de la caliptra, tienen una gran concentracin de amiloplastos, los cuales funcionan como estatolitos
(debido a su peso, los amiloplastos siempre se depositan en las partes inferiores de la clula, ejercenciendo
presin en esos puntos), favoreciendo de esta manera la percepcin de la direccin de la gravedad. La
caliptra exuda tambin sustancias muscilaginosas que adems de disminur la friccin durante el avance de
la raz, crean un efecto de rizsfera, mediante el cual, favorecen el establecimiento de microrganimos
descomponedores que facilitan la absorcin de los nutrientes del suelo.

FIGURA 3. Esquema de la organizacin del meristema apical de la raz. Observe que el Procambium en
este caso ocupa la regin central, y est rodeado por el meristema fundamental.

Meristemas Secundarios o Laterales en Tallo y Raz


Cambium vascular. Es el meristema que produce los tejidos vasculares secundarios. Ocupa una posicin
lateral en el tallo y la raz. Tambin tenemos bandas de cambium en las regiones meristemticas de la
hoja, en el caso de que esta vaya a producir crecimiento secundario. En el cambium tenemos dos tipos de
clulas: las iniciales fusiformes (varias veces ms largas que anchas), que son alargadas y con extremos
puntiagudos; y las inciales de los rayos (cortas, isodiamtricas y menos numerosas que las iniciales
fusiformes). Las iniciales fusiformes constituyen el sistema axial, y las de los rayos el sistema radial o
transversal. La distribucin de estas clulas determina la organizacin de los tejidos vasculares. Al
dividirse, cada clula cambial produce filas de clulas en forma radial. Las divisiones aditivas producen
xilema hacia adentro y floema hacia afuera, mientras que las multiplicativas aumentan el nmero de
iniciales (divisiones laterales). A medida que se producen clulas de xilema y floema aumenta el dimetro
del tallo, por lo que deben producirse clulas iniciales multiplicativamente para ir aumentando la
circunferencia del cambium.

FIGURA 4. Detalle del Cambium vascular en Robinia pseudoacacia. Observe las clulas iniciales
fusiformes (alargadas y con extremos puntiagudos) y las iniciales de los rayos (las ms cortas y redondas).

FIGURA 5. Detalle aumentado del Cambium vascular en Robinia psedoacacia.


En las gimnospermas y angiospermas el cilindro vascular consiste de un sistema de haces discretos
alrededor de la mdula (eustela). Durante la transicin del crecimiento primario a crecimiento secundario
el cambium se encuentra inmerso en mitad de los haces vasculares, entre el Xilema y el Floema. Adems,
las clulas de parnquima que estn entre estos haces, o fascculos vasculares, pueden rediferenciarse
como cambium para formar lo que posteriormente se conoce como cambium interfascicular.

FIGURA 6. Detalle del Cambium dentro de un haz vascular durante la transicin de crecimiento primario
a crecimiento secundario.
ACTIVIDAD ESTACIONAL DEL CAMBIUM
Dependiendo de la estacionalidad de un lugar, el cambium puede crecer ms rapido durante ciertas pocas,
o incluso permanecer latente en otras. Esto es muy comn en zonas templadas donde las plantas entran en
un perodo de letargo durante el invierno. Al reasumirse la actividad del cambium durante la primavera
(principalmente debido a la actividad de auxinas localizadas en entrenudos y yemas foliares) la divisin
celular es muy intensa y se forman clulas de paredes delgadas y lumen ancho (generalmente, siempre se
produce ms xilema que floema). Esta tipo de madera se llama madera temprana. Al finalizar la estacin
de crecimiento, gradualmente se van formando clulas de lumen ms angosto (madera tarda). En los
cortes transversales de tallos leosos es posible observar este patrn, pues la madera tarda siempre queda
adyacente a la madera temprana, y se hacen evidentes las diferencias en el tamao del lumen celular. Esta
actividad diferencial del cambium da origen a los anillos de crecimiento. En el bosque tropical es posible
definir anillos de crecimiento, pues incluso los rboles de bosques poco estacionales muestran anillos de
crecimiento, lo difcil es determinar si stos corresponden o no a una variacin anual en la actividad del
cambium. El cilindro vascular vivo se llama albura, y el muerto (mas interno al tronco) se llama duramen.

FIGURA 6. Posicin del Cambium vascular en una gimnosperma.

FIGURA 7. Posicin de un anillo de crecimiento. Observe las diferencias en el ancho del lmen celular
entre la madera temprana y la madera tarda.

FIGURA 8. Evidentes anillos de crecimiento en la madera de Roble (Quercus sp.)

HOJA

FIGURA 1. Hojas de Bahuinia, una mesfita.


Al contrario de otros rganos de la planta, la hoja tiene crecimiento determinado y simetra dorsiventral. Se origina a partir de la expansin
de los primordios foliares del meristema apical. En su desarrollo tenemos tres procesos: formacin de la protuberancia foliar, expansin del
eje de la hoja llevada a cabo por el meristema adaxial, y expansin de la lmina foliar realizada por los meristemas marginales.
De acuerdo con su origen, las hojas se clasifican en micrfilas, y megfilas o macrfilas. Las micrfilas evolucionaron como una extensin
lateral del tallo. Al principio semejaban escamas y no tenan traza foliar. Finalmente, se extendi una traza foliar en este crecimiento, lo
cual result en la formacin del micrfilo primitivo. Las Megfilas estn asociadas con los tallos que tienen eustelas o sifonostelas, y
usualmente tienen laguna foliar (leaf gap). A diferencia de las micrfilas, las megfilas tienen un complejo sistema de venas. Las megfilas
posiblemente evolucionaron a partir de la fusin de sistemas de pequeas ramas.
EVOLUCIN DE LAS HOJAS
TEORA DEL TELOMA . Esta teora postula que las hojas evolucionaron a partir de evaginaciones o escamas de la epidermis del tallo
hacia las cuales divergieron trazas vasculares. Se considera que las hojas son ramas modificadas que emergieron a partir de estas escamas o
evaginaciones de la epidermis. La epidermis cubri las lagunas entre escama y escama -o entre rama y rama- originando una hoja verdadera
o megfilo. En este caso, las ramas se convirtieron en venas foliares, y el espacio entre las venas se convirti en mesfilo. A diferencia de
estas, en las micrfilas no existi relleno de tejido epidrmico entre ramas. Las escamas o evaginaciones que divergieron del tallo
solamente formaron una vena foliar, no la red de venas que vemos en las megfilas. Las megfilas son tpicas de plantas con semilla y
helechos, mientras que las micrfilas son tpicas de plantas vasculares sin semilla y briofitos.

La hoja tpica consta de lmina foliar, pecolo y base foliar. En algunas el pecolo puede estar reducido o ausente (se dice entonces que la
hoja es ssil). En las dicotiledneas tenemos una vena principal de la cual emergen venas secundarias, las cuales forman una red en toda la
lmina foliar (venacin reticulada). En las monocotiledneas la venacin es paralela. En muchas plantas se desarrollan apndices en la base
foliar llamados estpulas. Las hojas pueden ser simples (lmina foliar no dividida) o compuestas (lmina dividida en muchas secciones o
foliolos). En esta caso, pueden ser palmadas o pinnadas. En monocotiledneas como el banano, la base foliar es ensanchada y forma un
pseudotallo, a travs del cual crecen los ejes florales que dan origen a la inflorescencia. En las gramneas tenemos un crecimiento por
encima del pecolo y que recubre el tallo llamado lgula. La lgula evita que se acumule agua entre el tallo y la base de la hoja (menor
riesgo de infeccin por hongos).

FIGURA 2. Partes de una hoja simple.

FIGURA 3. Diferentes tipos de hojas compuestas.

FIGURA 4. Hoja paripinnada de Cassia sp.


Estructura de la hoja.
Depende del tipo de habitat en que se desarrolle la planta. De acuerdo con los requerimientos de agua tenemos hojas de plantas mesfitas
(requieren agua abundante y una alta humedad atmosfrica), hidrfitas (dependen de un abundante suplemento de agua y crecen total o
parcialmente sumergidas o en sitios anegados), y xerfitas (plantas adaptadas a medios desrticos o muy secos). Estas diferencias no son
muy claras, y a veces tenemos caractersticas intermedias, incluso en la misma planta a medida que vamos del sotobosque al dosel. De
todas maneras, las hojas estn especializadas para la fotosntesis, y consisten de tejidos epidrmicos, fundamentales y vasculares.

FIGURA 5. Hoja de Nerium oleander, una xerfita. Observe la epidermis multiestratificada, la ausencia de estomas en la superficie
adaxial, la vena central protegida por una gran cantidad de fibras, y las criptas estomticas en la superficie abaxial recubiertas por tricomas.

FIGURA 6. Hoja de Nymphaea, una hidrfita. Observe que los estomas estn en este caso en la superficie adaxial. El mesfilo esponjoso
tiene abundantes espacios intercelulares, lo que facilita la aereacin de los tejidos sumergidos y la fotacin. Las astroesclereidas brindan
soporte extra ante el efecto mecnico del agua.

FIGURA 7. Diagrama de una hoja tpica de mesfita. En este caso, tenemos una hoja de dicotilednea.

Epidermis. Las clulas epidrmicas estn recubiertas con una cutcula que reduce la prdida de agua. Los estomas pueden existir en la
superficie abaxial o adaxial, generalmente son mas abundantes en la abaxial. En las hidrfitas, los estomas ocurren en la adaxial solamente.
Las hidrfitas que estn totalmente sumergidas pueden no tener estomas. Las xerfitas tienen una gran cantidad de estomas comparadas con
otras plantas. Posiblemente estos estomas favorecen un rpido intercambio gaseoso durante los perodos en que el suplemento de agua es
favorable. En muchas xerfitas los estomas estn hundidos en criptas estomticas frecuentemente recubiertas por tricomas. Generalmente,
todas las hojas presentan tricomas. Aquellas que no los presentan apreciablemente se denominan hojas glabras. Los tricomas son
especialmente abundantes en las xerfitas, en las cuales disminuyen el dao por herbvoros y ayudan a reflejar el exceso de radiacin.

FIGURA 8. Criptas estomticas en la xerfita Nerium oleander. Observe que las criptas estn recubiertas por tricomas, los cuales ayudan a
condensar la humedad dentro de la cripta, evitando de esta manera la prdida de agua. Adems, los tricomas reflejan el exceso de radiacin
que llega a la cripta. Los estomas se encuentran hundidos en el fondo de la cripta. tambin observe la epidermis multiestratificada en la
superficie abaxial.

FIGURA 9. Epidermis adaxial multiestratificada en la xerfita Nerium oleander. Observe el grosor de la cutcular, as como el grosor de
las paredes primarias de estas clulas epidrmicas. Inmediatamente debajo de estas tenemos el mesfilo de empalizada.
Mesfilo. Contiene clulas de parnquima con gran concentracin de cloroplastos. Esde dos tipos: empalizada y esponjoso. El esponjoso
tiene una gran cantidad de espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso. La mayor parte de la fotosntesis tiene lugar en el
mesfilo de empalizada, en donde estn ms concentrados los cloroplastos.

FIGURA 10. Vista del mesfilo esponjoso (y parte del mesfilo de empalizada) en una hoja de mesfita.
Estructura vascular. La venacin de la hoja madura est constituda por un sistema complejo de haces vasculares distribudo por toda la
lmina. Las venas menores intervienen en el transporte de agua y nutrientes, y estn asociadas con clulas de transferencia. Las venas

menores estn rodeadas por una vaina vascular o parnquima de borde, la cual tambin participa en conduccin de agua y solutos y
disminuye la prdida de agua de los haces vasculares al exterior de la hoja. En muchos casos, esta vaina vascular acta como endodermis.
En las hojas jvenes de gramneas se observan incluso bandas de Caspary en las paredes de las clulas de la vaina vascular. Estudios
recientes indican que las clulas de la vaina vascular son permeables al transporte apoplstico, y por tanto, no son equivalentes a la
endodermis radical.
Zona de absicin . Cuando la vida til de una hoja llega a su trmino, se producen una serie de cambios fisiolgicos que extraen nutrientes
como Nitrgeno y los relocalizan en otras reas de la planta, ya sea para almacenamiento o para ser utilizados inmediatamente en la
produccin de nuevos mdulos. Debido a esto, las hojas cambian de color, y se vuelven rojizas, naranjas, etc (al descomponerse la clorofila
se hacen visibles los pigmentos accesorios, los cuales ayudaban a aumentar el espectro de absorcin de radiacin y protegan al aparato
fotosinttico contra el exceso de la misma). Antes de ser absicionada, los tejidos que unan al pecolo con el tallo (especialmente el
parnquima) se suberizan. Al suberizarse, las paredes primarias de estos tejidos se vuelven casi impermeables, lo que provoca la apoptosis,
o muerte celular programada. La regin en donde esto ocurre est muy localizada, y forma lo que se conoce como zona de absicin.

FIGURA 11. Vista de la zona de absicin.


Hojas de gramneas . Aqu las clulas del mesfilo y las de la vaina vascular forman dos capas concntricas alrededor de los tejidos
vasculares. Estas capas compactas de parnquima contienen cloroplastos de gran tamao. Este arreglo compacto de clulas de la vaina
vascular y mesfilo conforma la anatoma Kranz. En las plantas C3 las clulas del mesfilo y la vaina vascular no tienen este arreglo
concntrico, adems de que las clulas de la vaina vascular son pequeas y con menos (y mas pequeos) cloroplastos.

FIGURA 12. Corte transversal de una hoja de maz. Observe la presencia de estomas y cmaras subestomticas en las superficies adaxial y
abaxial. En las monocotiledneas como el maz, no hay distincin clara entre mesfilos de empalizada y esponjoso. Las clulas de la vaina
vascular envuelven los haces vasculares de forma muy compacta. Observe la gran concentracin de cloroplastos dentro de estas clulas
(tpica disiposicin de la Anatoma Kranz).

FIGURA 13. Detalle de un haz vascular de una hoja de maz. Observe las clulas de la vaina vascular (Anatoma Kranz). El xilema est
representado por clulas de paredes muy gruesas y formas casi rectangulares sobre el tejido de floema en el interior del haz.

MODIFICACIONES DE LA HOJA.
Espinas: son hojas sumamente reducidas presentes en plantas de ambientes desrticos, las cuales presentan funciones defensivas. No
confundir con aguijones, los cuales son ramas modificadas que se desarrollan en las axilas de las hojas.

FIGURA 14. Hojas modificadas en la cactcea Opuntia sp.

Zarcillos: es una modifcacin para trepar que se desarrolla generalmente en hojas compuestas como p.ej., en Fabaceae y Bignoniaceae,
en las que el foliolo central est modificado como zarcillo. El mismo trmino se usa tambin para tallos modificados para trepar.
Carnivora: las hojas de plantas carnvoras estn modificadas para atrapar insectos y digerir con enzimas secretadas por la planta.

FIGURA 15. Planta carnvora Dionaea muscipula digiriendo una avispa. Las plantas carnvoras son comunes en medios pobres en
nitrgeno.

Hojas aciculares: son caractersticas de Conferas. Estas hojas estn adaptadas a condiciones de estrs hdrico frecuente. Presentan
clulas epidrmicas con paredes muy gruesas y una endodermis que rodea a los tejidos vasculares.

FIGURA 16. Seccines de una hoja acicular de Pinus.

Coleoptilo: es una hoja modificada de gramnea que protege al tallo y a la primera hoja verdadera durante la germinacin.

FIGURA 17. Desarrollo del Coleoptilo y emergencia de la primera hoja verdadera en la plntula de maz.

Heterofilia: consisten en la existencia de diferentes fenotipos de hojas dentro de una misma planta, o bien, en la produccin de diferentes
fenotipos de hojas durante la vida de una planta (no necesariamente los tipos diferentes de hojas tienen que existir al mismo tiempo) en
respuesta a diferentes condiciones ambientales. El caso tpico est representado por las hojas de las plantas acuticas, las cuales presentan
fenotipos que difieren en tamao, forma y funcin dependiendo de si estn sumergidas o no. Un caso ms familiar est representado por
Monstera deliciossa (hemiepfita de la familia Araceae, Mano de Tigre). Esta planta puede presentar hojas de tamao muy pequeo
adheridas al tronco del rbol hospedero. Cuando las condiciones de luz aumentan, la planta produce un fenotipo foliar totalmente diferente,
caracterizado por presentar hojas desprendidas del rbol hospedero, de mayor tamao, con forma acorazanada y con agujeros o
identaciones en la lmina foliar (hoja fenestrada). Al comienzo de su crecimiento, la planta se dirige al punto ms oscuro del sotobosque (lo
cual es ejemplo de escototropismo, u orientacin hacia la oscuridad), lo cual generalmente coincide con una superficie vertical como el
tronco de un rbol. La planta produce entonces hojas adheridas a la corteza del rbol hospedero y comienza a ascender hacia el dosel.
Eventualmente, cuando la planta encuentra condiciones ms iluminadas, desprende sus hojas de la corteza y experimenta el cambio en
morfologa y funcin. Este fenmeno tambin es comn en lianas o bejucos, y se llama desarrollo foliar heteroblstico .

FIGURA 18. Monstera y Syngonium son dos gneros en Araceae que presentan desarrollo foliar heteroblstico a travs del desarrollo
ontogentico de la hoja. En los primeros tres pneles tenemos a Monstera con la hoja juvenil y la hoja de la plntula, respectivamente.

Un tipo diferente de heterofilia est representado por las hojas de sol y sombra, las cuales en muchas ocasiones, se desarrollan en la copa
de la misma planta. Las hojas que ocupan la parte ms superficial o expuesta de la copa son de menor tamao, ms gruesas, con una
cutcula ms gruesa, mesfilos ms compactos y a veces multiestratificados, densidades estomticas altas, y tasas fotosnteticas elevadas.
Este es el fenotipo de una hoja de sol. En contraste, en las capas ms profundas de la copa, tenemos hojas de mayor tamao, ms delgadas,
con cutculas delgadas, densidades estomticas bajas, mesfilos menos compactos y de una sola capa, y tasas fotosnteticas bajas. Este es el
fenotipo de una hoja de sombra. Estos fenotipos pueden existir al mismo tiempo en la planta, o bien, desarrollarse a medida que vara la
disponibilidad de luz a travs del tiempo, durante el transcurso de estacin lluviosa a estacin seca. Tanto en el primer caso como en el
segundo tenemos el desarrollo de fenotipos foliares alternativos, los cuales estn ajustados en estructura y funcin a explotar el ambiente
lumnico prevalente durante la mayor parte de la vida de la hoja.

Modificaciones que proporcionan defensas contra herbvoros. El gnero Passiflora ha coevolucionado con
mariposas Heliconius, cuyas larvas depredan las hojas, especialmente los brotes inmaduros, causando un grave dao a la planta. A travs
del proceso de coevolucin, esta enrredadera desarroll marcas en las hojas que semejan huevos de Heliconius. Ya que las larvas comen
huevos de otras mariposas -aunque son principalmente herbvoras- la mariposa adulta debe buscar una hoja que an no haya sido
ovopositada, de lo contrario sus huevecillos (y posteriormente larvas) seran depredados. Las larvas han desarrollado la capacidad de vencer
las defensas qumicas de la planta, por lo que pueden comer sus hojas causando un grave dao de herbivora. Ninguna otra larva puede
comer las hojas, a no ser que sea del gnero Heliconius. La produccin de huevecillos falsos es un ejemplo de una defensa estructural que
manipula la conducta ovopositora del adulto, en vista de que las defensas qumicas ya no son tan efectivas.

FIGURA 19. Hoja de Passiflora sp. mostrando marcas de huevos de mariposa falsos.

Hojas variegadas. Muchas plantas han desarrollado un follaje que presenta colores rojizos, amarillos, anaranjados, etc, y donde el
verde es el tono menos conspicuo. Ya sea naturalmente, o a travs del proceso de seleccin artificial, el desarrollo de estos colores ha
proporcionado gran importancia ornamental a estas especies. En este caso, los pigmentos fotosintticos se encuentran enmascarados por
pigmentos accesorios, entre ellos antocianinas (responsables del color rojo) y xantofilas (responsables del color amarillo). Se ha demostrado
que las antocianinas tienen actividad anti-hongos por lo que no son cosechadas por las hormigas zompopas o cortadoras de hojas (Atta
cephalotes) pues estos pigmentos daara al hongo del cual depende toda la colonia de hormigas.

FIGURA 20. Hojas variegadas en una Amaranthaceae ( Irisine sp), en Coleus, en Begonia, Cordyline , Croton, y Calathea respectivamente.
Los gneros anteriores tienen importancia econmica como plantas ornamentales. En este caso, los pigmentos fotosintticos se encuentran
enmascarados por pigmentos accesorios como antocianinas y xantofilas, cuya combinacin, distribucin y proporcin en la hoja es
responsables del color final. Muchos de estos pigmentos proporcionan resistencia al ataque de patgenos como hongos (antocianinas) o
mecanismos de defensa ante la sobreoxidacin del aparato fotosinttico bajo condiciones de alta exposicin lumnica.

Brcteas. Las brcteas son hojas modificadas que presentan colores brillantes y que rodean partes florales a veces muy pequeas. La
funcin principal de las brcteas es atraer polinizadores. Durante su desarrollo tambin pueden fotosintetizar, por lo que contribuyen en
gran parte a sufragar el costo de la produccin de flores y semillas. Muchas plantas del bosque tropical que producen flores muy pequeas
han desarrollado brcteas de gran tamao, como se muestra en los ejemplos siguientes.

FIGURA 21. Brcteas en cuatro especies del gnero Heliconia. La posicin de la inflorescencia puede ser hacia arriba (primer panel) o

decumbente (panel dos y tres). En ambos casos, las flores son pequeas en relacin con el tamao de la brctea, y son prcticamente
inconspicuas. El principal mecanismo de atraccin de polinizadores (colibres en este caso) son los colores brillantes de la brctea.

Modificaciones para atraer polinizadores. Adems de brcteas muy coloridas, las plantas han desarrollado estructuras en las hojas que
proporcionan atraccin por color a diferentes polinzadores. Esto ocurre cuando las flores son muy pequeas, incospicuas, o poco atractivas.
Un caso que ilustra esta situacin es la especie Columnea florida de la familia Gesneriaceae. Esta especie puede ser encontrada como
hepfita en bosques nubosos. Columnea presenta un par de manchas prpura en todas sus hojas. Estas manchas son muy atractivas para
colibres, los que vienen a explorarlas y de paso, al encontrar las flores, las visitan extrayendo su nctar y eventualmente, polinizndolas.

FIGURA 22. Las hojas de la epfita Columnea florida, adems de realizar fotosntesis tambin cumplen una funcin de atraccin de
polinizadores. Las dos manchas prpura se producen en el mismo punto en cada hoja, y siguen un desarrollo ontogentico similar al del
resto de la hoja, pues al finalizar la expansin adquieren este color tan atractivo para colibres. Las flores de Columnea estn localizadas a
lo largo del eje del tallo.

MODIFICACIN DE LA ESTRUCTURA FOLIAR DE ACUERDO CON


EL AMBIENTE
Xerfitas. Plantas que crecen en ambientes secos en donde es frecuente la exposicin a estrs hdrico. Como adaptaciones para evitar la
prdida de agua tenemos:
a) epidermis de paredes gruesas, estomas hundidos en criptas, tricomas de color plateado o blanco, capa cerosa gruesa, cutcula
gruesa.
b) reduccin de la lmina foliar, o bien, divisin de la lmina foliar en hojuelas o foliolos. Prdida de las hojas durante perodos de
sequa.
c) el tallo est modificado para realizar fotosntesis (el ejemplo extremo son los cactos).
d) Alta reflectividad de la lmina, mediante aumento de ceras o tricomas.
e) suculencia de los tallos, hojas, o races.
f) reduccin de espacios intercelulares, compactacin del mesfilo para evitar la prdida de agua.
g) tolerancia de los tejidos a la desecacin.
Las hojas xerofticas son pequeas, compactas, el mesfilo cuenta con ms de una capa de clulas en empalizada, y la densidad estomtica
es muy alta. Las xerfitas tambin presentan hojas con una gran proporcin de esclernquima (defensa en medios en donde es difcil
reponer hojas perdidas por herbivora, o en donde el marchitamiento es frecuente). Los tricomas aislan a la planta del exceso de calor.
La xeromorfia puede expresarse en funcin de deficiencia de nutrientes (falta de nitrgeno), o bien por exposicin a medios salinos en
donde es necesario que las hojas se vuelvan carnosas para lidiar con el exceso de sal. Adems, la exposicin a altas o muy bajas
temperaturas puede inducir en la expresin de la xeromorfia.

Hidrfitas. En las plantas acuticas existen menos tejidos de sostn y proteccin, el mesfilo es reducido, y hay muchas cmaras areas.
La epidermis foliar no tiene funcin protectora, sino de absorcin de nutrientes e intercambio gaseoso. Las clulas de la epidermis tienen
paredes y cutcula muy delgadas, e incluso pueden tener cloroplastos. A veces tenemos estomas vestigiales, o bien, presentes en baja
densidad en la superficie expuesta a la atmsfera.
Dimorfismo foliar. Muy comn en cambios ontogenticos, especialmente durante el paso de plntula a juvenil. Plntulas de especies con
hojas compuestas pueden desarrollar hojas simples. De ah la dificultad de identificar plntulas.

Estructura Foliar y Estrategias Fotosintticas


El tipo de fotosintesis ms comn es la C3, o ciclo de Calvin-Benson, caracterizado por la formacin de un compuesto de 3 carbonos como
resultado de la accin de la enzima rubisco sobre el CO2 (el cido 3-fosfoglicrico). En el ciclo C4 el primer producto de la fotosntesis es
un compuesto de 4 carbonos, PEP, o fosfoenopiruvato. El ciclo C4 es caracterstico de plantas que requiren altas temperaturas, son de
origen tropical y abundantes en zonas muy clidas. Aproximadamente un 50% de las gramneas son C4. La estrategia C4 est poco
distribuda en Angiospermas (solamente 10 familias la presentan, -Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae,
Euphorbiaceae, Poaceae, Nyctaginaceae y Zygophyllaceae), por lo que se le considera una caracterstica derivada muy recientemente.
La estructura de la banda de parnquima que rodea a los haces vasculares es la caracterstica ms importante que diferencia a las C4 de las
C3. En las C3 las clulas de la vaina vascular tienen pocas organelas y cloroplastos muy pequeos. Al microscopio de luz, ests clulas
tienen apariencia cristalina en contraste con las clulas del mesfilo. Las C4 presentan clulas de la vaina vascular ms grandes, con mas
cloroplastos, y en una o ms bandas concntricas alrededor de los haces vasculares.

REPASO DEL PROCESO DE FOTOSNTESIS


Reacciones lumnicas. Cuando la luz incide sobre la superficie foliar, esta se puede:
a) perder como calor
b) re-emitir como fluorescencia
c) absorber en un enlace qumico
Cuando la clorofila se aisla y se expone a la luz es posible ver que emite luz roja mediante fluorescencia. Solamente cuando la clorofila
est asociada con protenas de membrana es cuando puede ocurrir la fotosntesis. Los pigmentos que participan en la fotosntesis incluyen
la clorofila, carotenoides, y ficobilinas. La clorofila a tiene lugar en todas las plantas verdes y cianobacterias. Las plantas vasculares, los
brifitos, las algas verdes y euglenoides contienen clorofila b, la cual es un pigmento accesorio (aumenta el rango de longitudes de onda
capaces de excitar a la clorofila a). Cuando la luz es absorbida por la clorofila b esta la transfiere a la clorofila a. Tenemos dos tipos de
carotenoides: carotenos (con oxgeno) y xantofilas (sin oxgeno).
Estos pigmentos estn organizados en la membrana del tilacoide como fotosistemas, los cuales son centros de reaccin asociados a un
complejo de protenas y pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios estn organizados en un complejo llamado ANTENA. De aqu, la
energa es transferida al centro de reaccin (esto es, al conjunto de molculas de clorofila). Tenemos dos fotositemas: el FS-1 contiene una
clase de clorofila a con un ptimo de absorcin localizado en los 700 nm (P700). El FS-2 tiene el ptimo de absorcin ubicado en los 680
nm (P680), y tambin est formado por clorofila a.
Cuando se absorbe la energa lumnica en el FS-2 se inicia un flujo de electrones a travs de protenas de membrana organizadas en orden
de electronegatividad (de menos a mas electronegativas). El FS-2 deficiente en electrones los extrae de una molcula de agua (fotlisis) con
la consiguiente liberacin de oxgeno. La extraccin de protones del agua produce un gradiente de pH a travs de la membrana del
tilacoide. En la cadena de transporte de electrones del FS-2 al FS-1 estn involucradas protenas tipo quinonas, plastocianinas, fitocromos y
protenas hierro-azufre. La energa proveda por el gradiente de protones genera ATP a partir de ADP y fosfato (fosforilacin acclica).
El primer producto de la fijacin de carbono en el estroma del tilacoide es el gliceraldehdo 3-fosfato (el poder reductor para esta reaccin
se form en las reacciones lumnicas).
En las C4 el CO2 es fijado en un compuesto de 4 carbonos, el fosfoenolpiruvato o PEP, mediante la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa.
Como resultado de esta fijacin se produce oxalacetato, el cual es reducido a malato o aspartato. Estos compuestos se mueven del mesfilo
a las clulas de la vaina vascular, adonde el oxalacetato es decarboxilado para generar CO2 y piruvato. De aqu, el CO2 es fijado en PGA y
entra al ciclo de calvin convencional. El piruvato regresa al citoplasma adonde reacciona con ATP para originar nuevamente PEP. La
enzima Rubisco usa el CO2, mientras que la PEP carboxilasa usa la forma hidratada del CO2, esto es, HCO3-, o bicarbonato. Rubisco se
encuentra el el tilacoide, mientras que la PEPcarboxilasa tiene lugar en el citoplasma de la clula.
La fijacin de carbono en las C4 representa un alto costo energtico. Por cada PEP que es regenerado, dos enlaces fosfato deben perderse a
partir de un ATP. En las C3 existe una gran frecuencia de fotorespiracin, la cual no produce ATP. Bajo condiciones normales, 50% del
carbono fijado por rubisco puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorespiracion. Al contrario de esto, la fotorespiracion est casi ausente
en las C4.
METABOLISMO CAM. En esta estrategia fotosinttica, la PEP carboxilasa fija el CO2 en la oscuridad en forma de cido mlico. El
cido mlico as formado se almacena en la vacuola (debido a esto, las plantas CAM generalmente son suculentas, pues deben tener
suficiente agua para diluir al cido). Al da siguiente, el cido es descarboxilado y el CO2 se transfiere a la rubisco dentro de la misma

clula. En las plantas CAM existe una separacin temporal de la fase C3 y C4, en vez de la separacin espacial que tenemos en las C4. La
estrategia CAM es ms comn que la C4 y est bastante distribuda en plantas epfitas como Bromelias y Orqudeas.

IMPORTANCIA ECOLGICA DE LA FOTOSNTESIS


La cantidad de biomasa que se fija cada ao a travs de la fotosntesis es equivalente a 170-290 gigatoneladas, lo cual corresponde a la
productividad primaria de los ecosistemas terrestres. De este total, los bosques tropicales contribuyen una cantidad bastante significativa.
Alrededor de 37.4 X 109 toneladas de carbono por ao se fijan en los bosques tropicales. Esta cantidad es superada solamente por los
ocenos, los cuales fijan alrededor de 41.5 X 109 toneladas de carbono por ao. Estas cantidades son fijadas sin a pesar de la
concentracion tan baja de CO2 en la atmosfera (0.0352% o bien, 352 mol por mol, o 352 ppm). En un campo de cultivo donde el carbono
est siendo fijado activamente, la concentracin de CO2 puede incluso ser mucho ms baja (260 ppm). La respiracion nocturna puede
elevar este CO2 a 400 ppm. Se calcula que alrededor de un 13% del carbono atmosfrico se usa en la fotosntesis cada ao (una cantidad
similar se intercambia a nivel de la superficie del oceno con la disolucin de CO2).
Mediante el anlisis de la composicin de burbujas de aire atrapadas en glaciares se ha encontrado que la concentracin de CO2 ha
permanecido relativamente estable aproximadamente unos mil aos antes de la revolucin industrial (280 ppm), y entre 200-300 ppm en los
ltimos 150 mil aos antes de este evento. Con la revolucin industrial, la concentracin de CO2 en la atmosfera ha aumentado
continuamente hasta llegar a 352 ppm en 1990. La cantidad de CO2 ha aumentado a una tasa de 1.4 ppm, pero en los ltimos aos la tasa
ha subido a 2 ppm por ao debido al uso masivo de combustibles fsiles y a la destruccin de los bosques en todo el mundo. Esto ha
aumentado la temperatura global y est deshelando las capas polares (el efecto global se conoce como Efecto de Invernadero).

Tasas fotosintticas
La capacidad fotosntetica de las hojas vara de acuerdo con la especie de planta y el medio en donde habita. La capacidad fotosinttica
(tasa fotosinttica por unidad de rea cuando la radiacin es saturante, las concentraciones de O2 y CO2 no son limitantes, la humedad es
alta, y la temperatura es ptima) vara dos rdenes de magnitud a travs de las especies. Las especies de ambientes ricos en recursos
muestran las ms altas tasas fotosintticas en comparacin con especies de medios oligotrficos. Las especies C4 generalmente tienen las
tasas fotosintticas ms altas, mientras que las plantas CAM (de crecimiento muy lento) tienen las tasas mas bajas. Con la excepcin de la
C3 Pseudobombax septenatum en el dosel del Parque Metropolitano en Panam que presenta tasas fotosintticas cercanas o sobre 30 umol/
m2/s, las cuales son comparables con las tasas de plantas C4 (20-40 umol/m2/s), las C3 se encuentran muy por debajo de las plantas C4.
Muchas plantas alpinas son bastante oportunistas, pudiendo doblar su biomasa en muy poco tiempo. Bajo condiciones favorables, estas
plantas estn entre las especies con las tasas fotosintticas ms altas.

Factores que afectan la tasa de fotosntesis


Entre los factores ms importantes tenemos: la disponibilidad de agua, la concentracin de CO2, disponibilidad de luz y nutrientes, la
temperatura, as como la edad de la planta y la hoja, y diferencias a nivel gentico. Aparentemente el factor que ms limita a la fotosintesis
es la disponibilidad de agua. Los desiertos producen muy poca biomasa, mientras que los marismas, estuarios y bosques tropicales
hmedos son los medios ms productivos.
Uno de los primeros efectos del estrs hdrico es la detencin del crecimiento. Si el estrs contina, los estomas se cierran y la absorpcin
de CO2 se detiene. La fotosntesis es entonces limitada por una expansin foliar retardada y limitaciones en el ingreso de CO2. Adems de
la disponibilidad de agua, la luz y la temperatura limitan significativamente a la fotosntesis.
En los ocenos el factor mas limitante es la disponibilidad de nutrientes. Las aguas superficiales en las que la luz y los gases disueltos son
mas abundantes estn empobrecidas en fosfatos, nitratos y otros minerales esenciales. El fitoplancton florece cuando corrientes fras llevan
los nutrientes del fondo hacia la superficie (como p.ej, la corriente de Humbolt). La mayora de los ocenos son desiertos en trminos de
disponibilidad de nutrientes.

Efecto de la variacin lumnica sobre la tasa de fotosntesis.


La radiacin fotosintticamente acitva (PAR) est localizada entre los 400 y los 700 nm (entre la seccin azul -ms energtica- y la roja
-menos energtica-) del espectro lumnico. Como solamente la energa que es efectiva en la fotosntesis es la que es absorbida por la
molcula de clorofila, resulta muy similar absorber fotones con longitud de onda azul que abosorber aquellos que estn ms cercanos a los
de la banda de 700 nm. El exceso de energa se pierde como calor o se reemite como radiacin de menor longitud de onda. La cantidad de
luz que es efectiva en la fotosntesis se denomina densidad de flujo fotnico (PFD), y se mide como cantidad de fotones por unidad de rea
y tiempo. En la parte superior del dosel encontramos valores arriba de los 2,000 umol/m2/s mientras que en el sotobosque los niveles de
radiacin pueden reducirse a solamente 1-2% de los valores encontrados en el dosel.
El nivel de radiacin vara entonces con la estratificacin del bosque. Alrededor del 80-90% de la radiacin se absorbe en las hojas ms
superficiales del dosel. El resto (radiacin infrarroja y verde), se transmite a las capas inferiores, o bien, es reflejada. En trminos
generales, nicamente el 5% de la radiacin absorbida es usada en fotosntesis; el resto se libera como calor.
Cuando las hojas estn en oscuridad no tenemos fotosntesis, sino respiracin o liberacin de CO2. Cuando las hojas se exponen a la luz,

comienzan a fotosintetizar hasta alcanzar un punto en el que la tasa de fijacin de carbono balancea a la tasa de liberacin de carbono (este
es el punto de compensacin). En hojas de sol el punto de compensacin se alcanza a un PFD de 40 umol/m2/s (iluminacin de un aula).
En hojas de sombra, los puntos de compensacin son mucho mas bajos (4-10 umol/m2/s). Solamente cuando se supera el punto de
compensacin la biomasa podr comenzar a acumularse. Las diferencias en el punto de compensacin dependen de la tasa de respiracin.
Las plantas que respiran ms (como las plantas de sol) necesitan inducirse a la luz por ms tiempo, a fin de que la tasa de fotosntsis
compense a las tasas de respiracin tan altas.
A medida que aumenta la radiacin aumenta la tasa de fotosntesis hasta llegar a un punto en el que la curva de absorcin se detiene sin
importar que la luz aumente, con lo que se alcanza el punto de saturacin. Los puntos de saturacin de las especies adaptadas a la sombra
son muy bajos, y se alcanzan a niveles lumnicos bajos. Sin embargo, las plantas de sombra pueden fotosintetizar a niveles lumnicos en los
que las de sol estaran respirando, lo cual les permite sobrevivir en el sotobosque, donde la luz es muy tenue y es el factor ms limitante
para el crecimiento de las plantas. Tambin es necesario indicar que los destellos lumnicos pueden exponer a las plantas de sombra a
niveles de luz caractersticos del dosel por minutos u horas, pudiendo inducir fotoinhibicin en casos extremos, o bien, inducir
fotosintticamente a la hoja y favorecer la fijacin de carbono.
Las plantas C4 se saturan a niveles de radiacin muy altos, incluso superiores a los encontrados en condiciones abiertas, como en los claros
que se abren en el dosel. Las tasas de fotosntesis de las C4 pueden llegar a ser hasta el doble de las de la mayora de las C3.

ADAPTACIONES DE HOJAS DE SOL Y SOMBRA


En muchas especies con copas estratificadas se produce follaje de sol (expuesto a la luz) y follaje de sombra (debajo de las hojas ms
superficiales). En las dicotiledneas, las hojas de sombra son ms delgadas y de mayor rea que las hojas de sol. Las hojas de sol son ms
gruesas porque mantienen una capa de mesfilo de empalizada ms gruesa, o bien, mltiples capas de mesfilo de empalizada. Las hojas de
sombra tienen adems una concentracin de la enzima rubisco menor que hojas de sol, pero presentan ms clorofila b. Las hojas de sombra
invierten en la produccin de enzimas que absorben la luz, adems de que los cloroplastos se orientan en la direccin en la que la luz es
ms abundante (fototaxis). Algunas veces, las hojas de sol y sombra de la misma especie presentan diferencias de hasta 5 rdenes de
magnitud en tasas fotosintticas.
CAPACIDAD DE ACLIMATACION DE HOJAS DE SOL Y SOMBRA. Las hojas maduras tienen una limitada capacidad de ajustarse
a cambios lumnicos. Una vez que termina la expansin foliar, la hoja presenta una capacidad limitida de reordenar su maquinaria
fotosinttica. Algunas especies son plantas de sol (girasol) o sombra (Alocasia macrorhiza) obligatorias, aunque la gran mayora puede
desarrollar follaje de sol o sombra. Es ms comn que las plantas se adapten de condiciones de sol que a condiciones de sombra. La
adaptacin de sombra a sol es menos comn.
TEMPERATURA. El rango de temperatura en el que tiene lugar la fotosntesis es muy amplio. Las bacterias y las algas verdeazules
pueden fotosintetizar a temperaturas cercanas a los 70oC, mientras que las conferas pueden hacerlo hasta los -6oC o incluso a temperaturas
inferiores. En algunos lquenes de la Antrtica, la fotosntesis puede ocurrir a -18oC con un ptimo cercano a 0oC.
Las temperaturas ptimas para la fotostensis en una especia corresponden a la temperatura promedio en la que las plantas normalmente
crecen. Con pocas excepciones, las C4 tienen ptimos de temperatura mayores que las C3, debido a la baja fotorrespiracin de las C4 (el
ptimo de las C4 vara entre 30-40oC). Una especie del valle de la Muerte, Tidestromia oblongifolia, puede fotosintetizar a 47oC, siendo
C4. Los fotosistemas de la mayora de las plantas seran destrudos a esas temperaturas.

TALLO
El tallo comprende la parte area del esporfito, aunque en muchos casos pueden haber tallos subterrneos
especializados para almacenamiento o propagacin vegetativa. El tallo se origina a partir de la plmula, o meristema
apical del vstago embrionario. Las principales funciones del tallo son la de desplegar y sostenear a las hojas, flores
y frutos, conducir agua y nutrientes desde la raz a otras partes de la planta, transportar materia elaborada en ambos
sentidos, y almacenar compuestos de reserva.
Debido a la naturaleza clonal de la gran mayora de las plantas, otra funcin muy importante del tallo es la
reproduccin vegetativa. El crecimiento indeterminado es mucho ms evidente en el tallo, el cual crece
permanentemente en longitud por la accin de los meristemas apicales (ver captulo sobre MERISTEMAS)
localizados en el pice de las ramas y en la axila de las hojas (yemas axilares). Durante el crecimiento primario de
las dicotiledneas, los tallos son herbceos (blandos y verdes) en la etapa juvenil de la planta, pero se pueden
engrosarse y lignificarse transformndose en tallos leosos de existir crecimiento secundario (rboles y arbustos).
Los tallos de monocotiledneas presentan crecimiento primario toda su vida (hierbas), aunque hay instancias en que
se desarrolla crecimiento leoso debido a la produccin desproporcionada de parnquima y fibras en sitios que
reciben grandes presiones, tal y como ocurre en el caso de las Palmas leosas.
Los tallos herbceos son blandos y en muchos casos fotosintticos. Estn formado slo por tejidos primarios. Su
estructura es la siguiente :
a) Yema terminal (estructura tipo batman: Formada por un meristema apical llamado pice o cono vegetativo.
Generalmente este pice est protegido por hojas reducidas, como escamas, que no tienen funcin fotosinttica
(catafilos). Aparece en los extremos de todas las ramas.

FIGURA 1. Estructura de la yema terminal de un tallo (estructura tipo "batman")


b) Yemas axilares : Por lo general en la axila de cada hoja se ubica una yema lateral que puede originar una
ramificacin secundaria, una nueva hoja, o un eje floral.
c) Nudos : Lugar de insercin de las hojas en el tallo. En cada nudo se insertan una o ms hojas. En este ltimo caso
se habla de verticilo.

FIGURA 2. Partes del pice de un tallo herbceo.


d) Entrenudos : Es la porcin de tallo que se ubica entre dos nudos contiguos.
2. Morfologa Interna (Histologa).
El tallo herbceo es un rgano cilndrico protegido por una epidermis externa. Bajo la epidermis se ubica un tejido
mecnico de sostn que puede ser colnquima o esclernquima. Hacia adentro sigue el parnquima asimilador. El
resto del tallo esta lleno de parnquima de reserva en el cual se disponen varios haces vasculares. Cuando los haces
vascualres se disponen concntricamente, el parnquima de reserva queda separado topogrficamente en tres zonas.
La corteza primaria, el cilindro de haces vasculares y la mdula parenquimatosa. El parnquima entre los haces
vasculares posteriormente origina a los rayos medulares durante el crecimiento secundario. Esta disposicin es tpica
de dicotiledoneas. En monocotiledoneas la disposicin de haces vasculares es ms compleja, ya que estn dispuestos
inmersos en medio de una mdula parenquimatosa.

Crecimiento Secundario
Tanto Gimnospermas como Dicotiledneas leosas presentan tallos juveniles herbceos con haces vasculares
ordenados en un crculo. Estos haces son abiertos, es decir, presentan cambium extra floema y xilema. En todas las
gimnospermas y dicotiledoneas leosas el cambium forma los tejidos vasculares secundarios : floema secundario
hacia afuera y madera (xilema secundario) hacia adentro. En climas templados o muy estacionales, el cambium
presenta actividad claramente estacional (primavera y verano), de manera que anualmente va agregando capas de
floema hacia fuera, y xilema hacia adentro (ver captulo de TEJIDOS VASCULARES). De esta manera el tallo crece
en grosor, transformndose de herbceo en leoso.

FIGURA 3. Tipos de secciones en el tallo leoso: transversal, radial y tangencial.

Consecuencias del Crecimiento Secundario


Con el crecimiento secundario aumenta el dimetro del tallo y los tejidos primarios que quedaban adentro del
cambium (xilema, esclernquima, mdula y rayos de parnquima) son comprimidos en el centro del tronco. Aquellos
que quedaban hacia afuera del cambium (floema, esclernquima, corteza primaria, clornquima, colnquima y
epidermis) son tambin obliterados pues ya no no pueden dilatarse ms. Las grietas que se forman a nivel de corteza
hacen vulnerable a la planta a los agentes externos. Para contrarrestar esto se forma un complejo sistema de tejidos
aislantes secundarios, llamado ritidoma, el cual corresponde a la "corteza" agrietada que observamos en el tronco de
los rboles.

Formacin del Ritidoma


Cuando por efecto del crecimiento secundario en grosor los tejidos externos del tallo se rompen, se forma en las
capas ms superficiales de la corteza primaria, y un cambium secundario llamado felgeno. Este cambium produce
corcho hacia afuera y felodermis hacia adentro, aislando de esta manera los tejidos vivos del tallo y evitando la
entrada de patgenos. El conjunto de corcho, felgeno y felodermis se conoce como peridermis. El ritidoma est
formado por muchas capas de peridermis que protegen al tallo. Como el ritidoma est formado principalmente por
clulas de corcho muertas a la madurez, con paredes secundarias impregnadas de suberina, es impermeable. Para
posibilitar el intercambio gaseoso con los tejidos internos se forman en l unos poros formados por tejido muy
esponjoso, principalmente parnquima con paredes primrias gruesas, llamados lenticelas.

FIGURA 4. Estructura de una lenticela en la corteza del tallo leoso de Robinia pseudoacacia.

Morfologa de una Rama Leosa en climas templados


Las ramas crecen todas las primaveras mediante la expansin del pice de la yema terminal y se ramifican por la
expansin del pice de las yemas laterales. Las cicatrices que dejan a las escamas protectoras de la yema terminal
delimitan entonces los perodos anuales de crecimiento de la rama. Las hojas que caen, dejan una cicatriz foliar, con
forma de escudo, en el centro de la cual se observa a simple vista las marca de los haces vasculares que penetraban a
la hoja, denominadas trazas foliares.

FIGURA 5. Ramitas terminales en Aesculus hipposcastanum (Castao) y Carya ovata ("Hickory"). Observe las
lenticelas a lo largo del tallo, as como las escamas que protegen a las hojas en desarrollo de las bajas temperaturas
invernales.

MODIFICACIONES DEL TALLO

FIGURA 6. Principales modificaciones del tallo. De izquierda a derecha y de arriba hacia abajo tenemos: cormo
(Gladiola, Tulipanes), Rizoma, Estoln, Filocladio o Cladofilo, Estoln, Zarcillos, Tubrculo.

FIGURA 7. Bulbos de Cebolla (tallo modificado para almacenamiento de nutrientes).

RAZ
ORIGEN
RAIZ PRIMARIA
REGIONES DE LA RAIZ
ESTRUCTURA PRIMARIA
EPIDERMIS
CORTEZA

ESTRUCTURA SECUNDARIA
MODIFICACIONES DE LA RAIZ
RELACIONES CON OTROS ORGANISMOS
MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS
MECANISMOS DE ABSORCION DE AGUA
PATRN DEL MOVIMIENTO DE AGUA DEL SUELO A LA RAZ

La raz constituye la porcin subterrnea del esporfito. Est envuelta en funciones de anclaje y absorpcin, almacenamiento y
conduccin de agua, sales minerales, y fitohormonas. La sustancia elaborada producida en las partes areas es transportada via floema
a la raz en donde puede ser almacenada (remolacha, zanahoria, camote). Estas sustancias de reserva pueden ser utilizadas por la raz,
o por las partes areas, durante perodos de crecimiento. P.ej., las plantas bianuales que almacenan sustancias en las races durante el
primer ao y durante el segundo ao las reexportan de nuevo a las partes areas para producir flores y frutos. Las regiones
meristemticas de la raz producen hormonas (cido abscico, citoquininas y giberelinas) que son llevadas a las partes areas para
estimular el crecimiento.

FIGURA 1. Estructura general de la raz de una dicotilednea.

FIGURA 2. Raz fibrosa, tpica de una monocotilednea.

Origen
El sistema radical se origina en el embrin (raz embrionario o radcula), en el meristiema apical de la raz. En dicotiledneas y
gimnospermas la raz primaria es una raz principal, tpica o pivotante, la cual crece hacia abajo produciendo ramificaciones
secundarias. Las races ms viejas se encuentran en la regin que divide al tallo de la raz, y las ms nuevas muy cerca del meristema
apical. En las monocotiledneas, la raz principal dura muy poco, y el sistema radical se deriva ms que todo de races adventicias
formadas en la base del tallo. Esto da lugar a un sistema radical fibroso. Las races tpicas penetran ms en el suelo que las races
fibrosas. Las races primarias (clulas de paredes primarias) son las ms activas en la abosorcin de agua y nutrientes (la cual
generalmente tiene lugar en el primer metro del suelo). El mesquite (Prosopis juliflora) tiene las races ms profundas registradas
hasta la fecha (53.3 m en Tucson, Arizona), aunque en el Amazonas, las races de lianas logran penetrar hasta 30 m en el suelo. El
maz a veces alcanza los 1.5 m de profundidad.
Los pelos radicales aumentan la superficie de absorpcin de forma significativa. En el centeno una planta de cuatro meses presenta
una superficie radical de 639 m2 en un volumen de suelo de slo 6 litros.

RAZ PRIMARIA
La raz primaria est cubierta por una cofia o caliptra, la cual ayuda en la penetracin del suelo. La caliptra est cubierta a su vez por
una capa de muscigel, la cual lubrica la raz durante su penetracin. Este muscigel es un polisacrido altamente hidratado (sustancias
pticas), lo cual es importante para el mantenimiento del efecto de rizsfera. El efecto de rizsfera consiste en la atraccin de
microorganismos descomponedores de materia orgnica alrededor de las races jvenes debido a la secrecin de sustancias por parte
de la raz. Las actividades de estos organismos facilitan la absorcin de nutrientes por la raz. La caliptra tambin es el sitio de
percepcin de la direccin de la gravedad, y orienta a la raz en ese sentido (el movimiento en direccin de la gravedad es llamado
gravitropismo). El tejido de columnilla que se encuentra en el centro de la caliptra posee clulas ordenadas longitudinalmente, las
cuales tienen amiloplastos localizados en la parte inferior de las clulas. Si la raz se hace crecer longitudinalmente, o si se cambia de
posicin, los amiloplastos se depositan en la parte inferior de la clula adonde ejercen presin y orientan el movimiento de la raz
hacia abajo siguiendo la direccin de la gravedad.

FIGURA 3. Meristema apical de la raz del Trigo (Triticum aestivum). En el segundo panel se observa el detalle de la Caliptra o Cofia.

Regiones de la raz
La raz est dividida en regiones de crecimiento meristemtico y regiones de diferenciacin. En races muy jvenes, las divisiones
mitticas del meristema radical son muy intensas. Luego, las divisiones se vuelven muy infrecuentes en la parte central del meristema
(posiblemente debido a la influencia de fitohormonas como citoquininas). Esta regin se denomina centro de quiescencia.
Eventualmente, las clulas del centro de quiescencia pueden comenzar a dividirse de nuevo para reemplazar a las iniciales
meristemticas del meristema radical (teoria de fundacin clular ) especialmente en respuesta a daos. Rodeando al centro de
quiescencia tenemos al meristema proximal, el cual es la fuente de la mayora de las nuevas clulas radicales. Las regiones en que est
dividida la raz son entonces:
Regin de divisin clular. Est constituda por el meristema radical (tres meristemas primarios: protodermis, procambium y
meristema fundamental).
Regin de elongacin . Usualmente ocupa unos cuantos milmetros de longitud, y no est claramente delimitada de la regin de
divisin clular. Esta regin es responsable por el aumento en longitud de la raz; ms all de ella no existe alargamiento
apreciable.
Regin de maduracin o diferenciacin. Aqu la mayora de las clulas que forman los tejidos primarios maduran (tambin es
la zona de los pelos radicales).
Las regiones arriba mencionadas no estn claramente diferenciadas. P.ej., los primeros elementos de xilema y floema maduran en la
regin de elongacin en vez de la regin de maduracin. El procambium, la protodermis y el meristema fundamental pueden
distinguirse muy cerca del pice radical. Estos meristemas dan origen al xilema y al floema primarios, a la epidermis, y a la corteza,
respectivamente.

FIGURA 4. Regiones de la raz.

Estructura Primaria.
Contrario al tallo, la organizacin de los tejidos vasculares en la raz es muy simple. Aqu no tenemos trazas foliares, o nudos e
internudos.

FIGURA 5. Corte transversal de la raz de Zea mayz (mocotilednea). Observe la abundante proporcin de corteza y la existencia de
mdula en mitad del cilindro vascular. Compare con la Figura 6.

FIGURA 6. Detalle del interior de la endodermis de la raz de Zea mayz (mocotilednea).

FIGURA 7. Corte transversal de la raz de Ranunculus acris (dicotilednea). Aqu la corteza ocupa un volumen significativamente
mayor en comparacin con las races de monocotiledneas. La endodermis es de tipo floeterma (pues presenta clulas de pasaje), y la
disposicin de los tejidos vasculares es exarca (el xilema se encuentra en el centro del cilindro vascular formando una estrella, y el
floema se encuentra flanqueando las esquinas del xilema).

FIGURA 8. Comparacin de una raz de dicotilidnea con una raz de monocotilednea en el crecimiento primario. Observe que en el
primer caso (panel superior) la raz de dicotilednea presenta una mayor rea de corteza en relacin con el rea ocupada por el
cilindro vascular. En la raz de monocotilednea la corteza ocupa un rea proporcionalmente menor a la del cilindro vascular -en
comparacin con las races de dicotiledneas- adems de que el cilindro vascular presenta una mdula de parnquima en su interior.

EPIDERMIS
La funcin principal de la epidermis radical es la absorpcin de agua y nutrientes, lo cual es facilitado por los pelos radicales, los
cuales son unicelulares, y se derivan de clulas epidrmicas llamadas tricoblastos. Los pelos radicales son de vida muy corta y estn
limitados al inicio de la regin de maduracin o diferenciacin. Al estar presentes en races primarias es evidente que solamente es en
las regiones jvenes donde el agua y los nutrientes pueden ser absorbidos de forma significativa (aunque tambin hay absorcin a
travs de heridas o fracturas en la raz, incluso en races leosas). La epidermis ms madura puede estar recubierta por una capa de
cutcula y suberina, aunque en regiones muy jvenes esta capa est ausente. Incluso con esta capa, las clulas epidrmicas ofrecen
poca resistencia al paso de agua y nutrientes. La capa de muscigel producida por la caliptra favorece la absorpcin de iones, adems
de proveer un ambiente ideal para el establecimiento de bacterias y otros microorganismos. Adems, protege a la raz de la
desecacin. Bajo condiciones de suelos secos, la epidermis puede estar estratificada, originando una exodermis, como en el caso del
maz (Figura 9).

FIGURA 9. Exodermis en la raz de maz.

CORTEZA
Ocupa la mayor area del cuerpo primario de la raz. Est compuesta por clulas de parnquima que almacenan carbohidratos; no tienen
cloroplastos. La corteza se pierde en el crecimiento secundario de gimnospermas y dicotiledneas. En monocotiledneas la corteza se
mantiene durante toda la vida de la planta. En este caso, las clulas pueden desarrollar pared secundaria y lignificarse. El tejido
cortical tambin puede tener espacios areos los cuales son importantes para oxigenar los tejidos. Las clulas corticales tienen un gran
desarrollo de plasmodesmos.

Ms internamente a la corteza, tenemos un cilindro de clulas suberizadas en las paredes radiales y tangenciales. Esta capa de clulas
se denomina endodermis. La endodermis presenta un arreglo ms compacto, y tiene pocos espacios areos. La endodermis presenta
bandas de Caspary en sus paredes anticlinales (paralelas al eje principal de la raz) y radiales. Estas clulas presentan deposiciones
de lignina y suberina, siendo impermeables al agua e iones, de forma que todas las sustancias que salen o entran a la planta deben
pasar a travs del protoplasto de las clulas de la banda de Caspary, lo cual se logra cruzando a travs de la plasmalema, o bien, a
travs de los plasmodesmos. Es entonces en la endodermis en donde se da el cambio de transporte apoplstico (transporte a travs
de paredes celulares de clula a clula) a transporte simplstico (transporte a travs de protoplastos vivos usando el sistema de
plasmodesmos.
En muchos casos, la endodermis presenta clulas sin estas deposiciones de lignina y suberina, por lo que el transporte de sustancias a
travs de ellas es tanto simplstico como apoplstico. Este tipo de endodermis se llama endodermis floeterma (ver Fig. 6).
Inmediatamente despus de la endodermis tenemos al periciclo, compuesto por una capa de clulas de parnquima. Esta capa
mantiene su condicin meristemtica y da origen a las races laterales, o bien, regenera los tejidos de la raz si estos son daados. El
periciclo se encarga de la formacin del cambium durante el crecimiento secundario de la raz. Las races de algunas
monocotiledneas como el maz, adems del cilindro vascular, tienen una mdula interna al cilindro vascular, como se muestra en la
Fig. 10.

FIGURA 10. Desarrollo de una raz lateral en el maz. Diferentes estadios en la formacin de una raz lateral.

Estructura secundaria
Es el resultado de la produccin de xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular, y de la formacin de peridermis, la
cual est compuesta por clulas de corcho producidas a partir del felgeno. Las races de monocotiledneas no tienen crecimiento
secundario, por lo que sus tejidos estn compuestos totalmente por tejidos primarios. La formacin de la peridermis ocurre luego de la
formacin de xilema y floema. El felgeno produce corcho hacia afuera y felodermis hacia adentro. Colectivamente, estos tres tejidos
(corcho, felgeno, y felodermis) conforman la peridermis. La peridermis reemplaza a la epidermis durante el crecimiento secundario
de la planta. Algunas partes de la peridermis se diferencian como lenticelas (tejido esponjoso que interviene en la absorcin de
oxgeno). Entonces, al final de un ao de crecimiento secundario podramos tener los siguientes tejidos: vestigios de epidermis y
corteza, peridermis, periciclo, floema primario no funcional, floema secundario, cambium vascular, xilema y floema secundarios.

FIGURA 11. Raz secundaria o leosa en Tilia americana.

MODIFICACIONES DE LA RAZ
Races flcreas o zancudas. Son races adventicias producidas por las partes areas, generalmente a nivel de la base del tallo.
Cuando hacen contacto con el suelo, se ramifican y funcionan en la absorcin de agua y nutrientes. En muchos casos estn recubiertas
por abundantes lenticelas, y adems de soporte, facilitan la aereacin de la raz en suelos anegados. Ejemplos: manglares como
Rhizophora mangle, palmas como Socratea durssima e Iriartea gigantea.

FIGURA 12. Races flcreas o zancudas en las palmas Iriartea gigantea y Euterpe macrospadix, Parque Nacional Braulio Carrillo,
Sector de Quebrada Gonzlez.

FIGURA 13. Races flcreas o zancudas en un parche de Rhizophora mangle, Parque Nacional Manuel Antonio, Quepos .

Los neumatforos son races que se proyectan sobre el suelo en los manglares para aumentar la areacin de las races en suelos
pobremente oxigenados. Generalmente estn recubiertos por una gran cantidad de lenticelas. Ej: Avicenia germinans.
Velamen radicans. Presente en epfitas, principalmente orqudeas. Es una epidermis mltiple la cual provee proteccin mecnica para
la corteza y evita la prdida de agua. Muchas epfitas tienen races con cmaras internas que proveen refugio para hormigas. Las
hormigas y otros insectos depositan sustancias de desecho que pueden ser absorbidas por la raz.

FIGURA 14. Localizacin del velamen radicans en una raz de orqudea.


Races areas. Se originan en ramas o tallos laterales en Ficus y Arceas como Monstera. Estas plantas son hemiepfitas, se
establecen en el dosel y envan races hacia el suelo del bosque. El meristema apical de estas races est recubierto por una capa de un
gel de oxalato de calcio el cual lo protege de la desecacin y evita el dao por herbvoros.

FIGURA 15. pice de races areas producidas por Arceas del gnero Monstera, Parque Nacional Braulio Carrillo, Sector de
Quebrada Gonzlez.
Races adventicias modificadas para sostn en hemiepfitas. Muchas plantas hemiepfitas producen races adventicias distribudas
a lo largo del tallo que funcionan principalmente para proporcionar adhesin en el cuerpo del husped. Estas races pueden realizar
cierta absorcin de nutrientes disueltos en el flujo a travs de ramas y troncos, pero al estar sumamente suberizadas este rol es mnimo.

Races tabulares, gambas o contrafuertes. Utilizadas principalmente para mantener la estabilidad de la planta en suelos muy

hmedos y de fuertes pendientes. Tienen una gran concentracin de fibras, mientras que el xilema y floema y el parnquima son muy
escasos. De esta forma, la funcin principal es el soporte en este tipo de suelos, y secundariamente la absorcin y transorte de
nutrientes.

FIGURA 16. Gambas o races tabulares en Terminalia oblonga (Sur), Estacin Biolgica La Selva.

Races tabulares, contrafuertes o gambas en Ceiba pentandra


en el caribe de Costa Rica

FIGURA 17. Gambas o races tabulares en Ceiba pentandra, Valle Azul, San Carlos.

Haustorios. Son races que penetran los tejidos vasculares de una planta hospedera para parasitarla a travs de la obtencin de agua.
En este caso, el xilema del parsito est en ntimo contacto con el xilema del huesped.

Relaciones con otros organismos


Micorrizas. Asociacin simbitica entre un hongo y la raz. Existen en el 90% de las plantas superiores, aunque algunas pocas
familias carecen de micorrizas (brassicaceae, Polygonaceae y plantas acuticas). Las micorrizas extienden el rea de absorcin de la
raz significantivamente y hacen disponibles P, Cu y Zn para la planta. Plantas con pocos pelos radicales son muy dependientes de
micorrizas. Las micorrizas proporcinan resistencia a la contaminacin por metales pesados, pHs adversos, sequa, altas temperaturas
y salinidad, y escacez de micronutrientes en el suelo. Son de dos tipos: endomicorrizas y ectomicorrizas. La mayora de los arboles de
zonas templadas (Pinus, Quercus, Salix) forman ectomicorrizas. Aqu, el hongo recubre las partes no suberizadas de la raz, y penetra
la corteza. Las hifas no alcanzan la endodermis ni el tejido vascular. Las endomicorrizas son el tipo ms comn en angiospermas y en
epfitas como orqudeas. Aqu, las hifas (casi siempre de un Zigomicete) penetran las clulas corticales en donde forman anillos
concntricos (endomicorrizas vesicular-arbusculares).
Si las microrrizas son importantes en los bosques templados en donde algunos rboles no crecen apropiadamente sin ellas, son mucho
mas importantes en los bosques tropicales donde las micorrizas son muy abundantes y los suelos son ms pobres en nutrientes. En los
bosques tropicales, las races que se ocupan de la absorcin de nutrientes tienen lugar en los primeros 2-15 cm de humus, en donde no
se acumula exceso de agua. En los bosques templados, las races ms activas en absorcin se encuentran a mayor profundidad.
Adems, en los bosques tropicales tenemos una capa de mantillo muy delgada, no ms gruesa de 1-2 cm. En el mantillo se ha
observado una alta concentracin de races activas en absorcin asociadas con endomicorrizas. La mayora de las races activas en
absorcin nunca llegan al suelo mineral, sino que se localizan adheridas al mantillo por las hifas de la micorriza. Los pelos radicales
no penetran la material orgnica en descomposicin directamente, sino que estn conectados a ella por el tejido del hongo. La
deforestacion destruye las micorrizas y hace evidente la infertilidad del suelo mineral.
Teora de ciclaje directo de nutrientes: en los bosques tropicales el ciclo de nutrientes es cerrado, lo cual es en parte explicado por
la eficiencia de las micorrizas las que transfieren sustancias orgnicas complejas de la materia orgnica en descomposicin
directamente a las races con un mnimo de prdida al suelo mineral. Esto explica porqu las races activas en absorcin estn
restringidas a la capa de humus, y porqu hay mas micorrizas en suelos pobres. Los bosques tropicales tienen principalmente
endomicorrizas capaces de digerir celulosa y lignina.
Ndulos. Son asociacines simbioticas entre la raz y organismos fijadores de nitrgeno (Rhizobium); muy comn en la familia
Fabaceae.
Adaptaciones para el almacenamiento de nutrientes. Tienen abundancia de parenquima de almacenamiento, por lo que son muy
carnosas. En races como la de la remolacha tenemos cambia pluriestratificados que producen xilema hacia adentro y floema hacia
afuera interdisperso en una gran cantidad de clulas de parnquima. Superficalmente, los cambia estratificados semejan anillos de
crecimiento.

MOVIMIENTO DE AGUA Y SOLUTOS


El agua fluye a travs de la planta en respuesta a una combinacin de gradientes de potencial hdrico, desde regiones de gran
concentracin de molculas de agua (potencial hdrico menos negativo) a regiones en donde el agua es escasa. La corriente
transpiratoria es la principal fuerza de movimiento de agua desde las races a las partes areas. La entrada de nutrientes disueltos es
mucho ms regulada a nivel de endodermis (bandas de Caspary).
Para entender cmo sube el agua hacia las partes areas, y cmo se absorben los nutrientes, es necesario revisar el concepto de
POTENCIAL HDRICO. Sabemos que la osmosis es el proceso principal que mueve el agua dentro y afuera de la plasmalema. Si la
plasmalema es destruda (por exposicin a temperaturas de congelacin o a agentes qumicos) el transporte de agua se detiene y la
planta rpidamente se deseca. Para expresar el estatus hdrico de la planta independientemente de las condiciones que rodean a la
clula (lo cual tiene enormes ventajas pues permite replicar la magnitud del potencial hdrico independientemente de las condiciones
que rodeen a la planta) se utiliza el concepto de POTENCIAL HDRICO descrito por Gibbs:
(1) PH = Ps + Pp + Pm + Pg ==> potencial qumico del agua en comparacin con el potencial qumico del agua pura a la misma
temperatura y presin atmosfrica, y se mide en megapascales (MPa, por definicin, el potencial hdrico del agua a 298 K es cero
MPa).
De acuerdo con la frmula (1), el PH = potencial hdrico

Ps = Potencial de solutos o potencial osmtico, el cual baja el PH del agua ya que al diluirla decrece el nmero de molculas de agua
capaces de moverse, en comparacin con el agua pura.
Pp = presin de turgencia o potencial hidrosttico, efecto de la solucin contenida dentro de las paredes celulares en el movimiento
del agua
Pm = potencial mtrico, efecto de las partculas del suelo de atraer molculas de agua, y por tanto, de reducir su movimiento
Pg = potencial de gravedad, efecto de la fuerza de gravedad en el movimiento ascendente de las molculas de agua. Usualmente es
muy pequeo y puede ser ignorado para alturas mayores de 1 m.
Considerando que los valores de los trminos de la ecuacin de PH, con excepcin de Ps y Pp son pequeos, se pueden ignorar. De
esta forma la ecuacin (1) se simplifica de la siguiente manera:
PH = Ps + Pp, potencial osmtico (potencial qumico del agua en una disolucin debido a la presencia de solutos), y potencial de
turgencia o hidrosttico (potencial qumico, o presin ejercida sobre el agua por las paredes de la celula). El Pp es positivo en clulas
turgentes, y negativo (o presin de succin) en clulas muertas o vacas como las del xilema. Esta presin surge por interacciones
capilares entre las paredes celulares y el agua.
El potencial mtrico se hace importante cuando se considera el efecto del suelo sobre el estatus hdrico de la planta. En suelos
desecados, y/o ricos en arcillas, el potencial mtrico es muy negativo. Cuando el tamao de las partculas es muy pequeo, la fuerza
de succin necesaria para absorber el agua aumenta considerablemente. Poros menores de 0.2 um sostienen el agua tan fuertemente
que la mayora de las plantas no las pueden absorber a tasas suficientemente altas; poros de tamao intermedio (0.2-30 um) presentan
condiciones que permiten la absorcin rpida del agua por las plantas.
CAPACIDAD DE CAMPO : representa el contenido de agua del suelo luego de que este est totalmente saturado, siendo cercana a 9
Mpa en suelos no salinos. La capacidad de campo es mayor en suelos arcillosos o ricos en materia orgnica.
PUNTO DE MARCHITEZ PERMANENTE : representa el potencial hdrico mnimo en el que la planta puede absorber agua del
suelo. En general es de -1.5 Mpa para la mayora de las plantas herbceas

MECANISMOS DE ABSORPCIN
El agua se mueve relativamente rapido del suelo hacia la raz de una planta que transpire siguiendo el gradiente en presin
hidrosttica. El movimiento de agua por osmosis es muy pequeo (el gradiente osmtico es rdenes de magnitud menor que el
gradiente en presin hidrosttica). Una raz activa en absorcin tiene acceso a aproximadamente 6 mm de suelo; a medida que el suelo
se deseca, y el potencial mtrico se vuleve ms negativo, el movimiento del agua del suelo a la raz decrece.
MOVIMIENTO PASIVO: ocurre por difusin simple cuando la concentracin de agua y solutos en la raz es menor que en el suelo.
Adems, la corriente transpiratoria remueve el agua y los solutos de las races, las cuales actan como simples superficies de
absorpcin. Cuando la transpiracin es baja (p.ej, durante das nublados o durante la noche), el agua en el xilema est bajo presin
positiva (presin de raz), y el agua sube por osmosis simple (originando la gutacin, y la secrecin de agua a travs de heridas). La
presin de raz se hace muy fuerte bajo condiciones de baja transpiracin y alta humedad, cuando la carga de solutos en el xilema es
lo suficientemente alta como para producir un potencial osmtico muy negativo en el xilema, lo cual forza al agua a subir hacia el
xilema y alcanzar las partes areas. Este tipo de absorcin simple tambien ocurre en partes removidas de la planta, como hojas y
tallos. La planta (o parte de la planta) debe tener suficiente acceso al agua, y el suelo debe estar lo suficientemente hmedo para que
la osmosis simple ocurra. A medida que la transpiracin aumenta, el volumen de agua absorbido por osmosis disminuye, y se hace
cada vez menos importante.
PERFIL DE ABSORCIN DE AGUA. La mayor absrocin ocurre en las capas ms superficiales del suelo, que es donde las races
estn ms concentradas. A medida que esta agua es utilizada, se comienza a usar el agua disponible a mayor profundidad (la cual
puede subir cerca de la superficie por capilaridad). En suelos agrcolas bien drenados, la mayor cantidad de agua se encuentra en los
primeros 40 a 120 cm. A partir de estos, solamente las plantas con races muy profundas podrn tener acceso al agua que se encuentre
a mayor profundidad. Adems, las races pueden crecer hacia la parte ms hmeda del suelo (HIDROTROPISMO). La caliptra es
potencialmente el sitio donde se realiza la hidropercepcin. Aunque no se conoce bien el mecanismo, las clulas en el lado ms seco
del suelo crecen ms, lo cual favorece el movimiento en direccin hacia el agua.
AJUSTE OSMTICO. Es la habilidad de muchas plantas de acumular compuestos osmticamente activos a medida que el potencial
hdrico del suelo se hace ms negativo, lo cual reduce el potencial osmtico y favorece el mantenimiento de la turgencia. La vacuola
concentra la mayor parte de los solutos de la clula, muchos de los cuales son iones y cidos inorgnicos que tienen efectos negativos
sobre la actividad enzimtica. La planta sintetiza compuestos compatibles que no tienen efectos negativos sobre el metabolismo, tales
como prolina, glicenibetana y sorbitol, los cuales son muy solubles, no tienen una carga elctrica muy alta, son polares y tienen una
capa de hidratacin muy grande (capa de molculas de agua que rodea a cada uno de estos compuestos). Muchas especies pueden
acumular fructanos ( molculas de glucosa unidas a dos o ms molculas de fructuosa) en condiciones de sequa. Los fructanos,
adems de ser osmticamente activos, protegen a la membrana plasmtica del dao por altas temperaturas.

PATRN DEL MOVIMIENTO DE AGUA DEL SUELO A LA RAZ


La principal fuerza que causa el movimiento es la transpiracin a nivel de las partes areas. En las hojas es adonde se encuentra el
gradiente ms intenso, lo que indica que los estomas son el principal punto de control de las relaciones hdricas de la planta. El flujo
de agua depende de la diferencia de potencial hdrico entre dos puntos y de la distancia entre ellos, y se mide como la conductancia
estomtica. La conductancia estomtica depende de dos factores: a) la disponibilidad de agua en el suelo, y b) la transpiracin, la cual
depende de la diferencia en presiones de vapor de agua dentro y fuera de la hoja.
El movimiento de agua ocurre a travs de los transportes SIMPLSTICOS (espacio dentro de las celulas conectados por
plasmodesmos y rodeados por la membrana plasmtica) y APOPLSTICOS (paredes celulares y otros espacios fuera de la clula). El
agua se mueve principalmente a travs del apoplasto, pero eventualmente entra al simplasto a travs de la endodermis (celulas
suberizadas en paredes radiales y tangenciales, que adems se encuentran lignificadas formando la BANDA DE CASPARY como se
mencion arriba). Una vez que alcanzan la plasmalema, el agua pasa al interior de la clula a travs de canales proteicos llamados
ACUAPORINAS, las cuales son protenas de pasaje que permiten un rpido paso del agua. Fueron encontradas por primera vez en la
membrana de la vacuola o tonoplasto.
La temperatura afecta tambin el movimiento de agua. A bajas temperaturas la fluidez de la membrana decrece, por lo que la
resistencia aumenta. Plantas aclimatadas a bajas temperaturas ajustan la fluidez de la membrana al regular la cantidad de cidos grasos
insaturados, lo cual favorece el movimiento de agua. Bajo condiciones de anegamiento, la respiracin de races se hace ms difcil, y
la sntesis de protenas ACUAPORINAS disminuye, lo cual dificulta la absorcin de agua. El exceso de agua de hecho puede causar
consecuencias muy similares a la sequa: marchitez, acumulacin de ABA, y cierre de estomas.
A medida que el suelo se deseca, disminuye el contacto entre las raes y las partculas del suelo. En ambientes desrticos las plantas
aumentan su distribucin de biomasa a nivel de races (la produccin de nuevas races aumenta la superficie de absorcin y la
localizacin de nuevas fuentes de agua). De hecho, plantas de medios secos aumentan la proporcin de biomasa a nivel de races, y
plantas C3 tienen mas biomasa a nivel de races comparativamente a plantas C4 (como es de esperar). En desiertos es mucho ms
ventajoso aumentar la resistencia a nivel de races (p.ej., los cactus absicinan las races finas en respuesta a estrs hdrico, pero a la
vez pueden producir nuevas races finas en menos de 24 horas en respuesta a lluvias).
Las races contrctiles tambin son comunes en plantas de medios secos. Estas races disminuyen su longitud y aumentan su
dimetro, lo cual mantiene el contacto hidrulico con el suelo y el anclaje de la planta. Tambin, en medios secos muchas especies
usan un sistema radical doble, en el cual las races superficiales operan durante perodos hmedos, y las ms profundas durante
perodos secos. Muchas plantas de desiertos mantienen races incrustadas dentro de rocas ocupando fisuras de hasta 100 um; aqu las
races son aplanadas para facilitar la pentracin en los intersicios de la roca.

ESTRUCTURA DE LA FLOR

La FLOR es un tallo con crecimiento determinado cuyas hojas se han modificado para
mantener esporofilos (hojas modificadas que producen esporangios). Este tallo puede ser
complejo, y presentar flores adicionales organizadas en inflorescencias. La coneccin entre el
tallo y una flor solitaria se conoce como pedicelo, mientras que si esta coneccin tiene lugar
entre el tallo y la flor dentro de una inflorescencia se llama pednculo. El receptculo forma
la base de la cual emerge el resto de las partes florales. Las hojas modificadas, o partes
florales, pueden ser frtiles o vegetativas. Las partes vegetativas o infrtiles estn formadas por
spalos (cliz) y ptalos (corola), las cuales estn debajo de las partes frtiles (estambres ==>
androceo, y carpelos ==> gineceo). El cliz y los ptalos en conjunto forman el periantio.
Los estambres estn constitudos por el filamento y la antera. La antera est formada por dos

lbulos que contienen 4 sacos polnicos o microesporangios. Esta estructura es caracterstica


solamente de Angiospermas.

FIGURA 1. Evolucin del carpelo.


Los carpelos son megaesporofilos que se han enrrollado a lo largo de su eje mayor hasta
cerrarse por completo durante su desarrollo evolutivo (Fig. 1). Ellos encierran a los vulos.
Una flor puede tener un slo carpelo con uno o ms vulos, o varios carpelos fusionados con
uno o ms vulos cada uno. Ya sea uno o varios carpelos, todo el conjunto se llama pistilo, el
cual forma una estructura globular llamada ovario, sobre la cual se inserta el estilo, el cual es
un tubo a travs del cual penetra el tubo polnico. El pice del estilo adonde arriban los granos
de polen se llama estigma. Si los carpelos estn fusionados, el estilo forma un tubo comn, y si
estn separados, cada carpelo puede tener un estilo individual. En carpelos fusionados, cada
una de las cmaras se denomina lculo. El nmero de lculos corresponde entonces al nmero
de carpelos.

FIGURA 2. Estructura de una flor tpica.


Los vulos se mantienen unidos a la pared del ovario mediante una placenta. La disposicin de
los vulos no es al azar, sino que sigue un patrn llamado placentacin, la cual puede ser
parietal (los vulos se orientan en lneas a partir de la pared del ovario), axilar (los vulos se
orientan en lneas en la columna de tejido en el centro del ovario adonde convergen todos los
carpelos), o central libre (los vulos estn localizados en una columna de tejido en el centro
del ovario que no est conectada por las particiones de los carpelos).
Si el ovario est por debajo de las partes infrtiles se denomina ovario nfero y la flor es
epgena, y ovario spero si ocurre lo contrario (flor hipgina en este caso). Si el ovario ocupa
una posicin intermedia entre partes infrtiles y frtiles se denomina pergeno (y la flor es
entonces pergena).

FIGURA 3. Tipos principales de localizacin del ovario: hipgina, pergena y epgena.


Flores perfectas son aquellas que tienen tanto estambres como carpelos, mientras que si
solamente est presente uno de los dos la flor se denomina imperfecta o unisexual, y
dependiendo de lo que est presente puede llamarse flor estaminada o pistilada. Si tenemos
flores perfectas, o flores estaminadas y pistiladas en la misma planta, la planta es monoica,
mientras que si las flores estaminadas y pistiladas estn presentes en individuos separados la
flor es dioica. Una flor es completa si tenemos los 4 tipos de apndices o verticilos florales
(spalos, ptalos, estambres y carpelos). Si falta uno la flor es incompleta. De esta manera, una
flor imperfecta es incompleta, pero no todas las flores perfectas son completas.
En cuanto a su simetra, las flores pueden ser actinomrficas (simetra radial) o zigomrficas
(simetra bilateral). La estructura de la flor no solamente es de gran utilidad para clasificar a
las plantas sino tambin para comprender las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos
de Angiospermas, y entender mecanismos de polinizacin y coevolucin entre polinizadores y
plantas.

Trminos Bsicos de Anatoma Floral


Pedicelo: tallo que sostiene a una flor individual.
Spalo: apndice del verticilo externo de la flor, verde, folioso, y con capacidad de
realizar fotosntesis y contribur a las necesidades nutricionales de los otros apndices
florales. En conjunto forman el cliz, y pueden estar libres o fusionados.
Ptalo: miembro del segundo verticilo floral, interno al cliz. Colectivamente forman la
corola. Anlogamente a los spalos, los ptalos pueden estar libres (corola poliptala) o
fusionados (corola simptala).
Perianto: el conjunto de cliz y corola.
Estambre: miembro del verticilo de apndices florales masculinos. Cada estambre est
formado por un filamento ms la antera. En conjunto, forman el androceo.
Estambres Tetradidnamos: se refiere a un conjunto de cuatro estambres en el cual un
par es largo que el otro. Caracterstico de Bignoniaceae.
Estambres Monadelfos: se refiere a estambres que tienen los filamentos unidos

formando una columna que envuelve al estilo. Es muy caracterstico de la familia


Malvaceae.
Estambres Diadelfos: se refiere a estambres que tienen los filamentos unidos en dos
grupos: 1 en un grupo y 9 en el otro.
Carpelo: hoja modificada que a travs de su desarrollo evolutivo se especializ para
albergar al megaesporangio (son por tanto, megaesporofilos). Los rudimentos seminales
(que posteriormente dan origen a los vulos) se desarrollan en las paredes del carpelo y se
mantienen unidos a ella a travs de placentas. Los carpelos pueden estar divididos en
cmaras o lculos separados por paredes llamadas septos. Colectivamente, los carpelos
conforman el gineceo. Un gineceo apocrpico est conformado por carpelos separados,
por lo que la flor presenta muchos pistilos simples. Un gineceo formado por carpelos
fusionados se denomina sincrpico; en este caso la flor presenta un pistilo compuesto. Un
gineceo de un solo carpelo se denomina unicarpelado, y en este caso, la flor tiene un
pistilo simple.

Posicin del Ovario


Flor Hipgnia: aqu el ovario est situado superior al cliz, y por tanto es spero.
Flor Pergena: aqu el ovario est situado al mismo nivel del cliz.
Flor Epgena: aqu el ovario est situado debajo del cliz. En este caso, el ovario es
nfero.

Simetra Floral
Actinomrfica: aquella flor que tiene muchos ejes de simetra, y no importa cuantas
veces se disecte imaginariamente a travs, las mitades resultan siempre en imgenes
especulares. Este tipo de simetra tambin es llamado simetra regular o radial.
Zigomrfica: en este caso, la flor solamente tiene un eje de simetra, y al partirla a travs
imaginariamente solamente existe una forma de que produzca imgenes especulares
idnticas. Este tipo de simetra tambin es llamado simetra irregular o bilateral.

Tipos de Inflorescencias
Una inflorescencia es un tallo modificado que subtiende a su vez ramas modificadas, o flores
en este caso. La base del tallo de la inflorescencia conectada al resto del tronco se llama
pednculo, mientras que el tallo que conecta a cada flor individual se llama pedicelo.
Espiga: es un eje sin ramificar en el que las flores son ssiles (sin pedicelo).
Espdice: es similar a una espiga, pero es ms carnoso y las flores usualmente son muy
reducidas y unisexuales. Usualmente este eje est subtendido por una hoja modificada
llamada espata con funciones de atraccin de polinizadores ya que puede presentar

colores muy vistosos.

FIGURA 4. Inflorescencia tipo ESPDICE.


Espiguilla: similar a una espiga, aunque en este caso tanto las flores como la
inflorescencia est subtendida por brcteas especializadas. Muy comn en la familia
Poaceae.
Racimo: un eje sin ramificar en el que las flores s presentan pedicelos.
Corimbo: similar a un racimo, pero en este caso los pedicelos tienen la misma longitud
dndole a la inflorescencia una apariencia aplanada en el pice.
Umbela: en este caso, todos los pedicelos comienzan en el mismo punto en el pice del
pednculo.
Umbela compuesta: aqu los pednculos se originan del mismo punto, y cada uno
sostiene a una umbela. Es muy comn en la familia Apiaceae (anteriormente llamada
Umbeliferae)
Cima: en este caso, una flor central se abre primero, y luego se desarrollan flores en las
ramas inferiores. Algunas cimas son escorpioides, como en el caso de la familia
Boraginaceae (ej., Cordia alliodora).
Pancula: aqu el eje principal se ramifica, y las ramitas que emergen de este eje tambin
se ramifican a su vez.
Captulo o cabezuela : est formada por flores muy pequeas que comparten un mismo
receptculo y dan la apariencia de ser una flor simple. Es caracterstica de la familia
Asteraceae

Fruto
Es la estructura que contiene la semilla; resulta de la maduracin del ovario y sus partes florales asociadas.
El desarrollo del fruto es simultneo con la marchitez y absicin de varias partes florales, como los
ptalos, estambres y spalos. De esta manera, en la formacin del fruto convergen dos procesos: la
transicin de rudimentos seminales a semillas, y la modificacin de la pared del ovario en pared del fruto
o pericarpo.
La gran diversidad de frutos est muy relacionada con el mecanismo de dispersin. Furtos carnosos son
generalmente dispersados por vertebrados, frutos alados por el viento, frutos pubescentes dispersados por
el viento o por mamferos (frutos adhesivos), etc.
PARED DEL FRUTO
Est formada por el PERICARPO (que puede ser seco, carnoso, fibroso, coriceo) que resulta de la
maduracion de la pared del ovario y tejido extracarpelar (spalos, receptculo, etc). Si el pericarpo est
dividido en capas reconocibles estas se denominan exocarpo, mesocarpo y endocarpo cuya diferenciacin
es ms que todo arbitraria. La clasificacin de los frutos no sigue un patrn natural o filogentico, sino que
est basada ms que todo en aspectos estructurales, tales como el grado de carnosidad y leosidad. La que
presentamos aqu es la ms general.

FIGURA 1. Estructura generalizada de un fruto (una drupa en este caso).

Los frutos se clasifican en 3 tipos bsicos:


A) simples (un solo gineceo, unicarpelar o sincrpico),
B) agregados (aqu cada carpelo retiene su identidad hasta la madurez, los carpelos son libres, no
estn fusionados)
C) mltiples (se derivan de una inflorescencia)
Los frutos simples se clasifican en

A) SECOS (dehiscentes o indehiscentes) y B) CARNOSOS.


A) SECOS DEHISCENTES: se abren al madurar. Entre ellos tenemos:
CAPSULA: cedro, jacaranda, llama del bosque, cardosanto, pochote. Aqu la pared de la cpsula se abre a
lo largo de lneas predeterminadas que se producen al secarse los tejidos.

FIGURA 2. Cpsula dehiscente de la planta ornamental Iris.


FOLICULO: se deriva de un carpelo que se abre a lo largo de una sutura: Magnolia poasana, Macadamia
integrifolia.

LEGUMBRE O VAINA: se deriva de un carpelo que se abre a lo largo de 2 suturas ==> Leguminosas
(ej., Pentachletra macroloba, Gaviln). Muchas Leguminosas tambin presentan frutos secos
indehiscentes (ej., Carao, o Cassia amara).
SILICUA: se deriva de 2 o ms carpelos y se abre a lo largo de dos suturas (ej., mostaza).
B) SECOS INDEHISCENTES
Usualmente se derivan de ovarios en los que se desarrolla una sola semilla.
AQUENIO: fruto con una sola semilla unida a la pared del fruto en un solo punto (ovario con un solo
loculo). Ej: girasol, moriseco.
BALANO: comunmente llamado BELLOTA, es un fruto con un solo loculo y un involucro en la base
(roble o encino).

FIGURA 3. Bellotas o balanos de Roble.


CAPSULA: jicaro, peine de mico.
CARIOPSIDE O GRANO: la cubierta de la semilla esta adnata a la pared del ovario (gramneas como
maz).

FIGURA 4. Mazorcas de maz. Cada mazorca es una INFRUTESCENCIA, y cada grano es un fruto
individual tipo caripside.

NUEZ: espavel, maran.


SAMARA: fruto seco y alado (Maple).

FIGURA 5. Frutos tipo smara en Maple, Acer saccharum.


FRUTOS CARNOSOS
Derivan de 1 o mas carpelos. Aquie la pared puede ser carnosa en su totalidad, o solamente en sus partes
interna o externa. La suculencia puede extenderse tambien a las placentas y las particiones entre ovarios
multiloculares.
POMO: ovario infero, 2 o ms carpelos. La parte carnosa la constituyen el ovario y el receptculo (ej.,
manzana, pera). El ovario es el halo que rodea a los 5 carpelos (los que en seccin transversal semejan
una estrella). La parte comestible y carnosa est formada por la maduracin del receptculo floral.

FIGURA 6. Diferentes tipos de pomo: pera y manzana.


BAYA: aqui el pericarpo es suculento (uva, banano, tomate, cas, cacao, chayote, papaya, kiwi, aguacate)

FIGURA 7. Diferentes tipos de baya: kiwi, aguacate y tomate.


DRUPA: fruto carnoso con endocarpo duro y mesocarpo carnoso (jocote, mango, nance, mamon, y
palmas en general).

FIGURA 8. Diferentes tipos de drupa: coco y durazno. Note que la manzana es un POMO.
HESPERIDIO: es una baya septada de cubierta gruesa con la mayor parte del fruto derivado de pelos
glandulares (ej., ctricos). Los ctricos desarrollan un fruto con ovario spero con diez carpelos y
placentacin axilar. El exocarpo consiste de un tejido de color amarillo con una epidermis de cutcula
gruesa con glndulas de aceite. El mesocarpo es la parte blanca del fruto. El endocarpo produce los sacos
de jugo que son tricomas multicelulares con un tallo angosto cubiertos por una cutcula cerosa.
PEPONIDE: baya no septada derivada de un ovario infero (ayote, pepino).

FIGURA 9. Fruto tipo pepnide: ayote o calabaza.


FRUTOS AGREGADOS
Estos frutos maduran como una unidad sobre un receptculo comun y otras estructuras accesorias (fresa,
frambuesa, mora, magnolia). Se clasifican en: Aquenacetum (agregado de aquenios como en la fresa);
Drupacetum (agregado de drupas como en Annona); Foliacetum (agregado de foliculos como en
Magnolia) y Samaracetum (agregado de samaras como en Liriodendron tulipifera).

FIGURA 10. Frutos agregados: foliacetum en Magnolia, y drupacetum en la fresa.


FRUTOS MULTIPLES
Se derivan de la fusion de las paredes de los ovarios de las flores de una inflorescencia (se encuentran
sobre un eje comn). Ej: Fruta de pan, pia ==> sorosis. El higo es un sicono cuyos aquenios estn
localizados en la pared interna de un receptculo hueco.

ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
El desarrollo de las semillas represent una caracterstica innovadora crtica que permiti la
colonizacin en el tiempo y en el espacio de una gran variedad de ambientes terrestres y
acuticos, facilitando de esta manera la dominancia actual de las plantas vasculares con semilla
(Angiospermas y Gimnospermas). Las semillas permitieron proteger al nuevo embrin de
extremos en condiciones ambientales, adems de facilitar su latencia cuando las condiciones no
eran propicias para la reactivacin del crecimiento del embrin, o bien, alimentar al nuevo
esporfito durante la germinacin y establecimiento de la plntula. Tambin promovieron el
establecimiento de relaciones evolutivas con organismos dispersores que ampliaron
considerablemente el espectro de hbitats capaces de ser colonizados por las plantas vasculares.
Una semilla consiste de tres partes: un embrin en estado de latencia, tejido de endosperma, y
cubierta seminal. Raven (1999) define a la semilla como "un vulo maduro que contiene a un
embrin". El mismo autor propone que los pasos que antecedieron a la aparicin de las semillas
fueron:
a) retencin de las megsporas dentro del megaesporangio -el cual ya no libera a las
megsporas-;
b) el nmero de clulas madre de megsporas por megaesporangio se reduce a uno;
c) solamente sobrevive una megspora de las cuatro producida por la clula madre de
megsporas;
d) se forma un megagametfito altamente reducido en tamao, el cual se mantiene dentro
de las paredes de la megspora sobreviviente;
e) el embrin resultante de la fusin del material gentico de la megspora sobreviviente y
de la micrspora es retenido dentro del megagametfito;
f) los integumentos envuelven al megagametfito por completo excepto a travs de una
abertura llamada micrpilo;
g) el pice del megaesporangio se modifica como superficie para recibir a las micrsporas
o granos de polen.
La secuencia de estos eventos no est clara debido a lo fragmentario del registro fsil. Las
primeras semillas datan del perodo Devnico (350-365 millones de aos). Semillas de plantas
como Elkinsia polymorpha y Genemosperma kidstonii presentaban hasta 8 lbulos
integumentarios con poca o ninguna fusin entre s, se curvaban cerca del pice formando una
estructura llamada cpula. Estos vulos relativamente simples se denominan "prevulos".
Eventualmente, los lbulos integumentarios se fusionaron y formaron los integumentos, dejando
una nica abertura: el micrpilo.

FIGURA 1. Estadios en la evolucin de la semilla en Genomosperma


kidstonii, Genomosperma latens, Eurystoma angulare y Stamnostoma
huttonense mostrando diferentes grados de fusin de los lbulos
integumentarios.

FIGURA 2. Estructura de una rama frtil de Archaeosperma arnoldii


mostrando 4 vulos. En la figura de la derecha se muestra el diagrama de
un vulo individual mostrando la posicin de la ttrada de megsporas.

ESTRUCTURA BSICA DE LAS SEMILLAS ACTUALES

FIGURA 3. Semilla de maracuy (Passiflora sp)


La semilla consta de una cubierta seminal o testa, endosperma y un embrin. La testa est
formada por una capa externa de cutcula, una capa interna de subcutcula, y por la fusin de los
dos integumentos que rodeaban a la nucela, en este caso el integumento externo o exostoma y
el interno o endostoma; ambos forman el micrpilo. En muchas semillas, se puede observar la
cicatriz dejada por el funculo al separarse de la semilla. Esta cicatriz se llama HILO. El grosor
de la cubierta seminal, y el tipo de tejidos que la constituyen (ej., fibras, esclereidas,
colnquima) determinan el grado de aislamiento del embrin, y en muchos casos inducen la
latencia impuesta por la testa.

FIGURA 4. Desarrollo y estructura de una semilla de dicotilednea.

FIGURA 5. Estructura de una semilla de dicotilednea en donde se observa el HILO o HILUM.

FIGURA 6. Estructura de una semilla de monocotilednea. La semilla se encuentra dentro del


fruto tipo caripside del grano de maz.

FIGURA 7. Estructura del embrin en el grano de maz. Los meristemas apicales del
tallo y la raz se encuentran protegidos por el coleoptilo y la coleorriza
(respectivamente). El cotiledn nico se llama escutelo. La pared del fruto es muy
delgada (pericarpo) y es muy difcil distinguirla del resto de la semilla. Observe que
el mayor volumen del grano est constitudo por endosperma (compare con la Figura
5).
El endosperma puede ser consumido durante el desarrollo del embrin, as que en muchos

casos, la principal sustancia de reserva se acumula en los cotiledones de almacenamiento,


especialmente en especies adaptadas a ambientes sombreados o pobres en nutrientes. El
endosperma est muy bien desarrollado en gramneas como trigo, maz, cebada, y
dicotiledneas como la Higuerilla (Ricinus communis). En la mayora de los casos, el
endosperma est formado por clulas muertas en donde se almacenan almidones, protenas y
grasas. En las gramneas tenemos una capa de aleurona constituyendo al endosperma. Esta capa
est constituda por clulas vivas con paredes gruesas, y que en conjunto ocupan el mayor
volumen de la semilla. Es por esto que el cotiledn de las gramneas es muy delgado, a
diferencia de los cotiledones carnosos y gruesos de muchas dicotiledneas.
En el embrin, el eje entre los cotiledones y el meristema apical de la raz se llama hipoctilo,
mientras que el eje por arriba de los cotiledones y hasta el meristema apical del vstago se llama
epictilo.

FIGURA 8. Disposicin del epictilo e hipoctilo en una plntula y semilla de Frijol.


La primera estructura en emerger durante la germinacin es la raz embrionaria o radcula, la
cual penetra rpidamente en el suelo, favoreciendo el anclaje de la futura plntula y el inicio de
la absorcin de nutrientes. Durante este proceso, las sustancias de reserva presentes en los
cotiledones y el remanente del endosperma balancean los costos energticos del crecimiento
inicial hasta que la planta se vuelve independiente de estas reservas. Adems del endosperma y

los cotiledones, la radcula y el hipoctilo pueden funcionar como sitios de reserva (ej.,
Bertholletia excelsa o Nuez de Brasil).
La germinacin es Epgea cuando los cotiledones son arrastrados del interior del suelo hacia
arriba hasta ser mantenidos sobre la superficie del suelo. Tanto la raz como el hipoctilo
proveen la fuerza necesaria para subir al epictilo sobre el suelo. Una vez arriba, los cotiledones
se despliegan y favorecen el crecimiento vertical de las partes areas de la planta.

FIGURA 9. Germinacin epgea. Observe que los cotiledones y epictilo son


arrastrados desde el interior del suelo hacia arriba hasta alcanzar una posicin
vertical.
En contraste, en la germinacin hipgea, los cotiledones permanecen enterrados, y es epictilo
la estructura que se elonga y forma el gancho, el cual eventualmente levanta a la plmula (o
meristema embrionario del vstago) sobre el suelo. Los cotiledones eventualmente se
descomponen una vez que sus sustancias de reserva han sido consumidas.

FIGURA 10. Germinacin Hipgea en una semilla de Lenteja (panel superior) y


maz (panel inferior). Observe que los cotiledones permanecen por debajo de la
superficie del suelo, mientras que el crecimiento del epictilo es areo.

PROCESO DE GERMINACIN

La germinacin consiste de todos aquellos procesos que llevan a la imbibicin de agua e hidratacin de la
semilla, la que posteriormente reinicia su actividad metablica con la consecuente emergencia de la
radcula (cotiledones e hipoctilo en algunas especies) a travs de la cubierta seminal.
Para que la semilla germine es necesario que existan condiciones que rompan la latencia, la cual es un
mecanismo que evita la germinacin incluso cuando existe un ambiente favorable que la permite. En
contraste, la quiescencia consiste en el retraso o detencin del metabolismo debido a que las condicines
ambientales no permiten la germinacin. La latencia y la quiescencia calibran el momento en que la
semilla germina con respecto a las condicines ambientales necesarias para favorecer el establecimiento y
crecimiento de la plntula. La interaccin entre latencia y quiescencia es de gran importancia en especies
ruderales que colonizan ambientes alterados o ambientes efmeros. El resultado final es que la semilla
logra reconocer las condicines del medio que son apropiadas para el establecimiento de la plntula y
germinan en una poca del ao adecuada para su sobrevivencia.
La Latencia puede ser:
* LATENCIA PRIMARIA : esta se establece cuando la semilla todava se encuentra unida a la planta
madre.
* LATENCIA SECUNDARIA : se establece luego de que la semilla ha sido dispersada.
Entre los agentes que establecen la latencia tenemos la anaerobiosis, la cual se produce cuando hay un
exceso de agua por atmsferas bajas en oxgeno o por testas o cubiertas semilaes muy gruesas que no
permiten el intercambio gaseoso. Las altas temperaturas tambin pueden establecer la latencia. El
establecimiento de la latencia puede tener lugar en el embrin (latencia embrionaria) o puede ser impuesta
por la testa (la estructura y grosor de la cubierta de la semilla evitan la entrada de agua). En el primer caso
podemos tener inhibidores del crecimiento como el ABA localizados a nivel del embrin, y
principalmente en los cotiledones. En muchos casos el embrin est inmaduro y necesita completar su
desarrollo para que se inicie el proceso de germinacin. En el segundo caso, la testa puede evitar la
entrada de agua, gases o luz, o puede contener inhibidores quimicos, o bien, imponer una constriccin
mecnica. Este tipo de latencia es muy importante en semillas de leguminosas y en semillas de especies
colonizadoras de medios desrticos las cuales presentan testas muy gruesas. En este ltimo caso, tenemos
especies que presentan inhibidores del crecimiento solubles en agua localizados en el pericarpo o en la
testa de la semilla. Luego de una lluvia muy intensa estos inhibidores son removidos y la semilla germina.
Este tipo de inhibidores son muy comunes en los frutos (p.ej., ABA) y pueden servir para evitar la
germinacin de las semillas cuando estas estn dentro del fruto (p.ej., en tomate).
La latencia impuesta por la testa es muy comn en leguminosas de la subfamilia Mimosoidea, las cuales
presentan una pequea abertura en la testa llamada estrofiolo el cual debe fracturarse para permitir la
entrada de agua. La testa se fractura adems por tratamiento mecnico dentro del intestino de vertebrados,
por el ataque de microorganismos, la abrasin mecnica, y cambios bruscos de temperatura.
Muchas de las semillas que requieren luz para germinar tienen latencia impuesta por la testa. A veces,

incluso luego de perforar la testa la semilla puede no germinar (posiblemente por constriccin mecnica
debido a cubiertas semilas muy duras).
FACTORES QUE FAVORECEN LA GERMINACIN
NITRATOS. Muchas semillas usan la concentracin de nitratos en el suelo como una seal para iniciar
la germinacin. Cuando se destruye la vegetacin (apertura de una claro en el bosque) contina la
mineralizacin y nitrificacin de materia orgnica, pero la absorcin por plantas maduras es menor
(aunque haya mayor abundancia de nitratos disponibles). El mecanismo de identificacin de nitratos por la
semilla todava no est claro; aunque se sabe que no est asociado con la sntesis de protenas porque no
se ha detectado actividad de nitrato reductasa en la semilla.
HUMO. El humo derivado de la combustin de material orgnico estimula la germinacin de especies
dependientes del fuego en medios desrticos de Australia, el chaparral californiano y los desiertos
africanos. Entre los compuestos presentes en el humo que estimulan la germinacin tenemos: etileno,
amoniaco y cido octanoico. Se ha encontrado tambin que el humo promueve la germinacin de especies
que no son caractersticas de medios en los que el fuego es un componente ecolgico natural. En estos
casos, existen componentes comunes en el suelo y el humo (p.ej., el cido octanoico y el amonaco) que
las semillas pueden usar como indicadores de calidad ambiental.
LUZ. El efecto de la luz es muy variable, y muchas veces est confundido con el efecto combinado de
otros factores (temperatura, disponibilidad de agua, etc). Se han distinguido 2 funcines principales de la
luz:
* a) umbral de requerimiento de luz: que previene la germinacin de semillas enterradas profundamente
en el suelo, lo cual previene una alta mortalidad de semillas, las cuales nicamente germinan cuando el
suelo es removido y las semillas son expuestas a la luz.
* b) regulacin del tiempo de germinacin debido a la composicin espectral de la luz: la proporcin
Rojo /Rojo Lejano determina el tiempo de germinacin mediante el sistema de fitocromo. La luz con una
alta R/RL favorece la germinacin de semillas mediante la formacin de Frl, que es la forma activa de
fitocromo (tambien es la forma que absorbe radiacin RL y se reconvierte a la forma inactiva Fr como en
el caso de las semillas fotoblsticas positivas). El caso contrario lo constituyen las semillas fotoblsticas
negativas, en las cuales la germinacin se inhibe cuando las semillas son expuestas a radiacin entre los
710-720 nm.
TEMPERATURA. Presenta una interaccin importante con la LUZ. P.ej., semillas de lechuga germinan
ante una alta irradiacin, pero una exposicin prolongada a 35oC luego de un periodo de exposicin a la
luz, o bajo irradiacin prolongada, las mantiene latentes. Las altas temperaturas disminuyen el nivel de Pfr
al aumentar la tasa de reconversin a Pr.
FITOHORMONAS. Giberelinas y citoquininas favorecen la germinacin. Las auxinas son inocuas a
bajas concentraciones, e inhibitorias a altas. El rol del Etileno es muy variable. Puede romper la latencia
en ciertas especies, especialmente aquella inducida por altas temperaturas. El ABA es responsable de la
latencia de muchas especies y previene la viviparidad en frutos en desarrollo. Todo esto sugiere que el Pfr
rompe la latencia al causar la sntesis de giberelinas y citoquininas, y al destruir inhibidores como ABA,
aunque los resultados son todavia controversiales.

REGULADORES DE CRECIMIENTO
DEFINICIN DE FITOHORMONA
EFECTOS DE LAS PRINCIPALES
FITOHORMONAS
AUXINAS
GIBERELINAS
CITOQUININAS
CIDO ABSCICO
ETILENO

BRASINOSTEROIDES
SALICILATOS
RITMOS CIRCADIANOS
SENESCENCIA
TIPOS DE MOVIMIENTO EN LAS PLANTAS
MOVIMIENTOS NICTINASTICOS
HIDRONASTIA Y TIGMONASTIA

Las fitohormonas, o reguladores del crecimiento, ejercen una funcin muy importante que
permite a la planta programar sus fases de crecimiento, sincronizndolas con picos en la
disponibilidad de recursos, o cambios ambientales crticos (lluvias, cambios de temperatura).
Las fitohormonas se utilizan en la agricultura principalmente para micropropagacin y cultivo
de tejidos, manipular la maduracin de frutos y plantas, inducir el enrraizamiento, promover la
absicin foliar, controlar el desarrollo del fruto, e implementar el control de malezas.
Adems, las fitohormonas proveen un mecanismo consistente para regular el desarrollo de
rganos e integrar el crecimiento con seales ambientales, tales como cambios en temperatura,
duracin del fotoperodo, disponibilidad de agua y nutrientes, y disturbios mecnicos como el
viento y daos por herbvoros.
El conocimiento moderno de las fitohormonas se inicia con Darwin, quien con su libro The
Power of Movement in Plants (1880), adonde describe experimentos sobre el fototropismo
positivo en coleoptilos de Phalaris canariensis. El coleoptilo es una hoja especializada de las
plntulas de gramneas que encierra el epictilo (es por tanto una hoja tubular), y que est
adherido al primer nodo foliar. El coleoptilo protege al epictilo cuando este emerge de la
semilla, favoreciendo una rpida expansin de las hojas posteriores.

DEFINICIN DE FITOHORMONA
Los siguientes criterios fueron propuesta por Jacobs en 1959 para evaluar la evidencia necesaria
para determinar si un compuesto puede ser calificado como fitohormona. Para considerarse como
fitohormona el compuesto tiene que ajustarse a las siguientes reglas:
a) el regulador de crecimiento debe ser detectado en el tejido o clula donde ocurre la
respuesta;
b) la fitohormona debe ser hallada en una gran variedad de organismos;
c) al ser extrado del tejido y colocado sobre otro rgano similar produce una respuesta
anloga en el tejido, mientras que la respuesta se detiene en el tejido donante.
d) la fitohormona debe ser especfica en su accin.
Estos criterios son todava muy controversiales. Sin embargo, podemos definir a una
fitohormona como:

Una sustancia caracterizada por ser sintetizada dentro de la planta, y presente en muchos
grupos y/o especies; biolgicamente activa en bajas concentraciones; con un efecto crtico en
la regulacin de fenmenos fisiolgicos in vivo en una dosis dependiente de los cambios en la
sensibilidad del tejido durante su desarrollo. El ser activas en sitios lejos de su lugar de origen
no es siempre vlido, pues hay fitohormonas (p.ej., el etileno) que pueden ser activas en el
mismo sitio de produccin, as como en sitios alejados del punto de produccin.
En muchos casos, la respuesta final de la planta no depende nicamente de una sola
fitohormona sino de la interaccin entre las que se conocen as como las que estn por
descubrirse.
MECANISMO DE RESPUESTA . La seal ambiental (tanto del medio interno como del
externo) es percibida por un receptor a nivel de membrana plasmtica (o protena de membrana)
que al ser activado se une a la fitohormona. Esta recepcin produce un mensajero secundario, el
cual origina una cascada de reacciones que finalmente afectan la sntesis de protenas, y por
tanto la respuesta final de la planta.

RESUMEN DE LOS EFECTOS DE LAS PRINCIPALES


HORMONAS
AUXINAS
Descubiertas en 1926 por Fritz Went. Antes de Went, los primeros experimentos sobre la
respuesta fototrpica en avena fueron hechos por los Darwin (Charles y su hijo Francis) quienes
demostraron que el crecimiento hacia la luz era regulado en el pice del coleoptilo, y que al
cortarlo, este movimiento se detena. Went aisl cido indolactico (IAA) de los coleoptilos de
Avena al cortar la punta de los coleoptilos y colocarlos en bloques de agar y esperar 4 horas para
que la sustancia se difundiera al agar. Went encontro que los bloques en los que la sustancia se
haba difundido promovan el crecimiento de coleoptilos decapitados. Went tambien descubri
un mtodo para cuantificar la cantidad de fitohormona presente en un tejido. Para el caso
particular de los coleoptilos de Avena, la curvatura de la respuesta fototrpica era proporcional
a la cantidad de IAA presente en el tejido.
La hiptesis Cholodny-Went para explicar el fototropismo indica que la luz lateral causa el
transporte de auxina al lado no iluminado, el cual crece en mayor proporcin. Al colocar el
bloque de agar solamente en una seccin del coleoptilo decapitado, el crecimiento se produjo
solamente en el lado en contacto con el agar. De esta manera, la distribucin diferencia de IAA
es la causa principal del movimiento hacia la luz.
El IAA se aisl primero de la orina humana y posteriormente de plantas. En las plantas, el IAA
se produce en los pices de primordios foliares y se transporta activamente mediante xilema
hacia las races y otras partes inferiores. Entre otras cosas, IAA promueve la divisin clular en
el cambium (en combinacin con giberelinas) estimulando la produccin de xilema secundario,
promueve el crecimiento de meristemas laterales, la formacin de races adventicias, y adems,
determina la DOMINANCIA APICAL mediante la inhibicin de los meristemas laterales cerca
del pice.

Las auxinas aumentan la plasticidad de la pared celular mediante el proceso de


ACIDIFICACIN DE LA PARED (ACID GROWTH), estimulando a la clula a excretar iones
H+ fuera del citoplasma hacia la pared, con la consecuente ruptura de enlaces hidrgeno entre
las microfibrillas de celulosa. Por otra parte, la hiptesis de EXPRESIN GENETICA
INDUCIDA indica que las auxinas activan genes que codifican para protenas que promueven el
crecimiento. Se ha encontrado que secciones de tejido expuestas a auxinas aumentan la
concentracin de ARNm luego de 10 a 20 minutos. Todava no se sabe qu tipo de protenas
codifican estos ARNm. Posiblemente, las dos explicaciones funcionen al unsono, ya que
existen protenas que dependen de las condiciones de pH de la pared celular, tales como la
EXTENSINA, la cual ha sido extrada de pices de pepino.
Las auxinas tambin controlan la respuesta geotrpica. Se cree que esta respuesta tambin es
afectada por estatolitos, o plastidios que contienen almidn, y que dependiendo de mayor o
menor contenido de almidn ejercen presin sobre una seccin del tejido induciendo el
movimiento a favor o en contra de la gravedad. La hiptesis Cholodny-Went para explicar esta
respuesta indica que IAA se acumula en la parte inferior de los tallos acostados promoviendo el
crecimiento ms en esta parte que en la parte superior del tallo; de aqu el movimiento hacia
arriba. Tambin se demostr que la capacidad de la raz de moverse hacia abajo se pierde
cuando el pice de los tallos (sitio de produccin de IAA) era removido. El IAA se mueve a las
races a travs de xilema. Cuando la raz est en posicin vertical tenemos una distribucin
homogenea de IAA. Cuando la raz se coloca en posicin horizontal se acumula ms IAA en la
regin inferior de la raz, y se promueve el crecimiento de la regin superior (de aqu que la raz
crezca hacia abajo). El IAA es un inhibidor del crecimiento de la raz, mucho ms que el cido
abscico (ABA). A pesar de que IAA puede promover la formacin de races laterales o
adventicias, este crecimiento se inhibe si las concentraciones son muy altas.
TRANSPORTE
Generalmente ocurre de forma baspeta (de los pices a las bases o races) a una tasa de 6-26
mm/h (el transporte es activo, ya que la velocidad es mayor a la velocidad de difusin). La
hiptesis quimiosmtica de transporte polar de auxinas propone un mecanismo de transporte. De
acuerdo con esta hiptesis, la clula mantiene un gradiente de pH a lo largo de la membrana,
siendo la pared celular ms cida que el citoplasma. A un pH cido la auxina entra a la clula
por difusin simple como IAAH. Una vez en el citoplasma se disocia a IAA-, el cual no se
puede difundir fuera de la clula. Cuando la concentracin de IAA- es muy alta se favorece el
movimiento hacia afuera gracias a un acarreador de axinas localizado en la parte terminal (hacia
abajo) de la clula. De esta manera, el transporte es polar y unidireccional.

GIBERELINAS
Fueron descubiertas en el hongo Gibberella fujikuroi, el cual es una plaga de arroz en Japn.
Este hongo hace que la plntula de arroz crezca ms rpido, y al aumentar la altura de la planta
esta pierde estabilidad, cae y muere antes de reproducirse. Luego se descubri que el mismo
compuesto (la giberelina, un terpenoide construdo a partir de unidades de isopreno de 5
carbonos) estaba presente en hojas y tallos jvenes, y semillas, y que se transportaba a nivel de
floema. Entre otros procesos, las giberelinas regulan la germinacin y latencia de semillas, la
expresin del sexo, la partenocarpia, la produccin de frutos, la elongacin de internudos, y el

crecimiento del tallo. Actualmente se conocen alrededor de 90 tipos diferentes de giberelinas.


Uno de los efectos ms espectaculares de las giberelinas es la elongacin de internudos en
plantas tipo roseta (ej., lechuga, brocolli, remolacha, zanahoria). Adems, las giberelinas son
importantes en el reinicio del crecimiento en tallos de zonas templadas luego del invierno.
En la semilla, las giberelinas facilitan la movilizacin de compuestos de reserva, facilitando de
esta manera el inicio de la germinacin. En este caso, las giberelinas son producidas en el
embrin y activan los genes que codifican la alfa-amilasa en la capa de aleurona. Esta enzima
comienza a convertir el almidn en unidades de glucosa, la cual es usada por el embrin para su
nutricin. Este sistema es muy bien conocido, pues el proceso de "malteado" para producir
cerveza comienza a partir de la germinacin de semillas de sorgo y de la conversin de almidn
a azcar. Cuando esto ocurre, se colocan las semillas a alta temperatura para matar al embrin e
inactivar las enzimas. La alta temperatura carameliza al azcar, dndole a la cerveza su sabor
particular.

CITOQUININAS
Fueron descubiertas durante investigaciones sobre cultivo de tejidos. Se encontr que la divisin
celular en los callos era facilitada por la adicin de leche de coco (rica en citoquininas). La
primera citoquinina aislada naturalmente a partir de mazorcas inmaduras de maiz fue la zeatina,
la cual es la ms comn (actualmente se han descubierto ms de 200). Las citoquininas se
producen en regiones meristemticas y reas de crecimiento continuo, tales como races, hojas
jvenes, frutos en desarrollo y semillas. Se cree que se sintetizan en las races y se transportan a
los tejidos areos a travs de xilema (aunque tambin se producen en frutos y semillas). Entre
otros procesos, las citoquininas afectan el desarrollo y aumento del tamao de rganos, retardan
la descomposicin de la clorofila, retardan la senescencia, promueven el crecimiento de tallos, y
el desarrollo y crecimiento de yemas laterales.

CIDO ABSCICO (ABA)


Esta fitohormona est ms asociado con el retardo o suspensin del crecimiento que con su
estimulacin. Fue descubierta independientemente en 1963 por un grupo de UCLA dirigido por
F. Addicott que aisl una sustancia de frutos jvenes de algodn y observaron que causaba la
absicin de los pecolos en la misma planta. Casi al mismo tiempo, en Gales, P.F. Waring
encontraron un compuesto que estaba asociado con la latencia de los tallos durante el invierno y
con la inhibicin del crecimiento apical en plntulas de abedules (Betula sp). Luego de una
conferencia internacional sobre reguladores de crecimiento en 1967, decidieron asignarle el
mismo nombre: ABA.
Desde su descubrimiento se ha encontrado que el ABA tiene una gran cantidad de efectos, y se
encuentra ampliamente distribudo en la planta, y en otros grupos tales como musgos, algas
verdes, hongos, y en cerebro de ratas. El ABA es producido en los cloroplastos mediante la via
del cido mevalnico, y su produccin se ve aumentada por el estrs. Entre otras respuestas el
ABA regula: el cierre y apertura estomatica, estrs hdrico, estrs salino y estrs por bajas
temperaturas, latencia de semillas, absicin foliar, germinacin y geotropismo.

ESTRS HDRICO. El ABA regula el cierre estomtico, y por tanto, representa una manera de
balancear el estrs hdrico. Se ha encontrado que puede ser producido tambin en los pices de
races, los cuales perciben la poca disponibilidad de agua y producen ABA, el cual es
transportado via xilema a las hojas causando el cierre de estomas.
LATENCIA DE SEMILLAS . El ABA se acumula en la cubierta seminal durante el desarrollo
de la semilla. En presencia de ABA el embrin no germina, incluso cuando es hidratado.
Muchas de estas semillas requieren de un perodo prolongado de imbibicin antes de que
puedan germinar (posiblemente mediante la lixiviacin del ABA).

ETILENO
Es un regulador de crecimiento gaseoso envuelto en una multitud de respuestas fisiolgicas que
van desde la maduracin de frutos, a la germinacin, senescencia y muerte de la planta. Su uso
es muy antiguo. Los egipcios encerraban frutos de higo en bolsas de tela para favorecer la
maduracin; los chinos quemaban incienso en cuartos cerrados para estimular la maduracin de
las peras. Girardin (1864) demostr que las lmparas de gas que utilizaban etileno producan la
cada de hojas en los rboles cercanos a la lmpara. Adems, este gas tambin causaba el
crecimiento anormal de los tallos (tallos retorcidos y de menor tamao). No fue sino hasta 1901
que el ruso Neljubow demostr que el Etileno era el gas responsable de las respuestas
observadas en las plantas cercanas a las lmparas de gas.
Para 1934 Gane prob que el Etileno era sintetizado por las plantas y era responsable de
acelerar el proceso de maduracin. Con el empleo de la cromatografa de gases en 1959 se
aument la sensibilidad de los mtodos de identificacin, y a partir de ese momento, las
investigaciones sobre los efectos del Etileno se facilitaron y aceleraron.
El Etileno se sintetiza a partir del aminocido metionina. Es un hidrocarbono insaturado de bajo
peso molecular (28.05) con un punto de ebullicin de &endash;103oC, incoloro, inflamable,
ms liviano que el aire y soluble en agua. Se produce entre otros factores, por la exposicin a
estrs mecnico y qumico (sequa, inundacin, exceso de luz, herbivora). Se ha propuesto que
el Etileno representa un mensajero secundario que estimula la respuesta de la planta al estrs.

EFECTOS
a) Maduracin de frutos climatricos: estos maduran en respuesta a la exposicin al
Etileno (en contraste con los frutos no climatricos como ctricos, fresas y uvas). La
accin del Etileno comienza en concentraciones tan bajas como de 0.1-1 microL/L (p.ej.,
en manzanas, bananos y peras). La produccin de Etileno favorece un aumento en la
respiracin de estos frutos. Recientemente, utilizando plantas transgnicas, se ha aislado el
gene que regula la produccin de Etileno, con lo cual es posible modificarlo y obtener
plantas en las cuales la maduracin de los frutos est retardada. La maduracin es un
fenomeno complejo que implica la degradacin de la clorofila, la digestin enzimtica de
la pectina (y por tanto, el ablandamiento del fruto), y la conversin de almidnes (o
aceites) a azcares simples.
b) Crecimiento de Plntulas: el ruso Neljubow demostr que el Etileno presentaba un

efecto triple sobre el crecimiento de plntulas: inhiba la elongacin, pero promovia la


expansin lateral y el crecimiento horizontal. Esta respuesta tiene un considerable valor
adaptativo, ya que si una plntula encuentra una barrera en su crecimiento vertical puede
crecer alrededor de esta barrera y continuar creciendo hacia la luz.
c) Abscisin. En muchos rganos que estn a punto de absicionarse, se ha observado un
aumento en la produccin de Etileno. En las especies en las que el Etileno promueve la
absicin, se ha encontrado que este estimula la produccin de enzimas inician la formacin
de la zona de absicin a travs de la descomposicin de la pectina y la hidrlisis de las
paredes. En muchas especies, la absicin es el resultado de la interaccin entre el etileno y
las auxinas. El etileno la promueve, pero las auxinas reducen la sensibilidad de las clulas
de la zona de absicin al etileno.
d) Floracin. Se habia observado que el humo de la madera estimulaba la floracin en
pias y mangos. Aunque el Etileno estimula la floracin en estas especies, en la mayoria
de los casos la inhibe. Adems, el Etileno afecta la expresin del sexo en flores de muchas
especies monoicas, como cucurbitceas (en las que las flores femeninas producen ms
Etileno que las masculinas). De esta manera, el etileno regula la expresin del sexo y
sesga la proporcin hacia las flores femeninas.
e) Senescencia. Este proceso se caracteriza por el comienzo de la degradacin de la
clorofila y el ARN. Se ha observado que la exposicin a Etileno aumenta la cada de hojas
y partes florales, adems de que hay un aumento en la produccin de Etileno en sitios
senescentes. Plantas transgnicas en las que se ha suprimido la produccin de Etileno
senescen ms lentamente que las plantas normales, pero senescen al fin, lo que indica que
el Etileno no es el nico responsable de la senescencia.
f) Desarrollo de aernquima. En plantas sumergidas (ej, el arroz) el etileno favorece el
desarrollo de espacios intercelulares que resultan de la degradacin del parnquima
cortical. El aernquima as inducido favorece la oxigenacin y la flotacin de las partes
sumergidas.

BRASINOSTEROIDES
Fueron aislados del polen de Brassica napus (nabo) por un grupo del USDA en los aos 60. Son
esteroides con una gran variedad de efectos, en muchos casos, expresados sinergsticamente
mediante la combiancin con otras fitohormonas como IAA. Estas fitohormonas inhiben la
elongacin de races, aumentan de la produccin de Etileno y la elongacin del tallo, y tambin
interfieren con el proceso de muda en insectos (lo cual les confiere gran potencial para ser
aplicados en control biolgico).

SALICILATOS
Son compuestos fenlicos muy semejantes al cido saliclico (principio activo de la aspirina),
que estn ampliamente distribudos en las plantas. Entre otros efectos, estimulan la floracin,
inducen la termognesis (aumento de hasta 14oC por encima de la temperatura ambiente en
inflorescencias de Araceae), induce la formacin de protenas antipatgenos de bajo peso
molecular (las cuales producen la muerte de la clula en tejidos infectados, evitando de esta
manera la dispersin de la enfermedad), y afectan por tanto, la capacidad de resistir
enfermedades.

RITMOS CIRCADIANOS EN PLANTAS


Muchas de las conductas expresadas por las plantas (p.ej., apertura y cierre de flores y hojas)
siguen una periodicidad cercana a 24 horas, y son llamadas ritmos circadianos. Estos ritmos
estn controlados por procesos endgenos mediante el mecanismo de reloj biolgico. Los
cambios externos vienen a calibrar al reloj biolgico, especialmente los cambios en duracin del
fotoperodo y la proporcin luz:oscuridad.

FOTOPERIODISMO. Es el efecto de cambios en la proporcin de luz:oscuridad en las


respuestas de las plantas, especialmente la floracin. Fue descrito y explicado por primera vez
por Garner y Allard del USDA hace ms de 70 aos, los cuales clasificaron a las plantas en tres
grupos: de da corto, de da largo, y neutrales. Las plantas de da corto florecen al inicio de la
primavera y requieren un perodo de luz ms corto con respecto a una cantidad de horas en
particular (ej., se necesitan 16 horas o menos de luz para que Xanthium strumarium florezca).
Las plantas de da largo florecen principalmente en el verano, cuando la duracin del
fotoperodo es considerable (8-9 horas de oscuridad). Las plantas neutrales florecen sin importar
la duracin del fotoperodo. Estas respuestas son muy precisas: si la planta no es expuesta al
fotoperodo adecuado simplemente no florece. Adems, la temperatura puede aumentar (o
disminuir) el numero de horas luz requerido.

Cmo es que las plantas miden la longitud del fotoperodo?


Lo hacen a travs del sistema de fitocromo. Adems, requieren perodos de oscuridad
ininterrumpida. Si la oscuridad se interrumpe, aunque sea en un minuto, la planta no florece (el
perodo mas crtico es la mitad del perodo de oscuridad). Esto tiene gran aplicacin para la
produccin de plantas ornamentales como el crisantemo, la cual es una planta de da corto.
Mediante la interrupcin del perodo de oscuridad, los cultivadores pueden retardar el proceso
de floracin, o bien, adelantarlo, al aumentar artificialmente el perodo de iliminacin.
Adems de la variacin en el fotoperodo, las plantas utilizan a la temperatura como una
segunda seal ambiental. P.ej., en climas templados, la fresa y la remolacha producen
primordios folires en el otoo cuando el fotoperodo se reduce a un nivel crtico. El desarrollo
de los primordios se detiene en el invierno, y solamente contina cuando la temperatura
aumenta en la primavera. En las zonas templadas, los cambios en fotoperodo coinciden con
cambios en temperaturas. Muchas especies como el trigo y otras que sobreviven el invierno
como plntulas, y plantas bianuales como Digitalis purpurea y zanahoria, o bien, como bulbos,
rizomas o tubrculos, para florecer necesitan estar expuestas a perodos de bajas temperaturas
(los cambios fisiolgicos que las bajas temperaturas inducen se conocen como vernalizacin).
Se piensa que la vernalizacin actua a nivel de pice, donde las bajas temperaturas inducen la
descomposicin de ABA, el cual inhibe la floracin, mientras que estimulan la produccin de
giberelinas, las cuales inducen la floracin. A pesar de que la comprensin de la vernalizacin
no es completa, este proceso se usa frecuentemente en la industria de ornamentales para
producir flores todo el ao, en vez de hacerlo solamente durante la primavera.

SENESCENCIA

Ocurre a nivel de mdulo, u organismo global. A nivel de mdulos (hojas y partes florales). La
senescencia es un proceso programado genticamente, est bajo control hormonal (es estimulada
por etileno y ABA, pero es inhibida por citoquininas y giberelinas), y puede ser influenciado
por el ambiente. La muerte celular programada (o apoptosis) es una parte integral del desarrollo.
A nivel de hojas, se descompone la clorofila y la enzima RUBISCO gracias a la accin de
enzimas proteolticos. Los aminocidos libres y otros compuestos nitrogenados son
redistribulidos a travs de floema. El ncleo es la ltima organela en ser descompuesta.
El proceso de senescencia ocurre de una forma programada, pero es modificado por el
ambiente. Hojas de rboles tropicales pueden vivir de 3 a 9 meses, mientras que las hojas de
rboles de zonas templadas pueden vivir hasta 3 aos (gimnospermas) -pero en Pinus aristata
pueden llegar a sobrevivir hasta 30 aos-.
Una posible causa de la senescencia es la competencia por recursos entre tejidos vegetativos y
reproductivos. La remocin de todas las partes reproductivas en el frijol de soya retarda la
senescencia de las hojas. Esto es ms evidente en plantas monocrpicas que se reproducen
explosivamente; aqu existe un cambio radical en la asignacin de recursos, y hay un cambio
sbido de crecimiento vegetativo a crecimiento reproductivo. A nivel de raz, este cambio causa
un retardo en la absorcin de nutrientes y en el movimiento de giberelinas hacia arriba, lo cual
estimula la senescencia foliar.

TIPOS DE MOVIMIENTO EN LAS PLANTAS


Al contrario de muchos organismos, las plantas son ssiles. Por tanto, deben enfrentar las
condiciones ambientales locales del sitio en donde estn establecidas, o perecer. A pesar de que
el movimiento (forrajeo por recursos como nutrientes y luz) es lento, ocurre a travs de procesos
conocidos como TROPISMOS y movimientos NICTINSTICOS. En el primer caso, la
direccin del estmulo determina la direccin del movimiento, mientras que en el segundo, los
cambios de presin (estmulo mecnico) estimulan la respuesta pero no su direccin.
A partir de la investigacin en estos dos tipos de movimiento, se han obtenido dos conclusiones
bsicas, no siempre evidentes: a) mecanismos similares dentro de una planta pueden causar
respuestas diferentes (ej., entrada y salida de K+ causa respuestas diversas como apertura y
cierre estomtico, o el cierre tigmonstico de hojas); b) mecanismos diferentes dentro de la
planta pueden producir respuestas similares dentro del mismo o diferentes individuos (p.ej.,
diferentes receptores lumnicos en el fototropismo).

MOVIMIENTOS NICTINSTICOS
Estos movimientos son causados por cambios en el potencial osmtico que afectan el tamao y
forma de clulas particulares, las cuales abren o cierran las hojas (modifican la direccin de la
lmina). Generalmente, ocurren en plantas que presentan pulvnulo (engrosamiento en la base
del pecolo, o a nivel de foliolos en hojas compuestas), y por tanto, son reversibles. Las clulas
del pulvnulo que aumentan su tamao se llaman extensoras, y aquellas que lo reducen flexoras.
El cierre de las hojas ocurre por la prdida de iones K+ y la apertura por la absorcin de K+
mediante cambios en el potencial elctrico y de pH de la membrana a travs de una bomba de

protones. Estos cambios son inducidos por el fitocromo y por un pigmento fotosensible a la luz
azul.

HIDRONASTIA. Aqu el cierre o apertura foliar ocurre por estrs hdrico mediante la
prdida de turgencia en clulas buliformes de pared delgada que conectan las venas principales
de la lmina de gramneas.

TIGMONASTIA. Aqu el cambio de presin que ocurre ante un estmulo mecanico


produce un cambio en el potencial de membrana asociados con prdida y ganancia de iones K+
(ejemplo, la planta dormilona, Mimosa pudica). Una vez que la lmina est cerrada ente estos
estmulos mecnicos, es menos susceptible al dao por herbvoros.

BREVE RESEA HISTORICA DEL DESARROLLO


DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACION
El estudio de la Botnica est ligado al estudio comparativo de la estructura y funcin de todos los organismos vivientes, no solamente las
Plantas.
Al comparar la variacin en estructura y funcin es primordial entender el origen de esta variacin, y por tanto la historia evolutiva de los
organismos ==>. La Botncia depende ntimamente del desarrollo de sistemas de clasificacin que reflejen la filogenia (historia evolutiva) de
los organismos.
De acuerdo con el sistema de clasificacin vigente, se reconocen 5 Reinos: MONERA (BACTERIAS y ALGAS VERDE-AZULES),
PROTISTAS (organismos unicelulares hetero y autotrfos), FUNGI (HONGOS), PLANTAE (PLANTS), y ANIMALIA (ANIMALES).
Estos 5 Reinos se organizan en tres DOMINIOS:
a) EL DOMINIO MONERA O EUBACTERIA: como procariotas, no tienen ncleo definido por membrana el material nuclear se no
se encuentra separado del citoplasma- y tampoco cuentan con organelas. La mayora se reproduce por fisin binaria.
b) EL DOMINIO ARCHAEBACTERIA: son bacterias de hbitats muy hostiles (altas temperaturas y/o pHs muy bajos), y altamente
especializadas que se diferenciaron de los EUBACTERIA debido a diferencias notables en su ARN ribosomal. Tanto Eubacteria como
Archaebacteria son procariotas.
c) DOMINIO EUKARYA: organismos con ncleo bien definido, sistema de membranas y organelas citoplasmticas, capaces de
alcanzar niveles de organizacin superior al celular.
Para que un modelo filogentico tenga importancia prctica debe descansar en un sistema de clasificacin cercano a la realidad.
La Taxonoma se encarga de clasificar a los organismos en diferentes categoras taxonmicas o taxones. El objetivo bsico de la Taxonoma es
lograr que el nombre de un organismo refleje su historia evolutiva, esto es, sus afinidades filogenticas con otros organismos, los cuales
forman parte del rbolo filogentico comn.
El estudio cientfico de los seres vivos comienza con algo tan sencillo como el nombre cientfico.

HISTORIA
El desarrollo de sistemas de clasificacin ha sido inherente a la supervivencia de la especie humana. La gente siempre ha encontrado en las
plantas (y en los otros organismos) una fuente de productos tiles como alimento, material para elaborar instrumentos, medicinas, e incluso con
usos religiosos o polticos.
Sin embargo, los primeros registros estrictamente cientficos de la botnica en la cultura occidental datan del inicio de las culturas
Griega y Romana, pues fue en ellas adonde se desarroll formalmente el mtodo cientfico (observacin, descripcin, deduccin, organizacin
del conocimiento).
El padre de la clasificacin biolgica es sin duda ARISTTELES (384-322 AC), cuyo sistema de clasificacin reconocia grupos como
aves, peces, ballenas y murcilagos, los cuales eran clasificados jerrquicamente en grupos diferentes que reconocan cierto grado de parentezco
o relacin familiar. Aristteles implant el uso de la lgica como el principal instrumento del mtodo cientfico.

Aristteles
Posiblemente, el primer botnico de la cultura occidental fue TEOFRASTO (371 - c.286 AC), el cual es considerado el padre de la

Botnica. Este filsofo griego, discpulo de Aristteles, desarroll trabajos cuya influencia alcanz la Edad Media. Escribi extensamente
sobre las plantas, su forma, clasificacin e historia natural. Sin embargo, solamente dos de sus trabajos sobreviven hasta la fecha: Historia
plantarum y De causis plantarum. Fue amigo de Alejandro el Grande, el cual le mandaba especmenes botnicos de todas partes del
Viejo Mundo. Describi aproximadamente 500 especies entre las que estuvieron el algodn, la pimienta, la canela, los bananos, el esprrago y
el narciso. Entre las observaciones que realiz estuvieron:
a) la distincin entre rganos externos y estructuras internas
b) la distincin entre diferentes tipos de tejidos
c) clasificacin en rboles, arbustos, subarbustos e hierbas
d) distincin entre plantas con y sin flor
e) reconocimiento de la reproduccin sexual y asexual
f) comprensin de la anatoma bsica de la flor (ej., ptalos = hojas modificadas)
g) comprensin del origen y estructura de los frutos.
El fsico griego DIOSCRIDIES escribi De materia medica, una gua herbalista popular que describa las plantas medicinales
conocidas hasta la fecha, combinando ciencia con supersticin. En este tratado de 5 libros, Discrides describe drogas de origen vegetal, animal
y mineral y provee informacin sobre la dosis, modo de administracin y usos especficos.
Sin embargo, los tratados tipo Herbolarios son incluso mucho ms antiguos en otras culturas. Por ejemplo, hace 4,000 aos, el
emperardor chino Chi'en Nung redact un libro de plantas medicinales con alrededor de 300 descripciones diferentes, muchas de las cuales
todava se usan en la medicina actual. Los Sumerios y los Egipcios tambin realizaron amplias descripciones de plantas medicinales, muchas de
las cuales fueron heredadas a los Griegos y Romanos. Gran parte de este conocimiento fue registrado por Dioscrides, y por Plinio el Viejo
en sus ms de 37 volmenes de su Historia Natural. De hecho, la primera farmacia se abri en Baghdad, Iraq, en el s. IX.
Durante la Baja Edad Media, existieron pocas obras de importancia botnica. La mayora de los botnicos utilizaba los trabajos
producidos por los filsofos griegos. Posiblemente cabe destacar los trabajos de ALBERTO MAGNO, un monje dominico alemn
(1200-1280), quien fue maestro de Santo Toms de Aquino. Alberto Magno emple una clasificacin basada en el reconocimiento de plantas
mono y dicotiledneas, y plantas vasculares y no vasculares.
Durante la Alta Edad Media (s. XVI) aparecen una serie muy variada de herbolarios, los cuales contenan observaciones originales que
evaluaban y criticaban fuertemente los trabajos de los filsofos griegos.
Con el descubrimiento de Amrica, y la exploracin de prcticamente todos las regiones del Globo, se comenzaron a colectar nuevas
especies, adems de que se registr informacin sobre sus usos medicinales e industriales.
Durante el S. XVII cabe mencionar los trabajos del italiano CESALPINO, el cual intent basar la clasificacin de las plantas usando
conceptos lgicos en vez de los utilitarios como los usos agrcolas o medicinales. Defini caractersticas diagnsticas, es decir, caracteres de
mayor significado que otros en la clasificacin, especialmente aquellos basados en caractersticas florales. El suizo BAUHIN escribi el
Pinax en donde intent registrar todas las plantas conocidas hasta la fecha. En este trabajo registr la existencia de nombre equivalentes
para las mismas plantas (o SINONIMIAS), adems de experimentar con lo que despus se convirti en el sistema binomial (se le acredita el
uso del gnero y la especie).
El naturalista ingls JOHN RAY (1627-1705) se adelant a Lineo al usar caractersticas anatmicas como el criterio bsico de
clasificacin, y us tanto las semejanzas como las diferencias entre los grupos para elaborar un sistema de clasificacin. Fue el primero en
usar el trmino ESPECIE como base de la clasificacin.
En 1753, el bilogo sueco CARLOS LINEO publica Species plantarum en el cual describe 6,000 especies de plantas e introduce el
uso consistente del binomio latino, dndole a cada organismo un nombre consistente de dos palabras, y el cual es la base de los sitemas de
clasificacin actuales. En 1757 Lineo publica Systema Naturae en donde aplica los principios de clasificacin del binomio latino a
animales. Con estos dos trabajos se inicia la taxonoma moderna pues en ellos se establecen las bases de la nomenclatura. Lineo adems bas
su sistema de clasificacin en caractersticas sexuales y elabor claves dicotmicas, muy semejantes a las usadas en la actualidad. El sistema de
Lineo defini categoras taxonmicas jerrquicas, y estuvo basado en la ESPECIE BIOLOGICA. Las categoras arriba de la ESPECIE indican
diferentes grados de relacin entre organismos, y por tanto, una descendencia comn, a pesar de no ser biolgicamente equivalentes (ej., una
Familia a nivel de insectos, no es comparable con una Familia a nivel de plantas).

El naturalista sueco Carlos Lineo


SISTEMA DE LINEO
En su sistema de clasificacin, Lineo organiz a los organismos en categoras anidadas, siguiendo una secuencia desde las categoras
ms generales o inclusivas. Las categoras de Lineo fueron: REINO, CLASE, ORDEN, GENERO y ESPECIE. Grupos de organismos
relacionados eran colocados en categoras de jerarqua similar pues compartan caractersticas comunes. En vez de usar toda la secuencia de
clasificacin para nombrar a un organismo Lineo utiliz su famoso BINOMIO LATINO, en el cual, el nombre cientfico corresponde a los
nombre de GENERO y ESPECIE. El genero se escribe con mayscula y la especie en minscula. Ambos se subrayan o se escriben en
itlicas.

IMPACTO DE LA TEORIA DE EVOLUCION POR SELECCION NATURAL


Con la publicacin en 1859 del Origen de las Especies y la formulacin de la Teora de Evolucin por seleccin natural por parte de
Charles Darwin y Alfred Russell Wallace, los taxnomos se encargan de desarrollar, no solamente reglas claras de nomenclatura, sino que
tambin, intentan desarrollar clasificaciones biolgicas que reflejen la historia evolutiva. Los primeros en utilizar sistemas de clasificacin
filogenticos fueron los alemanes Engler y Prantl los que escribieron Die Naturlichen Pflanzenfamilien entre1887-1915. En este trabajo,
organizaron a las plantas de acuerdo con una secuencia evolutiva comenzando con las ms primitivas. Uno de los errores principales que
cometieron fue asumir que simple necesariamente significa ms primitivo, mientras que ahora sabemos que muchas estructuras simples
evolucionaron a partir de estructuras mucho ms complejas por reduccin (ej., las hojas simples de muchas Rutceas, las cuales se derivan de
hojas compuestas por reduccin de foliolos). A pesar de estos errores, fue el sistema de Engler y Prantl fue el estndar hasta 1980, cuando
fue reemplazado por el de C. Cronquist.

Sir Charles Darwin


A principios del s. XX se redescubren los trabajos de Gregorio Mendel sobre la gentica de la herencia en plantas (en eso entonces, los
descubrimientos de Mendel tenan 30 aos de haberse escrito). Estos trabajos reorientaron la investigacin sobre la gentica de plantas y
dieron mucha importancia a los esfuerzos por definir filogenias con base en tcnicas genticas.
A inicios del s.XX, W. Bessey (Universidad de Nebraska) desarrolla un sistema de clasificacin basado en caractersticas primitivas
(aquellas propias de plantas muy antiguas) y derivadas (aquellas propias de plantas ms recientes).
En 1966 el zologo alemn Hennig publica un trabajo sobre el anlisis filogentico llamado CLADISMO, el cual, una vez traducido al
ingls, ejerci una influencia muy imortante en la clasificacin de las plantas.
C. Cronquist (Jardn Botnico de Nueva York) y Takhtajan (Instituto de Botncia de San Petersburgo Leningrado-) trabajaron
independientemente, pero desarrollaron sistemas de clasificacin muy similares publicados alrededor de 1968. Ambos sintetizan el
conocimiento botnico disponible hasta la fecha en todas las reas (anatoma, gentica, fisiologa, qumica, paleobotnica, etc). El sistema de
Cronquist es el ms popular y el mayormente aceptado debido posiblemente a que fue publicado en ingls.
En la actualidad, las tecnicas de biologa molecular se estn utilizando para refinar la clasificacin, y obtener filogenias cada vez ms
cercanas a la realidad.
EJERCICIOS DE AUTOEVALUACION
A) Explique un rea dentro de la investigacin agronmica actual en la que es crtico conocer con exactitud la identidad (los nombres
cientficos) de las especies.
B) Porqu se dice que conocer el nombre cientfico tiene gran valor predictivo?
C) Mencione una de las desventajas principales de la biologa molecular para definir sistemas de clasificacin
D) En qu consiste el CLADISMO o ANALISIS FILOGENETICO?

INTRODUCCIN A LA TAXONOMA
El objetivo fundamental de la taxonoma es identificar, nombrar y clasificar a los organismos en
categoras a fin de:
a) facilitar su estudio;
b) tener caracter predictivo;
c) determinar las unidades de evolucin y esclarecer relaciones filogenticas;
d) entender cmo se originan o desaparecen grupos de organismos
(MACROEVOLUCIN).
La taxonoma moderna se inici a principios del s. XVIII con los trabajos del bilogo sueco
Carlos Lineo, quien desarroll el Sistema Binomial, y adems, propuso describir cientficamente
a todos los organismos conocidos en ese entonces. En 1753 Lineo publica Species Plantarum,
libro en el que describe a cada especie con una lnea de 12 palabras escritas en latn (polinomio
latino). Para abreviar el nombre del organismo, Lineo utiliz el binomio latino. En este caso, al
final de estas 12 palabras Lineo aadi una ms para especificar el nombre de la especie
(epteto) aadida a la palabra final del polinomio (gnero). P.ej., en el caso de Nepeta cataria
(Lamiaceae) el polinomio latino es (Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis ==> Nepeta
con flores en una espiga pedunculada interrumpida). Nepeta es nativa de Eurasia y posee follaje
sumamente aromtico al que los gatos se sienten sumamente atrados. Es usada como
ornamental. Para abreviar el nombre Lineo utiliz el epteto cataria (asociada a los gatos). La
especie se conoci entonces como Nepeta cataria. De esta manera, los nombres polinmicos,
tan difciles de usar, fueron reemplazados por algo ms simple como el binomio latino.
Actualmente, existen reglas bien definidas para nombrar correctamente especies nuevas en todos
los grupos.
Cada especie tiene un ejemplar tipo, el cual es un espcimen almacenado en un museo o
herbario. Estos especmenes son los originales sobre los cuales se bas la descripcin de la
nueva especie. Sirven para comparar si otros organismos semejantes pertenecen o no a la misma
especie. En realidad, la especie, como unidad biolgica no es una categora con lmites
definidos. El concepto usado en taxonoma vegetal es el de especie biolgica, el cual distingue a
organismos como pertenecientes a especies diferentes si existe una barrera reproductiva que les
impida tener descendencia frtil en caso de cruzarse. De acuerdo con este concepto, una especie
comprende a organismos sumamente semejantes fenotpica y genticamente que son capaces de
reproducirse y tener descendencia frtil bajo condiciones naturales y que se encuentran
reproductivamente aislados de otros grupos. Tener un concepto operacional de ESPECIE es
necesario para poder describir consistentemente cules son las unidades de evolucin,
incorporar relaciones filogenticas entre esas unidades de una manera jerrquica, y producir
descripciones consistentes de la distribucin y variacin de la diversidad biolgica. Del xito de
este concepto depende la eficacia de la ecologa, gentica de poblaciones y evolucin para
describir el proceso de especiacin. Adems, el trmino tiene importancia legal para definir el
estatus de proteccin de muchos grupos. El uso del trmino ESPECIE es til nicamente para
estudiar la variedad biolgica de forma organizada, pero no es garanta de que esta categora sea
representativa de unidades evolutivas naturales. Incluso Darwin consider el trmino ESPECIE
como arbitrario, y esencialmente equivalente al trmino VARIEDAD.

Tenemos dos preguntas bsicas:


Cmo definir a la ESPECIE como una categora con caractersticas nicas que describan a
un grupo definido de organismos? y
Cmo definir los limites de la ESPECIE?
El concepto biolgico de ESPECIE considera relaciones filogenticas comunes, la capacidad de
reproduccin efectiva, y la continuidad del acerbo gentico de un grupo de organismos. Las
diferencias morfolgicas representan un criterio poco exacto para definir los limites de la
ESPECIE. Estas diferencias pueden ser causadas por el ambiente mediante el desarrollo de
ecotipos (una expresin de plasticidad fenotpica). En un ecotipo existe diferenciacin
genticamente determinada que ajusta el fenotipo de un organismo a diferencias ambientales
dentro de una misma especie. Ejemplos: adaptacin a contaminacin por metales pesados
(seleccin hacia genotipos resistentes en suelos contaminados). En estos casos, la
especializacin local puede ser muy fina, y ser expresada a travs de distancias muy cortas (100
m) dependiendo del grado de distribucin de los contaminantes (o del principal agente
selectivo). A pesar de que el polen puede dispersarse libremente, nicamente los genotipos
resistentes tendrn oportunidad de sobrevivir bajo condiciones de contaminacin (el flujo
gentico es una fuerza evolutiva relativamente dbil en comparacin con la seleccin natural
impuesta por la contaminacin).
Un tipo ms fino de ecotipo dentro de poblaciones pequeas est representado por los
polimorfismos genticos. En este caso, tenemos una poblacin con una distribucin heterognea
de genotipos los cuales pueden mantenerse por seleccin natural dependiendo del grado de
variacin ambiental (gradientes) en donde est ubicada la poblacin.
Adems, mediante la plasticidad fenotipica se pueden desarrollar fenotipos de un mismo
genotipo que se ajusten a condiciones ambientales sumamente diferentes, y que como
consecuencia, resulten morfolgicamente diferentes a pesar de compartir la misma continuidad
gentica. El caso contrario lo tenemos representado por especies crpticas. Aqu tenemos a uno
o ms grupos de organismos extremadamente similares, e incluso indistinguibles, que al
coexistir no son capaces de reproducirse, y que mantienen su integridad gentica aislada de
otros grupos.
Mayr (1992) menciona que una de las principales contribuciones del concepto biolgico de
ESPECIE ha sido el expandir el concepto ms all de la morfologa, y de dar el estatus de
ESPECIE a grupos capaces de tener una reproduccin exitosa, y por tanto mantener una
continuidad gentica comn. Esto redujo el numero de especies que anteriormente eran solo
parte de una variedad y que fueron clasificadas como especies dependiendo del grado de
diferencias externas.
Bajo condiciones naturales las poblaciones se encuentran en un proceso de adaptacin local
continuo, y por tanto, a lo largo de su distribucin, y sobre todo en los limites del rango,
tenemos subespecies, especies incipientes, y especies bien definidas. Dada esta mezcla es muy
difcil el obtener un concepto claro de lo que es una ESPECIE.

LIMITACIONES DEL CBE

a) El CBE no provee una manera adecuada de describir el proceso de especiacin. Nuevas


especies se pueden formar como resultado de procesos de especiacin simptrica o
aloptrica. En esta ltima, la especiacin ocurre cuando las subpoblaciones se separan por
barreras geogrficas.
b) El CBE no sirve para definir especies en la mayora de los organismos que se
reproducen asexualmente. Estos grupos forman clones, y no poblaciones. Otros grupos
presentan un grado de hibridizacin bastante alto y limitado intercambio gentico. P.ej,
hbridos entre diferentes "especies", cada una con una historia evolutiva diferente (hbridos
de coyotes y lobos).
c) la especie biolgica no es la unidad de evolucin. La unidad de evolucin es la
poblacin (el individuo es la unidad de seleccin natural).
d) los taxnomos estn ocupados catalogando un nmero cada vez mayor de organismos.
No es prctico empezar primero estudiando relaciones reproductivas entre taxones poco
conocidos. El CBE no es usado en trminos prcticos en la taxonoma, en donde se utiliza
el concepto morfolgico de especie o morfoespecie.
e) no es posible definir relaciones reproductivas de organismos ya extintos.

CMO SE FORMAN NUEVAS ESPECIES?


Los miembros de una especie comparten un acerbo gentico comn que est aislado del acerbo
gentico de otras especies. La formacin de nuevas especies ocurre por separacin geogrfica =
=> especiacin aloptrica. Bajo ciertas condiciones la especiacin tambin puede ocurrir sin
necesidad de aislamiento geogrfico ==> especiacin simptrica. Una vez que los organismos
arriban a un sitio puede ocurrir un proceso de radiacin adaptativa, la cual resulta en la
formacin de nuevas especies que ocupan un rango de habitats muy amplio y explotan nichos
muy diferentes, tal y como ocurre en la colonizacin de islas.
En las plantas, un mecanismo de especiacin simptrica muy comn es la poliploida, la cual
puede resultar luego de la no disyuncin de los cromosomas durante la mitosis o meiosis (en el
laboratorio es comn el uso de la droga colchicina para evitar la separacin de los cromosomas,
y por tanto facilitar la creacin de formas poliploides). Cuando la forma poliploide tiene lugar
dentro de la misma especie los nuevos organismos se llaman autopoliploides. Sin embargo, el
caso ms comn es el de la alopoliploida, en la cual el cruce de individuos de dos especies
distintas produce un hbrido estril (debido a la dificultad de apareamiento de los cromosomas
durante la meiosis). Este hbrido solamente puede ser reproducido asexualmente. Actualmente
se estima que entre 47 a 70% de las Angiospermas son poliploides (80% de las Poceas son
poliploides), adems de un numero considerable de cosechas (trigo, caa de azcar, papas,
ames, y bananos). El trigo actual (Triticum aestivum) es poliploide, tiene 42 cromosomas. Se
origin hace 8,000 anos en el Centro de Europa como producto de la hibridizacin natural de
una variedad cultivada de trigo (2n = 28 cromosomas) y una especie silvestre (2n = 14). La
hibridizacin de estas dos especies origin al trigo moderno.

LA ESPECIE BIOLGICA NO ES UNA


CATEGORA TAXONOMICA NATURAL

La clasificacin taxonmica representa tan solo una manera de estudiar la diversidad biolgica y
de llamar consistemente a un organismo con un nombre que sea entendido por todos, y que sea
nico a ese organismo.
El sistema de clasificacin botnico reconoce las siguientes categoras jerrquicas:
Dominio, Reino, Filo (Phyllum, Phyla), Clase, Orden, Familia, Gnero, Especie.
A partir de la Especie, cada una de las categoras arriba mencionadas tiene carcter ascendente,
y agrupa a organismos de acuerdo con su historia evolutiva (idealmente!). De esta manera, la
clasificacin no se vuelve nicamente informativa, sino que refleja la historia evolutiva del
grupo o genealoga mediante el uso de rboles filogenticos. Un rbol filogenetico no es la
explicacin final de las relaciones entre los grupos, sino tan solo una hiptesis.
En un sistema de clasificacin que refleje con exactitud la filogenia cada taxn debera ser
monofiltico, es decir, todos los grupos considerados en el rbol son descendientes de un
ancestro comn. Sin embargo, en la gran mayora de los casos no se poseen datos que permitan
establecer relaciones filogenticas para categoras taxonmicas amplias (familia, orden, clase)
que permitan establecer quin fue el ancestro comn. A fin de establecer relaciones
filogenticas claras basadas en la comparacin de estructuras compartidas es necesario entender
el origen de la estructura. Estructura con diferente funcin pero origen comn se denominan
HOMLOGAS (ptalos, cotiledones, y hojas tienen diferente funcin, pero originalmente
fueron hojas). Los sistemas de clasificacin deben estar basados en estructuras homlogas. Por
otra parte, estructuras que presentan la misma funcin actual pero que tienen diferente origen se
denominan anlogas y son el resultado de la evolucin convergente (ej., espinas en cactos y
aguijones en rboles de naranja, los cuales tienen diferente origen -hoja y tallo respectivamentepero igual funcin).
El mtodo ms comn de clasificacin es el CLADISMO o ANALISIS FILOGENTICO. Este
mtodo consiste en identificar y definir grupos monofilticos (clados) que comparten
caractersticas derivadas en contraste con la posesin de caractersticas ms generales
(preexistentes o ancestrales). La polaridad de la caracterstica (derivada o ancestral) usualmente
se define mediante la comparacin con un grupo externo al clado, el cual se considera que ha
divergido mucho ms temprano que los taxones analizados. El cladograma resultante debe ser
construdo bajo el principio de parsimonia, es decir, que la versin ms simple del rbol
filogentico es la que fue ms probable de haber ocurrido.

INTRODUCCIN AL ANLISIS CLADSTICO


El mtodo cladstico se encarga de definir relaciones evolutivas entre los organismos a fin
de determinar la filogenia o historia evolutiva de los mismos. El Cladismo es el mejor
mtodo disponible en la actualidad para el anlisis filogentico ya que ayuda a generar
hiptesis sobre las relaciones evolutivas entre los organismos, las cuales pueden ser
sometidas a prueba.
La suposicin bsica del cladismo es que los miembros de un grupo tienen una historia
evolutiva en comn, estando ms relacionados entre s que con miembros de un grupo
diferente. Los grupos se definen por la existencia de caractersticas nicas al grupo que no
estuvieron presentes en el ancestro comn. Estas caractersticas compartidas y derivadas se
llaman SINAPOMORFAS. Para definir grupos o CLADOS no es suficiente entonces
compartir caractersticas; stas deben ser derivadas. Las caractersticas derivadas y
compartidas son las nicas que pueden usarse para separar y definir grupos. Las
caractersticas primitivas y compartidas (SIMPLESIOMORFAS) no sirven para separar
grupos pues estn presentes en todos, incluso en el que fue el ancestro comn. De esta
forma, saber escoger las caractersticas apropiadas es la parte ms importante del anlisis
cladstico.
SUPOSICIONES BSICAS DEL ANLISIS
1. Los organismos dentro de un CLADO o grupo estn relacionados debido a que
descienden de un ancestro comn.
2. La evolucin a partir de este ancestro conduce a una bifurcacin llamada
CLADOGNESIS.
3. La CLADOGNESIS ocurre en las lneas evolutivas a travs del tiempo y cambia
las caractersticas que se comparten ==> lo cual es caracterstico del proceso de
evolucin.
De estas suposiciones, la segunda es la ms controversial pues asume que las nuevas clases
de organismos se derivaron de poblaciones ya existentes, las cuales divergieron en dos o
ms grupos. Es posible que el proceso de especiacin pueda conducir a linajes mltiples
originados a partir de una poblacin al mismo tiempo, o bien, durante un perodo muy
corto, de forma que el evento de especiacin sea indistinguible en el tiempo. La otra
objecin consiste en la posibilidad de hibridizacin entre grupos diferentes. Estos dos
problemas son comunes al proceso de reconstrur la historia evolutiva, y no son
particulares al CLADISMO.
La tercera suposicin, de que las caractersticas de un grupo cambian a travs del tiempo, es
la ms importante del mtodo cladista. Solamente cuando las caractersticas cambian es
cuando podemos diferenciar entre los grupos. La convencin es llamar la caracterstica
original una PLESIOMORFA, y la caracterstica nueva una APOMORFA.

CMO CONSTRUIR UN CLADOGRAMA?


1. Escoga un taxn de su inters.
2. Determine las caractersticas a utilizar (las cuales pueden estar presentes o ausentes
dentro de los clados de su cladograma)
3. Determine la polaridad de las caractersticas (derivada versus primitiva). Para
determinar la polaridad puede usar la presencia/ausencia de estas caractersticas en un
grupo externo (outgroup).
4. Agrupe a los taxones de acuerdo con sinapomorfas (caractersticas derivadas
compartidas) y no plesiomorfas (caractersticas originales o primitivas compartidas)
5. Aplique el mtodo de PARSIMONIA (el rbol ms probable es aqul que requiere
menos cambios).
6. Construya su cladograma siguiendo estas reglas:
a) todos los taxa van al final del cladograma, nunca en los nodos
b) los nodos deben tener una lista de sinapomorfas que son comunes a todos los taxa
arriba del nodo
c) todas las sinapomorfas aparecen en el cladograma solamente una vez, con
excepcin de los casos en donde el estado del caracter evolucion separadamente por
paralelismo (evolucin convergente).
Adems, se deben hacer las siguientes preguntas:
Pudo una sinapomorfa ser el resultado de evolucin convergente (caracteres anlogos
y no homlogos)?
Fueron los caracteres seleccionados correctamente?
Debieron haberse seleccionado otros caracteres?
Debi haberse considerado grupos adicionales?
El resultado del anlisis es un cladograma o rbol filogentico, el cual representa una
relacin hipottica entre diferentes taxones. El cladograma presenta el patrn de relaciones
entre el ancestro y la descendencia. En un cladograma, el ancestro origina nicamente dos
lneas descendientes (taxones hermanos) y se asume que el ancestro desaparece luego del
evento de especiacin, lo cual no siempre es cierto. El ancestro ms todos sus descendientes
forman un CLADO, o una rama del cladograma.

UTILIDAD DEL ANLISIS CLADSTICO


La principal utilidad consiste en obtener sistemas de clasificacin que reflejen la historia
evolutiva de los grupos representados en el cladograma. En la actualidad, el cladismo es el
mtodo ms utilizado porque emplea la historia evolutiva para definir sistemas de
clasificacin.
Adems, el cladismo tiene gran poder predictivo. Mediante el establecimiento de relaciones

evolutivas es posible predecir las propiedades que se espera estn presentes en uno o varios
grupos, lo cual tiene gran valor en trminos de prospeccin de biodiversidad (bsqueda de
productos tiles para la industria y la farmacia obtenidos a partir de plantas, hongos, etc).
Adems, mediante el establecimiento de hiptesis evolutivas es posible establecer
experimentos para probar cul ha sido el mecanismo de evolucin que origin a los grupos
en cuestin.

Invasin del medio terrestre y desarrollo de la Heterosporia


La invasin del medio terrestre tuvo lugar mediante 3 eventos: a) evolucin de tejidos conductores;
b) aparicin de la semilla; c) evolucin de las plantas con flores. Al invadir la tierra, las plantas
pavimentaron el camino para la invasin por los animales. Muchos organismos pueden sobrevivir en los
interscicios acuticos, pero no es sino hasta que se logr lidiar con las presiones selectivas impuestas por el
efecto desecante del aire que la invasin a la tierra se pudo lograr.
La invasin a la Tierra es por tanto en realidad la adaptacin al efecto desecante del medio terrestre.
Las plantas pueden sobrevivir, crecer y reproducirse en la tierra porque son capaces de tolerar la
desecacin. El hbito de crecimiento de musgos maximiza el rea superficial a travs de la cual se puede
absorber agua, mientras que se minimiza el efecto desecante del aire. Sin embargo, los musgos estn
limitados a ambientes muy hmedos, o bien a detener su crecimiento y reproduccin mientras las
condiciones sean secas. Para resistir el efecto desecante del aire es necesario proteger al protoplasma con
una pelcula impermeable al CO2 y O 2, pero tambin al agua. Los estomas permiten la difusin de vapor de
agua y otros gases, las clulas estomticas mantienen la homestasis de la planta, y las superficies internas
se invaginaron para aumentar la superficie de exposicin hmeda y as favorecer el intercambio gaseoso.
Una planta terrestre es un eucariota fotosinttico que puede sobrevivir y reproducirse sobre el
medio terrestre. A la adaptacin morfolgica debe seguir invariablemente la adaptacin reproductiva. Las
plantas constituyen el Subreino Embriophyta: muestran alternancia entre una generacin haploide y una
diploide (ambas multicelulares), y retienen a la clula huevo y al embrin resultante dentro de una
estructura llamada arquegonio, la cual protege, alimenta, e influencia el desarrollo del esporfitoo juvenil o
embrin. El arquegonio es una estructura reproductiva muy sofisticada. Facilita el transporte de nutrientes
del gametfitoo al nuevo esporfitoo mediante clulas de transferencia muy especializadas llamadas en
conjunto venter, las cuales sirven practicamente de placenta.
Las plantas se originaron a partir de un ancestros carofceo, los cuales no presentan arquegonios.
Las algas en general son polifilticas, y representan al menos un conjunto de seis lneas evolutivas
diferentes. Las algas verdes son las nicas en presentar: a) almidn como producto de rerserva; b)
clorofilas a y b, y c) carotenoides. Adems, presentan paredes celulares de celulosa, mismo nmero y
posicin de flagelos en espermas (dos flagelos localizados apical o lateralmente), fragmoplasto y huso
mittico persistente al final de la divisin celular. Adems, presentan a la enzima glicolato oxidasa
-encontrada en perixosomas-, espermas mviles, y clulas huevo inmviles (ogamas). De las ms de 70 mil
especies de algas solamente 19 (orden Coleochaetales) muestran el mayor nmero de caractersticas en
comn con las plantas actuales. Adems, todas las especies del gnero Coleochaete retienen a la clula
huevo, mientras que en la especie C. orbicularis se desarrollan clulas de transferencia alrededor del
embrin.
Las plantas terrestres aparecen al final del perodo Ordovcico (510 ma) y ya son bastante diversas al
comienzo del periodo Silrico (430 ma). En el Ordovcico aparecen los primeros fsiles con capas cuticulares
membranosas y tubos bandeados (posiblemente elementos conductores), mientras que en el Silrico
aparecen capas cuticulares con estomas y traqueidas. No se sabe si ya en el Silrico existan embrifitos.

EVOLUCIN DE LOS TEJIDOS VASCULARES


Los embrifitos siguieron dos lneas evolutivas: una que explor la amplificacin del tamao del gametfito
(brifitos, plantas no vasculares), mientras que la otra exploro la amplificacin del tamao del esporfito
(Traqueophyta). Estas lneas son mutuamente excluyentes, ya que tanto el gametfito como el esporfito
cumplen funciones diferentes y tienen roles reproductivos que requieren diferentes condiciones fsicas. Las
funciones del gametfito son producir gametos, asegurar la fertilizacin de la clula huevo, y mantener por
un tiempo la sobrevivencia del jven esporfito. Estas funciones requieren acceso continuo a agua lquida,
por lo que el gametfito est restringido a medios hmedos, lo cual no favorece el crecimiento
inderterminado vertical. En contraste, las funciones del esporfito son producir y diseminar esporas
producidas por meiosis. Aqui la dispersin de las esporas se favorece al crecer verticalmente en tres
dimensiones.
Ya que el tiempo necesario para que pequeas molculas de agua y glucosa se difundan pasivamente
a travs de clulas vegetales aumeta con el cuadrado de la distancia (segunda ley de Fick de difusin), la
altura de una planta estar limitada por el tiempo en que estas moleculas alcancen las partes areas. Toma
aproximadamente un ao para que las molculas de agua se difundan pasivamente a travs de 25 cm de

clulas vegetales. De esta manera est claro que la difusin pasiva es suficiente para mantener los
requerimientos hdricos de una planta a travs de distancias pequeas pero es totalmente insuficiente para
mantener el equilibrio hdrico a alturas moderadas.
El paso continuo del agua requiere conductos que ofrezcan poca resistencia. El flujo es ms rpido en
tanto ms anchos sean estos conductos. Si la presin del agua es muy fuerte se han desarrollado paredes
secundarias y ornamentaciones que tienen como fin resistir la fuerte presin negativa que se desarrolla en
estos conductos. No es de estraar entonces que en los tejidos vasculares de los brifitos (hidroides y
leptoides) no se hayan desarrollado paredes secundarias pues las presiones a las que estn sometidos son
muy bajas.
Cualquier presin selectiva que favorezca un aumento en el tamao y altura del gametfito o
esporfito debe por tanto favorecer el desarrollo de tejidos vasculares, los cuales estn totalmente
ausentes en musgos pequeos, pero aparecen en aquellas especies de gran tamao como Polytrichim.

HETEROSPORIA Y DESARROLLO DE LA SEMILLA


Los Pteridfitos como helechos pueden ser considerados como plantas anfibias pues requieren volver al
agua para reproducirse. Tanto ellos, como en los brifitos y las plantas vasculares sin semilla, estn
restringidos a hbitas hmedos, o bien, a reproducirse nicamente cuando las condiciones favorecen el
paso de esperma a arquegonios mediante una pelcula de agua. La colonizacin del medio terrestre por las
primeras plantas vasculares fue favorecida por la existencia de esporas pequeas que se desarrollaron en
gametfitos bisexuales. El tamao reducido de las esporas facilitaba su dispersin a grandes distancias, y la
elevacin del esporfito sobre el suelo (aumento en altura) aumentaba las probabilidades de dispersin a
larga distancia. Era ms ventajoso an si adems la espora producia un gametfito bisexual. Los
esporfitos producidos por estos gametfitos bisexuales podan mantenerse por tiempo prolongado, e
incluso reproducirse vegetativamente, como ocurre en el caso de los helechos actuales. Las primeras
plantas vasculares eran homospricas (esporas de igual tamao que producan gametfitos bisexuales).
Muchas especies de helechos y lycopodios han retenido la caracterstica ancestral y se mantienen
homospricas. Sin embargo, un nmero significiativo de helechos (y otras plantas vasculares ya extintas)
son heterosopricas. Se producen micrsporas que originan microgametfitos y megsporas que originan
megagametfitos (gametfitos unisexuales). Las primeras plantas heterospricas aparecen a mediados del
Devnico hace 386 ma. En esos casos, tenamos plantas con esporangios mixtos (producan tanto micro
como megsporas), plantas que tenan tres tipos de esporangios (mixtos, mega y microesporangios), y
plantas que como en la actualidad con solamente micro y megaesporangios. La ventaja de la heterosporia
consiste en que, una vez fertilizada la clula huevo, existe mayor probabilidad de sobrevivencia y
establecimiento del nuevo esporfito pues se han invertido ms recursos en la megspora que en la
micrspora. Se producen michas micrsporas pequeas con lo que se asegura que casi todas las megsporas
sean fertilizadas, pero una vez fertilizadas, una mayor inversin de recursos en megsporas asegura una
mayor sobrevivencia de gametfitos. Este es el fundamente bsico del modelo de DISTRIBUCIN DE
RECURSOS para explicar evolucin de heterosporia. Eventualmente, siguiendo esto modelo, podemos
esperar una relacin inversa entre el nmero y tamao de megsporas producidas dentro de un
megasporangio hasta llegar al mnimo de solamente una nica megspora funcional por megaesporangio.
En las especies actuales de Selaginella tenemos unas que producen 16, 8 y 4 megsporas, el tamao de las
mismas aumenta a medida que se reduce el nmero de megsporas (todas tienen lugar como ttradas, lo
que indican que son el producto de una clula dividida por meiosis).
Todas las plantas con semilla tienen solamente una megspora funcional. La retencin de esta
megspora conlleva varios beneficios. Elimina la necesidad de mantener un medio acutico para la
fertilizacin, y aumenta la posibilidad de proteger y alimentar al megagametfito, a la clula huevo y al
joven esporfito.
La semilla es un vulo maduro que tpicamente contiene un embrin, o nuevo esporfito.

Reino Plantae
Caractersticas diagnsticas del Reino:
Desarrollo a partir de embriones (Embriophyta es un trmino alternativo para designar
al Reino de las Plantas)
Eucariotas
Multicelulares
Al menos un estadio sexual en su ciclo de vida
A pesar de las excepciones, todas las plantas evolucionaron a partir de ancestros que
formaron embriones por reproduccin sexual.
Autotrficos (cloroplastos con clorofilas a y b, xantofilas y carotenoides -aunque hay
plantas parrasitas-).
El Reino Plantae se divide en plantas vasculares (vasculares sin semilla, Angiospermas,
Gimnospermas) y plantas no vasculares (ej., Brifitos).
Todas las plantas descienden a partir de algas verdes (Chlorophyta, Clase Charofcea)
debido a:
Pigmentacin similar (clorofilas a y b)
Clulas espermticas biflageladas
Conecciones tipo plasmodesmo
Fragmoplasto
Paredes celulares compuestas por celulosa.

Evolucin de las Plantas Vaculares


Las primeras plantas terrestres aparecen en el Perodo Devnico. Presentaban una
apariencia similar a Rhynia (tamao pequeo -hata 6 cm-, y tallos dicotmicamente
ramificados). Muy posiblemente los brifitos ya existan antes de las primeras plantas
vasculares, aunque los primeros fsiles de brifitos datan de hace 350 ma, es decir,
aparecen despus de las primeras plantas vasculares.
Uno de los eventos clave en la invasin al medio terrestre fue el desarrollo de esporas con
una cubierta lo suficientemente gruesa y duradera que permitiera tolerar condiciones de
poca humedad. Adems, era necesario desarrollar una cutcula gruesa con ceras que

impidieran la desecacin. Los estomas pudieron haber evolucionado al mismo tiempo que
la cutcula para regular el intercambio gaseoso.
Adems, un organismo habitando el medio terrestre necesitaba formas eficientes de
transportar agua y nutrientes como Xilema y Floema. La fase gametoftica se fue
reduciendo en tamao, fue cubierta por muchos tejidos protectores, y aument su
dependencia nutricional sobre el esporfito. Finalmente, las semillas evolucionaron en una
lnea evolutiva, lo cual implic grandes ventajas, ya que el embrin poda liberarse de la
planta madre, dispersarse a otros ambientes, y soportar condiciones hostiles para su
desarrollo por un tiempo prolongado.
El ancestro ms probable de las plantas superiores fue un alga verde multicelular
relativamente compleja que invadi el medio terrestre en el Perodo Ordovcico (hace 450
ma). El alga Coleochaete parece ser el modelo ms semejante a este supuesto ancestro.
Coleochaete es haploide a excepcin del cigoto (diploide). La fase esporoftica pudo haber
evolucionado a partir de la fase diploide de las algas verdes.
Las primeras plantas vasculares aparecieron en el perodo Silrico (hace 438-408 millones
de aos). Fsiles que muestran tejidos vasculares bien desarrollados se han encontrado en
Norte Amrica y datan de hace 430 ma. Durante el Devnico, las plantas vasculares ya eran
muy diversas (hace 408-360 ma).

PLANTAS VASCULARES INFERIORES


Tres divisiones de plantas vasculares sin semilla evolucionaron en el Devnico y se
extinguieron hace 360 millones de aos al final de ese perodo. Estas fueron Rhyniophyta,
Zosterophyllophyta y Trimerophyta. Las tres consistan de plantas vasculares muy simples.
Una cuarta divisin de plantas vasculares sin semillas (Progymnospermas) probablemente
origin tanto a las Angiospermas como a las Gimnospermas. Las 4 divisiones de plantas
vasculares sin semilla actuales son Psilotophyta, Lycophyta, Sphenophyta y Pterophyta.
Las rhyniophytas, trimerophytas y zosterophyllophytas fueron dominantes desde la mitad
del perodo Silrico hasta la mitad del Devnico (420 a 370 millones de aos). Luego
fueron sustitudas por helechos, lycophyitas, sphenophytas y progimnospermas desde el
Devnico tardo al Carbonfero (38-290 millones de aos). Las plantas con semilla
aparecieron hace 360 millones de aos. Las Gimnospermas dominaron la flora durante la
mayor parte del Mesozoico (hasta hace 100 millones de aos).
Las plantas con flor aparecen en el registro fsil hace 127 millones de aos, y se hicieron
dominantes desde hace 20-30 millones de aos.

DIVISION RHYNIOPHYTA
Representan a las plantas vasculares ms antiguas sobres las que se tiene suficiente

informacin (Perodo Silrico, 420 millones de aos). Se extinguieron a mitad del


Devnico (380 millones de aos). Las rinifitas eran plantas vasculares sin semilla que
constaban de ejes simples dicotmicamente ramificados con esporangios terminales. Eran
homospricas, y su patrn corporal no estaba diferenciado en races, tallos u hojas. Entre
los gneros de rinifitas tenemos a Cooksonia, una planta de solo unos 6-8 cm de altura, sin
hojas, y con esporangios terminales globosos. Se han encontrado traqueidas en varios
fsiles de Cooksonia, la cual se extingui hace 390 millones de aos en el Devnico
temprano.
La rinifita ms conocida es Rhynia, que probablemente habitaba pantanos, con tallos sin
hojas, dicotmicamente ramificados producidos por un rizoma. Los tallos de Rhynia
probablemente eran hasta 20-50 cm de alto por 3 cm de ancho, cubiertos por estomas,
cutcula y posiblemente fotosintticos. La estructura interna de Rhynia era similar a la de
plantas vasculares: una capa de clulas epidrmicas rodeando al tejido fotosinttico de la
corteza, al centro un haz vascular de xilema, posiblemente rodeado por clulas de floema
(protostela). No se ha encontrado endodermis ni periciclo. Ya que no tenan hojas se asume
que los tallos eran fotosintticos.

DIVISION ZOSTEROPHYLLOPHYTA
Los primeros fsiles de esta divisin pertenecen al Devnico temprano y al tardo (408-370
millones de aos). Eran plantas sin hojas y con tallos dicotmicamente ramificados,
posiblemente acuticas. Los tallos areos estaban cubiertos por una cutcula y tenan
estomas, lo cual indica que las partes inferiores de la planta estaban enterradas en el lodo
(pues no existen estomas aqu). Es muy probable que las ramas laterales produjeran dos
ejes, uno que creca arriba y el otro que lo haca hacia abajo. A diferencia de las rinifitas,
los esporangios se producan lateralmente sobre tallos cortos. Las plantas eran
homospricas. La estructura interna de las zosterofilfitas era muy semejante a la de
rinifitas, excepto que las clulas de xilema en madurar primero eran las que se
encontraban ms cerca de la periferia del cilindro vascular.

DIVISION TRIMEROPHYTA
Posiblemente evolucion a partir de rinifitas. Aparentemente representan a los ancestros
de los helechos, las progymnospermas y los Equisetum. Fueron plantas mas grandes y
complejas que las rinifitas y zosterofilfitas; aparecieron en el Devnico, hace 395
millones de aos y se extinguieron a mediados del Devnico (20 millones de aos ms
tarde). No tenan hojas, y el eje principal estaba formado por sistemas de ramas laterales
varias veces divididos dicotmicamente. Algunas de sus ramas terminales acababan en
esporangios mientras que otros eran estriles. Los haces vasculares estaban muy
desrrollados, posiblemente podan sostener el cuerpo de una planta de hasta 1 m de altura.
El xilema se diferenciaba centrfugamente.

DIVISION PSILOTOPHYTA

Incluye dos gneros contemporneos: Psilotum y Tmesipteris. Psilotum es tropical y


subtropical. Tmesipteris est restringida a Australina, Nueva Caledonia, Nueva Zelandia y
otras regiones del Pacfico Sur. Semejan a las riniofitas en su estructura bsica.
Psilotum es nico entre las plantas vasculares ya que no tiene ni hojas ni races. El
esporfito consiste de tallos verdes dicotmicamente ramificados que alcanzan hasta 25 cm
de altura. A lo largo del tallo se encuentran expansiones en forma de escamas que semejan
hojas verdaderas. Existen tallos subterrneos o rizomas cubiertos de rizoides. Psilotum es
homosprico. Las esporas al germinar producen un gametfito masculino o femenino, el
cual est asociado con un hongo simbitico.

INTRODUCCION AL ESTUDIO DE LOS BRIOFITOS


Los Briofitos incluyen a las Hepticas, los Antocerotales y los Musgos. En este grupo tenemos alternancia de
generaciones haploides y diploides (gametofticas y esporofticas respectivamente). Las dos generaciones son fases
totalmente diferentes en forma, funcin y nmero de cromosomas. Se inician con la germinacin de una espora
haploide que produce una estructura filamentosa llamada protonema. Este se fija al sustrato mediante filamentos sin
clorofila llamados rizoides. El protonema produce brotes que luego originan al gametfito. A pesar de que los
gametfitos pueden ser foliosos o talosos con estructuras anlogas a tallos y hojas, no se consideran anatmicamente
tallos u hojas porque son muy sencillos y no tienen elementos vasculares.
En los brifitos, el gametfito es siempre nutricionalmente independiente del esporfito, mientras que los esporfitos
estn adheridos al gametfito con una dependencia variable. El gametfito es la fase conspicua y dominante en las 3
divisones de brifitos. Las 3 divisiones tienen caracteristicas en comn, entre ellas:
a) presencia de rizoides, estructuras que nicamente adhieren al cuerpo de la planta al sustrato ya que la mayor parte
de la absorcin de sustancias tiene lugar a travs del cuerpo del gametfito. En las 3 divisiones, el esperma debe
nadar hasta el arquegonio para fertilizar a la clula huevo. Los arquegonios tienen forma de botella, la clula huevo se
encuentra en la base de la misma. Las clulas del cuello del canal del arquegonio se desintegran cuando el
arquegonio madura produciendo un fluido que permite el movimiento de las clulas espermticas.
Las brifitas son plantas pues contienen clorofila, carotenos, xantofilas, almidn verdadero, grasas, celulosa y
hemicelulosa. Pertenecen al subreino Embriophyta (formacin de embrin que se desarrolla a partir de un cigoto
producto de la fusin de 2 clulas sexuales).

DIVISION HEPATOPHYTA
Constituyen alrededor de 8,000 plantas pequeas distribudas en 330 gneros. Generalmente son poco conspicuas,
abundantes en suelos o sustratos hmedos y sombreados. Se les llam hepticas, pues de acuerdo con la Doctrina
de las Firmas, la forma externa de un cuerpo indicaba la posecin de caractersticas especiales, y se les atribuy
propiedades curativas para enfermedades del hgado.
Las hepticas no tienen cutcula, ni estomas, ni clulas especializadas en conduccin, son las ms simples de las
plantas terrestres. Representan una lnea de evolucin independiente relativa a las otras plantas, considerando sus
patrones nicos de crecimiento y desarrollo tanto en el gametfito como en el esporfito. Las hepticas pueden ser
dorsiventralmente aplanadas (talosas), o bien foliosas. Los rizoides de las hepticas son unicelulares, a diferencia del
de los musgos, los cuales pueden ser multicelulares.

HEPATICAS TALOSAS. Gametfito aplanado, dicotmicamente ramificado, generalmente compuesto por


una sola capa de clulas, aunque en formas complejas la parte media del gametfito esta compuesta por ms capas
mientras que las partes laterales estn formadas por slo una capa. En Marchantia, el talo presenta una estructura
interna altamente especializada con tejidos que incluyen un parnquima cloroflico, uno de almacenamiento, y
numerosos poros que comunican con cmaras areas. Estos poros estn formados por series de clulas
superimpuestas unas en otras, formando una estructura circular. Bajo condiciones secas las clulas de la capa
superior se comprimen y cierran el poro. Bajo condiciones de humedad, abren el poro. La funcin de estas clulas
es anloga a la funcin estomtica en plantas superiores. En Marchantia los rizoides pueden ser multiestratificados e
incluso pueden tener engrosamientos en las paredes internas. Estos rizoides son tuberculados.
En muchas especies los anteridios y arquegonios se encuentran en cmaras sumergidas en la parte superior del talo.
En Marchantia, las estructuras sexuales estn sostenidas por un eje o pednculo, perpendicular al talo (gametoforo),
y por un disco o receptculo, el cual contiene a los rganos sexuales. El eje que origina los anteridios se llama

anteridiforo y el que origina los arquegonios arquegoniforo. En Marchantia el receptculo masculino tiene forma de
disco. Los femeninos estn profundamente lobulados y dirigidos hacia abajo. En Marchantia los anteridios y
arquegonios se encuentran en gametfitos diferentes. Luego de la fertilizacin, el gametfito femenino aumenta de
tamao para originar una caliptra. Dentro, el esporfito rompe la caliptra y expone los esporangios al medio externo.
Cuando el esporfito madura produce esporas, las cuales inician de nuevo el ciclo. Las esporas se encuentran
adheridas a estructuras higroscpicas helicoidales llamadas elteres. Los elteres son unicelulares y estriles y al
esperimentar cambios en contenido de agua cambian sbitamente de forma ayudandon a la liberacin de las esporas.
La caliptra se abre generalmente a travs de 4 lneas longitudinales que la dividen en partes iguales.

REPRODUCCION ASEXUAL. La forma ms comn es la fragmentacin. Otro mtodo consiste en la


produccin de yemas. Algunas hepticas como Metzgeria producen yemas sobre los mrgenes del talo, mientras que
en Marchantia existen estructuras especializadas con forma de copa llamadas conceptculos donde se producen las
yemas. La produccin de yemas es ms comn en talos juveniles, que en talos con esporfitos.
HEPATICAS FOLIOSAS. Caracterizadas por tener un gametfito formado por un eje principal del cual
emergen diagonalmente 2 hileras de hojas dorsales, y una hilera adicional de hojas ventrales mas pequeas o
anfigastrios. En los musgos, las hojas se distribuyen en espiral a lo largo del eje del tallo y tienen una vena media
engrosada, a diferencia de las hepticas foliosas. En las hepticas el pice de la hoja es profundamente bilobulado.
Los rganos reproductivos de las hepticas foliosas se hallan en ramas laterales cortas o en los tallos principales. Los
arquegonios estn rodeados por un tubo formado por la fusin de hojas (perianto). Es aqu donde se formar el pie
del esporfito. Los anteridios son esfricos y se encuentran en las axilas de las hojas formando el androceo. El
gametfito se encuentra fijo al sustrato por rizoides unicelulares.
Las hepticas foliosas tambien se pueden reproducir asexualmente por fragmentacin, o bien, mediante la formacin
de yemas en las puntas o mrgenes de las hojas. Cuando se desprenden las yemas producen un protonema muy
semejante al producido por las esporas.

DIVISION ANTHOCEROPHYTA
Los antocerotales estn constitudos por 5 gneros distribudos en regiones tropicales y subtropicales: Anthoceros,
Phaeoceros, Notothylas, magaceros y Dendroceros). Tienen un gametfito dorsiventralmente lobulado,
multiestratificado cerca del centro, con la mayora de las clulas de pared delgada, con solamente de 1-8
cloroplastos (a diferencia de los muchos que se encuentran en hepticas y musgos) asociados con pirenoides, lo cual
los asocia estrachamente con algas verdes. Adems, las hojas de antocerotales tienen estomas. El gametfito de
antocerotales puede tener extensas cavidades internas llenas de musclago, al contrario de las cavidades llenas de
aire de hepticas talosas. Estas cavidades muscilaginosas frecuentemente estn ocupadas por cianobacterias del
gnero Nostoc, las cuales fijan N2 y obtienen carbohidratos del hospedero.

REPRODUCCION. Los rganos reproductores se forman a partir de clulas epidrmicas en la superficie


dorsal del talo. Los gametfitos pueden ser unisexuales o bisexuales. Los anteridios y arquegonios estn hundidos en
la superficie dorsal del gametfito, con los anteridios agregados en cmaras hundidas llamadas cmaras anteridiales.
Los arquegonios se forman cerca del punto de crecimiento del gametfito, y la pared del arquegonio es parte del
cuerpo del gametfito. Se pueden desarrollar numerosos esporfitos en el mismo gametfito.
El esporfito de Anthoceros consta de un pie, y un largo y cilndrico esporangio. El esporfito aumenta en longitud
por un perodo prolongado. Tiene varias capas de clulas fotosintticas, est cubierto por cutcula y tiene estomas.
La columna central del esporangio presenta tejido que puede funcionar en conduccin (tejido de columnela). El
esporangio presenta dehiscencia longitudinal cerca de su pice liberando las esporas. Tanto las paredes de la cpsula
ubicada en el pice asi como los pseudoelteres (semejantes a los elteres) son higroscpicos y sus movimientos de
torsin ayudan a la liberacin de las esporas.

REPRODUCCION ASEXUAL. Por fragmentacin, o por la formacin de yemas en los bordes del talo, las
cuales semejan cmulos de cluas pequeas a partir de las cuales se puede originar un nuevo gametfito.

DIVISION BRIOPHYTA
Estructuralmente ms diversos que las otras brifitas. Cerca de 15 mil spp. Muy sensibles a la contaminacin
atmosfrica, y en areas contaminadas estn ausentes o son muy escasos. Unas cuantas especies pueden ser
encontradas en desiertes, siendo altamente poiquilohdricas (se desecan completamente).
En los musgos, el gametfito es folioso y erecto, con las hojas distribudas en espiral alrededor del tallo; las bases de
las hojas envuelven al tallo y facilitan la retencin de agua. La lmina foliar es de na clula en espesor, a veces con el
margen foliar dentado. Los musgos pueden ser acojinados (tallos cortos y poco ramificados), o bien pueden ser muy
ramificados y rastreros. El tallo de los gametfitos tiene un haz de clulas vasculares o hidroides, las cuales son
elongadas con paredes terminales muy delgadas e inclinadas las cuales permiten el fcil paso del agua, no tienen
protoplasma viviente estando vacios a la madurez con el el caso de los elementos traqueales. En algunos gneros de
musgos, clulas semejantes a los elementos cribosos rodean a los hidroides (se denominan leptoides). Los leptoides
estn vivos a la madurez.

REPRODUCCION. Los anteridios estn agregados en plataformas aplanadas en el pice de las ramitas.
Pueden estar mezclados con filamentos estriles o parafisios, que los protegen de la desecacin; generalmente estn
rodeados por hojas especializadas que forman el perigonio. Los arquegonios se forman en el pice de ramitas con
hojas espirales, las cuales forman el periquecio (cubierta protectora).
La mayora de los esporfios duran 6-18 meses para alcanzar la madurez. Se ubican en ejeas o pies llamados setas,
los cuales pueden alcanzar 15-20 cm en longitud en algunas especies. La seta posee un haz central de hidroides
rodeados por leptoides. Estomas estn generalmente presentes en los esporfitos, los cuales estn constituidos por
una clula sencilla, en vez de las 2 clulas guarda de las vasculares superiores. Las clulas de los esporfitos tienen
cloroplastos. Sin embargo, a medida que el esporfito madura, estas celulas mueren y el esporfito se vuelve
totalmente dependiente del gametfito para su alimentacin. La caliptra se deriva del arquegonio. Cuando las
esporas maduran se abre el oprculo, el cual revela dientes o peristoma los que rodean esta abertura. Cambios en la
humedad del peristoma modifican la forma de la estructura y ayudan en la dispersin de las esporas.

REPRODUCCION ASEXUAL. Usualmente por fragmentacin, aunque algunas especies pueden producir
yemas.

Clasificacin de las Plantas


Las plantas pertenecen al Reino Plantae. A partir de este, se clasifican
de acuerdo a las siguientes categoras taxonmicas (en orden
decreciente de inclusin):
CLASE

SUBCLASE

Angiospermae
(Angiospermas)

Plantas con Flores

Gymnospermae
(Gimnospermas)

Plantas con semillas desnudas

Dicotyledonae
(Dicotiledneas,
Dicots)

Dos cotiledones

Monocotyledonae
(Monocotiledneas, Un cotiledn
Monocots)
SUPERORDEN Grupo de familias relacionadas que estn clasificadas
dentro de un Orden, y que posiblemente presentan un
ancestro comn.
Hay 6 Superrdenes en Dicotyledonae (Magnoliidae,
Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae,
Asteridae), y 4 en Monocotyledonae (Alismatidae,
Commelinidae, Arecidae, Liliidae)
Los nombres de los superrdenes terminan en -idae
ORDEN

Los nombres de los rdenes terminan en -ales

FAMILIA

Los nombres de las Familias terminan en -aceae

SUBFAMILIA

Los nombres de las Subfamilias terminan en -oideae

TRIBU

Los nombres de las Tribus terminan en -eae

SUBTRIBU

Los nombres de las Subtribus terminan en -inae

GNERO

El nombre del Gnero se escribe al inicio con


mayscula

ESPECIE

El nombre de la especie se escribe despus del


gnero y en letras minsculas.

VARIEDAD

A pesar de que existen diferencias genticas, stas no


son lo suficientemente fuertes como para evitar el
entrecruzamiento. Generalmente, las variedades son
obtenidas a travs de seleccin artificial. Se dan en la
naturaleza, aunque son difciles de detectar sin
marcadores genticos. El nombre de la VARIEDAD
sigue al del gnero, y se escribe como var. seguido
del nombre per se de la VARIEDAD.

FORMA

En este caso tambin existen diferencias genticas,


reflejadas en la variacin de la forma, tamao y color
de los ptalos. Tampoco existen barreras significativas
al entrecruzamiento. El nombre de la FORMA va
despus del GNERO denominado por la palabra
form (o f.).

CULTIVAR

Un CULTIVAR es una variedad cultivada, obtenida


naturalmente o a travs de hibridizacin artificial, y que
puede ser reproducida vegetativamente o por semilla.
El nombre del CULTIVAR sigue al del GNERO y va
en el idioma de la persona que lo decribi, y no debe
ser traducido.

EJEMPLO

Categora

Nombre Cientfico

Nombre Comn

CLASE

Angiospermae

Angiospermas

SUBCLASE

Dicotyledonae

Dicotiledneas

SUPERORDEN Magnoliidae

Magnolia

ORDEN

Ranunculares

Ranunculares

FAMILIA

Ranunculaceae

Ranunculcea

SUBFAMILIA

Ranunculoideae

Subfamilia Ranunculcea

TRIBU

Ranunculeae

Tribu Ranunculcea

GNERO

Ranunculus

Rannculo

ESPECIE

(Ranunculus) flammula

Rannculo

SUBESPECIE

(Ranunculus flammula) subsp.


flammula

Rannculo pequeo

VARIEDAD

(Ranunculus flammula subsp.


flammula) var. tenuifolius

Rannculo pequeo de
hojas estrechas

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Significado de los nombres


cientficos en Latn
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La asignacin de nombres botnicos se realiza en latn, ya que
es una lengua muerta, y por tanto, tiene reglas preestablecidas
que estn sujetas a poco o ningn cambio. La descripcin de
nuevas especies se realiza en esta lengua. En Latn, los sujetos
masculinos terminan en -us, aquellos que son femeninos
terminan en -a, y los neutros terminan en -um. Los siguientes
son algunos ejemplos de nombres de especies en Latn con su
traduccin al espaol:
abyssinica = de Abisinia o Etiopa
acaulis = sin tallo
aestivalis = que florece en la primavera
alba = blanca
alpestris = de las montaas
alpicola = de las montaas
alpina = de los Alpes
altissima = superlativo de alta
americana = de Amrica
angustifolia = hojas angostas
annua = planta anual
-antha = -con flor (e.j. micrantha = flores pequeas)
arboricola = habitante de los rboles
arctica = del rtico
arenaria = de sitios arenosos
argentea = plateada
armata = con espinas
arvensis = del campo
aurantiaca = anaranjada
aurea = dorada o amarilla
australis = del Sur
autumnalis = del otoo
azurea = azul
barbata = con pelos o tricomas
borealis = del norte

bulbifera = con presencia de bulbos


bulgarica = de Bulgaria
caerulea = azul
caespitosa = densa
campanulata = campanulada
campestris = del campo
canadensis = de Canad
canariensis = de las Islas Canarias
capensis = de Ciudad del Cabo, Sudfrica
chilensis = de Chile
chinensis = de China
chrysantha = amarilla
clivora = de las colinas
coccinea = roja
compacta = compacta
decidua = decidua
densiflora = con muchas flores
digitata = hojas con 5 lbulos
edulis = comestible
esculenta = comestible
farinosa = pulverulenta
ficifolia = semejante a hoja de higo
flava = amarilla
-flora = -en flor (e.j. viridiflora = con flores verdes)
florida = con flores
foetida = con olor desagradable
-folia = -con hojas (e.j. tenuifolia = hojas estrechas)
foliosa = foliosa
gigantea = gigante
glabra = lisa
glacialis = de areas fras
glutinosa = pegajosa
graeca = de Grecia
graminifolia = con hojas de hierba
grandiflora = con flores grandes
grandis = grande
helvetica = de Suiza
hirsuta = con pelos o tricomas
hispida = con cerdas o pelos gruesos
humilis = pequea
hyemalis = de invierno
incana = gris
inodora = sin aroma
integrifolia = hojas enteras
japonica = de Japn
lanata = con pelos o tricomas
lanceolata = hojas lanceoladas
latifolia = hojas anchas
longiflora = con flores largas
longifolia = con hojas largas
lutea = amarilla
macrantha = flores grandes

macro- = grande- (e.j. macrorhiza = raz grande)


macrocarpa = de frutos grandes
macrophylla = de hojas grandes
macrorrhiza = de races grandes
maculata = con manchas
magellanica = del sur de Suramrica
magenta = magenta
magna = grande
majus = superlativo de grande
maritima = cerca del mar
maxima = mxima
mexicana = de Mxico
micrantha = flores pequeas
microphylla = hojas pequeas
millefolia = con miles de hojas
minima = pequea
minor = pequea
montana = de las montaas
multiflora = con muchas flores
muralis = que crece en las paredes
nana = pequea
nocturna = nocturna
ochroleuca = crema
odorata = perfumada
officinalis = con usos medicinales
ovalifolia = con hojas ovales
pallida = crema
palustris = de marismas
parvi- = pequea - (e.j. parivflora = flores pequeas)
parvifolia = hojas pequeas
pauci- = pocas- (e.j. pauciflora = pocas flores)
paucifolia = pocas hojas
pendula = colgante
perennis = perenne
phoenicea = morada
-pinnata = con hojas pinnadas
praecox = temprana
pratensis = del campo
procumbens = rastrera
prostrata = postrada
pulverulenta = pulverulenta
pumila = pequea
punica = roja
purpurea = rosada
pygmaea = pequea
quercifolia = semejante a hojas de roble
rediviva = perenne
rivalis = de los ros
rivularis = cerca de ros
rosea = rosada
rotundifolia = hojas redondeadas

rubra = roja
rupestris = de las colinas
rupicola = de las colinas
russica = de Rusia
sanguinea = roja como la sangre
sativa = cultivada
saxatilis = de las rocas
scaber = trepadora
scandens = trepadora
semperviva = perenne
sibirica = de Siberia
sinense = de China
somnifera = que induce el sueo
spicata = con espigas
spinosa = espinosa
stellata = estrellada
sulphurea = amarilla
sylvestris = de los bosques
tenuifolia = con hojas delgadas y estrechas
texensis = de Texas
tomentosa = con pelos o tricomas
trifoliata = trifoliada
umbellata = con flores dispuestas en umbelas
velutina = aterciopelada
vernalis = de la primavera
villosa = con pelos o tricomas
violacea = violeta
viridis = verde
viscosa = pegajosa
vitifolia = con hojas semejantes a las de los bejucos
volubilis = que se enrrolla
vulgaris = comn

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INTRODUCCIN A LAS GIMNOSPERMAS


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Las plantas vasculares con semilla presentan muchas innovaciones con respecto al modo
reproductivo de las plantas vasculares sin semilla. En primer lugar, la semilla proporciona
independencia de la disponibilidad de agua del medio externo para que ocurra la
fertilizacin. Adems, el gametfito masculino (grano de polen) se encuentra sumamente
reducido en tamao y duracin con respecto al gametfito femenino. La semilla
proporciona un mecanismo a travs del cual la planta se dispersa en el tiempo y en el
espacio, dando una ventaja selectiva considerable con respecto a la reproduccin mediante
esporas.
Las plantas vasculares con semilla se agrupan en Gimnospermas (4 Filos: Cycadophyta,
Gnetophyta, Ginkgophyta y Coniferophyta) y Angiospermas (Filo Anthophyta). La semilla
es un vulo maduro y fertilizado, y por tanto contiene al embrin o nuevo esporfito
rodeado por material de reserva, y una cubierta seminal o testa. Las plantas vasculares con
semilla estn representadas por las Gimnospermas en las que las semillas se desarrollan a
partir de vulos expuestos ("semillas desnudas"), y las Angiospermas en las que las
semillas se forman dentro de los ovarios. Las semillas varian en tamao desde particulas
semejantes a polvo (como en orqudeas) hasta el coco (semilla contenida dentro de la
"pipa", la cual es un fruto tipo drupa).

EVOLUCION
Todas las plantas con semillas son heterospricas, es decir, producen megsporas y
micrsporas que originan mega y microgametfitos, respectivamente. Los siguientes
eventos marcan la secuencia de evolucin de la semilla: a) retencin de la megspora dentro
del megasporangio, el cual es carnoso (llamado nucela) y no libera a la megspora; b) el
nmero de celulas madre de megsporas en cada megaesporangio se reduce a uno; c) de las
4 megspora s producidas por la clula madre de megspora s sobrevive solamente una; d)
esta unica megspora funcional origina un megagametfito muy reducido, el cual no es de
vida libre, sino que depende del esporfito pues es retenido dentro del megaesporangio; e)
este megaesporangio est encerrado por integumentos, excepto por una abertura llamada
micrpilo.
Los vulos mas antiguos que se han encontrado datan del Devonico tardio (hace 365 ma).
En estas primeras estructuras se observan ramas modificadas subtendiendo un
megaesporangio, en donde se desarrollo el megagametfito femenino que es retenido en el
esporfito. En Elkinsia polymorpha el vulo consistia de una nucela (megaesporangio)
rodeado por 5 capas de integumentos que se curvaban cerca del apice formando un anillo.
Los vulos estaban rodeados por ramas dicotomicamente ramificadas llamadas cpulas

(Figura 20-3). En Archaeosperma arnoldii solamente la parte apical del integumento estaba
ramificada formando un micrpilo rudimentario. Esto indica que el integumento
evolucion a partir de la fusin de varias capas de tejido estril que progetian al
megaesporangio; solamente qued una abertura en el pice, que condujo a lo que
conocemos hoy como micrpilo.

FILO CONIFEROPHYTA. Comprenden 50 gneros y alrededor de 550


especies. Incluyen plantas muy altas como la secoya (Sequoia sempervirens, 117 m, y DAP
de 11 m). Incluyen a los pinos, cipreses, araucarias. Son de gran valor comercial debido a la
calidad de su madera, la cual es generalmente dura y protegida por abundantes resinas. Las
conferas dominan los bosques boreales en el viejo (Taiga) y nuevo continente. Se
originaron posiblemente hace 300 ma durante el Carbonfero tardo, y se diversificaron
druante el Perodo Prmico (290 245 ma) que fue fro y seco. Muchas de las caractersticas
de las conferas actuales confieren gran resistencia a la desecacin, como en el caso de las
hojas aciculares de los pinos en donde una gruesa cuticula cubre la epidermis, debajo de la
cual existe una o mas capas de clulas muy compactas de paredes gruesas -hipodermis-, los
estomas estn hundidos, el mesfilo consiste de clulas con paredes con muchas
proyecciones que aumentan la superficie de absorcin, y que puede estar penetrado por
varios canales resinferos, el cilindro vascular se encuentra en el centro de la hoja. El
cilindro vascular est rodeado por parnquima encargado de transportar materiales entre el
mesfilo y los haces vasculares -tambin llamado tejido de transfusion - el cual se
encuentra separado del mesfilo por una capa de endodermis. Las hojas aciculares de los
pinos pueden mantenerse funcionales un promedio de 4 aos, pero en algunas especies
viven alrededor de 45 aos. A causa de esto, las hojas de los pinos deben tener una gran
capacidad de aclimatacin, pues adems de ser expuestas a diferencias extremas en luz,
deben soportar temperaturas extremas entre estaciones.

FIGURA 1. Esporfito de Pino, mostrando conos masculinos y femeninos (de


izquierda a derecha), sitios en donde se producen los gametftios masculinos
(granos de polen) y femeninos (rudimentos seminales u vulos).

CICLO VITAL
En las coniferas los micro y megaesporangios son producidos en ramas modificadas
llamadas CONOS o ESTRBILOS. Los conos masculinos (que producen los
microesporangios) se producen en la parte inferior del rbol y los femeninos en la parte
superior, o bien, en la misma rama pero con los conos femeninos ms cerca del pice. De
esta manera, se asegura la fertilizacin cruzada, pues polen de otros rboles viene a
fertilizar a los vulos de los conos femeninos. Los conos masculinos son pequeos (1-2
cm), y cada brctea del cono subtiende en su parte inferior 2 microesporangios. Los
microesporangios producen a los microesporocitos o clulas madre de micrsporas, cada
una de las cuales produce 4 micrsporas haploides luego de la meiosis. Cada micrspora se
desarrolla luego en un microgametfito inmaduro, o grano de polen que consiste de 4
clulas (2 protaliales, 1 generativa y 1 del tubo). El polen se libera al inicio de la primavera
(cada grano de polen es alado).

FIGURA 2. Corte longitudinal de un cono masculino de Pinus sp mostrando los


esporangios subtendidos por hojas modificadas llamadas esporofilos. Los

esporangios continen a los granos de polen.

FIGURA 3. Granos de polen de Pinus sp. Los granos de polen son alados, lo
que facilita su dispersin a travs del viento. La polinizacin en conferas es
anemocrica. Cada grano de polen contiene dos clulas protaliales -sin funcin
conocida- una clula generativa relativamente pequea, y una clula del tubo de
gran tamao.
A diferencia de los conos masculinos, los femeninos son mas grandes y complejos. Cada
escama representa una rama modificada que consiste de una escama ovulfera con dos
vulos en su superficie adaxial y una escama estril que subtiende a la escama ovulfera.
Cada vulo consiste de una nucela multiclular (megaesporangio) rodeada por dos capas de
clulas estriles (integumentos) con una apertura en el pice (micrpilo). Cada
megaesporangio contiene un megaesporocito, o clula madre de megsporas. Luego de la
meiosis, este megaesporocito produce una lnea de 4 clulas, 3 de las cuales mueren (las
ms cercanas al micrpilo) y se mantiene solamente una megspora funcional. Esta
megspora se divide y forma una lnea de clulas que origina un arquegonio haploide,
dentro del cual se forma la clula huevo.

FIGURA 4. Conos femeninos en Pinus sp. mostrando la compleja


escama ovulfera. En el panel inferior se observa una magnificacin
del complejo semilla-escama ovulfera.
Durante la primavera, los conos femeninos estan abiertos secretan una sustancia azucarada
a travs del micrpilo (gota de polinizacin) que facilita la adhesion de los granos de polen.
A medida que la gota de polinizacin se evapora, esta arrastra consigo granos de polen que
germinan al hacer contacto con la nucela. En este momento los conos femeninos se
vuelven a cerrar y protegen al embrin que eventualmente ha de formarse.

FIGURA 5. Polinizacin en Pinus sp. En este momento, los granos


de polen han sido arrastrados al interior de la cmara de polinizacin
al evaporarse la gota de polinizacin. Al hacer contacto con la
nucela, germina el tubo polnico el cual conduce al ncleo de la clula
espermtica hacia la megspora que se observa en el centro de la
nucela.
El desarrollo del megagametfito es muy lento. La produccin de la megspora funcional
se puede iniciar hasta despus de 6 meses luego de la polinizacin; se requieren 2 aos para
que el embrin se libere como semilla. Luego del primer ao, el grano de polen ya
germinado comienza a digerir su paso a travs de la nucela. En este punto la clula
generativa se divide originando una clula estril y una clula espermatgena, la cual
tambin se divide y orgina 2 espermas inmoviles (no se forman anteridios). Luego de
aproximadamente 15 meses el tubo polnico alcanza a la clula huevo y se produce la
fertilizacin. Solamente un esperma se fusiona con la clula huevo, el otro degenera.
Generalmente, cada vulo desarrolla nicamente una semilla, y se producen 2 semillas por
escama (2 vulos por escama).

FIGURA 6. Maduracin de los conos femeninos en Pinus


sp.

FIGURA 7. Estructura de la escama ovulfera en un cono femenino


de Pinus sp. Observe que se producen dos vulos por escama. Esta
escama est vista desde arriba, a diferencia de la vista lateral
mostrada en la Figura 4.

El nuevo cigoto se desarrolla en un embrin que esta protegido dentro de las semillas
desnudas. Cada semilla consta de una cubierta seminal (remanente de la nucela y de los
integumentos), el remanente del gametfito que sirve de alimento al embrin, y el embrin,
el cual presenta hasta 8 hojas embrionarias que sirven como cotiledones. Durante el otoo
del segundo ao luego de la polinizacin, las semillas son liberadas. En muchos casos, los
conos permanecen cerrados hasta que las altas temperaturas de un fuego forestal natural los
abren y las semillas se liberan.

FIGURA 8. Estructura de la semilla de Pinus sp. Observe que se ha


removido la cubierta seminal para observar la estructura del embrin
o nuevo esporfito.

FILO CYCADOPHYTA. Son plantas con hbito de palmas que habitan los
trpicos y subtrpicos. Las hojas se agrupan en el pice del tallo, y las bases foliares
recubren la superficie del meristema apical. Son muy antiguas (aparecieron hasce 250 ma
durante el Prmico). Actualmente constituyen 11 gneros con alrededor de 140 especies.

FIGURA 9. Hbito de crecimiento de Cycas revoluta.

FIGURA 10. Cono masculino en Cycas sp.

FIGURA 11. Megaesporofilo en Cycas sp.

FIGURA 12. Semillas expuestas en los megaesporofilos de Cycas sp.


A diferencia de las palmas, las ccadas tienen crecimiento secundario, a pesar de que el
mayor volumen central del tallo consiste de una medula parenquimatosa. La mayoria son
muy txicas y pueden causar cncer. Algunas estn asociadas con cianobacterias y pueden
fijar nitrgeno. Los conos masculinos y femeninos se producen en plantas diferentes,
aunque puede ocurrir reversin de sexo. En este caso, la planta inicia su vida reproductiva
produciendo los gametos baratos (esto es, es una planta productora de polen). Al adquirir
suficientes recursos, la planta cambia a producir los gametos ms caros (es una planta
femenina). A diferencia de las conferas, la polinizacin en ccadas la efectan

principalmente colepteros. En Costa Rica tenemos varias especies del gnero Zamia, las
cuales sobreviven en bosques lluviosos de tierras bajas en el Caribe, y en el Pacfico Sur.
P.ej., existe un parche de Zamia muy abundante a lo largo del Ro San Pedrillo en el
Parque Nacional Corcovado.

FIGURA 13. Zamia sp.

FILO GINKGOPHYTA. Con solamente una especie (Ginkgo biloba), originario


de China y Japon pero ampliamente distribuido en zonas templadas debido a su resistencia
a la contaminacin. El gnero Ginkgo es muy antiguo, y ha cambiado muy poco en los
ltimos 150 millones de aos. Incluso se conservan muchos fsiles del gnero. Los vulos
de Ginkgo se producen en los pices de las ramas, y al madurar, los integumentos se
vuelven carnosos, pero al ser muy ricos en cido butrico, generalmente producen un olor
muy desagradable (semejante a mantequilla descompuesta).

FIGURA 14. Forma de las hojas en el rbol de Ginkgo biloba.

FILO GNETOPHYTA. Este Filo contiene a 3 gneros vivientes y alrededor de 70


especies. Los gneros son Ephedra, Gnetum, y Welwitschia. De estos, uno de los ms
particulares es Gnetum, el cual presenta caractersticas muy semejantes a una Angiosperma.
Gnetum tiene elementos de los vasos en el xilema (las gimnospermas presentan casi
exclusivamente traqueidas), las hojas tienen venacin reticulada muy semejante a la de
dicotiledneas, y las semillas tienen integumentos carnosos que facilitan la dispersin por
vertebrados. Gnetum es una liana muy abundante en los bosques de elevaciones medias y
bajas de Costa Rica, adonde es dispersado principalmente por aves frugvoras como
Tucanes. Adems, en Gnetum y Ephedra tenemos un proceso anlogo a la doble
fertilizacin de Angiospermas, con la excepcin de que en este caso la doble fertilizacin
conduce a embriones extra y no a la formacin de endosperma. Tanto en Gnetum como en
Ephedra, el gametofito femenino alimenta al embrin durante su desarrollo.

INTRODUCCIN A LAS ANGIOSPERMAS


ORIGEN
PALEOHIERBAS VS MAGNOLIALES
LEOSOS
CARACTERSTICAS DE ANTHOPHYTA

PLNTULAS
CICLO DE VIDA
PROCESO DE DOBLE
FERTILIZACIN

POLARIDAD DE CARACTERSTICAS

ORIGEN DE ANTHOPHYTA
El origen de las Angiospermas es todavia un "misterio abominable", como lo llam Darwin. Las
Angiospermas aparecen sbitamente en el registro fsil (Cretcico temprano, hace 130 ma) sin
evidencia aparente de ancestros dentro de un rango de 80-90 ma antes de esta poca. Ni siquiera se
conocen fsiles de polen u hojas de este perodo. Los primeros fsiles presentan estructuras muy
complejas sin formas intermedias entre Gimnospermas y Angiospermas. Por una parte, existen muy
pocos fsiles de las primeras Angiospermas, y los que estn disponibles son difciles de interpretar.
Muchos de los fsiles muestran una mezcla de caractersticas que definen actualmente a los grupos
modernos.
La rpida diversificacin de las Angiospermas comenz a mediados del Cretcico y todava
contina. Actualmente existe un aumento casi exponencial en la diversidad de Angiospermas sin
que hayan existido extinciones significativas en ningn grupo.
Tampoco hay indicios de dnde se formaron los taxones actuales. D.I. Axelrod (Hiptesis de
Tierras Altas) ha sugerido que la ausencia de suficientes fsiles de las primeras Angiospermas
indica que stas vivieron en hbitas secos de tierras altas, donde la probabilidad de preservarse
como fsil era muy baja (esta hiptesis todava no ha sido confirmada). Axelrod sugiere que las
Angiospermas evolucionaron en picos montaosos donde la erosin es mayor, y por tanto, la
fosilizacin ms difcil. Adems, las montaas generalmente presentan una mayor heterogeneidad
de hbitas y facilitan la especiacin, adems de estar ms expuestas a extremos en condiciones
fsicas (ej., diferencias en temperatura, radiacin, etc) las cuales pudieron haber favorecido la
formacin de nuevas especies. En las montaas es comn la existencia de gradientes ambientales
que favorecen la especiacin paraptrica (especiacin a lo largo del gradiente) as como la
especiacin periptrica (especiacin en los bordes o mrgenes de distribucin de una poblacin).
A pesar de que las Angiospermas se diversificaron rpidamente a mediados del Cretcico, no es sino
hasta el Cenozoico que el grupo tuvo un papel ecolgico importante. Posiblemente al inicio, la alta
diversidad de las Angiospermas estuvo confinada a poblaciones pequeas, mientras que la mayor
parte de la vegetacin era dominada por Helechos y Cicadceas. Esto podra ayudar a explicar la
ausencia de fsiles y polen de las primeras Angiospermas.

Fueron las primeras Angiospermas hierbas o rboles?


La opinin mas generalizada favorece un origen leoso. Sin embargo, se han postulado dos
hiptesis alternativas para dilucidar este punto: a) hiptesis de paleohierbas, b) Magnoliales leosos.

La hiptesis de paleohierbas sugiere que las lneas basales estaban constitudas por plantas
herbceas con ciclos vitales rpidos, mientras que la hiptesis de Magnoliales leosos sugiere que
las lineas basales eran rboles leosos con ciclos vitales rpidos.
Hiptesis Magnoliales leosos: los anlsis cladsticos de Doyle y Donoghue postulan que las
Angiospermas tempranas tenan una morfologa similar a los miembros actuales de los rdenes
Magnoliales y Laurales representados por rboles de tamao pequeo a mediano con flores grandes
y poco especializadas, de carpelos imperfectamente fusionados con un estadio intermedio entre una
hoja enrollada y un pistilo fusionado. Esta hiptesis es la preferida por los botnicos sistemticos ya
que est apoyada por estudios moleculares. La hiptesis sugiere que las primeras Angiospermas eran
rboles y arbustos del sotobosque y que la flor NO fue la caracterstica innovadora clave para la
rpida diversificacin de las Angiospermas (de hecho, las Magnoliales actuales tampoco son
particularmente diversos).
Hipotesis de Paleohierbas : esta propone un origen herbceo para Angiospermas. De acuerdo con
los anlisis cladsticos de Taylor y Hickey las Angiospermas basales eran paleohierbas tropicales,
representadas por grupos de plantas con flores muy simples y una mezcla de caractersticas de
dicotiledneass y monocotiledneas. Estos autores proponen como caractersticas clave el
desarrollo de la Flor y de un ciclo vital rpido , combinado con cambios climticos que dieron
oportunidad a una rpida diversificacin.

FIGURA 1. Relacin entre los diferentes grupos de Angiospermas de acuerdo con la hiptesis de
Paleohierbas y la hiptesis de Magnoliales leosos (panel superior). Algunos ejemplos de
Paleohierbas actuales (panel inferior).

FILO ANTHOPHYTA

Angiosperma significa "semilla encerrada en un vaso". La caracterstica que define a Angiospermas


es el encerrar los vulos en un rgano llamado ovario, el cual es parte de una estructura nica en
ellas: la flor, de aqu el nombre del Filo o Division: Anthophyta.
En Angiospermas tenemos:
a) una mayor adaptacin al medio terrestre;
b) una mayor complejidad y dominancia de la generacin esporoftica;
c) una reduccin extrema de la generacin gametoftica;
d) el vulo est protegido dentro de un ovario;
e) hay doble fertilizacin;
f) una mayor diversificacin influenciada por relaciones mutualsticas con otros organismos tanto
para realizar la polinizacin como para dispersar las semillas.
Las Angiospermas posiblemente representan un grupo monofiltico. El Filo est dividido en dos
clases: monocotiledneas y dicotiledneas (eudicotiledneas). Las eudicotiledneas junto con las
monocotiledneas constituyen el 97% de las Angiospermas. El resto est compuesto por las
Magnoliales, las cuales estn compuestos por Angiospermas con caractersticas primitivas (ej.,
flores de gran tamao, con muchas partes florales, simetra radial con partes florales dispuestas en
espiral, flores carnosas y coriceas, poco especializadas, no producen nctar y son generalmente
polinizadas por colepteros, como p.ej., Magnoliaceae, Lauraceae, Myristicaceae, Piperaceae,
Papaveraceae, Calycanthaceae).
Dentro de los criterios ms comunes para definir qu es primitivo y qu es ms reciente o derivado
tenemos los siguientes:

MENOS DERIVADO ===> MAS DERIVADO


Eje floral largo ===> eje corto
partes florales en espiral ===> radial
muchas partes florales ===> pocas
partes florales libres ===> fusionadas
flores completas y perfectas ===> incompletas y unisexuales
simetra radial ===> bilateral
ovario spero ===> nfero
leosas ===> herbceas
hojas simples, enteras alternas ===> compuestas, opuestas, lobuladas
inflorescencias terminales ===> inflorescencias laterales
pared del polen lisa ===> pared del polen con ornamentacin compleja
monoicas ===> dioicas
flores individuales grandes ===> inflorescencias con flores pequeas

FIGURA 2. Flor de Magnolia sp., con muchas partes florales poco especializadas.

Porqu las Angiospermas superaron en abundancia a las Gimnospermas


en muchos ecosistemas?
Una de las razones fue un sistema vascular ms eficiente, en el cual los elementos de los tubos
cribosos presentan mayor dimetro, y mayor densidad de poros, lo cual favorece el transporte de
sustancias eleboradas, adems de la presencia de clulas compaeras que son ms eficientes que las
clulas cribosas de las Gimnospermas. Adems, las Angiospermas presentan un xilema con
elementos ms anchos y ms diversos (elementos de los vasos y traqueidas) en vez de solamente
traqueidas como las Gimnospermas.
Una caracterstica clave fue la evolucin del fruto , mediante el cual se aaden caractersticas
atrayentes para organismos dispersores de semillas y se aumenta la diversidad en los medios de
dispersin (adems del viento, agua, gravedad).

Hipotesis de Plntulas
Fue propuesta por William Bond (Cape Town University), quien afirma que las Angiospermas
completan su ciclo reproductivo mucho ms rpido que las Gimnospermas, en las cuales el
crecimiento de plntulas es prolongado, los cotiledones y las primeras hojas son muy gruesas,

energticamente caras, y con poca capacidad de modificar su morfologa una vez expandidas.
Adems, el xilema y el floema de Gimnospermas es relativamente ineficiente. En contraste, muchas
Angiospermas son herbceas, con ciclos reproductivos cortos, corto estadio juvenil, enorme
variacin en morfologia y funcin de cotiledones y hojas, con eficiente sistema vascular; todo lo
cual conduce a un rpido crecimiento en comparacin con las Gimnospermas. Bond predice que las
Gimnospermas van a estar en desventaja competitiva con las Angiospermas excepto en aquellos
ecosistemas en donde la competencia entre plntulas sea reducida y sea ms importante el ambiente
fsico que el biolgico, tales como en las regiones templadas frias, y en suelos con nutrientes pobres.
ORIGEN DE LA FLOR
La flor es una rama modificada cuyas hojas se especializaron en spalos, ptalos y partes
reproductivas. Existen dos fuentes de evidencia que apoyan esta teora:
a) los primeros estadios ontogenticos de la flor son muy semejantes a los de las hojas;
b) los estambres y carpelos de plantas como Sterculia plantanifolia son muy semejantes a
hojas. Aqu el ovario est formado por cinco carpelos simples unidos nicamente a travs del
estigma. Cuando el ovario madura, se abre para mostrar cinco carpelos foliosos que sostienen
semillas a lo largo del mrgen. S. plantanifolia muestra tambien otras caractersticas
primitivas, tales como pocos vasos en el xilema.

CICLO DE VIDA
En Angiospermas tenemos una reduccin extrema en el tamao, complejidad y duracin de la fase
gametoftica. El gametfito masculino consta unicamente de 3 clulas, el femenino de 7 clulas, y
adems, prcticamente no se puede distinguir entre anteridios y arquegonios.
FORMACIN DE LOS RUDIMENTOS SEMINALES O SACO EMBRIONARIO
Megaesporognesis es la formacin de megsporas dentro de la nucela (megaesporangio) en el
interior del vulo. La megagametognesis es el desarrollo de la megspora dentro del saco
embrionario o megagametfito.
El vulo est unido a la pared del ovario a travs de un tallo o funculo, el cual subtiende a la
nucela, la cual est encerrada dentro de uno o dos integumentos. Las regiones en la pared del ovario
en donde se insertan los vulos se llaman placentas. La apertura en el pice del saco embrionario
entre los 2 integumentos se llama micrpilo.
El vulo es una estructura relativamente simple, compuesta por un funculo que sostiene la nucela
con uno o ms integumentos. Al inicio de la formacin del vulo tenemos nicamente nucela, pero
posteriormente se desarrollan los integumentos a partir de esta con una abertura en el extremo, o
micrpilo (el extremo opuesto al micropilo se llama calaza). Muy temprano en el desarrollo del
vulo se diferencia una clula en la parte central de la nucela de gran tamao, la cual origina al
megaesporocito (2n en este caso). Este megaesporocito se divide por meiosis y origina 4
megsporas n dispuestas en lnea. De estas 3 se obliteran y solamente una permanece para originar
al megagametfito. Luego de 3 divisiones mitticas, se produce un megagametfito compuesto por
8 ncleos organizados en 2 grupos de 4, un grupo cerca del micrpilo y otro cerca de la calaza. Un
ncleo de cada grupo migra al centro del vulo (ncleos polares). Los 3 ncleos cerca del micropilo

constituyen el aparato del huevo (1 clula huevo y 2 sinrgidas). Los 3 ncleos del extremo de la
calaza constituyen las antpodas (ocurre formacin de paredes clulares que separan a los ncleos).
Se forma una pared celular que origina una clula que contiene a los 2 ncleos polares. De esta
manera tenemos 7 clulas y 8 ncleos: 3 clulas antpodas, 3 clulas del aparato del huevo y una
clula con 2 ncleos polares. Una vez que se alcanza este estadio tenemos al megagametfito
maduro, tambien llamado saco embrionario.

FIGURA 3. Megaesporognesis en el vulo de la flor.

FORMACIN DEL POLEN


La microesporognesis es la formacin de microesporas dentro de los microesporangios o sacos
polnicos de la antera. La microgametognesis es la formacin del microgametofito dentro del grano
de polen hasta el estadio de 3 clulas.
La antera consiste de dos lbulos, cada uno con dos cmaras o sacos polnicos. Rodeando las
paredes internas de los sacos polinicos tenemos una capa de clulas infrtiles llamada tapete o
tapetum que se encarga de transferir alimento a las clulas de las capas ms internas, las cuales
forman el tejido esporognico. Las clulas esporognas se convierten en microesporocitos, los
cuales por meiosis originan una ttrada de microesporas haploides. Con esto se completa la
microesporognesis. Ya sea luego de la primera divisin meiotica (en monocotiledneas), o despus
de la segunda (en dicotiledneas) se forma una pared de carbohidratos muy resistentes a la
descomposicin que separan a las micrsporas haploides o granos de polen. La pared externa se
llama exina (compuesta por esporopolenina, una de las sustancias mas resistentes a la
descomposicin), y la interna intina (celulosa y lignina).

FIGURA 4. Formacin del polen en los sacos polnicos de las anteras. Cada antera est formada
por cuatro lbulos, cada uno de los cuales contine un saco polnico. La fila de clulas interna que
reviste el interior de los sacos polnicos se encarga de nutrir a las clulas madre de micrsporas.
Durante la segunda divisin meitica (estadio de ttrada, panel inferior) se comienza a formar la
pared entre los dos granos de polen resultantes de cada micrspora. Finalmente, al romperse los
lbulos de la antera, el polen es liberado estando formado por dos clulas haploides, la clula
generativa y la clula del tubo.
La microgametogenesis se inicia cuando la microespora se divide por mitosis formando dos clulas
dentro de la pared del grano de polen (una de gran tamao llamada clula del tubo, y otra menor
llamada clula generativa). Esto conforma al microgametofito inmaduro o grano de polen (2
clulas), el cual se libera cuando la antera se abre. Eventualmente, la clula generativa se divide
mitticamente y genra 2 ncleos espermticos.

PROCESO DE DOBLE FERTILIZACIN


La superficie del estigma est modificada para facilitar la germinacin del grano de polen y el
crecimiento del tubo polnico mediante la presencia de glndulas que secretan soluciones
azucaradas. El tejido del estigma est conectado con el vulo mediante el tejido de transmisin, a
travs del cual crece el tubo polnico entre las paredes de este tejido. El tubo polnico entra a travs
del micrpilo al vulo y atraviesa a las 2 sinrgidas, obliterndolas. Los ncleos de la clula
espermtica y del tubo polnico son entonces liberados adentro del vulo: un ncleo de la clula
generativa fertiliza a la clula huevo y el otro a la clula polar. Este proceso en el que 2 ncleos

polares ms un ncleo espermtico forma al endosperma; y una clula huevo ms un ncleo


espermtico forma al cigoto se conoce como DOBLE FERTILIZACIN). Esta caracterstica es
nica a Angiospermas, pero tambien ocurre en Gnetum y Ephedra; en estas no se forma
endosperma, pero s un embrin extra como resultado de la doble fertilizacin. Este embrin extra
se modific para realizar labores de alimentacin del primer embrin, y luego se diferenci en
endosperma 3n. De esta manera la doble fertilizacin en Ephedra y Gnetum indica que estos el Filo
Gnetophyta est muy relacionado con Angiospermas, y que el endosperma de Angiospermas
probablemente se origin como un embrin extra que posteriormente adquiri funciones de
nutricin para el primer embrin.

FIGURA 5. Grano de polen en germinacin.

FIGURA 5. Estructura del saco embrionario y proceso de doble fertilizacin en Angiospermas.


Las caractersticas de este ciclo vital han permitido a Angiospermas convertirse en el grupo
dominante de plantas en la actualidad, y durante los ultimos 100 ma. En resumen, en el ciclo vital
de Angiospermas tenemos:
reduccin al maximo de los gametofitos (microgametofito maduro = 3 clulas, megagametofito
o saco embrionario = 7 clulas)
ausencia de anteridios y arquegonios
doble fertilizacin
desarrollo del fruto
ciclo reproductivo significativamente corto
relaciones con organismos polinizadores y dispersores

CICLOS DE VIDA
ALTERNANCIA DE GENERACIONES
Las plantas terrestres se caracterizan por presentar alternancia entre generaciones diploides
(esporofticas) y haploides (gametofticas). Con excepcin de los brifitos, la generacin
diploide es la ms conspicua. En las plantas vasculares, la generacin gametoftica est reducida
en tamao, duracin y complejidad.
Las plantas terrestres presentan un ciclo de vida tipo esprico, ya que el esporfito y el
gametfito son multicelulares. Si existen dos tipos de gametfito el ciclo de vida se denomina
heterosprico (es homosprico cuando solamente hay un tipo de gametfito). En Angiospermas
y Gimnospermas tenemos un gametfito masculino (grano de polen) y un gametfito femenino
(saco embrionario), y por lo tanto, ambos grupos son heterospricos. A diferencia de esto, en
briofitos y helechos tenemos un ciclo de vida homosprico, ya que el gametfito es bisexual y
produce tanto megsporas como micrsporas (existe, por lo tanto, solamente un gametfito).
A lo largo del transcurso de la historia evolutiva de las Plantas observamos una disminucin en
el tamao, complejidad y duracin de la fase gametoftica en relacin con la esporoftica. La
fase gametoftica es muy diminuta (unas cuantas clulas), muy protegida, y de corta duracin.
La ventaja de tener un esporfito dominante es que se disminuye el riesgo de expresin de
genes recesivos, cuyos efectos son enmascarados por la presencia de alelos dominantes. Esto no
ocurre en el gametfito, en donde tenemos solamente un gen, sin que exista la posibilidad de
que sea enmascarado por el alelo dominante, pues el tejido es haploide. Adems, la posibilidad
de mutaciones disminuye debido a la forma en la que el gametfito est protegido del medio
externo por el esporfito.

Las plantas son organismos modulares, y exhiben rangos variados de reproduccin clonal o
asexual. La reproduccin clonal se da principalmente a travs de la produccin de nuevos
mdulos, los cuales originan organismos completos capaces de reproducirse por s mismos.
Eventualmente, estos organismos se desprenden de la planta madre e inician una vida
independiente.
En el sotobosque de los Bosques Tropicales son muy comunes las plantas clonales. Grupos
como Rubiceas, Melastomatceas y Piperceas presentan comnmente reproduccin o
crecimiento clonal. Estas plantas generalmente estn distribudas en parches formados por
varios individuos conectados subterrneamente por estolones (tallos subterrneos). De esta
manera, lo que en apariencia es un individuo separado, es en realidad parte de un CLON, pues
se encuentra conectado a una serie de individuos, todos genticamente idnticos. La

reproduccin clonal representa una estrategia muy eficiente de forrajeo por luz y nutrientes, ya
que el CLON distribuye nuevos mdulos (o individuos en este caso) bajo condiciones ms
favorables de acceso a luz y nutrientes. Si las condiciones se deterioran en un sitio, el CLON
comienza a producir nuevos mdulos en lugares con mejor calidad de recursos. A pesar de que
estos son casos extremos, todas las plantas son capaces de exhibir crecimiento clonal en un
mayor o menor grado.
REPRODUCCIN ASEXUAL: en este caso el organismo se reproduce nicamente por mitosis,
no hay recombinacin sexual. Entre las ventajas de la reproduccin asexual tenemos:
a) se requiere solamente un individuo,
b) la progenie mantiene bsicamente el mismo material gentico de los progenitores
(aunque las mutaciones cambian el acerbo gentico), lo cual es ventajoso si el ambiente
cambia muy poco,
c) se genera ms progenie de una forma ms rpida en comparacin con la reproduccin
sexual. En muchas partes de los Estados Unidos existen clones de Populus tremuloides
(sauce) los cuales dominan montaas enteras, posiblemente constituyendo uno de los
organismos de mayor volumen en nuestro planeta.
d) Es menos costosa energticamente que la reproduccin sexual. En el caso de las
plantas, la reproduccin sexual implica polinizacin, fertilizacin, maduracin de la
semilla y el fruto, dispersin, germinacin exitosa de la semilla, establecimiento de la
plntula, y crecimiento hasta la fase reproductiva. En cada una de estas etapas existe una
alta probabilidad de mortalidad o fracaso, mientras que en la reproduccin sexual la
probabilidad de xito es mucho mayor.
Muchas plantas se reproduccin principalmente por medios asexuales, y usan la reproduccin
sexual de forma oportunstica, cuando las condiciones del medio la favorecen. Tal es el caso de
la bromelia terrestre Aechmea magdalenae , la cual es comn en los bosques lluviosos de tierras
bajas (ej., Estacin Biolgica La Selva, y Parque Nacional Corcovado). Aechmea se reproduce
asexualmente a travs de la generacin de tallos subterrneos o estolones, los cuales
eventualmente originan nuevas plantas, genticamente idnticas a la planta progenitora. Estas
plantas se denominan RAMETES (se derivan del GENETE, u organismo total, el cual est
formado por la suma de RAMETES). A pesar de que el crecimiento poblacional de Aechmea se
da principalmente por medios asexuales (A. Villegas com. pers.), la planta eventualmente se
reproduce sexualmente mediante la produccin de flores y frutos.
La principal desventaja de la reproduccin asexual es que se corre el riesgo de perder diversidad
gentica. Ante cambios ambientales sbitos, los organismos se encuentran en serias desventajas
si su reproduccin es nicamente asexual pues no podran generar la variacin necesaria en el
corto plazo para hacer frente al proceso de seleccin natural.

ORIGEN DE LA AGRICULTURA
Los arquelogos han llamado al nacimiento de la agricultura la Revolucin Neoltica, la cual determin el
establecimiento de ciudades y civilizaciones. De acuerdo con este escenario, la agricultura naci al fin de la ultima poca
glacial hace 10,000 aos, cuando los cazadores-recolectores se asentaron en pequeas comunidades en una regin del cercano
Este (Siria, Turqua). All aprendieron a producir su propia comida, sembrar cereales y granos y mejorar las cosechas. De
esta manera, las nuevas sociedades pudieron mantener una mayor poblacin, se agruparon en aldeas, y diseminaron esta
forma de vida en el mundo antiguo.
Sin embargo, evidencia reciente sugiere que los cazadores-recolectores en el Cercano Este comenzaron a cultivar
centeno hace 13,000 aos, pero continuaron cazando y recolectando por siglos. Se convirtieron en granjeros a tiempo
completo hasta hace 8,500 aos. En muchos casos, las aldeas aparecieron mucho antes de que la agricultura intensiva
existiera.
En los bosques tropicales se ha sugerido que la agricultura comenz muy tarde, hace 4-5 mil aos. En 1950 Carl
Sauer especul que estas regiones eran centros de domesticacin de plantas ya que los bosques tropicales constituyen los
ancestros de origen de la yuca, el tiquisque, y el ame. Sin embargo, la evidencia a favor era muy escasa. A inicios de los
aos 80, Piperno y Pearsall utilizaron fitolitos encontrados en el suroeste de Ecuador, los cuales dataron en 10,000 aos,
para establecer el inicio de la agricultura en los trpicos 5 mil aos antes de lo que anteriormente se calculaba. Posiblemente
en esta regin del Ecuador, los pobladores cambiaron a la agricultura cuando la caza se hizo escasa al final de la ultima
glaciacin. Este registro es el dato mas antiguo de agricultura en el nuevo mundo. Adems, el cultivo del maz ya se
practicaba en Panam desde hace 7,700 aos, lo cual representa 1,500 aos mas temprano de lo que las primeras
estimaciones hacen suponer para el cultivo del maz en las partes mas ridas de Amrica. Posiblemente el maz fue trado
de otra parte, ya que el ancestro conocido del maz se ha ubicado solamente en Mxico. De esta manera, la agricultura
exista mucho antes de que hubieran aparecido aldeas bien establecidas.
En el caso del arroz, se pensaba que se comenz a cultivar hace 6,500 aos en el Sur de Asia, donde el clima es lo
suficientemente clido como para mantener campos de arroz. Sin embargo, la nueva evidencia sugiere que comenz a
cultivarse hace 16,000 aos mucho ms al Norte, en los bancos del Ro Yangtze (Ro Amarillo). Basados en las evidencias
de la cueva de Diatonghuan se ha encontrado que el arroz era parte comn de la dieta de los cazadores recolectores de hace
13,000 aos. Sin embargo, mil aos despus se deja de usar el arroz pues las condiciones se volvieron muy fras. Luego de
este corto perodo glacial, la gente nuevamente usa el arroz y hasta lo mejora genticamente. No fue sino hasta hace 7,000
aos que el arroz domstico predomin sobre el arroz silvestre. Esto demuestra que la transicin a la agricultura fue lenta y
gradual. Posiblemente, una reduccin gradual en la caza y en la abundancia de plantas silvestres correlacionada con el
aumento poblacional, lo cual no di mas opcin que depender de la agricultura.
En el sitio de la Revolucin Neoltica, Siria, se han encontrado restos de al menos 150 plantas cultivadas, incluyendo
centeno, los cuales datan de hace 13,000 aos (el registro de cereal domesticado mas antiguo -centeno- encontrado a la
fecha). Tambin se han encontrado muchas semillas de plantas que crecen como malezas dispersas en los campos de cultivo.
Todo hace pensar que aqu la agricultura se inici hace 12,000 aos, un milenio antes de lo que previamente se supona.
Adems, no fue un cambio rpido, como las ideas de la Revolucin Neoltica suponen. En esta regin, muy posiblemente
un aumento en sequas impuls a las poblaciones humanas a depender cada vez ms de la agricultura. En el cercano oriente
es muy posible que se hayan establecido aldeas antes de que la agricultura haya existido en pleno, y que el aumento en
tamao poblacional haya forzado a su adopcin. En China, Norte Amrica y Mesoamrica se cultivaron y domesticaron
plantas por cazadores-recolectores para aumentar la disponibilidad de alimentos durante perodos de escasez causados por
cambios climticos. No existi una relacin muy fuerte entre agricultura y el establecimiento de aldeas permanentes.

DOMESTICACION DE ANIMALES
Posiblemente comenz en el sureste de Turqua mucho antes que la agricultura. Tradicionalmente se ha pensado que
los primeros animales en ser domesticados fueron cabras y ovejas silvestres en el suroeste de Asia hace 10,000 aos, los
cuales fueron domesticados por agricultores de cereales que extinguieron la caza local. Los cerdos y el ganado siguieron en
ser domesticados hace 9,000 aos. El ganado lechero se comenz a domesticar hace 6,000 aos. Posiblemente, estos
primeros animales eran mas pequeos que las variedades actuales. De esta manera, se esperaba que el primer signo de
domesticacin fuera una reduccin en tamao de la especie domesticada relativo a la especie silvestre. Nueva evidencia
contradice esta idea, pues no se han encontrado diferencias en tamao al examinar huesos de animales domsticos usados
hace 9,800 aos con huesos de animales silvestres de hace 40,000 aos.
Nueva evidencia de la aldea de Hallan Chemi en el SE de Turqua indica que hace 11,500 aos los huesos de cerdo
representaban 10-15% de la fauna y estaban divididos en proporciones iguales entre machos y hembras. En capas mas
recientes (10,500 aos) los huesos aumentaron a 20% de la fauna, eran mas abundantes los de hembras, y en general eran de
animales ms jvenes. Esto quiere decir que los pobladores estaban sacrificando ms a los machos, y dejaban a las hembras
vivir ms para aumentar el ganado. Esto demuestra que se estaba pastoreando cerdos mucho antes de que la agricultura
comenzara, lo que hace de Hallan Chemi el primer sitio de pastoreo en el mundo, y a los cerdos, no a las cabras o las
ovejas, los primeros animales de granja.

AGROECOLOGA

Fig. 1. Campo de cultivo en Zarcero.


La Agroecologa es el estudio del impacto que las diferentes tcnicas agrcolas tienen en el suelo y el agua, con
nfasis en el diseo de practicas ecolgicamente sostenibles a fin de obtener cosechas de mejor calidad que no
afecten la salud del consumidor ni la del trabajador agrcola. La agroecologa, o agricultura sostenible, se
propone disear practicas que conserven la capacidad de la finca de mantener cosechas a largo plazo. Para
ello debe aumentar la eficiencia y complementaridad entre los componentes de la finca e incrementar el grado
de reciclaje entre ellos.
La agroecologa intenta mantener un sistema lo suficientemente diverso como para prevenir el desarrollo de
plagas, la sobreexplotacin de los recursos del suelo, la erosin, y el agotamiento de las reservas de agua. Su
concepcin se basa en el uso de la Teora de Sistemas, mediante la cual se identifican los eventos relevantes de
un proceso productivo y se elaboran alternativas que vengan a mejorar la eficiencia de la produccin. A pesar
de que los sistemas agroecolgicos pueden ser muy complejos, es necesario comprender las relaciones entre
las partes. No es posible aplicar un modo reduccionista, ya que muchos procesos dependen de la
combinacin de una serie de factores (sinergismo). Adems, dentro de cada proceso existen una serie de
subprocesos anidados, u ordenados de manera jerrquica, de forma que un efecto en el proceso superior es
transmitido a los procesos inferiores que dependen de l, y viceversa.

Para que el sistema sea sostenible se debe considerar a la finca o unidad de produccin como un
agroecosistema en el que no solamente se busca maximizar la produccin, sino optimizar el funcionamiento del
sistema como un todo. La sostenibilidad est basada en el mantenimiento de la capacidad productiva del
agroecosistema, de la preservacin de la biodiversidad, y de la capacidad del agroecosistema para mantenerse.
Para ello se debe:
a) Diversificar espacial y temporalmente la produccin
b) Integrar la produccin animal y vegetal
c) mantener altas tasas de reciclaje de los desechos
d) Optimizar el uso del espacio

a) Diversificar espacial y temporalmente la produccin

Los altos niveles de diversidad de un bosque tropical son sustitudos por sistemas ms simples representados
por un pequeo numero de plantas y animales. Los suelos agrcolas ocupan 25-30% de los suelos del mundo,
en donde aproximadamente nicamente 70 especies vegetales ocupan 1.440 millones de ha de tierra cultivada.
Esto contrasta con la situacin de los bosques tropicales en donde podemos encontrar fcilmente 100 especies
de plantas por ha.
Esta simplificacin tiene varias consecuencias. Requiere de una intervencin humana constante, adems de
mantiener condiciones ideales para el desarrollo de plagas (alta concentracin de recursos, plantas
genticamente similares con fases de crecimiento y reproduccin sincronizadas y con menos defensas contra
herbvoros). Adems, el uso de fertilizantes y pesticidas crea desbalances en los sistemas trficos que afectan a
los organismos descomponedores y recicladores de materia orgnica, a los polinizadores naturales y a los
depredadores de las plagas.
Una de las maneras ms comunes de aumentar la diversidad es mediante la rotacin de cultivos, especialmente
aquellos que mantienen la fertilidad y contribuyen al control de malezas y plagas. Los siguientes criterios deben
ser considerados para aumentar la diversidad mediante prcticas culturales:

1) equilibrar en el tiempo la extraccin de nutrientes:


2) incorporar cultivos de leguminosas
3) separar temporal y espacialmente a aquellos cultivos que presenten susceptibilidad similar a plagas
4) utilizar rompevientos y cultivos que posteriormente sirvan como mulch
5) aumentar los niveles de materia orgnica en el suelo

Mediante la rotacin de cultivos se pueden incorporar variedades cuya estructura favorezca el acceso a
recursos diferentes (e.g., combinar cultivos de races profundas con cultivos de races superficiales). La rotacin
de cultivos, adems de favorecer el mantenimiento de la materia orgnica en el suelo, evita la propagacin de
plagas.
No se debe buscar la erradicacin total de las malezas, ya que muchas proveen hbitat para agentes de control
biolgico, o sirven para evitar la propagacin de plagas (e.g., plantas "trampa"). Muchas malezas aportan
nutrientes y eventualmente aumentan la diversidad del sistema, proporcionando sitios alternativos para que se
acumule el dao por herbvoros.

b) Integrar la produccin animal y vegetal

La fertilidad puede aumentarse utliizando leguminosas como abonos verdes. El ganado retorna al suelo cerca
de un 79% del N, 66% de P, y 92% del K consumido, sin embargo, la distribucin espacial de las excretas
puede afectar la disponibilidad de estos elementos.
Para integrar la produccin animal y vegetal se deben usar los desechos que permanentemente se acumulan en
las fincas. Se deben utlizar fertilizantes organicos, los que adems de aportar nutrientes al suelo influyen
favorablemente sobre la estrucutra del mismo y favorecen a la microflora y microfauna. La liberacin de N es
lenta pero estable. Los abonos verdes incorporan rapidamente el tejido vegetal al suelo, en particular aquellos
abonos verdes que provengan de leguminosas cuyo tejido vegetal este bastante fresco y con gran contenido de
agua.

d) Optimizar el uso del espacio


En el mundo real, los campesinos tienen problemas de disponibilidad de tierra, uso de reas marginales, y falta
de recursos para comprar herramientas e insumos. Es por tanto crtico organizar el poco espacio disponible de
la forma ms eficiente. El sistema debe modificarse para evitar erosin y prdida de nutrientes (curvas de nivel,
franjas de contencin, drenajes, y sistemas de acumulacin de aguas).

Problemas agrcolas en (Amrica Latina): la poblacin agrcola de Latinoamrica estexpuesta a circunstancias


de uso de espacio muy heterogneas. Adems, los campesinos sufren de marginizalizacin no slo econmica,
sino poltica, cultural y ecolica. Las tierras con condiciones ptimas para la agricultura (perodo de crecimiento
mayor a 9 meses, acceso a riego, suelos frtiles) son escasas. Generalmente se usan tierras marginales y
frgiles, las cuales tienen restricciones ambientales considerables si son cultivadas convencionalmente. Adems,
la modernizacin de la agricultura ha aumentado la diferencia entre clases debido a la escasa oportunidad de
acceso a la tecnologa, herramientas e insumos. En trminos de la poblacin rural que depende de actividades
agrcolas tenemos dos grupos: a) los pequeos agricultores que dependen del trabajo familiar (ms del 50% de
las tierras agrcolas en Latinoamrica y 42% de la poblacin rural); b) los campesinos sin tierra, que
corresponden al resto de la poblacin. Adems, las mujeres tienen un rol cada vez ms importante

considerando que representan la cabeza de familia de un 15-30% de los hogares rurales en Latinoamrica.
Adems, hay que considerar a los ms de 460 grupos tnicos, que en pases como Bolivia, Per, Guatemala,
Ecuador y Mxico, representan una parte importante de la poblacin rural, y que por diferencias culturales, de
lenguaje y econmicas son frecuentemente marginados.

Agricultura Orgnica (AO)

Fig. 2. El Dr. Juan Aguirre explica los principios de la Agricultura Orgnica


La agricultura orgnica considera a la unidad de produccin como un organismo vivo. Utiliza tcnicas
ecolgicas para mejorar la calidad y cantidad de la produccin de una manera sostenible. No usa ningn tipo
de pesticida o fertilizante sinttico, mejorando el uso del suelo y aplicando mtodos naturales de combate de
plagas. Para ello, la AO maximiza la rotacin de cultivos, el uso de rastrojos vegetales, abono animal,
leguminosas, abonos verdes, desechos orgnicos externos al predio, y el manejo integrado de plagas (MIP).
No representa un retorno a los mtodos agrcolas anteriores a la revolucin industrial, sino que combina
tcnicas agrcolas conservacinistas tradicionales con modernas tecnologas. Para muchos, la AO representa a
la Agroecologa en su maxima expresin (eficiencia, reduccin del uso de pesticidas y fertilizantes artificiales,
uso de control biolgico, distribucin equitativa de los beneficios, etc). Sin embargo, tampoco es la panacea o
solucin a todos los problemas, ya que el trmino es frecuentemente abusado. Al fin de cuentas es un modo de

realizar agricultura, y como tal, tiene consecuencias significativas sobre el ecosistema. Entre otros elementos, la
AO se caracteriza por:

a) aumentar la acumulacin de materia orgnica en el suelo


b) elimiar productos potencialmente txicos
c) usar leguminosas como principal fuente de N
d) aplicar fertilizantes naturales
e) usar rotacin de cultivos para minimizar el dao por plagas y malezas
f) aumentar la diversidad de cultivos
g) integrar el cultivo de rboles con la explotacin ganadera para lograr un sistema natural equilibrado
f) manejar adecuadamente la escorrenta y evitar erosin.

Estatus de la Agricultura Orgnica en Costa Rica

No se tienen cifras exactas de cuanta proporcin de la tierra agrcola es usada para produccin orgnica. Sin
embargo, se considera que es pequea en relacin con la agricultura convencional. En Costa Rica existen
alrededor de 100 empresas pequeas que realizan AO. Entre los cultivos principales tenemos: bananos, mora,
cafe, azcar y palmito con totales estimados de 7200, 3500, 1200, 350, 210 y 115 tons/ao respectivamente.
La OA no es necesariamente menos rentable que la agricultura convencional. Mediante el uso de almcigo y
transplante se puede reducir la mortalidad de plntulas considerablemente. Ya que como en este caso, las
fincas de AO son manejadas por pequeas empresas agrcolas, los beneficios van directamente a las
comunidades locales. Para el mercado internacional existe gran demanda de bananos, mora, caf, palmito,
chocolate y vainilla orgnicos. Para el mercado local existe gran demanda de caimito, zapote, carambola,
manzana de agua, nspero, ctricos, maran y naranjilla.
En 1995 se cre la Comisin Nacional de AO para promover esta actividad en el pas. Esta comisin est
encargada de cerficar a las empresas de AO para que cumplan con los regulaciones y principios de la AO.

Obstculos para el desarrollo de la AO

1. Poca investigacin en el desarrollo de tecnologas y mtodos de produccin alternativos, adems de la falta


de integracin de las tcnicas existentes.

2. Falta de personal tcnico que brinde asistencia a los pequeos agricultores.

3. Ausencia de regulaciones para definir la produccin orgnica.

4. Insuficiencia de recursos para financiar a pequeos agricultores para pasar de la produccin convencional a
la orgnica.

MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS (MIP)


Surge a principios de los aos 70 como alternativa al uso indiscriminado de agroqumicos. Pretende utilizar
tcnicas apropiadas para mantener las poblaciones de plagas bajo el nivel de dao econmico. Se basa
primeramente en mtodos de control natural (patgenos, parasitoides, clima) pero utiilza plaguicidas como
ltimo recurso. Para esto se debe conocer muy bien el ciclo vital de una plaga y elegir aquellos estadios que
sean ms convenientes para su control. O bien, se debe medir el umbral en el que se presenta dao econmico
y si se debe justificar el control. Las acciones que se deban tomar pueden ser mtodos culturales, controles
biolgicos, el uso de productos qumicos o una combinacin de todos.
Sin embargo, estos mtodos son de aplicacin bastante lenta, no son 100% efectivos ya que el
desconocimiento de la reaccin de las poblaciones naturales de insectos benficos puede conducir a que el
parasitoide no tenga xito en establecerse, o bien que comience a afectar a insectos benficos. El costo y lo
impredecible de la tcnica hace que muchos agricultores no quieran adoptarla. De ah que el MIP tambin est
enfocado en monitorear los niveles de plagas, regular el uso de insecticidas, y utilizar variedades resistentes. El
MIP debera estar orientado a prevenir la aparicin de plagas, lo cual no es fcil ya que se deben disear
sistemas agroecolgicos que prevengan o supriman las plagas a la vez que obtengan calidad y rendimiento
mximos con un dao ambiental minimo.
Existen 2 hiptesis que explican porqu los policultivos tienen menos plagas:
a) Enemigos naturales: existen ms parasitos y depredadores en los policultivos, los cuales proporcionan ms
recursos para estos agentes de control biolgico, adems de aumentar la cantidad de microambientes para
otros insectos que sirven como fuente de alimento alternativo para las plagas y para los insectos beneficos;
b) Concentracin de recursos: las plagas especialistas tienen mayor dificultad para ubicarse, permancer y
reproducirse en policultivos. Los recursos necesarios se encuentran ms dispersos.

Mtodos de manejo para inhibir el desarrollo de malezas

1) Creacin de condiciones ptimas para el cultivo: Una medida preventiva es mejorar el vigor de la planta, a
fin de que resista mejor el ataque de las plagas. Para esto se recomienda la siembra en almcigo y el
transplante, las cuales permiten que el cultivo crezca ms rapido que las malezas en su estadio inicial.
2) Aplicacin de labores culturales: p.ej., siembra directa con cero labranza, lo cual no estimula la germinacin
de las semillas de las malezas en casos en que la reserva de semilla de malezas en el suelo no sea muy grande y
no existan malezas con sistemas radicales muy desarrollados. O bien, se puede aplicar labranza a fin de
estimular la germinacin de las malezas para luego removerlas.
3) Rotacin de cultivos
4) Asociacin de cultivos: cultivos intercalados con otros que controlan las malezas al cubrir rpidamente el
suelo, p.ej., ame (Dioscorea alata) con meln, maz en combinacin con frijoles u otras leguminosas como
man; maz con ayote, el cual cubre rpidamente el suelo pero adems produce secreciones alelopticas que
inhiben la germinacin de malezas.
5) coberturas vivas y mulching: una cobertura viva disminuye la colonizacin de malezas. El cultivo de frijol
tapado es un buen ejemplo. Aqui una capa de material organico con alta relacin C:N reduce la germinacin de
malezas.

Fig. 3. Jinjibre orgnico en ARAO, San Carlos, Costa Rica.


Mtodos Preventivos de Combate de Plagas

1) Diversificacin
2) Asociacin de cultivos: en los cultivos intercalados las poblaciones de insectos herbvoros se reducen hasta
en un 53% principalmente porque existe mayor cantidad de microambientes para parasitoides y depredadores,
y hacen ms difcil la localizacin de plantas hospederas.
3) Adems, en policultivos es posible introducir plantas trampa, como ciertas crucferas que atraen o destruyen
a nemtodos.

B0111 Botnica Agrcola 1


Examen Parcial #1
Nombre: ____________________________

Carnet: ________

I PARTE. Seleccin nica (3 pts c/1)


1) El desarrollo de una planta se puede definir
como:
a) El incremento en biomasa y volumen
b) La diferenciacin a nivel de todo el
individuo
c) La combinacin de morfognesis,
crecimiento y diferenciacin
d) La adquisicin de una forma
particular
e) La adquisicin de una funcin
particular
2) ________, ________ y ________ distinguen
a las clulas vegetales de las animales
a) membrana plasmtica, ncleo, y
plastidios
b) pared celular, vacuola y microtbulos
c) plasmalema, pared celular y vacuola
d) pared celular, vacuola y plastidios
e) retculo endoplasmtico, pared celular
y cromosomas
3) El origen de los Eucariotas tuvo lugar a
travs de la asociacin simbitica entre
procariotas. Esta teora se conoce como:
a) la teora endosimbitica
b) el reloj molecular
c) evolucin convergente
d) evolucin divergente
e) evolucin simptrica
f) evolucin paraptrica
4) Los Dominios en los cuales se divide la
diversidad biolgica de nuestro planeta son
Eukarya, Monera y Plantae
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
5) La funcin principal de los RIBOSOMAS
es:
a) la respiracin celular
b) realizar la fotosntesis
c) realizar la sntesis de protenas
d) controlar la ciclosis
e) regular el transporte dentro y fuera de
la clula
6) Dos clulas adyacentes se encuentran
terminando de depositar la pared secundaria.
Entre clula y clula el orden correcto de las
estructuras es:

a)

plasmalema clula 1, pared


secundaria clula 1, lmina media,
pared primaria clula 2, pared
secundaria clula 2, plasmalema
clula 2
b) plasmalema clula 2, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, lmina media, pared
secundaria clula 1, pared primaria
clula 1, plasmalema clula 1
c) plasmalema clula 1, pared primaria
clula 1, lmina media, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, plasmalema clula 2
d) plasmalema clula 2, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, lmina media, pared
primaria clula 1, pared secundaria
clula 1, plasmalema clula 1
e) ninguna de las anteriores
7) El transporte simplstico consiste en el
movimiento de materiales disueltos a travs de
la membrana plasmtica y el sistema de
plasmodesmos de clula a clula
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
8) La rigidez, carcter hidrofbico, y
resistencia a la descomposicin de la pared
secundaria se deben principalmente a:
a) celulosas y hemicelulosas
b) sustancias hidrofbicas como cutina y
suberina
c) lignina
d) sustancias pcticas
e) todas las anteriores
9) Todas las siguientes son clulas totipotentes
excepto: _________
a) Clulas de parnquima poco
diferenciadas
b) Clulas meristemticas del pice del
tallo
c) Clulas del centro de quiescencia
d) Clulas guarda
e) Clulas del Cambium
10) Las caractersticas compartidas y derivadas
se llaman _________, mientras que las

compartidas primitivas se denominan


_________
a) simplesiomorfas; sinapomorfas
b) sinapomorfas; simplesiomorfas
c) caractersticas homlogas;
caractersticas anlogas
d) ninguna de las anteriores
e) todas las anteriores
11) Este tipo de especiacin tiene lugar cuando
una poblacin es fragmentada por una barrera
geogrfica de gran magnitud (montaas, lagos,
ros). A travs del tiempo, las dos
subpoblaciones divergen y eventualmente
forman dos especies biolgicas diferentes.
ESTE FENMENO CORRESPONDE A:
a) la especiacin paraptrica
b) la especiacin simptrica
c) la especiacin aloptrica
d) la especiacin periptrica
e) ninguna de las anteriores
12) _________ origina a la Protodermis,
mientras que _________ origina al
Procambium y al Meristema Fundamental
a) Centro de quiescencia; Caliptra
b) Radcula; Cofia
c) Tnica; Corpus
d) Corpus; Tnica
e) Rizsfera; Caliptra
13) El crecimiento primario resulta de la
divisin celular de la Protodermis, Cambium y
Felgeno, mientras que el crecimiento
secundario resulta de la actividad celular de los
meristemas laterales, Procambium y
Protodermis.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
14) Est presente en la mdula de los tallos y
en la corteza de races de plantas acuticas o
anegadas. Presenta numerosos espacios
intercelulares. Provee un sistema conductor de
aire entre las partes areas y la raz de la planta
y otras partes sumergidas, adems de facilitar
la flotacin y ofrecer resistencia a la accin
mecnica del agua. Este tipo de tejido se llama:
a) Colnquima
b) Clornquima
c) Mesfilo
d) Aernquima
e) Esclernquima
15) _________ es un tejido complejo, mientras
que _________ es un tejido simple.
a) Colnquima; Esclernquima
b) Parnquima; Xilema
c) Xilema; Floema

d) Epidermis; Parnquima
e) Peridermis; Xilema
16) _________ est vivo a la madurez,
mientras que _________ est muerto a la
madurez
a) traqueida; elemento de los vasos
b) miembro de los tubos cribosos; fibra
c) clula albuminosa; clula guarda
d) macroesclereida; fibrotraqueida
e) clula de parnquima; clula de
colnquima
17) Las gimnospermas y angiospermas pueden
presentar floema primario y secundario,
mientras que las monocotiledneas solamente
tienen floema primario.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
18) Este tipo celular regula la actividad
metablica del elemento de los tubos cribosos
a) clula cribosa
b) clula albuminosa
c) miembro de los tubos cribosos
d) clula compaera
e) clula de transferencia
19) Los elementos de los vasos ms derivados
tienen placas perforadas simples y paredes
terminales horizontales
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
20) En el protoxilema la deposicin de pared
secundaria es incompleta en muchos sectores
de la clula, mientras que en el metaxilema la
deposicin de pared secundaria es ms
completa y homognea.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

II PARTE. Identificacin de estructuras (2 pts por estructura)

DESARROLLO (6 pts c/1)


1) Explique porqu el crecimiento de la pared celular es cido.

2) a) Explique qu es el concepto biolgico de ESPECIE; b) explique una de sus


limitaciones

3) Porqu se dice que el floema que es funcional est vivo a la madurez, pero est
degenerado? En qu direccin tiene lugar el transporte en el Floema? Explique
cmo ocurre el transporte en el Floema. Cul es el principal producto de este
transporte?

B0111 Botnica Agrcola 1


II Semestre 2003
Segundo Examen Parcial parte B
Examen Especial
Nombre:________________________
Carnet: ________
I PARTE. Seleccin nica (4 pts c/1)
1) El grano de polen en Gimnospermas:
a) Consta de 4 clulas: 2 generativas y 2 del
tubo
b) Consta de 2 clulas: una generativa y una
del tubo
c) Consta de 4 clulas: una generativa, 2
protaliales, y una del tubo
d) Consta de 3 clulas: una generativa, una
protalial, y una del tubo
e) Ninguna de las anteriores.
2) En los conos masculinos de gimnospermas se
producen 2 semillas por escama ovulfera
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
3) Todos son beneficios potenciales de los cultivos
transgnicos con excepcin de:
a) Reduccin en el uso de agroqumicos
b) Facilitan el desarrollo de la resistencia en
las plagas
c) Reduccin en el uso de fertilizantes
d) Se pueden establecer en tierras marginales y
de poca fertilidad
e) Son resistentes a la toxicidad por aluminio
4) Un organismo transgnico presenta genes del
mismo organismo insertados dentro de su genoma
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
5) Durante el proceso de doble fertilizacin en
Gnetum y Ephedra:
a) Se forma un cigoto diploide y un
endosperma diploide
b) Se forman dos cigotos
c) Se forma doble endosperma
d) Se forma un cigoto diploide y un
endosperma triploide
e) Todas son falsas
6) Aqu el cierre o apertura foliar ocurre por estrs
hdrico mediante la prdida de turgencia en clulas
buliformes de pared delgada que conectan las venas
principales de la lmina de gramneas. La anterior
descripcin se refiere a:
a) fototropismo
b) gravitropismo
c) tigmonastia

d) hidronastia
e) escototropismo
7) Las siguientes todas funciones del cido abcsico
con excepcin de (escoja la alternativa falsa):
a) inhibe la germinacin
b) controla la conducta estomtica
c) controla la respuesta de estrs de la planta
ante la sequa
d) favorece la elongacin del tallo
e) todas las anteriores
8) En las Gimnospermas tenemos grupos adonde hay
doble fertilizacin
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
9En los tropismos la direccin del estmulo
determina la direccin del movimiento, mientras que
en los movimientos nictinsticos los cambios de
presin (estmulos mecnicos) estimulan la respuesta
pero no su direccin.
c) La afirmacin anterior es FALSA
d) La afirmacin anterior es VERDADERA
10) En las Angiospermas Gnetum y Ephedra se
forman endosperma y embrin como resultado de la
doble fertilizacin
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
11) La siguiente caracterstica es nica a las
Gimnospermas:
a) Los rudimentos seminales estn protegidos
dentro del ovario
b) El desarrollo del fruto ha permitido una
dispersin ms efectiva de las semillas
c) El desarrollo de la Flor
d) El desarrollo del grano de polen
e) La gota de polinizacin
12) Todas son respuestas controladas por el Etileno
con excepcin de (SELECCIONE LA
ALTERNATIVA FALSA):
a) Acelera la senescencia
b) Acelara la maduracin de frutos
climatricos
c) Genera aernquima
d) Favorece la elongacin entre los nudos del
tallo
e) Evita la cada de hojas
13) En Gimnospermas el gametfito masculino es el
grano de polen y el gametfito femenino es el saco
embrionario
a) La afirmacin anterior es FALSA,
b) La afirmacin anterior es VERDADERA

14) Estos movimientos reversibles son causados por


cambios en el potencial osmtico que afectan el
tamao y forma de las clulas del pulvnulo, las
cuales abren o cierran las hojas. La descripcin
anterior corresponde a:
a) heliotropismo
b) geotropismo
c) fototropismo
d) movimientos nictinsticos
e) escototropismo
15) En la germinacin hipgea, los cotiledones
permanecen enterrados, y es el epictilo la estructura
que se elonga y forma el gancho, el cual
eventualmente levanta a la plmula (o meristema
embrionario del vstago) sobre el suelo.
a) la afirmacin anterior es FALSA
b) la afirmacin anterior es VERDADERA
II Parte. Desarrollo (use la pgina de atrs para
contestar las preguntas, 8 pts c/1)
1) Porqu es el fuego necesario para la regeneracin
de conferas?
2) Explique cmo acta el sistema de fitocromo para
controlar el tiempo de germinacin
3) Enumere 3 respuestas controladas por las
citoquininas
4) Explique porqu el transporte de auxinas es
unidireccional y polar.

B0111 Botnica Agrcola 1


Examen Parcial #1
Nombre: ____________________________

Carnet: ________

I PARTE. Seleccin nica (3 pts c/1)


1) Todos los siguientes tipos celulares tienen
pared secundaria a la madurez:
a) Clula de parnquima, clula de
colnquima, fibra gelatinosa
b) Clula guarda, traqueida, elemento de
los tubos cribosos, clula cribosa
c) Clula de aernquima, clula del
mesfilo esponjoso, clula de la vaina
vascular
d) Clula de protoxilema, clula
compaera, clula albuminosa
e) Clula de metaxilema, traqueida,
fibrotraqueida
2) El crecimiento primario es producto de:
a) La actividad del procambium,
cambium, meristema fundamental y
peridermis
b) La actividad del meristema
fundamental, el procambium y la
protodermis
c) La combinacin de la divisin del
felgeno, cambium y meristema
apical
d) Ninguna de las anteriores
e) Todas las anteriores
3) Las clulas de parnquima son
relativamente poco diferenciadas por lo que
pueden retomar su actividad meristemtica. La
afirmacin anterior se refiere al concepto de:
a) Totipotencia
b) Apoptosis
c) Teora de informacin posicional
d) Cavitacin
4) La diferenciacin celular consiste en:
a) especializacin en estructura
b) especializacin funcional
c) especializacin en estructura y
funcin
d) la adquisicin de una forma particular
e) un aumento en tamao
f) un aumento en volumen celular
5) La Teora de Informacin Posicional
propone que el destino final y la funcin
asumida por una clula depende
principalmente de:
a) El meristema que le dio origen
b) La posicin que llega a ocupar en la
planta

c)

Si pertenece al cuerpo primario o


secundario de la planta
d) de los reguladores de crecimiento a
los que se ve expuesta
e) los cambios en el ambiente externo de
la planta
6) Dos clulas adyacentes se encuentran
terminando de depositar la pared secundaria.
De una clula a la otra clula el orden correcto
de las estructuras es:
a) plasmalema clula 1, pared
secundaria clula 1, lmina media,
pared primaria clula 2, pared
secundaria clula 2, plasmalema
clula 2
b) plasmalema clula 2, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, lmina media, pared
secundaria clula 1, pared primaria
clula 1, plasmalema clula 1
c) plasmalema clula 1, pared primaria
clula 1, lmina media, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, plasmalema clula 2
d) plasmalema clula 2, pared
secundaria clula 2, pared primaria
clula 2, lmina media, pared
primaria clula 1, pared secundaria
clula 1, plasmalema clula 1
e) ninguna de las anteriores
7) Los Dominios en los cuales se divide la
diversidad biolgica de nuestro planeta son
Eukarya, Monera y Archaebacteria
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
8) A diferencia de la pared primaria la pared
secundaria:
a) es rica en celulosas y hemicelulosas
b) es rica en ceras como cutina y
suberina
c) tiene una mayor concentracin de
lignina organizada en capas S1, S2,
S3
d) est dominada por sustancias pcticas
e) todas las anteriores
9) Todas las siguientes son clulas totipotentes
excepto: _________

a)

Clulas de parnquima poco


diferenciadas
b) Clulas meristemticas del pice del
tallo
c) Clulas del centro de quiescencia
d) Clulas guarda
e) Clulas del Cambium
10) Las sinapomorfas son caractersticas
compartidas y derivadas, mientras que las
simplesiomorfas son caractersticas
compartidas primitivas.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
11) Las gimnospermas y angiospermas pueden
presentar xilema primario y secundario,
mientras que las monocotiledneas solamente
tienen xilema primario.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
12) Este tipo celular regula la actividad
metablica de la clula cribosa:
a)
b)
c)
d)

elemento de los tubos cribosos


clula albuminosa
clula compaera
rafidio

13) Est presente en las hojas, y en tallos


herbceos y leosos cuando son fotosintticos.
Puede estar organizado de forma compacta o
con mltiples espacios intercelulares y sus
clulas contienen una gran cantidad de
cloroplastos. Este tipo de tejido se llama
a) Colnquima
b) Mesfilo
c) Haz vascular
d) Aernquima
e) Esclernquima
14) La cavitacin consiste en la ruptura de la
columna de agua en el xilema debido a la
formacin de burbujas de aire
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
15) A diferencia del _________ el _________
est organizado en sistema axial y sistema
radial
a) Colnquima; Esclernquima
b) Protoxilema; Metaxilema
c) Xilema; Floema
d) Xilema primario; xilema secundario
e) Xielma secundario; xilema primario

16) Un anillo de crecimiento refleja


a) La actividad estacional del cambium
b) La mayor produccin de floema que
xilema
c) La posicin de la albura y el duramen
d) La produccin de floema hacia afuera
y xilema hacia el interior del tronco
e) Ninguna de las anteriores
17) La madera funcional se llama _________
mientras que la que no es utilizada para
transporte de agua y nutrientes se
llama_________:
a) Madera tarda, madera temprana
b) Madera temprana, madera tarda
c) Duramen, albura
d) Albura duramen
e) ninguna de las anteriores
18) La organela responsable por mantener el
equilibrio hdrico de la clula se llama:
a) tonoplasto
b) cloroplasto
c) mitocondria
d) vacuola
e) ncleo
19) Los elementos de los vasos ms derivados
tienen placas perforadas simples y paredes
terminales horizontales
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
20) En el metaxilema la deposicin de pared
secundaria es incompleta en muchos sectores
de la clula, mientras que en el protoxilema la
deposicin de pared secundaria es ms
completa y homognea.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

B0111 Botnica Agrcola 1


II Semestre 2003
Examen Parcial #2
Nombre:
____________________________
Carnet: ________
I PARTE. Seleccin nica (3 pts c/1)
1) Son races adventicias producidas por las
partes areas, a nivel de la base del tallo
formando un cono de hasta 1.5-2 m de altura. Al
contactar el suelo, se ramifican y funcionan en la
absorcin de agua y nutrientes. Estn recubiertas
por abundantes lenticelas, y adems de soporte,
facilitan la aereacin de la raz en suelos
anegados. La anterior descripcin corresponde a:
a) Los pneumatforos
b) Las races areas
c) Las gambas o contrafuertes
d) Los haustorios
e) Las races flcreas o zancudas.
2) Todas las siguientes son funciones del
periciclo con excepcin de (escoja la alternativa
falsa):
a) Forma las races laterales
b) Forma el cambium en el crecimiento
primario de la raz
c) Forma el cambium en el crecimiento
secundario de la raz
d) Regenera los tejidos de la raz si son
daados
e) Ninguna de las anteriores
3) Todos son beneficios potenciales de los
cultivos transgnicos con excepcin de:
a) Reduccin en el uso de agroqumicos
b) Facilitan el desarrollo de la resistencia
en las plagas
c) Reduccin en el uso de fertilizantes
d) Se pueden establecer en tierras
marginales y de poca fertilidad
e) Son resistentes a la toxicidad por
aluminio
4) Un organismo transgnico presenta genes de
otros organismos insertados dentro de su genoma
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

5) Durante el proceso de doble fertilizacin en


Angiospermas:
a) Las clulas sinrgidas se fusionan con
un ncleo espermtico para formar el
endosperma
b) Las dos clulas centrales se fusionan
con un ncleo espermtico para formar
el cigoto
c) Las clulas antpodas forman el
endosperma
d) La clula huevo se fusiona con el tubo
polnico
e) Todas son falsas
6) En las Angiospermas:
a) El gametfito masculino o grano de
polen tiene 7 clulas y 8 ncleos
b) El saco embrionario est formado por 1
clula huevo, 3 sinrgidas, 3 antpodas y
2 ncleos polares
c) El grano de polen al germinar tiene una
clula germinativa y una clula del tubo
d) El saco embrionario est formado por 1
clula huevo, 2 sinrgidas, 3 antpodas y
2 ncleos polares
e) ninguna de las anteriores
7) La latencia evita la germinacin an cuando el
ambiente es favorable. En contraste, la
quiescencia consiste en el retraso o detencin del
metabolismo de la semilla ya que las condicines
ambientales no permiten la germinacin.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
8) Entre las caractersticas que han permitido a
Angiospermas ser el Filo dominante en la
actualidad, todas son ciertas con excepcin de
(MARQUE LA FALSA):
a) tienen doble fertilizacin
b) desarrollo del fruto y la flor
c) ciclo reproductivo muy corto
d) relaciones con organismos
polinizadores y dispersores
e) son plantas de gran tamao
9) Los granos de polen en Angiospermas se
producen en los 4 microesporangios en los 4
lbulos de la antera
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

10) En las Angiospermas Gnetum y Ephedra se


forman endosperma y embrin como resultado
de la doble fertilizacin
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
11) La siguiente caracterstica es nica a las
Gimnospermas:
a) Los rudimentos seminales estn
protegidos dentro del ovario
b) El desarrollo del fruto ha permitido una
dispersin ms efectiva de las semillas
c) El desarrollo de la Flor
d) El desarrollo del grano de polen
e) La gota de polinizacin
12) Todas son funciones de la Caliptra, con
excepcin de (SELECCIONE LA
ALTERNATIVA FALSA):
a) Proteger al meristema apical durante su
penetracin en el suelo
b) Producir el efecto de rizsfera
c) Reemplazar al meristema apical si este
es daado
d) Producir races laterales
e) Mantener al meristema apical hidratado
en races areas
13) Las pneumatforos de mangles presentan una
alta densidad de lenticelas para facilitar la
aereacin de los tejidos radicales en suelos
anegados y en suampos.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
14) Una de las funciones de la corteza en la raz
primaria es:
a) Regular el cambio de transporte
simplstico a transporte apoplstico
b) Almacenar sustancias de reserva
c) Fotosntesis
d) Mantener el equilibrio osmtico
e) Producir races laterales
15) Una endodermis es FLOETERMA si y slo
si:
a) Presenta deposiciones de cutina y
suberina en las paredes radiales y
tangenciales
b) No hay clulas de transferencia
c) Hay clulas de pasaje
d) No se da el transporte simplstico
e) Todas las anteriores son falsas

16) En las conferas


a) Se producen 2 vulos por escama
b) La polinizacin es realizada por
insectos
c) Los conos masculinos estn ubicados
cerca de los femeninos en el mismo
rbol
d) Los conos femeninos son siempre ms
pequeos que los masculinos
e) La inflorescencia es terminal
17) Una flor imperfecta es incompleta, pero no
todas las flores perfectas son incompletas.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
18) En las plantas clonales:
a) Los rametes y genetes de individuos
diferentes tienen la misma informacin
gentica
b) El ramete est compuesto por diferentes
genetes
c) Los genetes nunca se reproducen
sexualmente
d) El genete est compuesto por diferentes
rametes
e) Los rametes nunca se reproducen
sexualmente
19) Tanto en Angiospermas como en
Gimnospermas el gametfito masculino es el
grano de polen y el gametfito femenino es el
saco embrionario
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
20) En la endodermis se da el cambio de
transporte simplstico (transporte a travs de
paredes celulares de clula a clula) a transporte
apoplstico (transporte a travs de protoplastos
vivos usando el sistema de plasmodesmos).
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
21) Las clulas de la vaina vascular:
a) son nicas a plantas C4
b) se encuentran nicamente en plantas C3
c) tapizan los haces vasculares en las hojas
evitando el exceso de prdida de agua
d) Son clulas de esclernquima
e) Para ser funcionales estn muertas a la
madurez
22) Las hojas son muy pequeas, o bien, la
lmina est dividida en hojuelas o foliolos. Las
hojas se pierden durante perodos de sequa. La

epidermis es mltiple con clulas de paredes


gruesas, estomas hundidos en criptas, tricomas
de color plateado o blanco, capa cerosa gruesa, y
cutcula gruesa. Esta descripcin corresponde a:
a) Hojas de una mesfita
b) Hojas de una xerfita
c) Hojas de una hidrfita
d) Hojas de una escifita
e) Hojas de una helifita
23) La principal diferencia entre la fotosntesis
C3 y la C4 es:
a) la C4 tiene lugar UNICAMENTE en
gramneas
b) la C3 usa Rubisco para fijar
inicialmente el carbono mientras que la
C4 usa fosfoenolpiruvato carboxilasa
(PEPasa)
c) la C4 tiene tasas fotosnteticas bajas
bajo condiciones de sequa y alta
radiacin
d) la C4 fotorrespira y la C3 no
e) todas son verdaderas
24) Estos movimientos reversibles son causados
por cambios en el potencial osmtico que afectan
el tamao y forma de las clulas del pulvnulo,
las cuales abren o cierran las hojas. La
descripcin anterior corresponde a:
a) heliotropismo
b) geotropismo
c) fototropismo
d) movimientos nictinsticos
e) escototropismo
25) En la germinacin epgea, los cotiledones
permanecen enterrados, y es el epictilo la
estructura que se elonga y forma el gancho, el
cual eventualmente levanta a la plmula (o
meristema embrionario del vstago) sobre el
suelo.
a) la afirmacin anterior es FALSA
b) la afirmacin anterior es VERDADERA

II PARTE. Definicin de conceptos (5


pts c/1)
ENDODERMIS:

BANDA DE CASPARY:

EFECTO DE RIZSFERA:

DOBLE FERTILIZACION:

TUBERCULO:

ESTOLN:

TIGMONASTIA:

ANATOMA KRANZ:

ESPINAS:

DOMINANCIA APICAL:

REGULADOR DE CRECIMIENTO:

OVARIO NFERO:

MICRPILO:

DOBLE FERTILIZACIN:

III Parte. DESARROLLO (8 pts c/1)


1) Explique cmo la estructura de la raz
primaria permite que la raz perciba la direccin
de la gravedad a travs del GRAVITROPISMO
2) Mencione 3 respuestas controladas por el
ETILENO
3) Enumere 3 respuestas controladas por el cido
abscico
4) Explique usando 2 argumentos porqu las
Angiospermas son el grupo dominante en la
actualidad en contraste con las Gimnospermas
5) Dibuje el diagrama de una flor completa
rotulando el nombre de las estructuras que
forman cada uno de los 4 verticilos florales
6) Explique la teora de tierras altas postulada
por Axelrod para explicar el origen de las
Angiospermas.

1) Mencione el nombre de las 3 estructuras que forman una semilla?


2) Mencione 3 caractersticas tpicas de Conferas que les confieren resistencia a
la sequa?
3) A diferencia de las Angiospermas (2 clulas) el grano de polen de conferas
tiene 4 clulas, las cuales son_____________________
4) Explique porqu muchas conferas son dependientes del fuego para
regenerarse
5) En conferas tenemos: a) 2 vulos por escama, b) una semilla por escama, c) 7
clulas y 8 ncleos en su saco embrionario, d) 2 semillas por fruto
6) Mencione 2 razones por las que las Angiospermas son el grupo dominante en
la actualidad en comparacin con las Gimnospermas
7) La liana Gnetum es la Gimnosperma ms cercana filogenticamente a las
Angiospermas. Mencione 2 caractersticas presentes en Gnetum que tambin
estn presentes en las Angiospermas.

Universidad EARTH
Introduccin a la Morfofisiologa Vegetal
PRIMER EXAMEN TEORIA
NOMBRE: ______________________

GRUPO: ____________

ESCOGENCIA NICA (2 pts c/1)


1) Los Plasmodesmos:
a) almacenan informacin gentica y controlan actividades celulares
b) realizan la sntesis de aminocidos
c) conectan los protoplasmas de clulas adyacentes y transportan sustancias entre clulas
d) son los sitios en donde ocurre la respiracin celular
e) ninguna de las anteriores
2) Las 3 caractersticas principales de la clula vegetal que las distinguen de las clulas animales
son:
a) Ncleo, Ribosomas, Mitocondria
b) Pared Celular, Plastidios, Vacuola
c) Ncleo, Cromosomas, Cromatina
d) ninguna de las anteriores
3) La pared secundaria se deposita externamente a la pared primaria. De esta forma, el orden de la
deposicin de pared es el siguiente: membrana plasmtica, pared primaria, pared secundaria.
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
4) El CRECIMIENTO puede definirse como:
a) Almacenamiento de agua que resulta en alargamiento celular
b) aumento en la divisin celular
c) aumento en el volumen y tamao de la planta
d) la adquisicin de una forma particular
e) todas las anteriores
5) La lignina, suberina y cutina son sustancias hidrofbicas muy abundantes en la pared secundaria
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
6) El crecimiento en las plantas es INDETERMINADO porque:
a) ocurre nicamente en los meristemas laterales
b) ocurre nicamente en los meristemas apicales
c) los meristemas producen mdulos (hojas, races y tallos) que continuan creciendo durante toda la
vida de la planta
d) ninguna de las anteriores
7) En un Tejido Permanente, las clulas se dividen y multiplican siempre
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
8) Entre los tejidos fundamentales tenemos:
a) Xilema y Floema
b) Epidermis y Peridermis
c) Cambium vascular y Procambium

d) Parnquima, Colnquima y Esclernquima


e) todas las anteriores
9) El meristema apical del tallo se diferencia del meristema apical de la raz en que:
a) tenemos Cambium en el meristema apical del tallo y Procambium en el meristema apical de la
Raz
b) en el meristema apical del tallo la parte central est ocupada por el meristema fundamental,
mientras que en la raz esta parte la ocupa el Procambium
c) la Peridermis es ms abundante en el meristema apical de la raz
d) los haces vasculares estn dispersos a lo largo de una mdula parenquimtica en el tallo mientras
que en la raz forman un anillo
e) todas las anteriores
10) El crecimiento primario se diferencia del crecimiento secundario en:
a) que solamente se producen clulas con paredes primarias en el crecimiento primario
b) que en el crecimiento secundario las clulas estn muertas a la madurez
c) que solamente est presente en plantas herbceas. Plantas leosas como rboles no tienen
crecimiento primario
d) es el resultado de la divisin celular en los meristemas apicales, mientras que el secundario tiene
lugar en meristemas laterales como cambium y Felgeno
e) ninguna de las anteriores
11) Parnquima, colnquima y esclernquima son ejemplos de tejidos complejos
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
12) Un miembro de los tubos cribosos est asociado a varias clulas albuminosas, pero una clula
albuminosa est asociada a solamente un miembro de los tubos cribosos
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
13) La PERIDERMIS est compuesta por 3 capas de tejido:
a) felema o clulas de corcho, cambium, y floema
b) felodermis, lenticelas, y clulas de corcho,
c) felema o clulas de corcho, felgeno y felodermis
d) floema no funcional, felema y felgeno
e) felodermis, floema y xilema
14) _________ produce las races laterales
a) caliptra
b) endodermis
c) Pelo radical
d) periciclo
e) Banda de Caspary
15) En trminos generales, la gran mayora de las Angiospermas tienen elementos de los vasos,
elementos de los tubos cribosos y clulas albuminosas
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
16) Una de las diferencias ms importantes entre hojas y races es la presencia de cutcula en las
hojas y su ausencia en las races
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
17) _________ es el tejido ms abundante en hojas y tallos herbceos

a) tejido drmico
b) tejido vascular
c) tejido fundamental
18) La corteza o mdula en una raz primaria se deriva de _____, y se compone principalmente de
______
a) protodermis; colnquima
b) meristema fundamental; parnquima
c) procambium; parnquima
d) meristema fundamental; esclernquima
e) protodermis; epidermis
19) El cambium vascular origina ______ hacia adentro del tallo y _______ hacia afuera
a) xilema secundario; floema secundario
b) xilema primario; floema secundario
c) xilema secundario; floema primario
d) xilema primario; floema primario
20) La principal diferencia entre los meristemas laterales y apicales es:
a) el crecimiento lateral divide a la planta en sistema axial y sistema radial
b) Los meristemas apicales siempre son de mayor tamao que los meristemas laterales
c) Todas las clulas del meristema apical del tallo tienen una gruesa capa de cutcula
d) ninguna de las anteriores
21) La epidermis es un tejido simple
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
22) Las clulas que conforman la peridermis estn TODAS vivas a la madurez
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
23) Entre los elementos no conductores del Floema tenemos:
a) elementos de los tubos cribosos, fibras y esclereidas
b) Parnquima, colnquima, clulas albuminosas
c) clulas compaeras, clulas cribosas, y clulas albuminosas
d) esclereidas, fibras y parnquima
e) todas las anteriores
24) Los elementos de los tubos cribosos estn muertos a la madurez
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
25)
DESARROLLO (5 pts c/1, use la parte de atrs si necesita ms espacio)
a) Explique DOS de las funciones atribudas a los ESTOMAS

b) Qu son las Bandas de Caspary? Qu funcin cumplen en la Planta

c) Explique porqu se forman anillos de crecimiento en el Xilema de plantas leosas. Porqu no se


forman estos mismos anillos tan claramente en el Floema?

DEFINA LOS SIGUIENTES TERMINOS (3 pts c/1)


ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS:

ELEMENTO DE LOS VASOS:

FELGENO:

PROCAMBIUM:
CAMBIUM:

PROTOXILEMA
METAXILEMA:

HAZ VASCULAR:

ENDODERMIS

Complete el siguiente cuadro (4 pts)

Complete el siguiente cuadro (24 pts)


TIPO CELULAR
TIPO DE PARED CELULAR FUNCION PRINCIPAL
Traqueida
Elemento de los tubos
cribosos
Clula albuminosa
Tricoma
Esclereida
Clula de Transferencia
Clula Guarda
Elemento de los Vasos

Felema
Clula epidrmica
Clula meristemtica
Pelo radical

UNIVERSIDAD EARTH
INTRODUCCION A LA MORFOFISIOLOGIA VEGETAL
EXAMEN FINAL DE TEORIA
NOMBRE:_____________________________________ GRUPO: ______________
I PARTE. COMPLETAR (2 pts por respuesta)
ESTRUCTURA

TIPO DE TEJIDO AL QUE


PERTENECE

FUNCION QUE REALIZA

VIVO O MUERTO A LA
MADUREZ??

TIPO DE PARED A LA
MADUREZ (PRIMARIA O
SECUNDARIA)

TIPO DE CELULAS QUE


ORIGINA

POSICION EN LA PLANTA

Traqueida
Fibra
Celula Guarda
Tricoma
Elemento de los Vasos
Pelo Radical
Felgeno
Esclereida
Celulas de la Vaina Vascular
Cambium
Felema
Elemento de los Tubos
Cribosos
ESTRUCTURA
Parnquima
Clulas cribosas
Fibra
Endodermis
MERISTEMA
Cambium
Meristema Fundamental
Felgeno
Procambium
Protodermis
IDENTIFICACION DE ESTRUCTURAS (1 punto por cada respuesta)
A) corte longitudinal del tallo
B) corte longitudinal de la raiz mostrando la caliptra
CORTE TRANSVERSAL DE RAIZ MOSTRANDO ENDODERMIS
C) CORTE TRANSVERSAL DE HOJA

D) CORTE TRANSVERSAL DE UN OVULO MOSTRANDO TODAS LAS CELULAS DEL


SACO EMBRIONARIO
E) CORTE TRANSVERSAL DE UN TALLO LEOSO MOSTRANDO XILEMA Y FLOEMA
F) CORTE TRANSVERSAL DE HOJA DE MONOCOT SEALANDO ANATOMIA KRANZ
DESARROLLO (5 pts cada una)
a) Porqu a veces el riego excesivo mata a las plantas?
b) Explique brevemente el proceso de doble fertilizacin en Angiospermas
c) Seale 3 ventajas de la Reproduccin Sexual
d) Para que una planta sea DIOICA debe presentar el siguiente tipo de flor (puede marcar ms de
una opcin):
i) perfectas;
ii) pistiladas y estaminadas en individuos diferentes;
iii) completas;
iv) pistiladas y estaminadas en el mismo individuo
v) todas las anteriores
JUSTIFIQUE SU RESPUESTA: ___________________________________
e) A qu se debe que el transporte de AUXINAS sea UNIDIRECCIONAL?
F) Use un ejemplo de una aplicacin prctica del conocimiento adquirido en este curso que le sirva
a ud en su futura carrera como agrnomo(a).
FITOHORMONA
ACIDO ABSICICO
ETILENO
GIBERELINAS

EFECTO PRINCIPAL

MECANISMO DE
TRANSPORTE

B0111 Botnica Agrcola 1


Examen Parcial #3
Nombre: ____________________________

Carnet: ________

I PARTE. Seleccin nica (3 pts c/1)


1) Las plantas vasculares con semilla se
agrupan en 5 Filos: Cycadophyta, Gnetophyta,
Ginkgophyta, Coniferophyta y Anthophyta.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
2) El Filo Gnetophyta es el ms grupo de
Gimnospermas ms cercano a Angiospermas
porque:
a) El xilema presenta elementos de los
vasos
b) Hay doble fertilizacin
c) Las hojas tienen venacin reticulada
d) Hay frutos
e) Solamente la (a) y la (b) son
verdaderas
f) Solamente la (d) es falsa
g) Todas son verdaderas
h) Todas son falsas
3) Para asegurar la polinizacin cruzada en
Conferas los conos femeninos se producen en
la parte inferior del rbol y los masculinos en
la parte superior, o bien, ambos se producen en
la misma rama pero con los conos femeninos
ms cerca del pice.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
4) La principal ventaja de cultivar hortalizas en
invernaderos en zonas altas es
a) Evitar la entrada de TODO tipo de
insectos
b) Aumentar la temperatura para acelerar
el desarrollo de la planta
c) Evitar el exceso de precipitacin
d) Controlar la accin del viento
e) Evitar la escorrenta
5) En la germinacin epgea, los cotiledones
permanecen enterrados, y el epictilo se elonga
y forma el gancho, el cual eventualmente
levanta a la plmula (o meristema embrionario
del vstago) sobre el suelo. Los cotiledones
eventualmente se descomponen una vez que
sus sustancias de reserva han sido consumidas.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

6) La hiptesis Cholodny-Went para explicar


el fototropismo positivo indica que:
a) la luz lateral causa el transporte de
auxina al lado iluminado, el cual
crece en menor proporcin.
b) la luz causa el transporte de giberelina
al lado no iluminado, el cual crece en
mayor proporcin.
c) la luz lateral causa el transporte de
IAA al lado no iluminado, el cual
crece en mayor proporcin.
d) la luz lateral causa el transporte de
ABA al lado iluminado, el cual crece
en igual proporcin.
e) Ninguna de las anteriores
7) Las auxinas tambin controlan el
geotropismo positivo, ya que:
a) al poner la raz en posicin horizontal
se acumula ms auxina en la regin
inferior de la raz, y se promueve el
crecimiento de la regin superior (de
aqu que la raz crezca hacia abajo).
b) al estar la raz en posicin horizontal
se acumula ms auxina en la regin
superior de la raz, y se promueve el
crecimiento de la regin inferior (de
aqu que la raz crezca hacia abajo).
c) al colocar la raz horizontalmente se
acumula ms ABA en la regin
superior de la raz, y se promueve el
crecimiento de la regin superior (de
aqu que la raz crezca hacia abajo).
d) Ninguna de las anteriores
8) Todos son efectos inducidos por el Etileno,
con excepcin de (MARQUE LA FALSA):
a) acelerar la senescencia
b) determinar la proporcin de flores
masculinas:femeninas en cucurbitceas
c) Influenciar el cierre y apertura de estomas
d) Acelerar la maduracin de frutos
e) Generar aernquima
9) ____ interviene en el proceso de muda de
muchos insectos plaga
a) cido Abscico
b) Etileno
c) Citoquininas
d) Giberelinas
e) Brasinosteroides
f) Salicilatos

10) El fototropismo negativo es equivalente al


escototropismo
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
11) Para estar en su forma activa, el fitocromo
debe absorber
a) Radiacin de 660 nm
b) Radiacin de 400 nm
c) Radiacin de 730 nm
d) Radiacin de 220 nm
e) Radiacin de 800 nm
12) Cuando la proporcin de luz roja a roja
lejana es mayor a 1 el fitocromo se encuentra
en su forma inactiva
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
13) La germinacin se ve favorecida cuando la
proporcin de rojo/rojo lejano es mayor que 1
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
14) El objetivo principal del desarrollo de Soya
transgnica en Costa Rica fue:
a) Aumentar la produccin de la planta
b) Producir fenotipos adaptados a
condiciones de suelos cidos
c) Ajustar la reproduccin a la duracin
del fotoperodo
d) Favorecer genotipos adaptados a
condiciones de alta densidad
e) Todas las anteriores

II PARTE. Definicin de conceptos (4


pts c/1)
SEMILLA:

GIBERELINAS:

ACIDO ABSCICO:

PARAHELIOTROPISMO:

TIGMOTROPISMO:

HIDROTROPISMO:

FITOCROMOS:

GERMINACIN:

LATENCIA:

QUIESCENCIA:

REPRODUCCIN EXPLOSIVA
(MASTING):

II PARTE. Definicin de conceptos (5


pts c/1). CONTESTE TRES
PREGUNTAS. Use la parte de atrs
para sus respuestas.
1) Porqu las Gimnospermas son muy poco
abundantes en los Bosques Tropicales? Qu
adaptaciones presentan las pocas Gimnospermas
que viven en los Bosques Tropicales para
sobrevivir y reproducirse?
2) Explique porqu el fuego es necesario para la
reproduccin exitosa de muchas conferas. Pueden
las conferas introducidas en Costa Rica
reproducirse naturalmente?
3) Mencione a TRES gimnospermas nativas de
Costa Rica
4) Si en Conferas no hay doble fertilizacin,
porqu se forman dos semillas por escama
ovulfera?
5) Cul es la principal diferencia entre los
movimientos nictinsticos y los Tropismos?

B0111 Botnica Agrcola 1


II Semestre 2004
Examen de Reposicin de Ampliacin
de Laboratorio
Nombre:
____________________________
Carnet: ________

5) El desarrollo de una planta se puede definir


como:
a) El incremento en biomasa y volumen
b) La diferenciacin a nivel de todo el
individuo
c) La combinacin de morfognesis,
crecimiento y diferenciacin
d) La adquisicin de una forma
particular
e) La adquisicin de una funcin
particular

Seleccin nica (3 pts c/1)


1) En la historia evolutiva de las plantas
terrestres ha habido una tendencia al
aumento del tamao de la fase
gametoftica.
a)

La afirmacin anterior es
FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
2) Todos son efectos inducidos por el ABA, con
excepcin de (MARQUE LA FALSA):
a) acelerar la senescencia
b) determinar la proporcin de flores
masculinas:femeninas en cucurbitceas
c) Influenciar el cierre y apertura de
estomas
d) Iniciar la seal de estrs hdrico
e) Retrasar la germinacin
3) El Filo Gnetophyta es el ms grupo de
Gimnospermas ms cercano a Angiospermas
porque:
a) El xilema presenta elementos de los
vasos
b) Hay doble fertilizacin
c) Las hojas tienen venacin reticulada
d) Hay frutos
e) Solamente la (a) y la (b) son verdaderas
f) Solamente la (d) es falsa
g) Todas son verdaderas
h) Todas son falsas
4) Todas las siguientes clulas tienen pared
primaria a la madurez con excepcin de (escoja
la alternativa falsa):
a) Elemento de los vasos
b) Miembro de los tubos cribosos
c) Clula del periciclo
d) Clula inicial fusiforme
e) Clula de transferencia
f) Clula compaera

6) Todas son razones por las cuales las


Angiospermas desplazaron a las Gimnospermas
en dominancia EXCEPTO (escoja la alternativa
falsa):
a) El desarrollo de la semilla
b) El establecimiento de relaciones
simbiticas con organismos
polinizadores y dispersores
c) Un ciclo reproductivo muy corto
d) El desarrollo de la flor
e) El desarrollo del fruto
7) ________, ________ y ________ distinguen
a las clulas vegetales de las animales.
a) membrana plasmtica, ncleo, y
plastidios
b) pared celular, vacuola y microtbulos
c) plasmalema, pared celular y vacuola
d) pared celular, vacuola y plastidios
e) retculo endoplasmtico, pared celular y
cromosomas
8) El transporte apoplstico consiste en el
movimiento de materiales disueltos a travs de
la membrana plasmtica y el sistema de
plasmodesmos de clula a clula
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
9) La resistencia a la
descomposicin de la pared
secundaria se debe
principalmente a:
a) celulosas y hemicelulosas
b) sustancias hidrofbicas como cutina y
suberina
c) lignina
d) sustancias pcticas
e) todas las anteriores
10) Este tipo celular regula la actividad

metablica de las clulas cribosas


a) miembro de los tubos cribosos
b) clula albuminosa
c) miembro de los vasos
d) clula compaera
e) clula de transferencia
11) Los granos de polen en Angiospermas se
producen en:
a) Los conos femeninos
b) Las cmaras polnicas de la antera
c) Los conos masculinos
d) Los pistilos
e) Ninguna de las anteriores
12) Est presente en la mdula de los tallos y
en la corteza de races de plantas acuticas o
anegadas. Presenta numerosos espacios
intercelulares. Provee un sistema conductor de
aire entre las partes areas y la raz de la planta
y otras partes sumergidas, adems de facilitar
la flotacin y ofrecer resistencia a la accin
mecnica del agua. Este tipo de tejido se llama:
a) Colnquima
b) Clornquima
c) Mesfilo
d) Aernquima
e) Esclernquima
13) La siguiente caracterstica es comn a todas
las Plantas con semilla:
a) Tejidos vasculares
b) El desarrollo de las semillas
c) El grano de polen
d) La polinizacin
e) Todas las anteriores
14) El crecimiento primario resulta de la
divisin celular de la Protodermis, Cambium y
Felgeno, mientras que el crecimiento
secundario produce solamente clulas con pared
secundaria.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
15) En la germinacin Hipgea los cotiledones
permanecen enterrados en el suelo.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
16) La quiescencia consiste en la ausencia de
germinacin porque las condiciones del ambiente
externo a la semilla no son apropiadas:
a) La afirmacin anterior es FALSA

b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
17) El crecimiento en las plantas es
INDETERMINADO porque:
a) ocurre nicamente en los meristemas laterales
b) ocurre nicamente en los meristemas apicales
c) los meristemas producen mdulos (hojas,
races y tallos) que continuan creciendo durante
toda la vida de la planta
d) ninguna de las anteriores
18) _________ produce las races laterales
a) caliptra
b) endodermis
c) Pelo radical
d) Periciclo
e) Banda de Caspary
19) Una flor perfecta puede ser incompleta, pero
no todas las flores completas son perfectas.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
20) Las clulas que conforman la peridermis
estn TODAS muertas a la madurez
a) La afirmacin anterior es VERDADERA
b) La afirmacin anterior es FALSA
21) Los tejidos primarios se diferencian de los
tejidos secundarios en:
a) La presencia de pared primaria slo en
los tejidos primarios
b) Los tejidos primarios son producidos
por el cambium
c) Los meristemas primarios producen los
tejidos primarios y el cambium y el
felgeno producen los tejidos
secundarios
d) El cambium y el felgeno solamente
producen clulas de pared secudnaria
e) Todas las anteriores son falsas
22) Las siguientes son 2 Gimnospermas nativas a
Costa Rica:
a) Gnetum y Podocarpus
b) Gingko biloba y Cycas
c) Zamia y Cycas
d) Pinus y Podocarpus
e) Eucalipto y Pino
23) La doble fertilizacin es nica a
Angiospermas:
a) La afirmacin anterior es FALSA

b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
24) Los anillos de crecimiento se forman
nicamente en zonas templadas:
a) FALSO
b) VERDADERO
25) Una de las conclusiones principales de la
charla del Dr. Aguirre fue:
a) Hay un descenso marcado en el uso de
plaguicidas
b) Costa Rica contina siendo una
economa agrcola
c) Hay un aumento sostenido en la
importacin de alimentos de consumo
bsico
d) Costa Rica invierte lo suficiente en
seguridad alimentaria
e) todas son verdaderas
25) La dominancia apical es controlada por.
f) El IAA
g) El ABA
h) Las citoquinas,
i) El etileno
j) Giberelinas
26) Este tipo de especiacin tiene lugar cuando
una poblacin es fragmentada por una barrera
geogrfica de gran magnitud (montaas, lagos,
ros). A travs del tiempo, las dos
subpoblaciones divergen y eventualmente
forman dos especies biolgicas diferentes.
ESTE FENMENO CORRESPONDE A:
a) la especiacin paraptrica
b) la especiacin simptrica
c) la especiacin aloptrica
d) la especiacin periptrica
e) ninguna de las anteriores
27) Escoja la alternativa VERDADERA:
a)

El meristema apical de la raz en el


embrin se llama plmula
b) El endosperma es un tejido triploide
c) El coleoptilo protege al meristema
apical de la raz
d) Semillas con cubiertas seminales muy
duras tienen quiescencia impuesta por la
testa
e) Todas las anteriores son falsas

B0111 Botnica Agrcola 1


II Semestre 2004
Examen de Reposicin
Parcial #2
Nombre:
____________________________
Carnet: ________
Seleccin nica (3 pts c/1)
1) En la historia evolutiva de las plantas
terrestres ha habido un aumento en el
tamao de la fase gametoftica.
a)

La afirmacin anterior es
FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
2) Todos son efectos inducidos por el Etileno,
con excepcin de (MARQUE LA FALSA):
a) acelerar la senescencia
b) determinar la proporcin de flores
masculinas:femeninas en cucurbitceas
c) Influenciar el cierre y apertura de
estomas
d) Acelerar la maduracin de frutos
e) Generar aernquima
3) El Filo Gnetophyta es el ms grupo de
Gimnospermas ms cercano a Angiospermas
porque:
a) El xilema presenta elementos de los
vasos
b) Hay doble fertilizacin
c) Las hojas tienen venacin reticulada
d) Hay frutos
e) Solamente la (a) y la (b) son verdaderas
f) Solamente la (d) es falsa
g) Todas son verdaderas
h) Todas son falsas
4) Todas las siguientes clulas tienen pared
primaria a la madurez con excepcin de (escoja
la alternativa falsa):
a) Clula del tubo
b) Clula central
c) Clula huevo
d) Ncelo espermtico
e) Fibras de la cubierta seminal
f) Clula sinrgida
5) El crecimiento de una planta se puede definir

como:
a) El incremento en biomasa y volumen
b) La diferenciacin a nivel de todo el
individuo
c) La combinacin de morfognesis,
y diferenciacin
d) La adquisicin de una forma
particular
e) La adquisicin de una funcin
particular
6) Todas son razones por las cuales las
Angiospermas desplazaron a las Gimnospermas
en dominancia EXCEPTO (escoja la alternativa
falsa):
a) El desarrollo de la semilla
b) El establecimiento de relaciones
simbiticas con organismos
polinizadores y dispersores
c) Un ciclo reproductivo muy corto
d) El desarrollo de la flor
e) El desarrollo del fruto
7) En las Angiospermas:
a) El gametfito masculino o grano de
polen cuando est inmaduro tiene 3
clulas
b) El saco embrionario est formado por 1
clula huevo, 3 sinrgidas, 3 antpodas y
2 ncleos polares
c) El grano de polen al germinar tiene una
clula germinativa y una clula del tubo
y dos clulas protaliales
d) El saco embrionario est formado por 1
clula huevo, 2 sinrgidas, 3 antpodas y
2 ncleos polares
e) ninguna de las anteriores
8) Las plantas vasculares con semilla se agrupan
en Gimnospermas (4 Filos: Cycadophyta,
Gnetophyta, Ginkgophyta y Coniferophyta) y
Angiospermas (Filo Anthophyta).
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
9) La semilla es un vulo maduro y fertilizado,
que contiene al embrin rodeado por material de
reserva, y una cubierta seminal o testa.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
10) Entre las caractersticas del ciclo
reproductivo de Conferas, todas son ciertas con
excepcin de (MARQUE LA FALSA):

a)

tienen doble fertilizacin aunque


diferente a Angiospermas
b) A diferencia de los conos masculinos,
los femeninos son mas grandes y
complejos.
c) El ciclo vital corto
d) No mantienen relaciones con
organismos polinizadores y dispersores
c) los conos femeninos secretan la gota de
polinizacin para adherir el polen.
11) Los granos de polen en Gimnospermas se
producen en:
a) Los conos femeninos
b) Las cmaras polnicas de la antera
c) Los conos masculinos
d) Los estambres
e) Ninguna de las anteriores
12) Todas las siguientes son caractersticas de
conferas que confieren resistencia a la sequa,
EXCEPTO (seleccione la alternativa falsa):
a) Hojas aciculares o escamosas
b) Traqueidas como principal tipo celular
en el Xilema
c) Epidermis mltiple en las hojas
d) Venacin reticulada
e) Las hojas presentan una gruesa cutcula
f) Estomas hundidos
13) La siguiente caracterstica es nica a las
Angiospermas:
a) Tejidos vasculares
b) El desarrollo de las semillas
c) El desarrollo de la Flor
d) El desarrollo del grano de polen
e) La gota de polinizacin
14) El fuego es necesario para la reproduccin
exitosa de muchas conferas
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
15) En la germinacin Hipgea los cotiledones
permanecen enterrados en el suelo.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
16) La latencia consiste en la ausencia de
germinacin porque las condiciones del ambiente
externo a la semilla no son apropiadas:
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA

17) La germinacin de las semillas est


principalmente regulada hormonalmente por:
a) IAA (auxina)
b) ABA (cido abssico)
c) giberelinas
d) citoquininas
e) (a) y (d)
18) En las conferas
a) Se producen 2 vulos por escama
ovulfera
b) La polinizacin es realizada por
insectos
c) Las flores masculinas estn ubicadas
cerca de las femeninas en el mismo
rbol
d) Los conos femeninos son siempre ms
pequeos que los masculinos
e) La inflorescencia es terminal
19) Una flor perfecta puede ser incompleta, pero
no todas las flores completas son perfectas.
c) La afirmacin anterior es FALSA
d) La afirmacin anterior es
VERDADERA
20) Seleccione la alternativa VERDADERA con
respecto a la estructura de la flor:
a) Los sacos polnicos anteras producen
los gametos femeninos
b) El conjunto de carpelos se llama
androceo
c) Los carpelos encierran a los vulos
d) El conjunto de ptalos y estambres se
llama corola
e) Una flor completa es estrictamente
aquella que presenta androceo y gineceo
21) Tanto en Angiospermas como en
Gimnospermas el gametfito masculino es el
grano de polen y el gametfito femenino es el
saco embrionario
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA
22) Las siguientes son 2 Gimnospermas nativas a
Costa Rica:
a) Gnetum y Ephedra
b) Gingko biloba y Cycas
c) Zamia y Gnetum
d) Pinus y Podocarpus
e) Eucalipto y Pino
23) La doble fertilizacin es nica a
Angiospermas:

a) La afirmacin anterior es FALSA


b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
24) Darwin llam al origen de las Angiospermas
un misterio abominable debido a que:
a) Aparecen de sbito en el registro fsil
con formas muy complejas
b) No hay formas intermedias
c) Se diversifican rpidamente
d) Desplazan a las Gimnospermas de la
mayora de los hbitats
e) Todas las anteriores son verdaderas
f) Solamente la (a) y la (b) son verdaderas
25) Una de las conclusiones principales de la
charla del Dr. Aguirre fue:
a) Hay un descenso marcado en el uso de
plaguicidas
b) Costa Rica contina siendo una
economa agrcola
c) Hay un aumento sostenido en la
importacin de alimentos de consumo
bsico
d) Costa Rica invierte lo suficiente en
seguridad alimentaria
e) todas son verdaderas
26) La dominancia apical es controlada por.
b) El IAA
c) El ABA
d) Las citoquinas,
e) El etileno
f) Giberelinas
27) Entre los factores que permiten la
germinacin tenemos el humo y los nitratos
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
28) Escoja la alternativa VERDADERA:
a)

El meristema apical de la raz en el


embrin se llama plmula
b) El endosperma es un tejido triploide
c) El coleoptilo protege al meristema
apical de la raz
d) Semillas con cubiertas seminales muy
duras tienen quiescencia impuesta por la
testa
e) Todas las anteriores son falsas
29) En las Gimnospermas tenemos grupos
adonde hay doble fertilizacin
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es VERDADERA

UNIVERSIDAD EARTH
Introduccin a la Morfofisiologa Vegetal
EXAMEN DE LABORATORIO #1
NOMBRE:____________________________
GRUPO: _______
PUNTAJE:
1) Ajuste el miscroscopio para lograr el enfoque y contraste apropiado de la
imagen a una magnificacin de 40X. Regule la luz. Cuando acabe, llame a su
asistente de laboratorio o profesor

2) Tipo de tejido: ___________


lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Funcion: ___________

3) Tipo de tejido: ___________


lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Funcion: ___________

4) Tipo de tejido: ___________


Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Funcion: ___________

5) DESCANSO
6) Tipo de pared celular de la clula sealada:
Esta clula pertenece al tipo de tejido:
La funcin principal de esta clula es:

7) Tipo de tejido: ___________


Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________

Funcion: ___________
8) Nombre de la estructura sealada:
Funcion:
9) Nombre de la estructura sealada:
Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Viva a la madurez ? SI
NO
Funcion: ___________
10) DESCANSO
11) Nombre de la estructura sealada:
Tipo de pared: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Funcion: ___________

12) Nombre de la estructura sealada:


Tipo de pared: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarla: ___________
Funcion: ___________
13) Explique en qu se diferencia la epidermis de la peridermis

14) Nombre de la estructura sealada:


Tipo de pared: ___________
Tipo de Tejido: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarla: ___________
Funcion: ___________

15) El Parnquima es un tipo de Tejido Fundamental que solamente


encontramos en el crecimiento primario de la planta
FALSO ( )
VERDADERO ( )
16) Tipo de Tejido sealado: ___________
Tipo de pared: ___________
Funcion que realiza en este caso: ___________
17) Nombre de la estructura sealada:
Tipo de pared: ___________
Tipo de Tejido: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
Este tipo celular est vivo o muerto a la madurez? SI
NO
Funcion: ___________
18) DESCANSO
19) Tipo de Parnquima sealado:
Tipo de pared: ___________
Funcin que realiza en este caso: ___________

20) Todas las clulas epidrmicas son fotosintticas


FALSO ( )
VERDADERO ( )
21) Tipo de tejido al cual pertenece la clula sealada: ___________
Funcin que realiza en este caso: ___________
22) Explique 2 diferencias entre el Colnquima y el Esclernquima

23) Realice un dibujo de la siguiente lmina indicando la posicin del Cambium,


el Xilema, y el Floema, y la corteza

24) Realice un dibujo de la siguiente lmina indicando la posicin de la


endodermis, la corteza, la epidermis, y el cilindro vascular

25) Nombre de la estructura sealada:


Tipo de Tejido: ___________
Tipo de pared: ___________
Este tipo celular est vivo o muerto a la madurez? SI
NO
Funcion: ___________

26) DESCANSO
27) Nombre de la estructura sealada: ___________
meristema que le dio origen: ___________
Funcin: ___________
Corte transversal de tallo leoso de Tilia mostrando la PERIDERMIS
28) Tipo de Tejido: ___________
Tipo de pared: ___________
Este tipo celular est vivo o muerto a la madurez? SI
NO
Funcion: ___________
29) Indique la edad de este tallo: ___________
Porqu no tenemos anillos de crecimiento discernibles en el FLOEMA?

30) Los anillos de crecimiento se forman UNICAMENTE en zonas templadas


FALSO ( )
VERDADERO ( )

UNIVERSIDAD EARTH
Introduccin a la Morfofisiologa Vegetal
EXAMEN DE LABORATORIO #1
NOMBRE:____________________________
GRUPO: _______
PUNTAJE:
1) Se encuentra este microscopio en posicin de trabajo? Explique

2) Tipo de tejido: ___________


lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Estn las clulas vivas o muertas a la madurez? VIVAS
MUERTAS
Funcion: ___________
lamina con corte transversal de Coleus sealando COLENQUIMA
3) Tipo de tejido: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Meristema que le dio origen:___________
Funcion: ___________
corte transversal de hoja de Cecropia o Tallo de Cucurbita para ver
TRICOMAS
4) Nombre de toda la estructura sealada: ___________
Tipo de tejido: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
Funcion: ___________
impresin de hoja usando barniz para ver ESTOMAS

5) DESCANSO
6) Tipo de pared celular de la clula sealada: ___________
Esta clula pertenece al tipo de tejido: ___________
La funcin principal de esta clula es: ___________

Lugar en la planta adonde podemos encontrarla: ___________


corte transversal de tallo de TILIA para observar parnquima

7) Tipo de tejido: ___________


Lugar en la planta donde podemos encontrarlo: ___________
Funcion: ___________
Macroesclereidas del jugo de Pera
8) Nombre de la estructura sealada:___________
Funcion:___________
Meristema que le dio origen: ___________
corte transversal de hoja para ver EPIDERMIS
9) Nombre de la estructura sealada:
Tipo de tejido: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarla: ___________
Viva a la madurez ? SI
NO
Tipo de pared: ___________
Funcion: ___________
corte transversal de un tallo leoso para ver FIBRAS
10) DESCANSO
11) Explique 2 diferencias entre fibras y esclereidas

12) Nombre de la estructura sealada:


Tipo de pared: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarla: ___________
Funcion: ___________

corte longitudinal de tallo herbceo para ver PROTOXILEMA

13) Nombre de la estructura sealada:


Tipo de pared: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
lugar en la planta donde podemos encontrarla: ___________
Funcion: ___________
corte longitudinal de tallo de Pinus para ver RAYOS en seccion tangencial
14) Nombre de la estructura sealada:
Tipo de pared: ___________
Funcion: ___________
corte longitudinal de tallo de Coleus para ver el MERISTEMA APICAL

15) Cul es la caracterstica distintiva del Esclernquima maduro en relacin


con el Colnquima y el Parnquima?

16) Tipo de Tejido sealado: ___________


Tipo de pared: ___________
Funcion que realiza en este caso: ___________
corte transversal de hoja de maiz sealando el MESOFILO
17) Nombre de la estructura sealada:
Tipo de pared: ___________
Tipo de Tejido: ___________
Este tipo celular est vivo o muerto a la madurez? SI
NO
Funcion: ___________

corte transversal de hoja de maiz sealando el XILEMA

18) DESCANSO
19) Tipo de tejido sealado:___________
Tipo de pared: ___________
Funcin que realiza en este caso: ___________
haz vascular en RAIZ de dicotiledonea sealando a un elemento de los tubos
cribosos

20) El crecimiento primario se deriva nicamente del Procambium, Cambium,


Protodermis y Meristema Fundamental
FALSO ( )
VERDADERO ( )
21) Tipo de tejido al cual pertenece la clula sealada: ___________
Funcin que realiza en este caso: ___________
Meristema que le dio origen: ___________
Talla Apio para ver PROTOXILEMA
22) Qu funcin realiza la PERIDERMIS?

23) Realice un dibujo de la siguiente lmina indicando la posicin del Cambium,


el Xilema, y el Floema, y la corteza

24) Realice un dibujo de la siguiente lmina indicando la posicin de la


endodermis, la corteza, la epidermis, y el cilindro vascular
corte transversal de raz de dicotiledonea herbcea (Tilia de nuevo u otra
dicotilednea)

25) Explique qu es un tejido?

26) DESCANSO
27) En qu se diferencian los tejidos primarios de los tejidos secundarios?
Corte transversal de tallo leoso de Tilia mostrando la PERIDERMIS
28) Tipo de Tejido: ___________
Tipo de pared: ___________
Este tipo celular est vivo o muerto a la madurez? SI
NO
Funcion: ___________
Corte transversal de tallo leoso de Tilia mostrando la PERIDERMIS
29) Indique la edad de este tallo: ___________
Porqu no tenemos anillos de crecimiento discernibles en el FLOEMA?

30) Los anillos de crecimiento se forman UNICAMENTE en zonas templadas


FALSO ( )
VERDADERO ( )

B0111 II SEMESTRE 2005


EXAMEN DE AMPLIACION DE TEORIA

a)
b)
c)
d)
e)

NOMBRE: ________________________

Parnquima y Floema
Colnquima y esclernquima
Xilema y Floema
Clornquima y Colnquima
Esclernquima y fibras

CARNET: _________________________
I PARTE. SELECCIN UNICA (3 pts por
pregunta)
1) Con respecto a la clula vegetal y la pared
celular, todas son opciones verdaderas con
excepcin de:
a) La presencia de pared celular es la
principal caracterstica que separa a
las clulas vegetales de las animales.
b) Todas las clulas vegetales (con
excepcin de las clulas
espermticas del grano de polen y el
endosperma) tienen pared celular.
c) La presencia de cloroplastos separa a
la clula vegetal de la animal.
d) La pared secundaria es la primera en
formarse, seguida despus por la
pared primaria
e) Las clulas de la cofia no tienen
pared secundaria.
2) La teora de endosimbiosis de Lynn
Margulis explica:
a) el origen de los Procariotas mediante
el desarrollo de una relacin
mutualstica entre clulas
anaerbicas que engulleron bacterias
aerbicas y crearon organelas
b) el origen de los cloroplastos y
mitocondrias mediante el desarrollo
de una relacin mutualstica entre
clulas anaerbicas que engulleron
bacterias aerbicas que hacan
fotosntesis y formaban ATP
c) el origen de la vida mediante el
desarrollo de los Procariotas
d) todas las anteriores son ciertas
3) Los meristemas apicales siempre van a
originar crecimiento primario.
a) La afirmacin anterior es FALSA
b) La afirmacin anterior es
VERDADERA
4) __________ y ______________ son
ejemplos de tejidos complejos:

5) Est formado(a) por clulas vivas a la madurez,


paredes primarias, isodiamtricas y poco
diferenciadas, generalmente totipotentes. Nos
referimos a:
a) esclereida filiforme
b) fibra
c) elemento de los vasos
d) elemento de los tubos cribosos
e) clula guarda
f) parnquima

a)
b)
c)
d)
e)

6) La clula cribosa es a la clula


albuminosa como ______ es a
__________:
el miembro de los tubos cribosos; clula
compaera
el protoxilema; metaxilema
el protofloema; metafloema
la clula guarda; estoma
la cutcula; epidermis
7) Son clulas ms cortas y anchas que
las traqueidas, tienen placas
perforadas ms horizontales y
transportan ms agua que las
traqueidas. Nos referimos a:
a) las bandas de Caspary
b) los elementos de los vasos
c) los miembros de los tubos cribosos
d) los elementos de los vasos cribosos
e) ninguna de las anteriores.
8) La siguiente fotografa muestra:

a) una placa perforada

b) una punteadura rebordeada


c) la endodermis
d) la corteza radical
e) un cono masculino
9) La siguiente fotografa muestra:
a) dos miembros de los tubos cribosos
b) dos clulas cribosas
c) dos clulas compaeras
d) dos miembros de los vasos
e) dos traqueidas

12) Los meristemas apicales (meristema


fundamental, procambium y felgeno) producen el
crecimiento primario de la planta, mientras que los
meristemas laterales (cambium y protodermis)
producen el crecimiento secundario de la planta.
10) La secuencia correcta en la evolucin de los
tipos celulares del xilema de menos derivado a
ms derivado es:
a) fibras traqueidas elementos de los
vasos
b) traqueidas fibras elementos de los
vasos
c) elemento de los vasos traqueidas fibras
d) fibras clulas cribosas elementos de
los vasos
e) ninguna es correcta
11) La siguiente figura corresponde a:
a) un corte transversal de la raz de una
monocotilednea
b) un corte transversal de la raz de una
dicotilednea
c) un corte transversal del tallo de una
dicotilednea
d) un corte transversal del tallo de una
monocotilednea
e) un corte transversal de un tallo leoso de
una dicotilednea

a) la afirmacin anterior es FALSA


b) la afirmacin anterior es VERDADERA.
13) La funcin principal de una lenticela es:
a) favorecer el intercambio gaseoso
b) secretar sal en manglares
c) realizar fotosntesis
d) iniciar la cada de hojas en plantas deciduas
e) evitar que herbvores daen a la planta.
14) El efecto de rizsfera es principalmente
producido por la secrecin de:
a) la banda de caspary
b) las clulas de la caliptra
c) los pelos radicales
d) la corteza de la raz
e) el periciclo
15) La siguiente fotografa corresponde a:
a) un corte transversal de un tallo de
monocotilednea
b) un corte transversal de una raz primaria de
dicotilednea
c) un corte transversal de un tallo leoso de
dicotilednea
d) un corte transversal de una raz secundaria
de dicotilednea
e) un corte transversal de una raz primaria de
monocotilednea

a) la afirmacin anterior es FALSA


b) la afirmacin anterior es VERDADERA.
21) La principal sustancia de almacenamiento de la
semilla es:
a) el embrin
b) el hipoctilo
c) el epictilo
d) el endosperma
e) la cubierta seminal
16) En este punto de la raiz se da el cambio de
transporte apoplstico y simplstico a nicamente
transporte simplstico
a) la cofia
b) la zona de pelos radicales
c) la corteza
d) el periciclo
e) la endodermis.
17) Est presente en epfitas, tiene una epidermis
mltiple que da proteccin mecnica para
la corteza y evita la prdida de agua, tiene cmaras
internas que proveen refugio para hormigas. Nos
referimos a:
a) la endodermis
b) las races flcreas
c) las gambas o contrafuertes
d) los neumatforos
e) el velamen radicans
f) las races adventicias
18) La __________ consiste en la produccin de
diferentes fenotipos de hojas en una misma planta
en respuesta a diferentes condiciones ambientales.
a) anatoma Kranz
b) heterofilia
c) xerofilia
d) hidrofilia
e) mesofilia
19) Todas son caractersticas de hojas de xerfitas
con excepcin de:
a) epidermis mltiple
b) estomas hundidos en criptas
c) anatoma kranz
d) epidermis adaxial multiestratificada
e) abundancia de tricomas
20) Un aguijn es una hoja modificada.

22) La quiescencia es un mecanismo que evita la


germinacin incluso cuando existe un ambiente
favorable que la permite.
a) la afirmacin anterior es FALSA
b) la afirmacin anterior es VERDADERA.
23) Una alta relacin de rojo a rojo lejon favorece la
germinacin.
a) la afirmacin anterior es FALSA
b) la afirmacin anterior es VERDADERA
24) Todas son caractersticas predominantes en
Angiospermas con excepcin de:
a) hay una reduccin extrema de la generacin
esporoftica;
b) el vulo est protegido dentro de un ovario;
c) hay doble fertilizacin;
d) hay relaciones simbiticas con organismos
polinizadores
25) El saco embrionario de Angiospermas est
formado por 7 clulas y 8 ncleos:
a) 3 clulas antpodas, 2 clulas sinrgidas y 2
clulas con 2 ncleos polares.
b) 2 clulas antpodas, 3 clulas sinrgidas y 1
clula con 2 ncleos polares
c) 3 clulas antpodas, 2 clulas sinrgidas, 1
clula huevo y 1 clula central con 2 ncleos
polares
d) todas son falsas
26) En Gnetum y Ephedra y tenemos un proceso
anlogo a la doble fertilizacin de Angiospermas,
con la excepcin de que en este caso la doble
fertilizacin:
a) produce 2 endospermas
b) produce 2 endospermas y 2 embriones
c) produce 1 embrin y 1 endosperma
d) produce 2 embriones
e) produce 2 embriones y 1 endosperma.

GUA DE LABORATORIOS
DE BOTNICA AGRCOLA
2012

LABORATORIOS B0111 BOTANICA AGRICOLA I


EL MICROSCOPIO DE LUZ

RAIZ

TEJIDOS FUNDAMENTALES

TALLO

EPIDERMIS Y ESTRUCTURAS SECRETORAS

HOJA

XILEMA

FLOR

FLOEMA, MERISTEMAS LATERALES Y


PERIDERMIS

FRUTO

PRCTICA #1
EL MICROSCOPIO DE LUZ
A fin de utilizar el microscopio de luz efectivamente en este curso, y en sus futuras carreras, se debe conocer
como manejarlo de manera apropiada, adems de darle el mantenimiento debido. Para ello es necesario
tomar en cuenta las siguientes reglas:
a) transporte el microscopio verticalmente al sostener el brazo del microscopio con una mano y la base con la
otra. Colquelo sobre su mesa cuidadosamente. No lo golpee o arrastre a travs de la mesa, ya que esto
puede desajustar el sistema de lentes.
b) mantenga el microscopio en posicin de trabajo cuando no est en uso (objetivo de bajo poder
seleccionado y plataforma de observacin separada lo ms posible del lente objetivo). Asegrese de
mantenerlo cubierto con el sobre de plstico respectivo para protegerlo del polvo.
c) al montar el primer espcimen utilice siempre el objetivo de bajo poder. Este objetivo mantiene una
distancia mnima de trabajo de aproximadamente 0.6 cm con respecto al espcimen de manera que se evita
quebrar tanto el cubreobjetos como el portaobjetos as como el lente del microscopio. Se corre el riesgo de
incurrir en accidentes y daar los lentes al utilizar inicialmente otros lentes objetivos. Al practicar el enfoque
de su espcimen observar que este se obtiene lentamente. Si trata de lograr el enfoque muy rpido perder el
umbral en el que la imagen aparece ntida. Al cambiar a objetivos de ms alto poder se requiere muy poco
ajuste para enfocar la imagen (esta caracterstica se llama PARFOCAL). Si usted ha centrado correctamente
el espcimen en mitad del campo visual a bajo poder al cambiar a alto poder el espcimen contina centrado.
Esta caracterstica se llama PARCENTER. Una de las grandes ventajas del sistema ptico de su microscopio
es que la seccin del campo visual que usted desea observar a bajo poder no se pierde en su totalidad al pasar
a alto poder.
El microscopio es un instrumento de investigacin. La UCR ha invertido importantes recursos en conseguir
equipo de gran calidad. Confiamos en que usted pueda utilizarlo, aprender, y cuidarlo para que otros
estudiantes tengan una experiencia acadmica de excelente calidad.
PARTE I. Exploracin del montaje de especmenes
La disposicin de las muestras sobre los portaobjetos depender del tipo de estructura que se desea mantener
u observar. Monte una hoja de una parte joven de la planta acutica Elodea canadensis. Aada una gota de
agua y cubra el espcimen con un cubreobjetos. Remueva el exceso de agua con papel toalla. Observe a bajo
poder y con luz tenue. Cuando se examinan hojas de los pices de tallos jvenes los cloroplastos aparecen
movindose en el citoplasma de la clula. Este movimiento se llama CICLOSIS (explique cmo ocurre:
____________________________)

Manteniendo la imagen a alto poder ajuste las condiciones lumnicas a fin de poder observar claramente todos
los detalles de una clula de E. canadensis (qu tipo de organelas puede distinguir?). Use no solamente la
palanca de control de intensidad luminosa sino tambin el diafragma. Bajo qu condiciones es la imagen ms
ntida? (ejemplo, usando mximo nivel de luz y apertura total del diafragma, o variando estas condiciones).
Explique:
La RESOLUCIN es la capacidad del microscopio de distinguir objetos pequeos que se encuentran muy
cercanos unos de otros. A medida que se aumenta la magnificacin, la resolucin _______________
(aumenta/disminuye). Explique porqu sucede esto:
Las hojas de E. canadensis estn formadas por solamente unas cuantas clulas en grosor. Utilice el
control micromtrico para variar el enfoque y observar tanto las clulas ms superficiales como las que
se encuentran a mayor profundidad.
En el caso anterior, el montaje debe conservar la estructura del espcimen. Sin embargo, existen casos en los
cuales no se busca conservar la disposicin original de los tejidos para observar la estructura deseada. Con
una pinza, remueva parte del tejido de almacenamiento (amiloplastos en clulas de parnquima) de una papa
y deposite el material sobre un portaobjetos. Agregue una gota de Lugol, cubra con un cubreobjetos y
observe al microscopio. Remueva el exceso de colorante con papel toalla. Repita la misma preparacin
utilizando el almidn obtenido de granos de maz. Tanto el tamao como la forma de los grnulos de almidn
son caractersticos de diferentes especies de plantas. Describa la apariencia y el tamao de los grnulos de
almidn de la papa y comprelos con los del maz:

MAGNIFICACIN: La magnificacin de un microscopio se determina multiplicando la magnificacin del


lente ocular por la magnificacin del lente objetivo. Por ejemplo, suponga que la magnificacin del objetivo
de bajo poder es de 4X mientras la del objetivo de alto poder es de 100X. En combinacin con la
magnificacin del lente ocular (10X) obtenemos una magnificacin total de 40X y 1,000X respectivamente.
DISTANCIA DE TRABAJO: se refiere a la distancia entre el cubreobjetos y la superficie del lente
objetivo.
CAMPO VISUAL: corresponde al rea visible a travs del lente ocular cuando el microscopio est
correctamente enfocado.
PARTE II. DETERMINACIN DEL TAMAO DE UNA CLULA
Para estimar el tamao (dimetro y longitud de una clula) debemos contar con una medida de referencia
dentro del campo visual, o bien, usar el campo visual como medida de referencia. Mida el dimetro del campo
visual del objetivo de bajo poder usando un fragmento de una regla transparente graduada en milmetros.
Alinee la regla a travs del dimetro del campo visual y estime la distancia en milmetros. En caso de que uno
de los extremos del campo visual no se ajuste exactamente a la marca milimtrica, usted deber estimar la
distancia restante (ej., un cuarto de mm, un 1/2 de mm, etc). Coloque una hoja de E. canadensis sobre un
portaobjetos y cbrala con un cubreobjetos. Coloque este material en el microscopio. Alinee una fila de
clulas a travs del dimetro del campo visual. Utilizando una regla de proporcionalidad (o regla de tres)
determine el tamao aproximado de una clula de E. canadensis y exprese el resultado en m (micras, en
donde una micra = millonsima parte de 1 metro, o bien, 1 mm = 1000 micras).
Ejemplo:
Dimetro del campo visual a bajo poder = 1.5 mm = 1500 m
Nmero de clulas de E. canadensis a travs del dimetro del campo visual = 8.5
8.5 clulas ===> 1500 m
1 clula ====> x m

Despejando la x tenemos 176 m (tamao aproximado de una clula de E. canadensis).


Dimetro del campo visual (m) del objetivo de bajo poder: ___________________________
Tamao aproximado de una clula de E. canadensis: ___________________________
Haga un dibujo de una clula tpica de E. canadensis indicando la escala del mismo. La escala se calcula de la
siguiente manera:
Escala = tamao dibujo/tamao del espcimen observado
Repita el mismo procedimiento para determinar el tamao aproximado de una clula tpica de cebolla
(Allium cepa). Para esto tome una cebolla y crtela en rodajas muy delgadas. Remueva una de las
membranas transparentes con una pinza y colquela sobre un portaobjetos. Aada una gota de Lugol.
Coloque el cubreobjetos. Remueva el exceso de colorante siguiendo las instrucciones de su asistente. Dibuje
la clula de cebolla e indique su escala.
PARTE III. DETERMINACION DEL TAMAO DE ESTRUCTURAS A CUALQUIER
MAGNIFICACIN
El mismo procedimiento utilizado en la parte II puede ser aplicado a cualquier magnificacin para estimar el
tamao de organelas u otras estructuras celulares a ms alto poder. Utilizando la regla trasparente cambie a la
mayor magnificacin disponible en su microscopio. Podr observar que ahora el campo visual es menor a 1
mm. Para estimar el dimetro del campo visual con mayor exactitud a ms alto poder es necesario utilizar la
siguiente regla de proporcionalidad:
magnificacin total a bajo poder = Dimetro a alto poder
magnificacin total a alto poder = Dimetro a bajo poder
Dimetro del campo visual a alto poder: ___________________________
Una vez calculado el dimetro del campo visual a alto poder estime el dimetro de uno de los
cloroplastos de E. canadensis a alto poder: ___________________________
PARTE IV. rea del campo visual.
Una vez conocido el dimetro del campo visual a alto poder, adems de medir dimensiones de diferentes
estructuras, es posible estimar la densidad de especmenes como bacterias, tricomas, o estomas por unidad de
rea. Utilizando barniz de uas transparente estime la densidad de estomas en las hojas a su disposicin
(nmero de estomas por unidad de rea). Para esto atienda las instrucciones de su asistente.
Densidad promedio de estomas en ___________ : _______________.
Es la densidad estomtica una caracterstica determinada por el ambiente o fijada genticamente? Mencione al
menos 2 factores que afecten la densidad estomtica y explique cmo lo hacen.

Cuadro 1. Caractersticas del sistema ptico del microscopio

LENTES

Magnificacin

Magnificacin
total

distancia de trabajo dimetro del campo


visual

rea del
campo visual

Lente
ocular
Bajo
Poder
Mediano
Poder
Alto Poder
EQUIVALENCIAS

1 m = 1000 nm (nanmetros = 10 -9 m)

1 m = 1000 m (micras)

1 000 000 m = 1 m

PRCTICA #2
TEJIDOS FUNDAMENTALES: PARNQUIMA, COLNQUIMA Y
ESCLERNQUIMA
INTRODUCCIN
Los principales tejidos de las plantas vasculares estn organizados en grandes unidades conocidas como
SISTEMAS DE TEJIDOS, y estn presentes en la raz, tallo y hojas revelando la similitud bsica de
organizacin y continuidad en el cuerpo de la Planta. Los tejidos pueden dividirse en dos categoras: a)
Tejidos meristemticos, cuyas clulas se dividen y multiplican constantemente; y b) Tejidos permanentes,
cuyas clulas no se dividen ni crecen tan activamente. Los rganos formados por la actividad de los
meristemas apicales forman el cuerpo primario de la planta y estn constituidos por tres sistemas de tejidos:
.
.
.

1) Sistema de tejidos fundamentales,


2) Sistema de tejidos vasculares
3) Sistema de tejidos epidrmicos.

El sistema de tejidos fundamentales est compuesto por el PARENQUIMA, el COLENQUIMA y el


ESCLERENQUIMA. Los tejidos vasculares consisten de XILEMA y FLOEMA. El sistema epidrmico
est formado por la EPIDERMIS y la PERIDERMIS.
Los tejidos pueden ser definidos como grupos de clulas que realizan una funcin similar (o que interactan a
fin de lograr una funcin comn), aunque estructuralmente puedan ser diferentes y pueden estar ubicados ya
sea de forma dispersa o agregada. Los tejidos compuestos por slo un tipo de clulas se llaman TEJIDOS
SIMPLES; aquellos constituidos por dos o ms tipos de clulas se denominan TEJIDOS COMPLEJOS. La
mayora de los tejidos permanentes son simples porque estn compuestos esencialmente por un tipo de clula.
De esta forma, el parnquima, el colnquima, el esclernquima y la epidermis pueden considerarse como
tejidos simples.
I PARTE. PARNQUIMA.
El parnquima es el tejido simple ms comn y el menos especializado. Se encuentra prcticamente en todo el
cuerpo de la planta, tanto en la mdula como en la corteza de tallos y de races, el mesfilo de la hoja, el
endosperma de la semilla, la carnosidad de los frutos, y los rayos de la madera. Tambin hay clulas de
parnquima asociadas a elementos conductores del xilema y del floema. El origen es entonces diverso: el
parnquima puede derivarse de los meristemas apicales del tallo o de la raz, del cambiun vascular, o del
felgeno.
Las clulas parenquimticas son de apariencia variable. Una clula tpica es isodiamtrica (es un poliedro
semiesfrico), con un protoplasto vivo encerrado por una delgada pared primaria, aunque algunas clulas de
parnquima poseen tambin pared secundaria (como aquellas asociadas a lenticelas). Son clulas tpicamente
vivas a la madurez. El parnquima tiene muchas funciones, entre ellas tenemos el almacenamiento de
sustancias de reserva, la fotosntesis, la respiracin, y la secrecin de sustancias. Tambin pueden actuar como
clulas de transferencia en estructuras glandulares, haustoriales, conductoras, y reproductoras. Aunque es
considerado como un tejido permanente, el parnquima puede reasumir funciones meristemticas
especialmente en respuesta a heridas o daos, y puede producir nuevas clulas. En cultivo de tejidos se
utilizan clulas de parnquima principalmente, ya que estas mantienen su capacidad meristemtica, y adems,
pueden convertirse en una gran variedad de tipos celulares. Esta condicin se llama TOTIPOTENCIA.
OBJETIVO: Estudiar las caractersticas y variaciones del parnquima.
INSTRUCCIONES: En cada uno de los siguientes casos observe la forma de las clulas, el tipo de
pared, los espacios intercelulares, y la posicin del tejido en el rgano.
a) Realice secciones transversales del pecolo de pltano (Musa sp) y determine el tipo de parnquima. Qu

particularidad ofrece? Investigue: Cmo se origina el parnquima de las plantas cultivadas en suelos
anegados como el arroz (Oryza sativa)?
b) Coloque en agua semillas de caf (Coffea arabica). Con mucho cuidado (los cotiledones son
resbalosos y relativamente rgidos) haga lminas de los cotiledones y tia con toluidina azul. Qu tipo
de parnquima observa? Qu caracterstica presenta?
c) Haga secciones transversales de Sansevieria sp. (lengua de suegra) y tia con toluidina azul. Observe las
clulas del mesfilo y la pared de las mismas Qu caracteriza a estas clulas? Observe las fibras Qu
posicin tienen? Cul puede ser la funcin de las fibras en este caso?
d) Haga secciones delgadas de la raz de yuca (Manihot esculenta) y del embrin de higuerilla (Ricinus
communis) y determine el tipo de parnquima presente en cada espcimen. Tia con lugol. (Recuerde las
observaciones que realiz en el tejido del tubrculo de papa).
II PARTE. COLNQUIMA
Este tejido est compuesto por clulas vivas a la madurez, su forma es variable y puede estar representado por
clulas cortas y prismticas, o tambin, clulas alargadas y puntiagudas. Las paredes celulares son de
naturaleza primaria, no estn lignificada, son flexibles y brillantes y bastante gruesas, estando adaptadas para
dar soporte flexible a rganos jvenes de crecimiento primario, a rganos adultos, herbceos, y/o ligeramente
modificados por el crecimiento secundario. El colnquima comnmente se presenta en hileras discretas o en
cilindros continuos debajo de la epidermis en tallos y pecolos, aunque tambin se encuentra bordeando las
venas en hojas de dicotiledneas, y se desarrolla en partes florales (pednculos y pedicelos). Ocasionalmente
se ve en races expuestas a la luz. Bajo condiciones apropiadas, el protoplasto puede remover los
engrosamientos de la pared y reasumir la actividad meristemtica (el colnquima tiene capacidad de
totipotencia). La estructura de la pared celular distingue los diversos tipos de colnquima: COLNQUIMA
ANGULAR, el cual tiene engrosamientos en las esquinas o ngulos de las clulas; el COLENQUIMA
LAMINAR o DE PLACA, en el que los engrosamientos depositados principalmente en las paredes
tangenciales; y el COLENQUIMA LAGUNAR o LACUNAR que presenta los engrosamientos cerca de
espacios intercelulares.
OBJETIVOS: Estudiar las caractersticas, funciones y variaciones del colnquima, as como
reconocer los diferentes tipos que hay segn la estructura de la pared.
MATERIALES
.
.
.
.

Pecolo de Rumex obtusifolia.


Hojas de Nerium oleander.
Lmina fija de tallo de Sambucus sp.
Pecolo de Ficus costaricana.

INSTRUCCIONES.
a) Realice cortes transversales del pecolo de ruibarbo (Rumex obtusifolia). Tia con toluidina azul.
Observe el tipo de engrosamientos en las paredes y determine el tipo de colnquima.
b) Haga secciones transversales de la vena media del narciso (Nerium oleander). Tia con toluidina azul.
Observe el tipo de engrosamientos en las paredes y determine el tipo de colnquima.
c) Observe lminas fijas de Sauco (Sambucus) y determine el tipo de colnquima.
d) Haga secciones transversales de peciolo de higuern (Ficus costaricana) y observe el tipo de
colnquima. Qu lo caracteriza?
e) porqu se dice que el colnquima proporciona soporte flexible? En su respuesta tome en cuenta la
estructura de la pared celular, la forma de la clula, y la ubicacin de este tejido en la planta.

III PARTE. ESCLERNQUIMA


Este tejido se desarrolla en todas las partes del cuerpo de la planta, tanto en el crecimiento primario como en
el secundario. Est formado por clulas de paredes gruesas, secundarias, lignificadas, que carecen de
protoplastos a la madurez (al estar muertas al alcanzar la madurez representan un ejemplo de APOPTOSIS o
muerte celular programada). Las clulas esclerenquimticas dan soporte a partes de la planta que han
detenido su crecimiento (tallos leosos, cubiertas seminales) y que estn sujetas a grandes presiones
(requieren soporte rgido).
Se reconocen dos tipos de clulas esclerenquimticas:
A. ESCLEREIDAS: las cuales son cortas e isodiamtricas. Se encuentran aisladas (idioblastos) o en grupos
asociados al xilema o al floema. Son muy comunes asociadas a tejidos parenquimticos en la mdula y
corteza de tallos y races. Segn la forma de la clula las esclereidas se clasifican en
BRAQUIESCLEREIDAS (isodiamtricas o levemente alargadas semejantes a clulas de parnquima con
paredes gruesas), MACROESCLEREIDAS (alargadas y columnares), OSTEOESCLEREIDAS (columnares
de extremos ensanchados, semejantes a huesos), ASTROESCLEREIDAS (ramificadas y con forma de
estrella), TRICOESCLEREIDAS (filiformes o semejantes a cabellos- y con extremos que se proyectan
hacia los espacios intercelulares), y ESCLEREIDAS FILIFORMES (tambin semejantes a cabellos pero con
extremos ramificados).
B. FIBRAS: son de extremos puntiagudos, lumen angosto y paredes secundarias gruesas, se encuentran en
races, tallos, hojas y frutos. De acuerdo al tejido con el que se encuentren asociadas se clasifican en
XILICAS (si se encuentran entre los elementos traqueales o en el parnquima traqueal) y EXTRAXILARES
(si estn fuera del xilema). Estas ltimas pueden ser FLOICAS, CORTICALES o PERICCLICAS. De
acuerdo a su estructura, las fibras se clasifican en FIBRAS LIBRIFORMES que son alargadas y de paredes
gruesas puntiagudas y con puntuaciones simples; FIBROTRAQUEIDAS, las cuales repersentan un estadio
intermedio entre la traqueida y la fibra libriforme, sus puntuaciones tienen rebordes y una pequea cmara, la
abertura es simple; y FIBRAS SEPTADAS, las cuales conservan su protoplasto vivo a la madurez, poseen
septos y almacenan almidn, resinas, aceite y cristales de oxalato de calcio.
OBJETIVO: Estudiar las caractersticas y variaciones de las clulas esclerenquimticas.
MATERIALES
.
.
.
.
.

Macerado de la pulpa de Guanbana, pera, frijol, frijol de palo y cas.


Hojas y pecolo de la planta acutica Nymphaea.
Lmina fija de saco
Lmina fija de cedro macho.
Lmina fija de mango.

INSTRUCCIONES
a) Utilice macerado de pulpa de Guanbana (Annona muricata), de pera (Pyrus communis), de la cscara del
frijol comn (Phaseolus vulgaris) o del frijol de palo (Cajannus sp.), y de la pulpa de cas (Psidium
friedrichsthalianum) para observar las esclereidas. Tia con fluoroglucinol e identifique el tipo de clulas en
cada uno de los casos. Tambin puede utilizar un jugo de cas, guanbana e incluso guayaba.
b) Haga una preparacin de una seccin transversal de hoja de Nymphaea y determine el tipo de esclereidas.
Observe lminas fijas de Sambucus y localice las fibras. Observe las puntuaciones simples que las
caracterizan, adems del engrosamiento de las paredes.
d) Observe fibras xlicas septadas (en seccin longitudinal) de la madera de caobilla (Carapa sp,
Meliaceae) Cmo se forman los septos? Describa su estructura?
e) Observe fibras xlicas: fibras libriformes (en seccin longitudinal) de la madera de mango
(Mangifera indica) qu meristema dio origen a estas fibras?

f) Confeccione una lista de 5 especies productoras de fibras de valor comercial indicando el nombre
comn y el nombre cientfico, tejido del que se extraen las fibras, y su uso comercial.
g) Qu plantas se utilizan en la fabricacin de papel higinico y papel bond en Costa Rica? Son
las fibras empleadas extraxlicas o xlicas? Especifique en cada caso.

PRCTICA #3
EPIDERMIS Y ESTRUCTURAS SECRETORAS
I PARTE: EPIDERMIS
INTRODUCCIN
La epidermis es la capa, o capas externas, de clulas que recubren el cuerpo primario de la planta. Esta capa
est en contacto directo con el ambiente. La epidermis constituye el tejido drmico de las hojas, partes
florales, frutos, semillas, tallos y races, hasta que es remplazada por la peridermis durante el crecimiento
secundario. En la epidermis pueden diferenciarse varios tipos de clulas: en la epidermis foliar pueden haber
ESTOMAS, TRICOMAS, CLULAS SILCIEAS, CLULAS GUARDA Y CLULAS DE CORCHO. En
la epidermis radical (RIZODERMIS) se observan pelos radicales que aumentan significativamente la
superficie de absorcin de agua y nutrientes de la planta.
La epidermis est cubierta por una capa gruesa de cutina y otras sustancias que impregnan y cubren la pared
celular externa y restringen la transpiracin. Esta capa externa se llama CUTCULA. Los ESTOMAS son
aberturas o poros circundados por dos clulas especializadas llamadas clulas guarda u oclusivas. El estoma
es el conjunto formado por el poro y las clulas guarda. En algunas plantas los estomas estn rodeados de
clulas cuya forma y contenido difiere de las clulas epidrmicas ordinarias. Estas clulas se llaman
CLULAS SUBSIDIARIAS, las cuales perciben cambios osmticos en las clulas circundantes e influencian
la apertura y cierre estomtico. La epidermis de las hojas presentanvarios tipos estomticos (diactico,
paractico, anisoctico y anomoctico). Si los estomas solamente se encuentran en la superficie adaxial, la hoja
es epiestomtica, si solo se encuentran en el envs, la hoja es hipoestomtica, y si se encuentran en ambas
superficies, la hoja es anfiestomtica. Los estomas intervienen en la regulacin del intercambio gaseoso de la
planta, y por tanto, determinan en gran medida la homestasis y el equilibrio hdrico del organismo en su
totalidad.
OBJETIVO:
Estudiar la morfologa de las clulas epidrmicas.
MATERIALES:-Hojas de: Peperomia sp., Zea mays (maz), Coffea arabica (caf), Brassica sp (repollo),
Apio (Apium sativum), Hibiscus sp (clavel), Hemerocalis sp. (lirio), Musa sp (platanillo o heliconia),
Canna indica (platanillo).
INSTRUCCIONES
a) Seccione transversalmente una hoja de Peperomia sp. Tia con toluidina azul. Observe la epidermis
mltiple y la cutcula. Qu ventajas presenta una epidermis mltiple para una epfita como Peperomia sp?
En qu tipo de ambientes podemos encontrala?
b- Seccione transversalmente una hoja de Maz (Zea mays) y observe las clulas buliformes. Qu
caracteriza a estas clulas? Qu funcin cumplen?
c) Usando laminas fijas con cortes transversales de hojas observe los estomas, y localice las clulas guarda, y
la cmara subestomtica. Explique brevemente el mecanismo de apertura y cierre estomtico. Cul es la
funcin principal de los estomas? Porqu en el sotobosque del bosque lluvioso la mayora de las plantas
tienen hojas hipoestomticas?
d) Usando esmalte transparente de uas haga rplicas de ambas superficies foliares del Caf (Coffea arabica),
repollo (Brassica oleracea), Hibiscus sp (clavel), Hemerocalis sp (lirio), y Musa sp (platanillo, tambin puede
usar Canna indica). Determine el tipo de estoma segn la configuracin estomtica de las clulas subsidiarias.
Cual es el tipo de desarrollo estomtico de las monocotiledneas? Cul de las plantas estudiadas es una planta
C4? Tiene esta planta estomas en ambas superficies? Qu ventajas representa la configuracin estomtica de
acuerdo con la estrategia fotosinttica C3, C4 y CAM?

II PARTE: ESTRUCTURAS SECRETORAS


INTRODUCCION. Las plantas tienen una gran variedad de clulas y sistemas de secrecin. La secrecin de
sustancias es precedida por la ingestin de materiales a travs de los plasmodesmos (simplasto) y pared
celular (apoplasto). El proceso de secrecin incluye la sntesis, segregacin y transporte de sustancias
producidas por el metabolismo que estn especializadas para almacenamiento, por lo que son separadas del
protoplasto y aisladas en compartimientos. Tambin tenemos estructuras especializadas en la secrecin de
sustancias hidroflicas o lipoflicas. La secrecin de sustancias hidroflicas es realizada por LOS hidtodos, las
glndulas de musclago, los nectarios y las glndulas de sal. Entre las estructuras que secretan sustancias
lipoflicas tenemos glndulas de aceite, clulas epiteliales y canales resinosos. Muchos aceites esenciales se
almacenan tambin como puntos translcidos en las hojas de Rutceas (ctricos) y otras familias con follaje
aromtico y se pueden ver a simple vista (o bien, con una lupa). Los puntos translcidos ayudan a reconocer
especies y familias pues tienen importancia taxonmica.
TRICOMAS. Consisten en clulas (o grupos de clulas) que se proyectan sobre la superficie foliar (los
tricomas responsables de la pubescencia foliar. Son tambin llamados pelos foliares, aunque el trmino
tricoma es el ms aceptado). Los tricomas estn especializados para cumplir diferentes funciones, entre
ellas la proteccin contra herbvoros, el aislamiento trmico de la hoja, la reflexin del exceso de radiacin,
la remocin del exceso de sales, y la defensa qumica y mecnica de la planta. En plantas urticantes los
tricomas se rompen al contacto con una superficie rgida liberando sustancias txicas tales como
acetilcolina e histamina. Ambas sustancias son neuro-transmisores en vertebrados. La histamina est
tambin asociada a una respuesta inflamatoria. La punta del tricoma se rompe al entrar en contacto con la
piel, o bien, la perfora, facilitando la entrada del lquido txico lo que est asociado a una reaccin alrgica
algo dolorosa.
OBJETIVO: Estudiar la morfologa de estructuras secretoras externas e internas, incluyendo tricomas.
MATERIALES:
Hojas de Sida rhombifolia (escobilla), Croton draco (targu), Cecropia obtusifolia (guarumo), Musa sp
(platanillo), varias urticceas, Tillandsia sp (piuela), Erythrina poepiggiana (Por gigante), pecolos de
Gunnera insignis (sombrilla de pobre), Ricinus communis (Higuerilla); tallos de Euphorbia splendens (corona
de Cristo); pice de Pithecellobium arboreum (lorito); corte transversal de hoja con laticferos, pecolo de
Higuern (Ficus costaricana). No se restringa a esta lista. Tambin puede aportar material colectado por los
estudiantes.
PROCEDIMIENTO
I. ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS.
A) Haga cortes transversales del pecolo de Urtica sp y del pice de Pithecellobium arboreum y observe el
tipo de tricomas glandulares.
B) Remueva los tricomas de las hojas de Sida rhombifolia, Croton draco, Tillandsia sp y Cecropia y
clasifique el tipo de tricoma.
C) Observe una seccin transversal de una hoja de Urticaceae. Identifique los tricomas ramificados sobre
una base multicelular que se eleva de la epidermis. Explique porqu estos tricomas producen irritaciones
al entran en contacto con la piel?
D) Disecte una glndula interpeciolar de por, lorito y/o higuerilla. Cul es la funcin principal de
estas estructuras? En qu punto dejan de secretar sustancias?

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E) Disecte hidtodos de Gunnera insignis. Que funcin cumplen estas estructuras?

II. ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS.


a)

Dibuje y clasifique los laticferos observados en lminas fijas con cortes de laticferos. En su dibujo
indique la especie de la cual proviene la lmina.

b) Determine el tipo de ltex secretado por el pecolo de Higuern, as como el tallo de corona de
Cristo.
c)

Haga un esquema de los canales resinferos usando una lmina fija de hoja de Pinus sp.

d) Si los laticferos estn dentro de la hoja, cumplen alguna funcin defensiva? Explique su respuesta.

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PRCTICA #4
XILEMA
INTRODUCCIN
Las plantas vasculares se caracterizan por la presencia de un sistema vascular que conduce agua y sustancias
disueltas a lo largo de todo el cuerpo de la planta. Este sistema vascular est constituido por el Xilema
(conduccin de agua y sales disueltas) y el Floema (conduccin de sustancias elaboradas). El XILEMA es un
tejido complejo constituido por diferentes tipos de clulas, entre ellas las clulas conductoras o elementos
traqueales, que se caracterizan por estar muertas a la madurez (ncleo y citoplasma degeneran) y por poseer
paredes secundarias con puntuaciones. Entre las clulas conductoras se encuentran las TRAQUEIDAS y los
ELEMENTOS DE LOS VASOS ( E.V.). Las traqueidas son comunes en el xilema de las plantas vasculares
inferiores y en la mayora de gimnospermas. Son clulas largas, de extremos muy inclinados, paredes gruesas
y lumen angosto. Los E.V. son los principales elementos conductores de las angiospermas. Son clulas ms
cortas, de extremos menos inclinados (hasta ser casi horizontales en los elementos ms derivados), paredes
muy delgadas, y lumen ancho. Las paredes terminales de los E.V. presentan aberturas denominadas placas
perforadas. Estas placas pueden tener aberturas paralelas, una red de aberturas, un grupo de aberturas
distribuidas al azar o una gran perforacin. Todas estas caractersticas de la pared y la forma celular hace a los
E.V. ms eficientes en el transporte de agua que las traqueidas.
Los E.V. estn alineados y conectados entre s a travs de las placas perforadas formando un VASO. Adems
de clulas conductoras, en el xilema encontramos clulas parenquimticas que funcionan como clulas de
almacenamiento, o bien, que intervienen en el transporte a corta distancia, as como clulas de esclernquima,
principalmente fibras que proveen mayor sostn.
El xilema puede originarse a partir del procambium en el meristema apical; en este caso se denomina
xilema primario, y est formado por protoxilema (primeros elementos que se diferencian, con deposiciones
incompletas de pared secundaria) y metaxilema (elementos que se diferencian posteriormente, con
deposiciones ms uniformes de pared secundaria). En el caso particular de las plantas leosas como
arbustos y rboles, el xilema secundario se forma a partir del cambium y presenta un sistema axial
(vertical) y un sistema radial (horizontal).

OBJETIVOS
l- Reconocer y describir la estructura, los tipos celulares, la distribucin y el desarrollo del protoxilema y
metaxilema.
2- Estudiar la estructura del xilema secundario de gimnospermas y dicotiledneas.
MATERIALES
-Tallos frescos de Apium sativum (apio)
-Lminas fijas de: Cucurbita, Pinus strobus, Drymis sp, Annona cherimolia y Mangifera indica. El material
puede variar. Siga las instrucciones de su asistente de laboratorio.
INSTRUCCIONES
I PARTE: Estructura del xilema primario.
1. Apium sativum
a. Corte segmentos del tallo de apio. Hirvalos en agua durante 10 a 15 minutos.

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b. Tome un segmento, remueva los tejidos con una pinza y extraiga uno o dos haces vasculares los cuales
semejan cabellos translcidos. Colquelos en un portaobjetos; tia con toluidina azul y coloque el
cubreobjetos. Presione el cubreobjetos con el borrador de un lpiz y aplaste los haces para separar las clulas.
c. Analice los haces aplastados y determine los diferentes tipos de elementos de los vasos. Observe los tipos
de engrosamientos secundarios. Qu diferencia al protoxilema del metaxilema?
d. Observe las clulas de parnquima y las fibras al xilema y dibjelos en su cuaderno de laboratorio.
2. Corte longitudinal de Cucurbita sp.
a. Localice en el corte los elementos de los vasos y clasifique los tipos de engrosamientos laterales.

II PARTE: Xilema secundario de gimnospermas


MATERIALES. Lminas con cortes transversales, longitudinal radial y longitudinal tangencial de Pinus
strobus u otra gimnosperma.
a)

Examine una seccin transversal de Pinus y observe Los anillos anuales o capas de crecimiento
del xilema; estos se forman por la actividad peridica del cambium. Cul es la relacin de la
actividad cambial con la variacin estacional en las zonas templadas?

Cada anillo est compuesto de una zona amplia de TRAQUEIDAS DE MADERA TEMPRANA y una zona
ms estrecha de TRAQUEIDAS DE MADERA TARDA. Qu otras diferencias nota entre ambos tipos de
madera?
b) Rayos vasculares. Identifique los rayos y determine si tienen el protoplasto vivo? Qu tipo de
tejido los constituye? Qu funcin cumplen los rayos?
c)

Puntuaciones. Localice los pares de puntuaciones que caracterizan a las traqueidas. Cul es su
funcin?

d) Canales resinferos. Identifique estas estructuras y observe las clulas epiteliales que los tapizan.
Cul es la funcin de estas clulas epiteliales? Examine tilosoides bloqueando el canal; cmo se forman
estas estructuras?
e) Examine una seccin radial de Pinus y haga un dibujo en su cuaderno de laboratorio rotulando los
rayos, las fibras y los anillos de crecimiento.
f) Las traqueidas son clulas alargadas dispuestas verticalmente. Observe sus paredes terminales. Qu
tipo de placa perforada tienen estas paredes?
g) Observe las puntuaciones en las paredes celulares de las traqueidas. Realice un dibujo de las mismas
identificando el reborde y el toro. Qu es embolismo? Cmo se diferencia de cavitacin? Cmo funcionan las
punteaduras rebordeadas como mecanismo de defensa anti-cavitacin?
h) Rayos vasculares. Estos rayos semejan paredes de ladrillo y estn compuestos por clulas de
parnquima cuyas paredes generalmente se lignifican. Encuentre las puntuaciones simples entre dos
clulas de rayos contiguos.
i) Examine una seccin tangencial de Pinus. Observe las puntuaciones rebordeadas cortadas
transversalmente. Qu nombre reciben los rayos vasculares cuando contienen un canal resinfero?

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III PARTE: Xilema secundario de dicotiledneas (Drymis)


1. Obtenga una lmina con un corte longitudinal radial de Drymis y observe el tipo de elemento conductor.
Cmo se llama este elemento conductor? En su cuaderno de laboratorio haga un diagrama de esta lmina
rotulando todas las estructuras relacionados con el xilema de Drymis (elementos conductores, rayos, y
fibras).
IV PARTE: Xilema secundario de dicotilednea con madera compleja. Obtenga lminas con cortes
transversal, longitudinal radial y tangencial de guanbana (Annona cherimolia).
a) Estudie de la estructura de la madera de Annona cherimolia y en una seccin transversal observe uno o
varios tipos de elementos conductores de xilema. Hay traqueidas, fibrotraqueidas y/o vasos? Es la madera
porosa o no porosa? Qu determina esta diferencia?
b) Qu tipo de rayos vasculares tiene? (uniseriados, biseriados o multiseriados, homocelulares o
heterocelulares?
c) Estudie de la seccin longitudinal radial de Annona. Los rayos son homocelulares o heterocelulares? Si los
rayos son heterocelulares distinga las clulas procumbentes (horizontales) y las verticales. El protoplasto de
las clulas de los rayos est vivo o muerto a la madurez? Explique su respuesta.
d) Observe los elementos conductores y el parnquima axial en una seccin tangencial de Annona. Examine
los rayos y elabore una figura en su cuaderno de laboratorio rotulando todas las estructuras asociadas al
xilema de Annona.
e) obtenga lminas con cortes transversal, longitudinal radial y tangencial de Mangifera indica. Siga el mismo
procedimiento utilizado con Annona.
f). En el corte tangencial localice las placas perforadas. De qu tipo son?
PREGUNTA OPCIONAL. Porqu las conferas dominan los bosques cercanos al Circulo Polar Artico?
Elabore una hiptesis basada en la estructura del xilema.

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PRCTICA #5
FLOEMA, MERISTEMAS LATERALES Y PERIDERMIS
I PARTE: FLOEMA
INTRODUCCIN
Los compuestos orgnicos se transportan en la planta va FLOEMA. Este es un tejido complejo en el cual la
conduccin se realiza a travs de CELULAS CRIBOSAS (en plantas vasculares sin semilla y en las
gimnospermas) o mediante MIEMBROS DE LOS TUBOS CRIBOSOS (M.T.C., en angiospermas). Cuando
estas clulas conductoras llegan a su madurez contienen todava un protoplasma vivo pero degenerado pues
carecen de ncleo; tienen solamente pared primaria, la cual se caracteriza por la presencia de grupos de
poros tapizados de calosa, denominados REAS CRIBOSAS, a travs de los cuales pasan una serie de
plasmodesmos. Las clulas cribosas son largas y delgadas mientras que los M.T.C. son ms cortos y anchos.
Los M.T.C. tienen en sus paredes terminales reas cribosas con poros de gran dimetro denominadas
PLACAS CRIBOSAS.
Adems de los elementos conductores, en el floema tenemos clulas de esclernquima y parnquima entre
las cules hay clulas asociadas a las clulas conductoras, tales como las clulas albuminosas que se asocian
a las clulas cribosas en gimnospermas, y las clulas compaeras asociadas a los M.T.C. en las
angiospermas. El floema primario se diferencia a partir del procambium y solamente tiene sistema axial. El
floema secundario se forma a partir del cambium y est formado tanto por un sistema axial como un sistema
radial.
OBJETIVO: Estudiar la estructura del floema secundario.
MATERIALES:
-Lminas fija con cortes transversales de Pinus (pino), Zea mays (maz), Tilia americana, Sechium edule
(chayote), entre otras.
-Lmina fija con cortes longitudinales de Cucurbita (ayote)
INSTRUCCIONES
A- Anatoma del floema en gimnospermas.
Examine la seccin transversal del floema de Pinus. Observe las clulas cribosas. En corte transversal estas
clulas son casi cuadradas, con paredes delgadas e internamente conservan su citoplasma. El parnquima
axial es escaso. Cmo se llama la sustancia parda (caf) que forma cuerpos cristalinos en el parnquima
axial del floema? Examine el floema no funcional (comprimido) y ubique el sistema radial. Cmo sabe que
este es floema secundario?
B- Anatoma del floema I en dicotiledneas y monocotiledneas.
En un corte longitudinal de Cucurbita localice los miembros de los tubos cribosos, y en ellos identifique las
reas cribosas de las paredes laterales, as como placas cribosas.
En un corte transversal de raz de Zea mays localice el tejido vascular, ubique el floema, y observe los
elementos cribosos y las clulas compaeras. Qu funcin desempean estas clulas?
C- Anatoma del floema II en dicotiledneas.
Examine el floema secundario en una seccin transversal de Tilia americana. Observe los rayos que se
dilatan a nivel del floema. Estudie las bandas alternantes de fibras floicas, y localice los miembros de los
tubos cribosos y las clulas compaeras asociadas a ellos.

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Observe un corte transversal de tallo de Sechium edule (chayote). Ubique el floema en los haces vasculares
y observe los elementos de los vasos y las clulas compaeras. Qu funcin cumplen estas clulas? Observe
las placas cribosas en los miembros de los tubos cribosos.
II PARTE: MERISTEMAS LATERALES Y PERIDERMIS
INTRODUCCIN
En las plantas que tienen crecimiento secundario el crecimiento en dimetro lo produce el CAMBIUM
VASCULAR, el cual da origen al xilema II y al Floema II. El otro meristema secundario se llama
FELGENO, el cual forma la peridermis, el felema y el corcho (defina estos 3 trminos).
CAMBIUM. El cambium vascular se puede formar a partir del procambium (cambium fascicular) y del
parnquima interfascicular (cambium interfascicular). El cambium est formado por dos tipos de clulas: las
iniciales fusiformes que dan origen al sistema axial de los tejidos vasculares (elementos conductores,
parenquima axial, fibras de esclernquima), y las iniciales de los rayos que dan origen a los rayos
(parnquima) de xilema II y floema II los cuales se extienden a travs del cilindro vascular formando ngulo
recto con el eje largo longitudinal del tallo.
FELGENO Y PERIDERMIS
El FELGENO es el meristema que da origen a la PERIDERMIS la cual sustituye a la epidermis en plantas
con crecimiento secundario. A menudo, el felgeno se diferencia a partir de una capa de la corteza, lo cual
rara vez ocurre desde la epidermis. En rganos de vida larga el felgeno puede originarse a partir del floema
II. Por divisiones periclinales el felgeno da origen a filas radiales de clulas; hacia el exterior se forma el
FELEMA o CORCHO, el cual est formado por clulas muertas a la madurez y de paredes suberizadas, lo
que le confiere su impermeabilidad y propiedades protectoras. Este material es de gran importancia en la
industria vincola, as como en diferentes aplicaciones industriales por sus propiedades elsticas y de
aislamiento del sonido. Proviene de la corteza del alcornoque (Quercus suber), el cual es nativo de Europa y
del norte de frica. Hacia el interior, el felgeno da origen a la capa denominada FELODERMIS formada
por clulas vivas a la madurez.
OBJETIVO:
.-Estudiar la estructura del felgeno y la peridermis.
.-Estudiar la estructura bsica del cambium vascular
MATERIALES:
-Lminas fijas de: Pinus (pino), Sambucus (sauco), Cambium fascicular e interfascicular,
Pelargonium, y Aristolochia
INSTRUCCIONES:
a- Examine una lmina de tallo de Pinus (corte transversal), observe la zona del cambium y localice las
clulas iniciales fusiformes e iniciales radiales.
b- Examine una lmina transversal de tallo donde se observe el cambium fascicular e interfascicular, de dnde
se origina?
PERIDERMIS:
a- Examine una lmina de tallo de Pinus (corte transversal). Observe la peridermis con su gruesa capa de
felema. Ubique el felgeno y las capas de felodermis.
b- Estudie una seccin transversal del tallo de Sambucus (sauco). Identifique el felgeno, felema y
felodermis. Observe en la peridermis la presencia de lenticelas (rea pequea en la peridermis formada por

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felema muy flojo y que permite el intercambio de gases). Ubique la zona del cambium. A qu da origen este
meristema hacia afuera y hacia adentro del rgano?
c- Estudie secciones transversales de Pelargonium y de Aristolochia y localice las lenticelas. Cual es la
funcion de las mismas? Explique cmo est constituda una lenticela.
PREGUNTA OPCIONAL.
a. El rbol de alcornoque se encuentra con poblaciones reducidas en Europa debido a la sobreexplotacin de su corteza o corcho. Porqu este material sigue siendo utilizado a pesar de la
disponibilidad en el mercado de corcho artificial?
b. Adems de la industria vincola, qu otras aplicaciones industriales tiene el corcho natural?

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PRCTICA #6
RAZ
INTRODUCCIN
La raz es el principal rgano de sostn y de absorcin de agua y nutrientes de la planta. Las races cumplen
varias funciones: captan agua y minerales del suelo y los conducen hacia el tallo y hojas; son sitios de sntesis
de reguladores de crecimiento como citoquininas; se encargan del anclaje de la planta, y en ciertos hbitats
algunas estn muy modificadas para proveer mayor sostn (ej., gambas, contrafuertes, o races tubulares, y
races flcreas); almacenan sustancias alimenticias principalmente en forma de almidn (races carnosas como
zanahoria, rbano, remolacha, yuca); mientras que otras estn modificadas para proveer aireacin en hbitats
inundados (ej., neumatforos en plantas de manglar).
La mayora de las dicotiledneas y gimnospermas cuentan con sistemas radicales caracterizados por una raz
vertical larga denominada raz principal a partir de la cual se forman races secundarias o races laterales.
Este sistema radicular se origina a partir de la radcula del embrin, y es llamado sistema de races tpico o
pivotante. En la mayora de las monocotiledneas, la raz principal es remplazada muy temprano por un
sistema de races adventicias originadas en la base del tallo, las cuales forman una densa red o sistema de
races fibroso o fasciculado. Frecuentemente las races forman relaciones mutualistas con hongos
(micorrizas). Algunos organismos fijadores de nitrgeno tambin viven en simbiosis con races, como por
ejemplo, las bacterias del gnero Rhizobium, las cuales forman ndulos en donde se realiza la fijacin del
nitrgeno atmosfrico en las races de muchas leguminosas.
OBJETIVO: Conocer la estructura de la raz y sus modificaciones.
MATERIALES:
Lminas fijas de del meristema radical de Allium cepa (cebolla).
Seccin transversal de raz de Ranunculus sp, Daucus carota (zanahoria), Beta vulgaris (remolacha), Zea
mays (maz)
Material fresco de races de Raphanus sativus (Rbano), Daucus carota (zanahoria), Beta vulgaris
(remolacha), Ipomoea batata (camote), y orqudeas.
INSTRUCCIONES
A- Meristema radical.
Estudie un corte del meristema radical de Allium cepa. a) Diferencie la zona meristemtica y la zona de
elongacin. Qu funcin cumple cada una de estas zonas? b) Identifique la caliptra. Qu funciones
desempea? A partir de qu tejido se origina la caliptra? c) Localice la rizodermis, la protodermis, el
procambium, el meristema fundamental, el protoxilema y el protofloema. Observe semillas germinadas de
Rbano. A qu zona de la raz corresponde el rea con una densa cobertura de pelos radicales? Cul es la
funcin de los pelos radicales?
B- Races primarias.
a)

Estudie una lmina fija de la raz de Ranunculus acris. Localice el protoxilema y metaxilema. a)
Localice la endodermis. Determine cul es la principal caracterstica estructural de la endodermis?
Qu funcin cumple?

b) Localice el resto de los tejidos primarios e identifquelos mediante un dibujo en su cuaderno de


laboratorio.
c)

Observe secciones transversales de races de Zea mays (maz), y rotule las estructuras pertinentes

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(procambium, protoxilema, metaxilema, etc).


d) Observe la distribucin de tejidos en esas races. En qu difiere de la raz de Ranunculus?
e)

Observe la endodermis. Qu diferencias presenta con respecto a la endodermis de Ranunculus?

C- Races con crecimiento anmalo.


a.

En un corte transversal de raz de zanahoria (Daucus carota) encuentre la posicin del cambium.
Observe la gran cantidad de parnquima en el tejido vascular secundario. Qu funcin desempea
este parnquima?

b.

En un corte transversal de remolacha (Beta vulgaris) observe los anillos concntricos de cambium
(la palabra en plura de cambium es cambia. En la remolacha tenemos varias capas de cambia
de forma sucesiva). Cada anillo contiene haces vasculares discretos y parnquima.

c.

Efecte un corte transversal de camote (Ipomoea batatas). El cambium forma tejido vascular y
parnquima (xilema dividido). El tejido vascular secundario forma nuevo cambium alrededor de
los vasos. Estos cambia producen floema rico en parnquima hacia afuera y elementos traqueales
hacia adentro.

d.

Seleccione una raz area de orqudea. Note el color verde de la raz. Haga un corte transversal y
tia con toluidina azul para observar la posicin de los tejidos. Identifique la endodermis. Observe
el velamen radicans. Cul es la funcin de esta estructura?

e.

Observe races de frijol con ndulos. Cmo est constituido un ndulo? Qu beneficios obtiene la
planta con estas estructuras?

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PRCTICA #7
LA HOJA
INTRODUCCIN
El principal rgano fotosinttico de las plantas es la hoja. En las hojas se producen los carbohidratos y dems
compuestos orgnicos bsicos. La hoja es un rgano de crecimiento determinado y simetra dorsiventral. Sin
embargo, hay hojas con mesfilo de empalizada adaxial y abaxial que reciben el nombre de isolaterales; otras
presentan simetra radial con parnquima de empalizada alrededor, por lo que se les llama hojas cntricas o
aciculares (tpicas de conferas como Pinus). Las hojas constan de pecolo y lmina, la cual puede ser entera
en las hojas simples, o dividida en foliolos en las hojas compuestas. La estructura de las hojas esta
ntimamente ligada con la funcin fotosinttica, por lo que generalmente coincide con el tipo bsico de
fotosntesis que la hoja es capaz de realizar (C3, C4 y CAM ==> averige las modificaciones estructurales de
la hoja presenta para realizar cada tipo de fotosntesis).
La disposicin de las hojas en el tallo se denomina filotaxia; esta puede ser: alterna (una sola hoja por nudo),
opuesta (dos hojas por nudo), verticilada (tres o ms hojas distribuidas en un nudo), fasciculada (varias hojas
agrupadas sobre ramas muy cortas), entre otras. El crecimiento de la hoja est determinado por el
funcionamiento simultneo de varios meristemas: apical , adaxial, marginal, de lmina o intercalar. La gran
diversidad de formas foliares que se encuentran en las diferentes especies, y bajo diferentes condiciones
ambientales, se atribuye a la actividad de estos meristemas.
Las hojas pueden presentar adaptaciones a diferentes condiciones ambientales. Las plantas acuticas o
hidrfitas presentan xilema reducido pero abundante floema; hay grandes espacios intercelulares en el
mesfilo el cual puede no diferenciarse en parnquima de empalizada y esponjoso. En las plantas de desierto
o xerfitas las hojas son carnosas, coriceas, cubiertas por una gruesa cutcula y abundantes tricomas; el
mesfilo est bien diferenciado y a menudo hay varias capas de mesfilo de empalizada; el sistema vascular
est bien desarrollado con abundante esclernquima; la hoja a veces es reducida y coricea. La estructura
foliar de las hojas de ambientes hmedos o plantas mesfitas difiere de acuerdo con la cantidad de luz, lo que
da como resultado la produccin de hojas de sol y de sombra.
OBJETIVO: Estudiar la estructura de la hoja y determinar cmo vara de acuerdo con diferentes
condiciones ambientales.
MATERIALES:
Lminas fijas de corte transversal a nivel de hoja de xerfita, hidrfita y mesfita; Ficus elastica; Zea
mays; Pinus.
Material fresco (ramas y hojas) de diferentes especies.
INSTRUCCIONES
l. Examine cortes transversales de hojas de xerfitas, hidrfitas y mesfitas y analice las adaptaciones
estructurales presentes en estos grupos. Para compararlas utilice el siguiente cuadro.
CUADRO 1. Comparacin estructural entre las hojas de xerfitas, hidrfitas y mesfitas.
Caractersticas del
Hbitat

Grosor
de la
hoja

Grosor
de la
cutcula

Tamao

Proporcin mesfilo
empalizada/esponj densidad de
estomas
oso

Proporcin
espacios
intercelulares

Xerfita
Mesfita
Hidrfita

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2. En un corte transversal de hoja de Ficus elastica haga las siguientes observaciones:


a- Identifique la epidermis mltiple y los litocistos con cistolitos. Cul es la importancia de estas estructuras?
Observe la distribucin del mesfilo de empalizada y del mesfilo esponjoso. Porqu esta hoja se denomina
isolateral?
b- Observe los haces vasculares. Qu posicin ocupa el xilema, el floema y la banda de fibras
pericclicas?
c- Localice los estomas en la hoja. En qu superficie se encuentran? De acuerdo con la distribucin de los
estomas cmo se denomina esta hoja? Identifique las clulas oclusivas y la cmara subestomtica?
3- Observe el corte transversal de la hoja de Zea mays.
a-Identifique el haz vascular y la vaina vascular. Cmo se denomina este tipo de organizacin o anatoma
foliar? Cmo se relaciona la estructura de la hoja con el mecanismo fotosinttico en este caso?
b- Observe las clulas buliformes en la epidermis. Qu funcin cumplen?
4-Observe una seccin transversal de hoja de Pinus
a-identifique la epidermis, las capas de clulas esclerenquimticas subepidrmicas, el mesfilo, los canales
resinferos, la "endodermis", y el tejido de transfusin (cmo esta constituido y cul es la funcin de este
tejido? Basados en la estructura foliar, a qu tipo de ambientes est adaptado Pinus?
5-En el material fresco diferencie las hojas simples de los diferentes tipos de hojas compuestas. Identifique las
diferentes partes de la hoja (peciolo, lmina, vaina, lgula, venacin, presencia de tricomas, estpulas).
c- observe la cicatriz foliar en varias especies.
d- ubique la presencia de yemas axilares.
e- Determine el patrn de filotaxia de al menos 3 especies presentes en el laboratorio.
PREGUNTA OPCIONAL.
En qu consiste la regla de Fibonacci? A qu se debe que muchos organismos, incluyendo a las plantas, sigan
esta regla en muchos aspectos anatmicos y morfolgicos?

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PRCTICA #8
EL TALLO
INTRODUCCIN
El tallo o vstago de una planta est constituido por un eje cilndrico adonde se despliegan las hojas, otros
tallos y ramas. El tallo representa el medio de transporte para conducir agua y minerales desde las races hasta
las partes areas. Tambin se encarga de distribuir los fotosintatos hacia el resto de la planta. La arquitectura
del tallo determina el grado de intercepcin de luz por las hojas. El tallo tambin produce y sostiene las
estructuras reproductoras de la planta e influencia la dispersin de las semillas.
Existen muchos ejemplos de tallos modificados: el cladodio de los cactos, el cual es un tallo con forma y
funcin de hojas; los rizomas y estolones, que son subterrneos o rastreros y que funcionan como estructuras
para la reproduccin vegetativa. Otros tallos estn modificados como estructuras de almacenamiento, como en
el caso de los tubrculos (papa), bulbos (cebolla), y cormos (gladiola). En algunos tallos trepadores los
zarcillos equivalen a ramas modificadas que se enroscan alrededor de la estructura que los soporta. Los
aguijones son prcticamente ramas modificadas en algunas especies (no confundir con las espinas las cuales
son hojas modificadas).
La estructura del tallo puede variar tambin con el hbitad de la planta. En la mayora de las hidrfitas el
tejido vascular es muy reducido, especialmente el xilema, y hay abundantes espacios intercelulares. Las
xerfitas, al contrario, tienen una cutcula gruesa, a menudo con estomas hundidos en el fondo de criptas
cubiertas por tricomas.
OBJETIVO: ANALIZAR la estructura del tallo y sus modificaciones.
MATERIALES
Lminas fijas de meristema apical de Coleus, corte transversal tallo de Psilotum, helecho, Zea mays.
Material fresco de tallo de Cucurbita, rizoma de helecho, estolones de gramneas, tubrculo de Solanum
tuberosum (papa), cormo de gladiola, bulbo de Allium cepa (cebolla), cladodio de Opuntia
INSTRUCCIONES
A- En un corte longitudinal de meristema apical de Coleus, localice los diferentes meristemas primarios
del tallo as como los primordios foliares (localice procambium, meristema fundamental y protodermis).
B- Organizacin del sistema vascular primario
a- Observe lminas de secciones transversales de tallo de Psilotum, Polypodium (helecho), Zea mays,
Cucurbita y Lycopersicon (tomate). Determine el tipo de distribucin del tejido vascular primario en cada
caso.
b- El floema y el xilema primarios se encuentran asociados de varias maneras en los haces vasculares.
Determine el tipo de haz vascular cuando estos estn presentes en las diferentes especies mencionadas en el
punto a.
B- Tallos subterrneos especializados: rizomas, tubrculos, cormos y bulbos.
a- observe un rizoma de gramnea o de helecho y localice las siguientes estructuras: nudos, entrenudos, hojas
escamosas, races adventicias, brotes y yemas axilares.
b- Examine un tubrculo de papa y observe: nudos, entrenudos, yemas axilares, hojas escuamiformes.
c- Observe un cormo de gladiola . Localice nudos, entrenudos, yemas axilares, hojas. De qu est

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constituida la vaina escamosa del cormo?


d- Examine un bulbo de cebolla. Localice el tallo diminuto en forma de disco. Observe las vainas
foliares carnosas. Porqu se le llama bulbo tunicado o cubierto?
C- Tallos areos especializados.
a- Observe un cladodio (filocladodio) de Opuntia. Localice nudos, entrenudos, las espinas (hojas), y las
areolas.

PREGUNTA OPCIONAL
a.

Investigue los usos culinarios de los tallos de Opuntia. En qu pases se consume esta parte del tallo.

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PRCTICA #9
LA FLOR
INTRODUCCIN
La Flor es el rgano caracterstico de las Angiospermas. La Flor est relacionada con el xito evolutivo del
grupo, ya que es a travs de ella que se establecen relaciones simbiticas con organismos polinizadores. La
flor representa un tallo modificado (de crecimiento determinado) que sostiene hojas modificadas que
funcionan como apndices florales frtiles e infrtiles. De esta forma, una flor es homloga a un tallo, y los
apndices florales son homlogos a las hojas (aunque no encontramos yemas axilares en flores individuales,
estas s se encuentran en las inflorescencias). La funcin principal de la flor es facilitar la reproduccin
mediante la fertilizacin de los vulos a travs de los espermas contenidos en los granos de polen. El proceso
de polinizacin (transferencia de polen de las anteras a los pistilos) es sumamente diverso en Angiospermas.
Los principales vectores del polen son animales, aunque el viento, el agua, e incluso la gravedad tambin
pueden actuar como vectores.
ESTRUCTURA DE LA FLOR. La flor est constituida por el pedicelo (conexin entre el tallo y una flor
solitaria), receptculo (base de la cual emerge el resto de las partes florales), spalos (cliz), ptalos (corola),
estambres (androceo) y pistilos (carpelos o gineceo). El cliz y la corola constituyen las partes infrtiles, y en
conjunto se llaman perianto (ambos estn debajo de las partes frtiles). Cuando no hay diferencia evidente
entre ptalos y spalos, cada uno de estos apndices se denomina tpalo. Los estambres y pistilos constituyen
la parte frtil de la flor. Los estambres estn formados por el filamento y la antera. La antera est formada por
dos lbulos que contienen 4 sacos polnicos o microesporangios. Los carpelos encierran a los vulos. Una flor
puede tener un solo carpelo con uno o ms vulos, o varios carpelos fusionados con uno o ms vulos cada
uno. Ya sea uno o varios carpelos, todo el conjunto se llama pistilo, el cual forma una estructura globular
llamada ovario, sobre el cual se inserta el estilo. El estilo es un tubo a travs del cual penetra el tubo polnico.
La superficie del pice del estilo (o estigma ) es la plataforma adonde arriban los granos de polen. Si los
carpelos estn fusionados, el estilo forma un tubo comn, y si estn separados, cada carpelo puede tener un
estilo individual. En carpelos fusionados, cada una de las cmaras se denomina lculo. El nmero de lculos
corresponde entonces al nmero de carpelos. Los vulos se mantienen unidos a la pared del ovario mediante
una placenta. La disposicin de los vulos no es al azar, sino que sigue un patrn predecible llamado
placentacin, la cual puede ser parietal (los vulos se orientan en lneas a partir de la pared del ovario), axilar
(los vulos se orientan en lneas en la columna de tejido en el centro del ovario adonde convergen todos los
carpelos), o central libre (los vulos estn localizados en una columna de tejido en el centro del ovario que no
est conectada por particiones de los carpelos). Un ovario nfero est por debajo de las partes infrtiles (el
ovario es spero si ocurre lo contrario). Si el ovario ocupa una posicin intermedia entre partes infrtiles y
frtiles se denomina ovario pergeno.
Las flores perfectas son aquellas que tienen tanto estambres como carpelos, mientras que si solamente est
presente uno de los dos, la flor se denomina imperfecta o unisexual, y dependiendo de lo que est presente
puede llamarse flor estaminada o pistilada. Si tenemos flores perfectas, o flores estaminadas y pistiladas en la
misma planta, la planta es monoica, mientras que si las flores estaminadas y pistiladas estn presentes en
individuos separados la flor es dioica. Una flor es completa si tenemos los 4 tipos de apndices florales
(spalos, ptalos, estambres y carpelos). Si falta uno la flor es incompleta. De esta manera, una flor imperfecta
es incompleta, pero no todas las flores perfectas son completas. En cuanto a su simetra, las flores pueden ser
actinomrficas (simetra radial) o zigomrficas (simetra bilateral).
La estructura de la flor no solamente es de gran utilidad para clasificar a las plantas o para identificarlas en
el campo sino tambin para comprender las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de
Angiospermas, y entender mecanismos de polinizacin y coevolucin entre polinizadores y plantas.
OBJETIVO. Analizar la estructura y diversidad de flores e inflorescencias.
MATERIALES Corte transversal de antera y ovario de Lilium

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Traiga al Laboratorio un mnimo de 5 flores de plantas de especies diferentes y una inflorescencia.


Habrn ms flores e inflorescencias disponibles en el laboratorio.
A. Estructura Floral
INSTRUCCIONES: utilizando un mnimo de 10 flores indicadas por su asistente, construya un cuadro
resumen con la siguiente informacin: Estructura de la flor en monocotiledneas y dicotiledneas, especie,
simetra, Flor Completa o Incompleta? Perfecta o Imperfecta? Nmero de Estambres, Nmero de Carpelos,
Nmero de vulos en el ovario, Tipo de Placentacin, Sndrome de polinizacin.
FUNCION DE LA FLOR
Usando la lmina fija con el corte transversal de la antera de Lilium conteste las siguientes preguntas:
a) Nmero de lbulos en la antera: ___________
b) Nmero de sacos polnicos: ___________
c) Qu elementos constituyen el gameto masculino? ___________
PREGUNTAS ADICIONALES.
1) Cul es la diferencia entre polinizacin y fertilizacin?
2) Presente un ejemplo de coevolucin en el proceso de polinizacin de alguna Angiosperma.
3) Cul es la diferencia entre una inflorescencia determinada y una indeterminada?
4) Explique un ejemplo de una especie que sea polinizada manualmente en la industria de plantas
ornamentales.

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PRCTICA #10
EL Fruto
INTRODUCCIN
El fruto es la estructura que contiene la semilla; resulta de la maduracin del ovario y sus partes florales
asociadas. El desarrollo del fruto es simultneo con la marchitez y abscisin de varias partes florales, tales
como los ptalos, estambres y spalos. De esta manera, en la formacin del fruto convergen dos procesos: la
transicin de rudimentos seminales a semillas, y la modificacin de la pared del ovario en pared del fruto o
pericarpo.
La gran diversidad de frutos est muy relacionada con el mecanismo de dispersin. Los frutos carnosos son
generalmente dispersados por vertebrados, los frutos alados por el viento, los frutos pubescentes dispersados
por el viento o por mamferos (frutos adhesivos), entre otros.
PARED DEL FRUTO
Est formada por el PERICARPO (que puede ser seco, carnoso, fibroso, coriceo), el cual resulta de la
maduracin de la pared del ovario y tejido extra-carpelar (spalos, receptculo). Si el pericarpo est dividido
en capas reconocibles estas se denominan exocarpo, mesocarpo y endocarpo cuya diferenciacin es ms que
todo arbitraria.
Los frutos se clasifican en 3 tipos bsicos:
A) simples (un solo gineceo, unicarpelar o sincrpico),
B) agregados (aqu cada carpelo retiene su identidad hasta la madurez, los carpelos son libres, no estn
fusionados)
C) mltiples (se derivan de una inflorescencia)
Los frutos simples se clasifican en
A) SECOS (dehiscentes o indehiscentes) y B) CARNOSOS.
A) SECOS DEHISCENTES: se abren al madurar. Entre ellos tenemos:
CAPSULA: cedro, jacaranda, llama del bosque, cardosanto, pochote. Aqu la pared de la cpsula se abre a lo
largo de lneas predeterminadas que se producen al secarse los tejidos. FOLICULO: se deriva de un carpelo
que se abre a lo largo de una sutura: Magnolia poasana, Macadamia integrifolia.
LEGUMBRE O VAINA: se deriva de un carpelo que se abre a lo largo de 2 suturas ==> Leguminosas.
Muchas Leguminosas tambin presentan frutos secos indehiscentes.
SILICUA: se deriva de 2 o ms carpelos y se abre a lo largo de dos suturas (ej., mostaza).
B) SECOS INDEHISCENTES
Usualmente se derivan de ovarios en los que se desarrolla una sola semilla.
AQUENIO: fruto con una sola semilla unida a la pared del fruto en un solo punto (ovario con un solo

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lculo). Ej: girasol, moriseco.


BALANO: comnmente llamado BELLOTA, es un fruto con un solo lculo y un involucro en la base
(roble o encino).
CPSULA: jicaro, peine de mico.
CARIPSIDE O GRANO: la cubierta de la semilla esta adnata a la pared del ovario (gramneas).
NUEZ: espavel, maran.
SMARA: fruto seco y alado (Maple)
FRUTOS CARNOSOS
Derivan de uno o ms carpelos. Aqu la pared puede ser carnosa en su totalidad, o solamente en sus partes
internas o externas. La suculencia puede extenderse tambin a las placentas y las particiones entre ovarios
multiloculares.
POMO: ovario nfero, dos o ms carpelos. La parte carnosa la constituyen el ovario y el receptculo (ej.,
manzana, pera)
BAYA: aqu el pericarpo es suculento (uva, banano, tomate, cas, cacao, chayote, papaya)
DRUPA: fruto carnoso con endocarpo duro (jocote, mango, nance, mamn), mesocarpo carnoso.
HESPERIDIO: es una baya septada de cubierta gruesa con la mayor parte del fruto derivado de pelos
glandulares (ej., ctricos). Los ctricos desarrollan un fruto con ovario spero con diez carpelos y
placentacin axilar. El exocarpo consiste de tejido de color amarillo con una epidermis de cutcula gruesa
con glndulas de aceite. El mesocarpo es la parte blanca del bruto. El endocarpo produce los sacos de jugo
los cuales son tricomas multicelulares con un tallo angosto cubiertos por una cutcula cerosa.
PEPONIDE: baya no septada derivada de un ovario nfero (ayote, pepino).
FRUTOS AGREGADOS
Estos frutos maduran como una unidad sobre un receptculo comn y otras estructuras accesorias (fresa,
frambuesa, mora, magnolia). Se clasifican en: Aquenacetum (agregado de aquenios como en la fresa);
Drupacetum (agregado de drupas como en Annona); Foliacetum (agregado de folculos como en Magnolia) y
Samaracetum (agregado de samaras como en Liriodendron tulipifera).
FRUTOS MULTIPLES
Derivan de la fusin de las paredes de los ovarios de las flores de una inflorescencia (se encuentran sobre
un eje comn). Ej: Fruta de pan, pia ==> sorosis. Sicono aquenios en la pared interna de un receptculo
hueco (Higos).
MATERIALES
Frutos de diversas angiospermas.
INSTRUCCIONES. Haga un cuadro comparativo en la pizarra y regstrelo en su cuaderno de
laboratorio para clasificar a los frutos disponibles segn su estructura.

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Mirador Sendero Los Patos, Parque Nacional Santa Rosa. Esta zona de
Costa Rica conserva el 65% de la biodiversidad del pas.
De las 380 familias de Angiospermas existentes en la actualidad, las siguientes 25 son
las ms diversas en nmero de especies:
1. Asteraceae- (1,317 gneros, 21,000 especies)
2. Orchidaceae- (795 gneros, 17,500 especies)
3. Fabaceae- (657 gneros, 16,400 especies)
4. Rubiaceae- (637 gneros, 10,700 especies)
5. Poaceae- (737 gneros, 7,950 especies)
6. Euphorbiaceae- (326 gneros, 7,750 especies)
7. Lamiaceae- (224 gneros, 5,600 especies)
8. Melastomataceae- (215 gneros, 4,750 especies)
9. Liliaceae- (294 gneros, 4,550 especies)
10. Scrophulariaceae- (222 gneros, 4,500 especies)

11. Acanthaceae- (357 gneros, 4,350 especies)


12. Myrtaceae- (121 gneros, 3,850 especies)
13. Cyperaceae- (115 gneros, 3,600 especies)
14. Ericaceae- (103 gneros, 3,350 especies)
15. Apiaceae- (420 gneros, 3,100 especies)
16. Rosaceae- (107 gneros, 3,100 especies)
17. Brassicaceae- (390 gneros, 3,000 especies)
18. Araceae- (106 gneros, 2,950 especies)
19. Asclepiadaceae- (348 gneros, 2,900 especies)
20. Arecaceae- (207 gneros, 2,675 especies)
21. Solanaceae- (90 gneros, 2,600 especies)
22. Boraginaceae- (156 gneros, 2,500 especies)
23. Gesneriaceae- (146 gneros, 2,400 especies)
24. Lauraceae- (45 gneros, 2,200 especies)
25. Bromeliaceae- (46 gneros, 2,110 especies)

DICOTILEDNEAS
MAGNOLIACEAE: rboles o arbustos, hojas simples, alternas, a veces coriceas y
con envs de color pardo, con estpula terminal que envuelve a la yema. Flores
bisexuales, actinomrficas, con partes florales numerosas, aromticas. En Costa Rica
tenemos dos especies nativas: Magnolia poasana y Talauma gloriensis, por arriba de
los 1400 msnm.
WINTERACEAE: rboles de hojas simples, alternas, sin estpulas. Flores pequeas
agrupadas en inflorescencias. Hojas con sabor picante y con envs de color blanco.
Familia del hemisferio Sur, en Costa Rica tenemos Drymis granadensis arriba de
1400 msnm.

FIG. 1. Drymis granadensis en las inmediaciones del Volcn Barva.


ANNONACEAE: rboles, arbustos, o bejucos, con hojas y madera aromticas; hojas
simples, alternas, sin estpulas, dispuestas en un solo plano, ramitas terminales en
zigzag. Flores bisexuales, actinomrficas, a veces ptalos muy carnosos de color
verde. El fruto es una baya mltiple. Familia de distribucin tropical y subtropical. En
Costa Rica son ms abundantes en tierras bajas y clidas: Annona cherimolia
(chirimoya), Annona reticulata (anona), Annona muricata (guanbana), Sapranthus
palanga (palango), Cananga odorata (ilang-ilang, introducida de Asia).
MONIMIACEAE: rboles o arbustos, dioicos o monoicos, hojas simples opuestas
con estpulas, muy aromticas (olor a limn). Flores bisexuales, actinomrficas, a
veces sin perianto. El fruto es una drupa dispersado por aves. En Amrica se
distribuye desde Mxico hasta Suramrica En Costa Rica existen en bosques
semihmedos del Pacfico: Siparuna y Mollinedia.

FIG. 2. Siparuna sp. en las inmediaciones del Volcn Arenal.


LAURACEAE: rboles o arbustos, hojas simples, alternas (a veces opuestas), sin
estpulas y con un olor MUY caracterstico; pecolo curvado y a veces de color rojizo.
Familia de distribucin tropical y subtropical y hasta en zonas templadas. En Costa
Rica son importantes componentes del bosque: Phoebe (aguacatillo -se reconoce por 3
nervios principales muy marcados en envs); Persea Amricana (aguacate), Ocotea

(ira, alimento de quetzales), Nectandra (ira), Cinnamomun camphora (alcanfor),


Cinnamomun zeylanicum (canela).

FIG. 3. Ocotea sp. en el sendero Botarrama del Parque Nacional Braulio Carrillo.
PIPERACEAE: rboles, arbustos o hierbas, hojas simples, alternas, aromticas (olor
a ans), sin estpulas, flores bisexuales, diminutas, sin perianto, en espiga carnosa,
frutos son drupas pequeas. La Familia se caracteriza por tener nudos engrosados y
ramitas terminales en zigzag. Familia de distribucin pantropical. En Costa Rica
existen 4 gneros: Piper (una sola espiga por nudo), Pothomorphe (3 espigas por
nudo) y Peperomia (herbcea, hojas carnosas, epfita), Sarcorachis (bejuco).
Importantes componentes del bosque, comunes en vegetacin secundaria, dispersados
por murcilagos. De importancia comercial debido a la produccin de pimienta (Piper
nigrum).
PAPAVERACEAE: Hierbas, arbustos, secrecin lechosa o de color naranja, hojas
simples, alternas, enteras o lobuladas, con estpulas. Flores solitarias, bisexuales,
actinomrficas. El fruto es una cpsula dehiscente. En Costa Rica tenemos: Argemone
mexicana (cardo santo), Bocconia frutescens (arborescente), Papaver somniferum
(amapola, de donde se extrae el opio).
URTICACEAE: Arbustos, hierbas, rboles, con pelos urticantes y cistolitos en clulas
epidrmicas. Hojas simples, alternas u opuestas, con el borde dentado y con estpulas.
Flores unisexuales, diminutas, a veces sin perianto, a veces producidas en el tallo
(caulifloria). El fruto es un aquenio o una drupa. En Costa Rica existen varios
gneros: Urera (ortiga o tabacn), Urtica, Pilea, Bohemeria.

FIG. 4. Urera sp., Parque Nacional Manuel Antonio.


MORACEAE: rboles, arbustos o hierbas, con hojas simples, alternas, enteras o
lobuladas, con estpulas que forman una cubierta sobre las yemas; yema terminal
curvada y prominente. Secrecin lechosa, a veces poco evidente en algunos gneros.
Flores diminutas, unisexuales, en una inflorescencia interna. El fruto es un scono.
Familia tropical de gran importancia por sus frutos (higos) y por su ltex (hule).
Varios gneros: Ficus, Brossimun (ojoche), Artocarpus (de origen indo-malayo), A.
communis (fruta de pan) y A. integrifolia (jack fruit).
NYCTAGINACEAE: Hierbas, arbustos o rboles, hojas simples, alternas u opuestas,
enteras, con estpulas, flores bisexuales, actinomrficas, en inflorescencias cimosas,
fruto es un aquenio. Familia con poca importancia econmico salvo por algunos
gneros ornamentales: Bougainvillea (veranera), Mirabilis (maravilla), Fuchsia, Neea.

FIG. 5. Neea sp., Parque Nacional Braulio Carrillo.

CACTACEAE: Plantas herbceas, con tallos simples, esfricos o alargados,


cilndricos, fotosintticos, las hojas se han modificado en espinas, y en los gneros en
los que no, son simples, alternas y carnosas. Flores solitarias, bisexuales,
actinomrficas. Familia Amricana con importancia como plantas ornamentales y
algunos gneros con frutos y tallos comestibles: Opuntia (tuna), Zygocactus
(bailarina), Pereskia, Nopalea, Rhipsalis.

FIG. 6. Rhipsalis baccifera, Jardn Botnico Lankaster.


ROSACEAE: Hierbas, arbustos o rboles, algunos con aguijones, hojas simples o
compuestas, alternas, con estpulas caducas o adnatas al pecolo. Flores bisexuales,
actinomrficas en inflorescencias cimosas o racemosas. Familia de distribucin
cosmopolita de gran importancia por sus frutos: Fragaria vesca (fresa), Rubus
costaricanus (mora), Rubus idaeus (frambuesa), Eriobotrya japonica (nspero),
Prunus persica (durazno), Pyrus communis (pera), Rosa canina (rosa), Alchemilla,
Malus domestica sin. P. malus (manzana).
FABACEAE (Leguminosae): rboles, arbustos, bejucos o hierbas, hojas compuestas,
pinnadas o bipinnadas, o simples por supresin de hojuelas, con estpulas, pueden
tener glndulas en la base de la lmina o nectarios a lo largo del raquiz. Flores
bisexuales, actinomrficas o zigomrficas. El fruto es una vaina (legumbre) y puede
ser dehiscente o no. Se ha subdividido en 3 subfams:
1) Mimosoidea: Flores actinomrficas, con 10 a numerosos estambres de filamentos
largos y colores vistosos: Inga (guaba), Acacia (cornezuelo), Calliandra (carboncillo),
Albizzia (gavilana), Pithecellobium (cenzaro), Mimosa (dormilona), Pentaclethra
macroloba (gaviln), Enterolobium cyclocarpum (guanacaste), etc.
2) Cesalpiniodea: Flores con tendencia a la zigomorfia, estambres en numero de 10 en
desarrollo desigual, libres, hojas pinnadas, bipinnadas o bifoliadas, a veces
bilobuladas: Cassia amara sin. grandis (carao), C. fistula (caa fstula), Bahuinia
(escalera de mono), Hymenea courbaril (guapinol), Parkinsonia aculeata (palo
verde), Delonix regia (malinche), Tamarindus indica (tamarindo), Mora oleifera
(alcornoque).

3) Papilionoidea: Flores zigomrficas, con el ptalo superior ms externo, 2 ptalos


laterales pequeos y 2 unidos, opuestos al primero. Estambres en nmero de 10
pueden estar unidos por los filamentos, o 9 unidos y 1 libre o todos libres. Hojas
trifoliadas, pinnadas o simples, a veces con glndulas en la base de la lmina:
Phaseolus vulgaris (frijol), Vicia faba (haba), Cajanus (frijol de palo, gandul), Lens
(lenteja), Pisum sativum (arveja), Medicago sativa (alfalfa), Trifolium repens (trbol),
Arachis hypogea (man), Gliricidia sepium (madero negro), Dalbergia retusa
(cocobola), Diphysa rubinoides (guachipeln), Andira inermis (carne asada),
Pterocarpus officinalis (sangregao, sangrillo), Erythrina (por), Mucuna arborea (ojo
de buey).

Fig. 7. Erythrina gibbosa, Parque Nacional Braulio Carrillo.


MYRTACEAE: rboles o arbustos, hojas simples, aromticas, opuestas o alternas, a
veces con glndulas de aceite en la lmina. Flores bisexuales, actinomrficas, en
inflorescencias cimosas o racemosas o panculas, con estambres numerosos. El fruto
es una baya, capusula o drupa. Syzyngium (manzana agua), Psidium (guayaba, cas),
Eugenia aromatica (clavo de olor), Eucaliptus.
MELASTOMATACEAE: Hierbas, arbustos o rboles; hojas simples, opuestas,
decusadas, con 3 a 11 nervios paralelos al central, con varias venas secundarias
transversales. Flores actinomrficas, bisexuales, pequeas, dispuestas en panculas. El
fruto un carpelo o cpsula loculicida. Familia pantropical, importantes componentes
del bosque, y muchas con gran potencial como ornamentales: Monochaetum, Miconia,
Clidemia, Blakea, Conostegia.

FIG. 8. Monochaetum sp, Parque Nacional Braulio Carrillo, Sector Barva.


EUPHORBIACEAE: rboles, arbustos o hierbas, con ltex o secrecin transparente,
hojas simples, alternas, opuestas o verticiladas, con estpulas, glndulas en la base de
la lmina o en el pecolo. Flores unisexuales, actinomrficas, a veces sin perianto, en
inflorescencias racemosas, el fruto es una cpsula trilocular. Euphorbia pulcherrima
(pastora), Acalypha, Croton (targua), Manihot utilissima sin. esculenta (Yuca), Hura
crepitans (javillo), Cnidoscolus acotinifolius (chicasquil), Hevea brasiliensis
(caucho), Ricinus communis.
SAPINDACEAE: rboles, arbustos, bejucos trepadores (con secrecin lechosa),
hojas simples o compuestas, pinnadas, con o sin estpulas. Flores bisexuales o
unisexuales, actinomrficas o zigomrficas, pequeas, en racimos, panculas o cimas.
Fruto es variable: una cpsula o drupa. Familia pantropical: Cupania (manteco),
Meliccocus bijugatus (mamn), Serjania (barbasco), Sapindus saponaria (jaboncillo),
Dipterodendron costaricensis con hojas bipinnadas (gallinazo), Nephellyum (mamn
chino).
ANACARDIACEAE: rboles o arbustos con secrecin resinosa, muy aromtica,
custica en algunos gneros. Hojas simples o compuestas, alternas. Flores pequeas,
actinomrficas, bisexuales o unisexuals, en panculas terminales o axilares. El fruto
puede ser una drupa. Familia de regiones tropicales y subtropicales: Anacardium
excelsum (espavel), A. occidentale (marann), Mauria heterophylla (cirr amarillo),
Rhus striata (hinchador), Spondias purpurea (jocote), S. mombim (jobo), Mangifera
indica (mango), Pistacia vera (pistacho).
MELIACEAE: rboles o arbustos, con madera aromtica, hojas compuestas,
pinnadas, alternas. Flores bisexuales, actinomrficas en panculas. El fruto es una
baya, drupa o cpsula, a veces con semillas aladas. Familia pantropical de gran
importancia econmica por sus maderas finas: Trichilia glabra (uruca), Switenia
macrophylla (caoba), Cedrela mexicana (cedro), Guarea caoba (caobillo).
RUTACEAE: rboles, arbustos, raro hierbas, hojas alternas, compuestas, o simples
por reduccin, con puntos translcidos en la lmina foliar, pueden haber espinas o
aguijones en el tallo. Flores bisexuales, unisexuales, actinomrficas o zigomrficas,
en varios tipos de inflorescencias. Fruto es una baya, drupa, cpsula o smara. Familia
de amplia distribucin en trpicos y zonas templadas, de gran importancia por sus
frutos: Citrus aurantium (naranja), C. amara (naranja agria), C. nobilis (mandarina),
C. limetta (limn dulce).

APIACEAE: Hierbas perennes o bienales, arbustos, tallo hueco con nudos


pronunciados, hojas simples o compuestas, alternas, a veces basales y envainadoras.
Flores en umbelas. Fruto es un esquizocarpo. Ejs: Apium (apio), Daucus carota
(zanahoria), Coriandrum sativum (culantro), Eryngium carlinae (achicoria),
Myrrhidendron donnell-smithii (arracachillo, tierras altas), Hydrocotyle.
GERANIACEAE: Hierbas o arbustos, hojas simples, lobuladas, con venacin
palmeada, con estpulas. Flores bisexuales, actinomrficas o zigomrficas. El fruto es
una cpsula, a veces con dehiscencia explosiva. Ejs: Geranium, tpico de tierras altas,
Pelargonium (geranio, introducido).
MALVACEAE: Hierbas, rboles o arbustos, con secrecin muscilaginosa, hojas
simples, alternas, nervadura palmeada, lobuladas, con estpulas. Flores bisexuales,
actinomrficas, solitarias o en cimas axilares. El fruto es una cpsula, smara o baya,
a veces las semillas estn cubiertas por pelos sedosos. Familia muy abundante en
trpicos de Amrica: Sida (escobilla), Malvaviscus (amapola), Wercklea (gnero
endmico con 2 especies: W. lutea y W. insignis), Hibiscus rosa-sinensis (claveln,
introducido de Asia), Gossypium hirsutum (algodn), Hibiscus tiliaceus (que crece en
regiones costeras de pases tropicales, asociado con la flora de manglar, llamado
majagua).
TILIACEAE: rboles, arbustos, raro hierbas, con pubescencia de tricomas
ramificados, secrecin muscilaginosa, hojas simples, alternas, con estpulas, en ciertos
casos la lmina foliar es asimtrica y con envs de color claro. Flores bisexuales,
actinomrficas, en inflorescencias cimosas. Familia predominantemente tropical:
Apeiba (peine de mico), Luehea semanii (gucimo macho), Heliocarpus apendiculatus
(buro), Trimfetta (mozote), Geothalsia (gucimo blanco).
ELEOCARPACEAE: Fam pequea que se diferencia de Tiliaceae por carecer de
musclago. Fruto una cpsula o drupa. En Costa Rica tenemos: Sloanea (pica pica,
terciopelo), Muntingia calabura (capuln).
BOMBACACEAE: rboles, con hojas simples o digitadas, deciduos, con estpulas
persistentes, tronco abultado, a veces con aguijones (especialmente en rboles
jvenes), secrecin muscilaginosa y tricomas estrellados, flores bisexuales, grandes,
actinomrficas, solitarias o en panculas axilares. El fruto es una cpsula con semillas
cubiertas por pelos sedosos, o bien, una baya. Familia de gran importancia por su
madera, como p.ej., en el rbol de balsa, en el cual la madera es muy liviana. Los
tricomas que envuelven las semillas se usan como relleno de almohadas. Ejs:
Bombacopsis quinatum sin. Pochota quinata (pochote), Ochroma pyramidale (balsa),
Ceiba pentandra (ceibo), Bombax barrigon (ceibo barrign), Pachira aquatica.
STERCULIACEAE: rboles, arbustos, bejucos o hierbas, hojas simples o
digitadamente compuestas, alternas, enteras o lobuladas, estpulas caducas. Con
musclago, usualmente con pelos estrellados, Flores en varios tipos de inflorescencias,
pero usualmente caulifloras. El fruto es una baya o cpsula dehiscente o indehiscente.
En Costa Rica las tenemos principalmente en tierras bajas: Theobroma cacao (cacao),
Sterculia apetala (rbol de panam), Guazuma ulmifolia (gucimo) comn en la costa

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Pacfica, con frutos agregados como conos, con mucho musclago, Herrania purpurea
(cacao de mico).

FIG. 9. Theobroma cacao, Naranjito, Quepos.


ERICACEAE: Arbustos o hierbas, algunas trepadoras, a veces rboles,hojas simples,
alternas, opuestas o verticiladas, coriceas, con estpulas. Flores bisexuales,
actinomrficas, solitarias o en panculas o racimos terminales. Fruto es una cpsula,
baya, drupa, generalmente con un cliz persistente. Existen especialmente en regiones
templadas, en los trpicos en las zonas altas. Vaccinium, Pernettya (arrayanes)
Cavendishia, Macleania.
PASSIFLORACEAE: Bejucos, herbaceos o leosos, trepadores, con zarcillos
axilares, hojas alternas, a veces lobuladas, con glndulas en la base de la lmina y/o
pecolo, Flores perfectas, actinomrficas, grandes y vistosas, solitarias o en panculas.
El fruto es una baya, a veces muy grandes y con muchas semillas. Granadillas,
maracuy y espococas: Passiflora edulis.

FIG. 10. Passiflora edulis.


BIXACEAE: rboles, hojas simples alternas con nervadura palmeada, estipuladas
con secrecin rojiza. Flores bisexuales actinomrficas, en panculas terminales,
estambres numerosos, ovario spero unilocular. Fruto es una cpsula que se abre en
dos valvas. Semillas numerosas con arilo rojizo. Familia monotpica, una sla especie:
Bixa orellana (achiote), econmicamente importante por el arilo de la semilla del que

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se extrae el colorante bixina, usado para dar color a alimentos y en la fabricacin de


lacas y barnices, y para la tincin de fibras naturales.
CARICACEAE: rboles pequeos, dioicos o monoicos, madera suave, con ltex.
Tallo generalmente monopodial, sin ramificar, hojas simples con pecolos largos que
dejan una cicatriz en el tronco, inflorescencias axilares. El fruto es una baya carnosa
con muchas semillas. Existen 2 gneros en Costa Rica: Carica y Jacaratia. C. papaya
es de gran importancia por sus frutos, adems de que el ltex contiene enzimas
(papana) que se utilizan como coagulantes de la leche y suavizadores de carnes.
CUCURBITACEAE: Plantas herbceas, rastreras, anuales o perennes, hojas alternas
simples o digitadamente compuestas, con zarcillos laterales, sin estpulas. Flores
unisexuales, el fruto es una baya, a veces con pericarpo duro. Familia de importancia
comercial por sus frutos, algunos de los cuales estn entre los de mayor tamao en
angiospermas: Sechium edule (chayote), Frantzia tacaco (tacaco), Cucurbita (ayote,
chiverre, zapallo, etc), Cucumis sativus (pepino), Citrullus vulgaris (sanda), Cucumis
melo (meln).
BEGONIACEAE: Hierbas suculentas, hojas simples, alternas, a veces lobuladas, a
veces asimtricas, con tricomas en la lmina o en el pecolo, con estpulas
persistentes. Flores unisexuales, actinomrficas o zigomrficas, fruto es una cpsula o
una baya. Familia de distribucin tropical, econmicamente importantes como
especies ornamentales, fciles de cultivar debido a la rapidez con que producen raices
adventicias a partir de los pecolos. Son comunes en el sotobosque de bosques
hmedos. En Costa Rica tenemos a Begonia, desde el nivel del mar hasta la base del
pramo.

FIG. 11. Begonia sp.


GESNERIACEAE: Hierbas en su mayora, muchas epfitas, hojas y tallos suculentos,
hojas opuestas (desiguales en tamao), simples, sin estpulas. Flores perfectas,
zigomrficas, en inflorescencias cimosas, muy vistosas, con corola gamoptala y
limbo lleno de manchas, a veces oblicua hacia el cliz. El fruto es una baya o cpsula
seca o carnosa con muchas semillas. Familia de distribucin tropical, de importancia
como ornamental: Columnea (epifita), Drymonia, Paradrymonia.
SOLANACEAE: rboles pequeos, arbustos o hierbas, a veces con espinas en tallos
y hojas. Estas en su mayora son pubescentes, simples o compuestas, alternas u

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opuestas, sin estpulas. Flores bisexuales actinomrficas, en inflorescencias cimosas,


axilares o solitarias, con corola tubular gamoptala, estambres conniventes (se unen
arriba). El fruto es una baya o cpsula, algunas veces cubierto por el cliz que lo
encierra. En Costa Rica las tenemos desde el nivel del mar hasta la base del pramo.
De importancia econmica por sus frutos y alcaloides. Deben tratarse con cuidado
porque muchas de sus especies son venenosas. Se reconocen fcilmente al estrujar su
follaje debido a su olor a papa o tomate: Solanum tuberosum (papa), Solanum
melongena (berenjena), Lycopersicum esculentum (tomate), Nicotiana tabacum,
Cestrum sp. (zorrillo), Capsicum sp. (chiles), Brugmansia arborea (reina de la noche),
Acnistus arborescens (gitite).
ACANTHACEAE: Hierbas perennes o arbustos, con o sin espinas, hojas simples
opuestas, decusadas, sin estpulas, a veces con cistolitos visibles en la lmina de la
hoja. Flores zigomrficas, perfectas, en inflorescencias tipo racimo o solitarias. El
fruto es una cpsula o una drupa. Familia pantropical, especialmente abundante en
tierras bajas. Gneros nativos en Costa Rica: Aphelandra, Justicia, Razisea.
RUBIACEAE: hierbas anuales o perennes, arbustos, rboles, bejucos, epifitas. Hojas
simples opuestas, decusadas, con estpula entre los pecolos (tpico de la familia).
Flores bisexuales, actinomrficas, en dicasios o en grupos en las axilas de las hojas. El
fruto es una cpsula, drupa o baya. Familia de gran distribucin tropical y subtropical.
En Costa Rica existen mas de 80 gneros y 300 especies. En algunos gneros uno de
los lbulos del cliz forma una estructura vistosa para atraer polinizadores (P.ej.
Cephaelis sp. ==>"hot lips"). Es la familia ms grande de dicotiledneas en Costa
Rica: Coffea arabica (caf), Cinchona sp (quinina), Psychotria (ms de 100 especies
en Costa Rica), Palicourea, Calycophyllum candidissimun, Randia armata,
Posoqueria latifolia (guayabo de mico), Genipa americana (guaitil).
COCHLOSPERMACEAE: rboles, con secrecin naranja o rojiza, hojas alternas,
pentalobuladas, simples. Flores actinomrficas, perfectas, grandes, amarillas. Fruto es
una cpsula dehiscente, con muchas semillas reniformes envueltas en fibras blancas.
En Costa Rica: Cochlospermun vitifolium (poro poro), en las tierras bajas del Pacfico
hasta Santa Ana.
APOCYNACEAE: Hierbas, rboles o arbustos, hojas simples, opuestas, decusadas,
verticiladas o alternas, con secrecin cristalina o lechosa. Flores perfectas, solitarias o
en inflorescencias racemosas o cimosas, con corola gamoptala, tubular, con los
lbulos de los ptalos imbricados (corola torcida, con apariencia de hlice). Fruto es
cpsula, baya o drupa, generalmente dobles, semillas con arilo. Familia de
distribucin cosmopolita con importancia econmica como fuente de alcaloides:
Rauwolfia (cardiotnico), Strophanthus (curare), Tabernaemontana, Thevetia,
Plumeria, Nerium oleander (narciso), Stenmadenia donnell-smithii.
ASTERACEAE (COMPOSITAE): morfolgicamente muy diversa, desde rboles,
epfitas, bejucos, hasta hierbas. Hojas simples o compuestas, lobuladas, las flores
dispuestas en captulos rodeado por un involucro de muchas brcteas. El fruto es un
aquenio, a veces con estructuras tipo bilano para ser dispersadas por mamferos.
Familia cosmopolita. En Costa Rica van desde nivel del mar hasta el pramo. Es fcil
de reconocer por las flores dispuestas en captulos. Algunas con secrecin lechosa.

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Importancia comercial como ornamentales y malezas: Senecio, Bidens pilosa


(moriseco), Eupatorium, Helianthus annus (girasol), Cirsium (en zonas altas).
LAMIACEAE (LABIATAE): la mayora son hierbas, a veces arbustos, con aceites
aromticos y fuerte olor. Ramas y tallos cuadrangulares, hojas opuestas o verticiladas,
simples, flores perfectas, zigomrficas, generalmente con 4-5 ptalos y spalos, la
mayora protegida por brcteas. Familia cosmopolita con centro de diversidad en el
mediterrneo. En Costa Rica el gnero ms popular es Hyptis sp= H. suaveolens
(chan), Salvia, Coleus (chirrite), Mentha citrata (yerbabuena).
VERBENACEAE: desde hierbas hasta rboles, hojas opuestas, aromaticas, simples,
con ramitas tetragonales, flores perfectas en inflorescencias con cliz persistente
gamospalo, corola gamoptala, tubular. Fruto es una drupa. Verbena, Lantana,
Tectona grandis (Teca).
TEOPHRASTACEAE: arbustos, hojas simples opuestas, coriceas, muy fibrosas, con
el pice modificado en espina, flores zigomrficas, anaranjadas, posiblemente
polinizadas por colibres, fruto es una drupa con un pericarpo muy duro, usado para
repeler insectos. En Costa Rica: Jacquinia nervosa (burriquita).
BIGNONIACEAE: arbustos, rboles, bejucos. Hojas opuestas sin estpulas, simples o
pinnadas, trifoliadas o digitadamente compuestas. En bejucos con hojas compuestas a
veces una de las hojuelas se modifica como un zarcillo. Flores en inflorescencias con
corola gamoptala y cliz gamospalo. Fruto es una cpsula o baya, con semillas
comprimidas y aladas. En Costa Rica: Crescentia (jicaro), Jacaranda mimosifolia,
Spathodea campanulata (introducida de frica, llama del bosque), Tabebuia (robles
de sabana).
CLUSIACEAE: arbustos, rboles, a veces epfitos, con secrecin lechosa o
amarillenta. Hojas simples opuestas, sin estpulas, coriceaes, con venacin oscura.
Flores perfectas, solitarias o en inflorescencias, de color blanco, amarillo o rosadas.
Fruto es una cpsula, baya o drupa, semillas cubiertas por un arilo. En Costa Rica:
Clusia (azahar de montaa), Garcinia, Symphonia globulifera.
PELLICERACEAE: mangle, con gambas, hojas simples, alternas, ssiles, agrupadas
en los extremos de las ramas, aserradas, flores grandes protegidas por brcteas, fruto
acorazonado y coriceo. Familia unigenrica y uniespecifica: Pellicera rizophorae,
en la costa del Pacfico.
RHIZOPHORACEAE: mangle, a veces con raices flcreas, hojas simples opuestas,
con estpulas caducas. Fruto es una baya dura, protegida por un cliz persistente,
germina estando unido todava al rbol progenitor (viviparidad). Familia pequea. En
Costa Rica solamente tenemos dos gneros: Rhizophora (mangle) y Cassipourea
(desde el nivel del mar hasta los 1500 msnm).
COMBRETACEAE: rboles, arbustos, bejucos, hojas opuestas, alternas o
verticiladas, simples, sin estpulas, flores perfectas con ovario nfero. El fruto es
variable, carnoso o seco, o alado. Es una familia principalmente tropical. La especie
ms comn en Costa Rica es Terminalia catappa (almendro) que fue introducida de
Asia, con frutos fibrosos. Los representantes nativos tienen frutos alados y son

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especies con importancia econmica por su madera: Terminalia oblonga (Sur,


Guayabn), que en el campo se reconocen fcilmente por el color de la corteza,
semejante a la de la guayaba. En Guanacaste y otras zonas clidas del Pacfico:
Combretum farinosum (bejuco), en manglares: Laguncularia racemosa, con glndulas
en el pecolo, y Conocarpus erectus, con hojas carnosas de venacin oscura y
glndulas en la base de la lmina.
BORRAGINACEAE: rboles, arbustos, hierbas, hojas simples alternas, flores
perfectas en inflorescencias escorpioides, corola gamoptala, ovario spero, fruto es
una drupa. Tiene importancia comercial debido a la madera, p.ej. laurel (Cordia
alliodora, en los que las ramas terminales tienen nudos hinchados que alojan
hormigas), Cordia colococa (mueco), Borago officinalis (borraja, con usos
medicinales).
VERBENACEAE: desde hierbas hasta rboles, hojas opuestas, simples, aromaticas,
sin estpulas, con tallos cuadrados. Flores perfectas con el cliz gamospalo,
persistentes, corola gamoptala, tubular. Gneros comunes: Verbena, Lantana camara
(5 negritos), Tectona grandis (teca).
MALPIGHIACEAE: desde bejucos hasta rboles, la mayora de las especies en Costa
Rica son bejucos. Hojas simples opuestas, a veces con glndulas en el pecolo,
tricomas en forma de "T", flores perfectas, con glndulas numerosas en verticilo
alrededor de los spalos. Gneros comunes: Malpighia, Byrsonima crassifolia (nance,
nancite), Banisteriopsis.
ASCLEPIADACEAE: en su mayora hierbas, raro arbustos. Con secrecin lechosa,
hojas opuestas simples o verticiladas. Las flores son perfectas, actinomrficas, el fruto
un folculo con muchas semillas comprimidas, aladas o no, con pelos sedosos o
bilanos. Asclepias curassavica (viborana), Fischeria, Matelea.
SIMAROUBACEAE: en su mayora rboles, generalmente con sabor amargo en
todas sus partes. Las hojas son simples o pinnadas, alternas, sin estpulas. Las flores
son perfectas, hipginas. Los frutos son variados: drupas, bayas, smaras, cpsulas.
En Costa Rica es una familia pequea (4 gneros): Quassia amara (hombre grande,
con raquiz alado), Simarouba glauca (aceituno), Picramnia.
SAPOTACEAE: rboles, arbustos, con secresion lechosa, hojas simples, alternas, a
veces con el envs dorado. Flores perfectas, generalmente en inflorescencias o
solitarias, con corola gamoptala. El fruto es una baya carnosa, con una o varias
semillas grandes, a veces con una cubierta muy dura. En Costa Rica son comunes en
tierras bajas y hmedas: Chrysophyllum cainito (camimito, nativo de Antillas),
Manilkara sapota (zapote), Pouteria mamosa (nspero), Masticodendron capirii
(tempisque), Symsepalum (luego de comer sus frutos el sabor dulce permance en la
boca varias horas!).
DILLENIACEAE: la mayora bejucos, pero son frecuentes rboles o arbustos, con
hojas alternas, simples, muy coriceas, escabrosas (speras como papel de lija), flores
en inflorescencias, hipginas, perfectas. El fruto es un folculo con semillas ariladas.
En Guanacaste es comn Curatella Amricana (raspa guacal), tambin Tetracera,
Doliocarpus.

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CHLETRACEAE: rboles, generalmente con tricomas estrellados. Hojas simples,


alternas, flores perfectas de color blanco o rosado, 5 ptalos, 5 spalos, 10-12
estambres. El fruto es una cpsula que se abre en 3. En Costa Rica tenemos Chletra
lanata, que va desde el nivel del mar hasta 3000 msnm, comn en sabanas y sitios
sumamente alterados. Se le llama "nance macho" debido a que semeja a un nance pero
lgicamente no produce los frutos de esta especie.
LORANTHACEAE: arbustos e incluso rboles pequeos, uni o bisexuales,
hemiparsitos con clorofila, la mayora son epfitos. Usualmente parasitan ramas y
tallos mediante races especializadas llamadas haustorios. Hojas alternas o
subopuestas, con venacin poco visible. El fruto es una baya cubierta por una capa de
tejido pegajoso, dispersados por aves. El gnero mas comn es Phoradendron.
Gaiadendron da la apariencia de ser independiente, pero parasita races de Quercus.
CONVOLVULACEAE: la mayora son hierbas y bejucos, con secrecin lechosa,
hojas simples o compuestas, alternas, flores perfectas, solitarias o en inflorescencias,
ovario spero, corola simptala, campanulada. El fruto es una cpsula dehiscente.
gneros comunes: Ipomoea (churristates), I. batata (camote), Cuscuta (parsito sin
clorofila).
POLYGONACEAE: hierbas, arbustos o rboles, nudos engrosados y tallos huecos a
veces. Estpula crea (vaina cerrada que envuelve el tallo). Hojas alternas, simples.
Rumex costaricensis (especie endmica y la ms grande en altura (4m) del gnero, se
encuentra en Talamanca), Rumex sp. (chile perro), Coccoloba uvifera (uva de playa),
Coccoloba sp. (papaturro).
ARALIACEAE: rboles, arbustos, a veces epifitos, usualmente con sabor a mango,
hojas alternas simples o compuestas, con pecolos desiguales que se vuelven ms
cortos a medida que se alcanza el pice, a veces envainadoras, dejan cicatriz foliar.
Las flores en umbelas, perfectas, muy pequeas. El fruto es una baya o drupa. De
amplia distribucin tropical: desde el nivel del mar hasta la base del pramo. Gneros
comunes: Dendropanax, Oreopanax, Didimopanax morototoni (cacho de venado),
Schefflera. Con importancia como ornamentales.
MYRSINACEAE: rboles, arbustos, hojas alternas, a veces agrupadas en los
extremos de las ramas, con puntos translcidos, a veces rayas, sin estpulas. Secrecin
negruzca en el pecolo, visible al arrancar la hoja. Flores perfectas, blancas o rosadas,
a veces con puntos translcidos en ptalos y spalos, corola gamoptala. El fruto es
una drupa con una sola semilla. Gneros comunes: Ardisia revoluta, Rapanea,
Parathesis, Myrsine.
FAGACEAE: rboles, hojas simples alternas, estpulas deciduas, flores unisexuales,
el fruto es una nuez (bellota). Es una familia pequea tpica de zonas templadas. En
Costa Rica tenemos un slo gnero: Quercus con 12 especies, las ms comunes son
Q. costaricensis, Q. copeyensis, Q. brenesii, Q. oleoides (solamente en Guanacaste).

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FIG. 12. Follaje de Roble (Quercus sp).


BETULACEAE: rboles, hojas simples alternas, con borde serrado y venacin muy
marcada en envs, flores unisexuales (rboles monoicos), en amentos. El fruto es una
nuez alada. Un solo gnero en Costa Rica: Alnus, y 1 sola sp. A. acuminata (jal),
comn en zonas altas, de rpido crecimiento, asociado con bacterias fijadoras de
nitrgeno, es comn en sistemas silvopastoriles, la madera se usa para la fabricacion
de atades y para construr el marco o estructura interna de cabaas.
BRUNELLIACEAE: rboles, hojas compuestas opuestas, imparipinnadas, con
estpulas pequeas. Familia unigenrica: Brunellia, con 3 especies en Costa Rica: B.
costaricensis, B.standleyana, B. comocladifolia. Se les llama "cedrillo". El color
rojizo de las hojas puede ayudar a su identificacion.
CUNONIACEAE: rboles o arbustos, con hojas opuestas o verticiladas,
pinnadamente compuestas. En Costa Rica: tenemos unicamente Weinmania (W.
pinnata lorito-, la ms comn, con raquiz alado y estpulas conspicuas).
CASUARINACEAE: rboles o arbustos, siempre verdes, con hojas reducidas a nivel
de escamas, en verticilos (4-12 hojas por verticilo). Las flores son unisexuales (pero
se dan en el mismo rbol) muy reducidas. Los frutos son pequeas smaras aladas con
una sola semilla. A veces son confundidas con Pinus. Casuarina cunninghamiana
(pino australiano o silbador) es capaz de formar nodulos en sus raices con bacterias
fijadoras de nitrgeno.
MONOCOTILEDONEAS
COMMELINACEAE: hierbas perennes o anuales, suculentas, tallos con nudos
evidentes, hojas simples alternas, con vaina cerrada. Las flores perfectas con ovario
spero. Son trmeras (3 partes florales): 2 ptalos son ms grandes que el tercero. En
Costa Rica crecen asociadas a charcos o lagunas: Commelina, Tradescantia, Zebrina,
Rhoeo.

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PONTEDERIACEAE: hierbas acuticas, flotantes o enraizadas, hojas en roseta,


pecolos con mucho aernquima, flores perfectas, ovario spero, fruto capsular. En
Costa Rica tenemos lirio de agua: Eichornia crassipes.
TYPHACEAE: hierbas perennes, acuaticas, con rizoma fuerte, reptante, hojas basales
con vaina abierta, flores unisexuales dispuestas en espigas muy densas y cilindricas,
estando las flores masculinas en la parte superior de la espiga. En Costa Rica: Typha
latifolia.
CYPERACEAE: hierbas perennes, con rizomas, clulas epidrmicas enriquecidas con
slice, tallos triangulares, hojas en tres filas. Flores anemfilas, pequeas, perfectas,
protegidas por escamas llamadas glumas. El fruto es un aquenio. En Costa Rica
existen desde el nivel del mar hasta la base del pramo: Rhynchospora, Carex,
Oreobolus.
LILIACEAE: familia pequea, hierbas, con rizomas o bulbos, hojas simples opuestas
o verticiladas, basales o caulinares. Flores perfectas solitarias o en inflorescencias, el
fruto es capsular. Incluye muchas especies de importancia comercial como Allium
cepa (cebolla), A. sativum (ajo), Lillium (azucena), Asparagus offficinalis (esprrago),
Dracaena americana (caa india) usada como ornamental para exportacin.
ZINGIBERACEAE: hierbas aromaticas, con rizomas tuberosos, tallo areo, hojas
espiraladas, dsticas, flores perfectas, zigomrficas, fruto capsular. La mayora de las
especies en Costa Rica son introducidas: Zingiber (jengibre), Hedychium (heliotropo),
Elettaria cardamomo (cardamomo), Alpinia (bastn de emperador), Renealmia
(gnero nativo de Costa Rica).
MUSACEAE: hierbas grandes, en donde el tallo areo se forma por la superposicin
de las vainas foliares, hojas grandes, simples, con un gran nervio en mitad de la
lmina. Las flores en racimos, estriles en las especies cultivadas (cuando se producen
semillas, stas no son viables). Algunas se usan como ornamentales debido a sus
brcteas y frutos vistosos. Gnero mas comn: Musa (M. paradisiaca), con muchos
hbridos poliploide y decenas de variedades (pltanos, bananos, guineos, etc).
POACEAE: hierbas anuales o perennes, leosas en la subfamilia bambusoidae
(Bambusa, Chusquea), los tallos son huecos y cilndricos, con mdula nicamente en
los nudos. Hojas alternas, envainadoras, con lgula. Flores perfectas, en
inflorescencias terminales, el fruto es un caripside. La distribucin es cosmopolita.
En Costa Rica las tenemos desde el nivel del mar hasta el pramo. Con gran
importancia econmica debido a cereales. Zea mays (maz), Oryza sativa (arroz),
Triticum aestivum (trigo), Secale cereale (centeno).
IRIDACEAE: hierbas con rizomas o bulbos, hojas dsticas, basales o caulinales, flores
en inflorescencias protegidas por brcteas, el fruto es una cpsula que se abre en 3.
Gneros comunes: Gladiolus, Orthrosanthus chimborasensis (comn en turberas).
XYRIDACEAE: hierbas con aspecto de zacate, anuales o perennes, flores perfectas
en escapo (inflorescencia terminal), fruto capsular. En Costa Rica tenemos solamente
Xyris, totalmente hidrfito, comn en turberas.

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JUNCACEAE: hierbas perennes, con hojas reducidas a valvas, flores pequeas,


anemfilas, perfectas, perianto escamoso (sin ptalos ni spalos diferenciados), fruto
capsular. En Costa Rica existen dos gneros: Juncus (comn en zonas anegadas), y
Luzula (tierras altas).
HYPERICACEAE: rboles o arbustos, hojas opuestas, simples, a veces ssiles, con
puntos translcidos, flores perfectas, fruto capsular, dehiscente. Dos gneros muy
comunes en Costa Rica: Hypericum (pramo) y Vismia (zonas alteradas en tierras
bajas con secrecin rojiza).
HELICONIACEAE: hierbas rizomatosas, tallo areo no ramificado, hojas disticas con
pecolo envainador, con aernquima, inflorescencia terminal, erguida o colgante,
flores protegidas por brcteas vistosas, generalmente rojas, flores perfectas epgeas.
Un solo gnero: Heliconia (con ms de 100 especies) de importancia comercial como
ornamental.
COSTACEAE: hierbas rizomatosas, hojas espiraladas, pecolo corto, inflorescencia
terminal siempre erguida, flores protegidas por brcteas, comestibles, con solamente 1
estambre funcional. En Costa Rica un solo gnero: Costus, principalmente en tierras
bajas y hmedas.

FIG. 13. Follaje y flores de Costus sp.


MARANTHACEAE: hierbas, con tallo areo, hojas disticas, con base engrosada
(pulvnulo o huesito), inflorescencia terminal en espiga, pancula o cabezuela,
brcteas vistosas. En Costa Rica tenemos a Calathea, Marantha.

FIG. 14. Follaje y flores de Calathea sp.


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CYCLANTHACEAE: hierbas rizomatosas, acaulescentes o con tallo areo, la


mayora epifitas, hojas alternas, disticas, con inflorescencia tipo espdice. Carludovica
palmata (sombrero de panama), Cyclanthus bipartitus, Asplundia.
ARECACEAE (PALMAE): hierbas, tallos sin ramificacion, con espinas o cubierto
por las vainas de las hojas, hojas terminales grandes, pinnadas, inflorescencia axilar,
fruto es una drupa. Bactris gasypaes (pejibaye), Elaeis guineensis (palma aceitera),
Cocus nucifera (coco).

FIG. 15. Cocoteros en Playa del Rey, Parque Nacional Manuel Antonio.
ARACEAE: hierbas terrestres o epifitas, con cristales de oxalato de calcio en los
rizomas, hojas alternas, basales, pecolo envainador, lmina simple o lobulada, flores
en espdice, protegidas por espata, perfectas o unisexuales, el fruto es una baya.
Anthurium, Philodendrom, Monstera (mano de tigre), Dieffenbachia (lotera),
Xanthosoma (tiquisque).
BROMELIACEAE: principalmente hierbas epfitas, muy abundantes en el dosel de
bosques nubosos. Es una familia prcticamente restringida a los trpicos americanos
(2,400 especies, aunque hay una especie en el Oeste de frica). En Costa Rica
tenemos alrededor de 200 especies. Las hojas se orientan en forma de roseta, lo cual
les permite colectar y almacenar agua. La absorcin de nutrientes se realiza a travs
de tricomas peltados (caracterstica tpica de la familia), lo cual les de la capacidad de
colonizar ambientes con poco o nada de suelo (p.ej., bromelias areas del gnero
Tillandsia).

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