3. MOVIMENTO DA AGUA NA PLANTA 3.1. Introdugao A causa fundamental do movimento da agua na planta é a diferenca entre o potencial do vapor-d‘ agua na atmosfera ao redor das folhas e o potencial da dgua do solo. Em uma planta viva hd uma continuidade das moléculas de dgua a partir do solo proximo das raizes até os locais de evaporacao nas foihas. As conexées hidrdulicas so também mantidas na planta durante o crescimento e desenvolvimento das folhas e raizes. Assim, uma planta tem, através de um unico e complexo sistema hidrdulico, todas as partes funcionais sempre ligadas por uma fase !iquida. A maior parte da dgua absorvida pela planta é perdida por transpiracdéo. Na planta, a dgua perdida deve ser substi- tufda para impedir a morte por dessecacao, podendo nas plan tas superiores esta substituico ocorrer somente pelo fluxo de 4gua para o interior e através da planta, a partir do solo. Esse fluxo 6 causado pelo abaixamento do potencial da dgua nas fo- thas, resultante da transpiracdo provocada pela radiacao solar. 3.2. Movimento da agua nas folhas O movimento de agua, na forma de vapor, que se veri- fica das células dos tecidos foliares em direcdo da atmosfera recebe 0 nome de transpirag¢do. Quando a luz solar atiage as folhas, pela manha, ocorrem dois importantes fendmenos na maioria das plantas terrestres: em primeiro lugar a aber- tura dos estOmatos e logo em seguida a perda de dgua porMOVIMENTO DA AGUA NA PLANTA 3 transpira¢éo. Os estGmatos sao aberturas da epiderme foliar controladas pelas células-guarda (fig. 3.1). Figura 3.1 — Fluxo de 4gua na forma de vapor entre os espacos aéreos foliares @ a atmosfera externa. Células do meséfilo (al, estémato (bl, cé mara subestomatica (c), células epidérmicas e movimento de dqua na forma Ifquida (d) Com a absor¢ao da energia solar pela dgua, verifica-se evaporacdo com conseqliente redu¢do do y agua das células das folhas devido a diminui¢do simultanea do y osm e da tur- gescéncia. Aparentemente, a maior parte da evaporacdo ocorreria nas proximidades das células-guarda, a partir da Umida epiderme interna e das paredes celulares do mes6filo foliar. A intensidade do movimento das moléculas de agua entre a folha e a atmosfera resulta da grande diferenca de ¥ dgua existente entre esses sistemas. Esta diferenca se torna32 MARCEL AWAD / PAULO R.C.CASTRO maior devido ao efeito da energia absorvida pelas moléculas de dgua nas proximidades da folha. A absorcao dessa energia provoca a expansao do volume ocupado por estas moléculas de dgua e uma forte queda na umidade relativa e no y agua da atmosfera. A evaporacao da agua nas vizinhangas das células-guarda e a queda do w agua que resulta dessa evaporacdo provoca uma seqiiéncia de quedas consecutivas do y dgua. A evapora- cdo da agua de uma célula causa diminui¢ao do y agua dessa célula (com redugao no w osm e na turgescéncia). Esta ocor- réncia provoca o movimento de agua da célula vizinha para a célula com menor w agua. A célula vizinha, por sua vez, perdendo agua, tem seu y dgua diminuido e recebe agua de outra célula vizinha. Este gradiente de potenciais continua até as proximidades dos vasos do xilema, ocorrendo princi- palmente no apoplasto (parede celular e espacos intercelu- lares) da folha, que apresenta menor resisténcia ao movimen- to da dgua. A dgua do apoplasto origina-se tanto dos vasos do xilema como do citoplasma e do vacuolo das células. Quando as células vizinhas dos vasos do xilema tém seu W agua diminufdo como resultado da perda de dgua para outras células, ocorre um movimento de dgua em direcao das células do mes6filo, a partir do xilema. Na maioria das espécies, as nervuras maiores ndo con- tribuem apreciavelmente para dirigir 0 suprimento de agua para o resto da folha. De fato, as nervuras maiores, apesar de proeminentes, constituem somente cerca de 5% do com- primento total das nervuras e sdo mais importantes como elementos estruturais e como fornecedoras de agua, através das quais as nervuras menores sdo supridas. As nervuras menores se ramificam em ultima instancia em elementos individuais do xilema, os quais, na maioria das folhas, séo tGo numerosos que constituem, fora de diivida, a rota mais importante pela qual a agua € reposta nos tecidos do meséfilo e da epiderme. Toda 4gua perdida pela folha na transpiracdo cuticular @ parte daquela perdida na transpiracdo estomatal originam se drincipaimente das sarees celulares epicérmicas. Assim. 3MOVIMENTO DA AGUA NA PLANTA 33 epiderme precisa ser novamente suprida com dgua do restante da planta. Em folhas mesomoérficas ha duas vias de suprimen- to diretamente do tecido vascular. A agua pode mover-se das nervuras maiores através das extensGes das células que circundam o sistema vascular, que séo0 muito mais impor- tantes na reposicdo da dgua na epiderme do que no mesé- filo, ou através das tiltimas pequenas ramificagdes das nervu- ras, as extensdes das nervuras que formam um complexo sistema de canais que se entrecruzam ou uma fina rede que faz o contato na epiderme em pontos distanciados aproximadamente 240-250um nas folhas mesomérficas. Em folhas xeromérficas a situacdo é muito diferente, pois had poucas ou estdo ausentes as extensdes da bainha de células adjacentes ao sistema vascular que atingem a epider- me. Os feixes vasculares esto embebidos no mesdfilo, e as extensdes da nervura formam uma rede muito mais sepa- rada ou estdo ausentes. Isto significa que em muitas espécies xeromorficas precisa haver um considerdvel transporte lateral de dgua através dos tecidos da epiderme e do mesofilo a partir de relativamente poucos pontos de contato com as nervuras. 3.3. Fluxo de dégua no xilema O transporte de dgua no xilema é basicamente um processo fisico que quase nado envolve tecidos vivos. A queda do potencial da agua nos vasos do xilema, nas proxi- midades das células do meséfilo foliar, provoca uma redu- cdo em cadeia dos potenciais da dgua ao longo do xilema até os vasos que se encontram na raiz. O movimento de dgua no xilema pode ser explicado pela teoria da transpiragdo-coesdo-tensdo, também conhecida como de Dixon e Joly. A goesdo entre as moléculas de dgua resulta da atragdo mutua devido 4 bipolaridade dessas moléculas. A adeso entre as moléculas de dgua e as pare- des dos vasos do xilema também exerce uma acdo impor- tante no processo. A perda de dgua nos vasos do xilema34 MARCEL AWAD / PAULO R.C.CASTRO préximos das células do mesofilo foliar resulta numa tensdo (presso negativa) e queda do w 4gua no xilema, jd que as resisténcias do xilema, da raiz e do solo ndo permitem que © movimento de 4gua no sistema solo-raiz-xilema seja sufi- cientemente rdpido para fornecer prontamente a folha a agua perdida na transpiracdo, Uma tensdo de até 350 bares pode ser transmitida através de uma coluna de agua con- finada em um tubo, sem que ocorra ruptura da coluna. A teoria de Dixon e Joly exige duas condigdes basicas: que a diferenca de potencial que ocorre entre o xilema da folha e da raiz, e que resulta da perda de agua pelas folhas, seja suficiente para movimentar a agua nas velocidades observadas, e ainda que as colunas de agua sejam continuas entre as superficies de evaporacdo nas folhas e as superficies de absor¢o na raiz. Tem-se verificado que as diferencas de potencial requeridas (40 bares em drvores de grande porte) tém sido observadas e que as colunas de 4gua possuem a capacidade de tolerar as tensdes observadas (pelo menos durante um tempo limitado) em plantas com alta intensidade de transpiracdo. A presenca de ar em alguns vasos do xilema nao impede o funcionamento do conjunto. 3.4. Movimento da dgua nas ra(zes A queda do potencial da agua nos vasos do xilema da raiz provoca 0 movimento de 4gua no sentido do periciclo para o xilema da raiz. Este movimento pode também re- sultar, de maneira excepcional e em geral pouco significa- tiva, no movimento total da dgua na planta como efeito da pressdo radicular. Esta presséo, que causa 0 movimento de dgua no sentido da raiz para o xilema, ocorre geralmente quando os estématos esto fechados e o nivel de agua no solo é alto, Neste momento, a absorcdo de fons pela raiz, com utilizagdo de energia, provoca uma reduc&o no poten- cial osmético de suas células e um abaixamento de seu potencial de dgua. Esta queda causa um movimento de aguaMOVIMENTO DA AGUA NA PLANTA 35 do solo para a raiz resultando num aumento na pressdo da agua no xilema. A passagem de agua do periciclo para o xilema da raiz provoca uma reduc&o do potencial da agua das células do periciclo. Esta redugao se propaga para a endoderme, o cortex e a epiderme da raiz, como resultado das passagens consecutivas de dgua que seguem a queda do potencial da agua em cada camada precedente. A queda do potencial da dgua na epiderme e nos pélos absorventes da raiz, que resulta da passagem de dgua da epiderme para o cortex, induz 0 movimento de agua do solo para a epiderme (fig. 3.2). Figura 3.2 — Seccdo transversal do tecido primdrio da raiz de uma planta dico- tiledénea. Particutas de solo (a), pélo absorvente (b}, cortex (c), endoderme com estrias de Caspary (d), pericicio (el, floema () e xilema (g) (J. H. Priestley, 1920, modificado) Nas rafzes, a maior parte da agua precisa passar através das células da endoderme, porque 0 fluxo através das paredes dessas células é impedido pelas estrias de Caspary. Este sistema oferece uma resisténcia relativamente alta ao movi- mento da 4gua. Assim, durante a transpiracdo, desenvolver- se-4 uma tensdo no xilema porque a 4gua ndo pode atravessar as células da endoderme da raiz de forma suficientemente rapida para igualar a velocidade da perda de agua na folha. O fluxo no cortex ocorre predominantemente no apoplasto,36 MARCEL AWAD / PAULO R.C. CASTRO havendo um fluxo muito inferior através do simplasto. A agua se moverd a partir dos filmes de agua do solo para a superficie externa da raiz, sendo nessas regides o potencial da d4gua mais alto do que no resto da planta. A regido de maior entrada de 4gua para o interior da raiz é geralmente a zona dos pélos absorventes, situada de 4 a 10 mm de distan- cia da ponta da raiz. Essa regido normalmente é considerada responsdvel pela penetrac¢do de grande proporcdo da dgua para o interior das plantas de pequeno porte. Entretanto, quando aumenta o déficit hidrico, a regiéo de maior entrada de dgua se localiza mais acima na raiz, indo estabelecer-se em zonas suberizadas. Porém, em plantas maiores, especial- mente drvores, as porcdes suberizadas do sistema radicular contribuem com parte considerdvel da drea de entrada de agua. Seja qual for o mecanismo que causa uma pressdo radicular positiva na planta, ela pode, geralmente, ser deter- minada somente quando a transpiracao é desprezivel e quan- do o potencial da dgua do solo é mais elevado do que na planta.‘Quando a transpirag¢do aumenta, a taxa de entrada de dgua, dada pela diferenga entre os potenci da dgua do solo e da raiz, poderia ser insuficiente para preencher a demanda transpiratoria, causando murchamento foliar.’ As raizes, portanto, formam a superficie de absorcdo de agua que mantém a turgescéncia das folhas e os estématos abertos, promovendo a maxima exposigao das folhas 4 radiac¢éo solar e permitindo a entrada’ de didxido de carbono.’ O movimento da d4gua permite o transporte de fons do solo para o restante da planta.’