1 ABSORCAO E TRANSPORTE = DE ELEMENTOS 10.1. A raiz: superficie de absorgao 10.1.1. Dimensao da superficie Ao contrario dos animais, as plantas néo se locomo- vem € portanto obtém os elementos e compostos neces- sdrios a seu crescimento e desenvolvimento no lugar de existéncia, Para fazer face a esta situacdo, elas desenvol- veram sistemas foliares e radiculares muito extensos. Uma planta de centeio (Secale cereale) pode apresentar uma superficie radicular de aproximadamente 600 m?. Esta enor- me superficie de absorcdo é necessdria para enfrentar tanto a imobilidade da planta como a baixa concentrac¢ao dos ele- Mentos essenciais presentes no solo. 10.1.2. Zonas de absorcdo O estudo longitudinal da raiz permite concluir que ela absorve ions na zona meristemética e de diferenciacdo ands a coifa e na regido dos pélos absorventes situada logo em seguida. O estudo transversai {fig 10.1) mostra que a wwsoredo de ions ocorre principaimente na epiderme, incluin- Yo 08 péios absorventes, e no cortex. Estes dois tecidos, com suas células ligaclas pelos plasmodesmas, estdo prati camente imersos na fase Ifquida do solo que penetra, sem impedimento, seu espaco livre aparente (ELA} ou apoplasto. © ELA inclui todas as partes dos tecidos da raiz acessiveis aos fons sem necessidade de atravessar membranas celulares.MARCEL AWAD / PAULO R.C. CASTROABSORCAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS 103 O ELA 6 essencialmente a soma dos volumes dos espacos intercelulares e das paredes celulares. O endoderme da raiz se caracteriza pela presenca das estrias de Caspary. Estas estrias, que sdo feitas de suberina ou lignina ou uma mistura das duas substancias, estdo fir- memente ligadas 4 membrana citoplasmatica, e interrompem a continuidade do ELA forcando a passagem de fons pelo protoplasma do endoderme. Apés esta passagem, existe uma possibilidade remota de que os fons retornem ao ELA do cilindro central. Portanto, a maior parte do movimento de fons no cilindro central ocorre no simplasto ou conjunto de protoplasmas das células do tecido, ligados pelos plasmo- desmas. 10.2. Mecanismos de absorcdo 10.2.1. Absorgdo, acumulagdo e exclusdo A absorcao consiste na entrada de fons no citoplasma das células da raiz. Acumulacao significa a entrada de fons em direcdo oposta ao gradiente de concentracdo, ou seja, em direcdo oposta a difusdéo de fons. Isto implica a manu- tencdo, no interior do protoplasma, de concentracdes de fons superiores as concentrag6es externas. Esta diferenca de concentracéo pode ser de até 10000 vezes no caso do Cl- e pode chegar até a 200 vezes numa hora. Entretanto, certos organismos, como as algas marinhas, tem necessidade de manter, no protoplasma, concentragdes de fons inferiores as presentes no meio externo. Por exemplo, na alga Valonia macrophysa, a concentracdo interna de Na’ é ‘inferior a externa, No caso de K* ocorre o oposto: a concentracéo interna 6 superior & externa. Este exemplo mostra que num organismo podem ocorrer simultaneamente a acumu lacdo de um fon e a exclusdo de outro fon e ilustra a especi- ficidade do sistema de transporte de fons da membrana citoplasmética. Nas algas de dgua doce (Nite/la clavata)104 MARCEL AWAD / PAULO R.C.CASTRO ocorre a acumulac¢do de quase todos os elementos essenciais devido a baixa concentracdo no meio externo, Esta situacdo é similar 4 encontrada pelas rafzes no solo. 10.2.2. ELA ou apoplasto A fase Ifquida do solo penetra livremente o ELA ou apoplasto. As interagdes entre os componentes da parede celular e os fons da fase liquida do solo sdo reduzidas. 10.2.3. Espaco de Donnan As pectinas da lamela média possuem grupos carbo- xilicos (—COOH) que trocam H’ por céations da fase Ifquida do solo. O volume ocupado pelas cargas negativas desses grupos carboxiflicos denomina-se espaco de Donnan. Ava- liam-se as dimensdes do ELA e do espaco de Donnan, deter- minando-se as quantidades de anions (ELA) ou cdtions (espacgo de Donnan) que sao retidos nesses espacos. 10.2.4, Membranas Os jons presentes no ELA e no espaco de Donnan encontram-se ainda no lado externo da membrana citoplas- matica situada entre a parede celular e o citoplasma. A mem- brana citoplasmética parece ser formada por duas camadas monomoleculares de fosfolipfdios com os lados hidréfilos nas faces externa e interna da membrana e por moléculas de protefnas e glicoprote(nas que fornecem uma matriz estrutural as moléculas de lipidios. Esta membrana permite a livre passagem das moléculas de 4gua e exerce um controle variavel sobre 0 movimento de fons e solutos entre o meio externo.e o citoplasma. Outras membranas, que participam ativamente do controle do movimento de jons e solutos noABSORCAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS ' 105 protoplasma, séo a membrana vacuolar e as membranas dos cloroplastos, mitoc6ndrios e outras unidades do Proto- plasma. 10.2.5. Transporte nas membranas O transporte de fons através das membranas é ativo e depende da utilizacéo de energia metabdlica para manter no lado interno da membrana uma concentracdo de fons superior ao lado externo ou vice-versa, como no caso do Na® nas algas marinhas. O movimento de fons, na membrana, se deve aparentemente a operacdo de um sistema de trans- Portadores. O transportador tem as caracteristicas gerais de uma proteina e mais especificamente de uma enzima: No caso do transportador de cations, a enzima poderia ser uma ATP-ase. Segundo o conceito do transportador, um jon, para penetrar a membrana, formaria um complexo com o transportador no lado externo da membrana. Apés © movimento do complexo fon-transportador para o lado interno da membrana, ocorreria a ruptura da ligagdo que une o complexo e o fon seria liberado no lado interno. O transportador, apds a retirada, no lado interno da membrana, de um fon (H* ou OH") da mesma carga que o {on libe- rado, retornaria em seguida para o lado externo para repetir a operacdo (fig. 10.2). As causas do movimento do trans- Portador no interior da membrana sdo desconhecidas. Uma caracteristica importante do transportador 6 sua relativa especificidade em relagdo aos fons transportados. O movimento de fons através da membrana poderia também ocorrer como resultado da geracdo de uma dife- renca de potencial elétrico, entre os lados externo e inter- no da membrana, provocada pelo metabolismo celular. Esta diferenca de potencial favoreceria a entrada de Anions, se © potencial interno for positivo ou de cations, se 0 po- tenciai interno for negativo. A utilizac3o de energia meta- bolica seria indispensdvel a geracdo dessa diferenca de po-106 MARCEL AWAD / PAULO R.C. CASTRO 10.2.6. Controle da acumulagao O controle da acumulagdo de fons pode ser exercido pela membrana citoplasmatica ou pela membrana vacuolar. De acordo com Epstein, quando a concentracado externa de fons é baixa ou alta, o controle da acumulacdo ocorre, na membrana citoplasmética. Segundo Laties, quando a concentragdo externa é baixa, 0 controle ocorre na membra- na citoplasmética, mas quando a concentracdo externa é alta, o controle da acumulacao ocorre na membrana vacuolar. Neste caso, os fons passam pela membrana citoplasmatica por simples difusdo. Solugdo Solucdéo externa Membrana interna fon (on Figura 10.2 — Transporte ativo de fons na membrana 10.2.7. Formas de absor¢ado dos elementos Os elementos essenciais sfo absorvidos pelas plantas principaimente nas formas seguintes: CO;, H»O, O., NABSORCAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS 107 NH, H,POs, HPO}, K*, Ca*, Mg, SO}, BO}, CI, Cu**, Cu’, Zn®*, Mn?*, Fe", Fe**, MoO. 10.2.8. Fatores que afetam a absorcdo de fons As temperaturas acima de 40°C causam a inativacdo das enzimas que participam direta ou indiretamente do transporte de fons através das membranas das células da raiz, As temperaturas proximas de O°C provocam a quase paralisacao da atividade enzimética e do metabolismo neces: sdério ao transporte de fons nas membranas. Nestas tempe- raturas ocorre somente difusdo de fons e movimento de ions na direco fase Ifquida do solo > ELA e espaco de Donnan (fig. 10.3). Este movimento de fons nao requer a utilizacdo de energia metabolica. Nas temperaturas entre O°C e 40°C, ocorre um aumento progressivo da absorcado ativa de ions a medida que aumenta a temperatura. Numa temperatura constante (20°C), a acumulacdo de fons aumen- ta 4 medida que o tempo passa (fig. 10.3). © 0, é necessério nas oxidacdes biolégicas, principal- mente de carboidratos, indispensdveis 4 liberacdo da energia (ATP) utilizada no transporte ativo. Quando a concentracdo de O, aumenta acima de zero, ocorre um aumento gradual na absorcdo de fons até atingir 0 maximo, quando a concen tragdo de O, 6 de 3%. Acima deste nivel, a concentragado de QO, nao afeta a absorcdo de fons. A luz tem um efeito indireto na absorcao de fons, ja que fornece a energia necessdria 4 fotossintese e 4 formacdo de ATP e NADPH, posteriormente utilizados como fontes de energia para o transporte ativo de fons. O CO, pode ser fixado pelas raizes para formar mala- to*~da maneira seguinte: co. Pep ——_— 0 PEP. carboxilase A presenca de malato*~ no interior da raiz acelera a108, MARCEL AWAD / PAULO R.C. CASTRO. absorgdo de cations. O HCO3, derivado do CO, pode tam. bém, quando em excesso, inativar a citocromoxidase, que participa da formacéo de ATP, e diminuir a absorgdéo de outros anions (NO;, Cl). Este efeito resulta da concorréncia existente entre anions pelas vagas nos transportadores de Anions. 16 20°C 8 $ g 12 Fe a 2 g = 6 x 3 2c Sa g 3 < 0 1 2 3 4 5 6 Tempo, horas Figura 10.3 — Absorc&o de K* em funco da temperatura @ do tempo, em discos de cenoura O pH do solo também pode afetar a absorcéo de fons pelas ,ra(zes. Quando o pH do solo e os niveis de OH™ sio altos, podem ocorrer quantidades excessivas de HCO;. O OH tem o mesmo efeito que o HCO; na absorgado de anions (NO3, Cl). A absorgaéo de NO}; é€ superior num pH = 6 a num pH = 7,4 (fig. 10.4). O OH™ pode induzir a precipitacio de Fe*, Mn**, Zn e Cu** na forma de hidroéxidos inassimilaveis pelas rafzes. Também, num pH alto, a forma de P mais comum é o PO%;, geralmente insol.ABSORGAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS 109 vel e pouco utilizada pela raiz. Quando o pH do solo é baixo e os niveis de H* sao altos, pode ocorrer a solubili- zacdo de Al* e a precipitacdo de fosfatos na forma de fosfa- tos de Al inassimildveis pelas rafzes. OQ H* pode também concorrer com outros cations, pelas vagas nos transportado- res de cations. A absorcao de K’ é inferior quando o pH 6 a quando o pH = 8,5 (fig. 10.5). O unico efeito positivo de um PH baixo é provavelmente o aumento da solubilidade do Mo. Absorcdo de NO3 mg/hora mg/l NO; Figura 10.4 — Absoredo de NO3 em fungao do pH e da concentragao, em plantas de milho A concentracéo de fons no exterior da raiz afeta signi- ficativamente a absorcéo de fons. A medida que aumenta a concentragéo externa, aumenta a absorcdo de ions pela raiz (fig. 10.4). Esta é basicamente a razdo da adubacdo das plantas. A presenca de altas concentracdes de ‘ons no solo node induzir, na planta, uma absorcdo de elementos110 MARCEL AWAD / PAULO A.C. CASTRO (K) muito acima das necessidades que a planta tem para produzir rendimentos méximos (consumo de luxo) ou uma toxicidade prejudicial ao crescimento da planta, particular- mente no caso dos elementos utilizados em pequenas quan- tidades (micronutrientes). 240 180 120 Absorgdo de K*, yeq/g peso fresco ° 24 48 72 Tempo, horas Figura 10,5 - Absoredo de K* em funcdo do pH em seccdes de raizes de beterrabaABSORCAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS Mm As interac6es entre diferentes fons podem afetar sua absorcao pelas rafzes. Os cations sdo absorvidos com maior facilidade quando est&o acompanhados de Anions de facil absorcdo. O Ca* é absorvido com maior facilidade a partir do CaCl, que do CaSO, ou CaCO . Os cations alcalinos concorrem entre si pelas vagas nos transportadores de cations. Quando as concentragées desses cations sdo similares, o Ca** é absorvido com maior facilidade, seguido do Mg**, do K* e do Na’. A absor¢do de anions que aceleram o metabolismo celular (NO3, H2POz, S03") provoca um aumento geral da absor¢do de elementos essenciais. Nas épocas de crescimento muito intenso como a germinacdo, a floragdo e a frutificacéo, a absorcdo de fons, pelas raizes é mais intensa. . 10.3. Transporte de fons O movimento de fons na planta exige a utilizacdo de um complexo sistema de transporte j4 que os elementos essenciais sdo utilizados, em grande parte, longe dos lugares de absorcao. 10.3.1. Movimento transversal na raiz No lado externo do endoderme, encontra-se a solucdo apoplastica da epiderme e do cértex e do lado interno, a solucdo apoplastica do cilindro central da raiz. Em cada uma destas soluges os fons podem movimentar-se livremente. Apoés a absorcdo de fons pelas células da epiderme e do cortex (transporte ativo), os fons se movimentam no sim- plasto num processo que envolve difusdo e transporte ativo, até atingir as células do parénquima do xilema, situadas no cilindro central. Estas células apresentam uma elevada con- centracdo de ions e séo vizinhas dos vasos do xilema. A transferéncia de fons do parénquima do xilema para os vasos do xilema parece ser o resultado de transporte ativo. Em fases do crescimento da raiz em que porcdes do en2 MARCEL AWAD / PAULO R.C. CASTRO doderme nao possuem estrias de Caspary, ou em raizes mais velhas onde o endoderme é perfurado por raizes laterais, © movimento transversal de fons, na raiz, Poderia ocorrer quase que exclusivamente no apoplasto, no fluxo de agua provocado pela transpiracdo. 10.3.2. Movimento no xilema A maioria dos elementos sao transportados no xilema, na mesma forma idnica em que foram absorvidos. A principal exce¢do é o N, que pode ser transportado na forma inorgani- ca, se a nitratorredutase esté localizada principalmente nas folhas e, na forma organica (aminodcidos), se ela estd essenciaimente localizada nas raizes. Outros elementos que podem ser transportados na forma organica sdo 0 P (nucledtidos), o S (metionina) e o Fe (citratos). Os fons monovalentes sdo transportados no fluxo de dgua induzido no xilema pela transpiragdo. Os cations divalentes so atrafdos preferencialmente pelas Cargas nega- tivas das paredes internas dos vasos do xilema e se movimen- tam mais lentamente que os fons monovalentes. O movimento transversal de ions entre o xilema eo floema é muito intenso e resulta numa concentracdo quase similar de certos fons (K*) em ambos os tecidos condutores. © cambio parece ser o principal tecido responsével pela transferéncia transversal de fons. 10.3.3. Movimento na fotha As ramificagdes do xilema, presentes na folha, estdo em contato com as paredes celulares das células do mesofilo, onde os fons circulam na corrente da transpiracdo e os cations sdo sujeitos as forgas do espaco de Donnan. Os fons Presentes nas paredes celulares podem ser absorvidos pelas células do mes6filo, utilizando-se o transporte ativo. Uma vez no citoplasma, os fons podem circular no simolasto daABSORCAO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS 113 folha. As parcelas de elementos nao usadas nas atividades metabdlicas das células da folha (K, Cl, P) continuam circu- lando rapidamente na planta, utilizando o floema. O S e alguns micronutrientes sao ,recirculados mais lentamente no floema enquanto o Ca fica praticamente imobilizado na folha. Esta circulagdo impede a formac¢ao de altas con centracdes de ‘ons que poderiam causar uma toxicidade as células da folha. Os fons que permanecem nestas células so utilizados no intenso metabolismo caracteristico das células foliares. A lixiviagdo foliar e a queda das folhas provocam o retorno parcial ou total, ao solo, dos elementos presentes nas folhas.