: a Nélida Granval de Millan- Julio César Gaviola4. ORIGEN E HISTORIA La lechuga Lactuca sativa L. es originaria de las costas del sur y. sureste del Mar Mediterraneo, desde Egipto hasta Asia Menor (59)(57). Los egipcios la comenzaron a cultivar 4.500 afios antes de la era cristiana y se supone que la utilizaban para extraer aceite de la semilla y para forraje. En pinturas encontradas en tumbas egipcias aparecen plantas que asemejan Iechugas cos o romanas, con hojas alargadas terminadas en punta (78). De Egipto pas6 a Grecia, ya que es mencionada en los escritos de Socrates (450 a.C.), Aristételes (356 a.C.), Teofrasto (332 a.C.) y Dioscé- rides (60 a.C.), La lechuga fue muy cultivada también por los romanos, quienes rapidamente la difundieron por toda Europa y lleg6 a América en 1494, registrandose su cultivo en la Isla de Isabela, hoy llamada Croked Island, de las Bahamas, s6lo 2 afios después del primer viaje de Colén. Se considera que la lechuga conocida en esa época era la de tipo cos o bien Ja de hoja (28). Las lechugas de cabeza se’ difundieron probablemente en el Siglo XVI. La primera referencia sobre el cultivo en Sudamérica corresponde 2 Brasil en 1650 (28). Segin BRETSCHNEIDER, la lechuga fue introducida a China desde occidente entre los afios 600 a 900 de nuestra era, y se difundié una variedad cuya parte comestible es el tallo floral (59)(104). 5. BOTANICA 5.1. Taxonomia Seguin la taxonomia clasica la lechuga corresponde a: Familia: Compositae Especie: sativa L. El numero de cromosomas es 2 n = 18Esta es una de las 300 especies que aproximadamente posee el gé- nero Lactuca (formadores de latex). La lechuga cultivada Lactuca sativa L. est4 estrechamente emparentada con la lechuga silvestre Lactuca se- rriola Torner. Las lechugas cultivadas difieren de las silvestres en que las primeras tienen tendencia a que las hojas basales formen discretos ma- nojos de hojas o “cabezas" y demoren en la emisi6n del tallo floral; mientras que las lechugas silvestres inmediatamente de formar ese manojo de hojas basales producen Ia elongacién del tallo floral. Lactuca serriola usualmente tiene pequefias semillas, involucro reflexo (fragmentado), es- pinas, formacion de retofos en la base del tallo, hoja relativamente an- gosta que pueden tener las margenes enteras o dentadas; Lactuca sativa tiene involucro erecto (no fragmentado). Las bracteas secas continuan cu- briendo los aquenios maduros y sirven para Conservar la semilla. El tipo reflexo tipico de L. serriola y otras especies silvestres, posee bracteas abiertas y planas con discos, que permiten a la semilla caer al suelo y ser Ilevadas por el viento favoreciendo su dispersion (78). Trabajos sobre citogenética de THOMPSON y otros (1941), THOMPSON y WHITAKER (1941), y LINDQUIST (1960 A) han demos- trado que las 4 especies L. sativa, L. serriola, L. virosa y L. saligna for- man un grupo de reproduccion aislado de otras especies (78). Lactuca sativa y L. serriola son las mas estrechamente emparentadas y se cruzan facil y rapidamente entre ellas (78). Las principales variedades botanicas son Lactuca sativa variedad crispa que engloba variedades horticolas de hojas crespas o frisadas, ejemplo: Grand Rapids. Lactuca sativa variedad capitata forman una cabeza semejante a un repollo como es el caso de los cultivares Imperiales y Great Lakes. Tam- bién se incluyen en este tipo los cultivares de cabeza mantecosa (aunque el repollo que forman no es tan compacto), ejemplo de ellas son los culti- vares Maravilla de las 4 Estaciones, Reina de Mayo, etc. Lactuca sativa variedad longifolia son de hojas erectas, con una ca- beza floja o ausente. Ejemplo de cultivares horticolas: Romanas, Oreja de Burro, Valmaine, etc.Actualmente hay varias clasificaciones taxonémicas de la lechuga: Seguin Ia escuela de origen monofilético la familia Compositae se modifica y pasa a ser familia Chicoriaceae, que incluye entre otros a Ci- chorium intybus (achicoria 0 radicheta), Cichorium endivia (escarola) y a Lactuca sativa (lechuga) (20). Otra clasificacion sistematica de esta especie es la propuesta por ef profesor V.H. HEYWOOD. EI divide a la familia Compuestas o Astera- ceas en dos subfamilias y 17 tribus; perteneciendo la lechuga a la subfa- milia Lactucoideas y a la tribu Lactuceas. (48). 5.2. Descripcion botanica 5.2.1, Raiz Esta es pivotante, presenta un eje principal carnoso, poco ramifi- cado, con abundante latex, pudiendo Iegar hasta 1,80 m de profundidad. Tiene numerosas raices laterales, éstas se desarrollan en la capa superfi- cial del suelo (en los primeros 30 cm). 5.2.2. Tallo Este al estado Optimo de cosecha para mercado es muy corto (es una planta casi acaule); luego cuando culmina su etapa comercial co- mienza a desarrollar el tallo floral, que es el alargamiento del mismo para dar origen a la etapa reproductiva. Este puede legar a medir de | a 1,20 m en algunos cultivares, por ejemplo en cultivar Gallega. 5.2.3. Hoja Por su forma puede ser lanceolada, oblonga, abovada, redonda. El borde de la hoja puede ser liso, lobulado, ondulado, dentado (crespo). La superficie es plana, rugosa 0 abarquillada. Por el color pueden ser amari- llentas, verde claro, verde oscuro, rojizas y purpuras. Por su consistencia pueden ser rigidas (tipo capuchinas); tiernas 0 suaves (tipo mantecosas), por su gusto levemente amargas o dulces. 5.2.4, Flor Las flores estan agrupadas en capitulos compuestos por 10 a 20 floretes, con receptaculo plano, rodeado por bracteas imbricadas (Fig. 1).FIGURA 1. Cabeza floral que atin no se fecunda Las flores periféricas son liguladas (amarillas o blanco amarillentas), y las interiores presentan corola tubular de borde dentado. El céliz es filamentoso y al madurar la semilla forma el "papus" o "vilano" que actia como érgano de diseminacién.aneméfila (Fig. 2). Pétalo Tubo formado por las anteras 4 H Céliz "papus" 0 "vilano" Ovario FIGURA 2, Florete joven EI gineceo es unicarpelar, con ovario infero y el estigma bifido que se poliniza al desarrollarse y atravesar el tubo de las anteras. Los lobulos del estigma se separan permitiendo la caida del polen sobre los papilos estigmaticos. Luego los lobulos se curvan hacia abajo (en este estado se considera que ya han germinado los granos de polen) (Fig. 3). 10— Estigma Estilo Pétalo \—— Tubo formado por las anteras Céliz "papus" Ovarto FIGURA 3. Florete ligulado ya fecundado El androceo esta formado por 5 estambres que estan adheridos a la base de la corola, presentando 5 anteras soldadas que forman un tubo que rodea el estilo. Hay protandria, pues se produce la dehiscencia de las anteras antes del alargamiento del pistilo; cuando éste se alarga los pelos colectores que tiene el estilo y estigma barren el polen de las anteras maduras (Fig. 4). FIGURA 4. Corte longitudinal de una cabeza floral ya fecundada Por lo expuesto se considera a la lechuga como una planta neta- mente autégama. 115.2.5. Inflorescencia Los capitulos se hallan agrupados en ‘inflorescencias compuestas, constituyendo racimos 0 corimbos de capitulos. §.2.6. Fruto-Semilla La llamada semilla de lechuga es boténicamente un "aquenio". Tiene Forma abovada, achatada, con 3 a 5 costillas en cada cara; de color blanco, amarillo, marrén o negro, mide unos 2 a 4 mm de longitud. En pu base se encuentra el "vilano” 0 *papus" plumoso que facilita la disemi- Ihacion por el viento, éste se desprende facilmente quedando el aquenio- semilla limpio. 5.3, Biologia floral La morfologia floral ha sido descripta en 5.2.4. 5.3.1. iempo de antesis 0 momento de Ia antesis Las flores comienzan abriéndose cuando sale el sol. Ellas estan me- dio abiertas por 2 a 2 horas y media. La completa apertura tiene lugar a las 3 horas aproximadamente. Luego permanece abierta media hora y las cabezas comienzan a cerrarse a las 4 a 5 horas. A las 8 horas de su aper- tura, las flores estan completamente cerradas. Una vez que la flor se ha cerrado no vuelve a abrirse nunca mas. También se observo que las flores terminales abrian primero, seguidas por aquellas de las partes mas bajas. La autopolenizacién natural en el cultivar Chinese Yellow estudiado por PAL (66), tuvo lugar 2 horas y medias a 3 horas desde que comenz6 a abrirse la flor hasta la fecundacién, este tiempo es Namado "momento critico de autopolenizacién’. : __ Hay una ligera posibilidad de variacion en este periodo, depen- diendo de la temperatura atmosférica. En los dias frios la apertura de las flores esta ligeramente demo- rada, mientras que con el calor se apresura. 125.3.2. Breve descripcién de la morfologia externa de la flor al momento de la antesis. JONES 1926 (54) Alrededor de 24 horas antes de la antesis, las bracteas que encierran la cabeza floral comienzan a abrirse en el 4pice por el desarrollo indivi- dual de la yema floral. La yema se nota remarcada, se alarga durante 24 horas (Fig. 5). FIGURA 5. Cabeza floral 24 hs antes de la antesis Las flores permanecen abiertas 1 6 2 horas, se produce la antesis, luego las corolas liguladas se cierran apretadamente juntas y no vuelven a abrirse nuevamente (Fig. 6). Ni Vy FIGURA 6. Cabeza floral 4 6 5 hs después de la antesis A los 2 6 3 dias Jas corolas, los estambres, el estilo y el estigma se marchitan y se desprenden en un manojo (Fig. 7)FIGURA 7. Dos 0 tres dias después las corolas, los estambres, el estilo y el estigma se marchitan y se desprenden en un manojo. Las bracteas luego se cierran apretadamente alrededor de los aque- nios en desarrollo. El extremo del joven fruto en desarrollo se elonga y él lleva el papus a lo largo de su crecimiento hacia arriba. A los 4 a 5 dias después de la antesis el papus comienza a aparecer a través de las brac- teas (Fig. 8). Papus Ma } FIGURA 8. Fruto joven El tiempo promedio entre antesis y madurez de los frutos es de 11 dias. El numero de aquenios formados por cabeza va de 15 a 22. EI periodo transcurrido entre polenizacién y fertilizacién es extre- madamente corto (de 3 a 6 horas). 145.3.3. Duracién de la floracién Segun H. SOFFER y O.E. SMITH (1974) (93), hay 4 picos definidos de floracion (Graf. 1). 1000 0 w= Fm zo 5 so on + a ze 1 = = m f= © wo Ew © » ° Das desde 1a primer antests GRAFICO 1. Produccién de semilla (arriba), floracién (abajo) Los dos primeros picos ocurren entre la segunda y tercera semana de floracién. Después del segundo pico hay una declinacion por alrededor de 10 dias, seguidos por un tercer 0 més alto pico (mas de 300 flores por planta y por dias). El tercer pico fue seguido por otra declinacion, la cual es la ultima por alrededor de 10 dias y un cuarto pico final ocurrido du- rante la novena semana de floraci6n. Mas del 90% del total de semilla producida proviene de los dos primeros picos de floracién, ocurridos durante el primer mes. 15Las flores tempranas, excluidas los 10 a 12 primeros dias, Producian fla mayoria de las semillas y las mas pesadas. * A menudo mananas brillantes abren mas flores y lo hacen mas tem- [prano. Esta observacion sugiere que fa alta intensidad de luz debe in- fluenciar el patrén de floracién. La mafiana después de un dia muy cdlido usualmente decide la su- bida de la curva de floracién. La mafiana después de un dia frio usual- mente inicia la caida. La influencia de la temperatura es mas notable so- bre la primera parte de la floracién. 5.4. Técnicas de hibridacién Por lo general la lechuga es autogama, por lo cual para realizar cruzamientos se impone la castracion. Hay diversas técnicas de hibridacién: 5.4.1. Método de Oliver EI polen es lavado con un fino chorro de agua, cuando el estigma emerge. Aun cuando la despolenizacién sea cuidadosamente hecha en el momento justo, el genetista obtiene solamente un 25% a un 50% del cru- zamiento. Con repetidos lavados del estigma emergente se puede llegar al mencionado 50%, 5.4.2, Modificacién del método de Oliver (83) © Antes o al momento de emergencia del estigma, la panicula entera es sometida a un fino chorro de agua desde un pulverizador sostenido desde la parte superior de la planta. La nebulizacién es intermitente, aplicado por 1 a 2 minutos a intervalos de 10 minutos. Esto continua hasta que las cabezas florales estén totalmente abiertas y los estigmas ha- a emergido del tubo de los estambres, y que el estigma se haya sepa- rado, Por lo tanto el polen es continuamente lavado y sacado durante la mayor parte del proceso de dehiscencia. Luego las flores son secadas con un fino chorro de aire seco. Luego la flor es polenizada y rotulada. 16Este método es eficiente y considerablemente mas seguro que el método de Oliver, particularmente cuando no hay genes marcadores. Este lavado automatico, prepara un gran numero de flores a la vez. La polenizacion puede ser hecha muy répidamente, un gran namero de cruzamientos pueden ser hechos por dia. Tiene una seguridad de cruzamientos entre el 87% y el 100%. Sélo aplicable en condiciones de invernaculo. 5.4.3. Otros métodos Se han usado sin éxito los rayos gama, el MSE (Metan Sulfonato de Etilo) y el SNE (Sulfato Neutro de Etilo), cuya accién es gametocida masculino, hasta ahora acompajiado de esterilidad femenina. Estos méto- dos no han dado resultados convincentes (49). Recientemente ha sido informado un método de emasculacién qui- mica, el cual es solamente aplicable cuando las plantas Fl pueden distin- guirse de las plantas autofecundadas por genes marcadores (102) 5.4.4, Método de castracién y lavado con agua Es el método usado en la EEA La Consulta. El método consiste en asir con un fino par de pinzas y con mano firme y cuidadosamente, la parte superior del tubo formado por las anteras, y con un ligero ti es removido de Ia flor (102) (Fig. 9). FIGURA 9. Florete castrado 17Luego Ia flor puede ser polenizada pero cuando se realizan los cruzamientos a campo, luego de la castracién se debe lavar el estigma con un fino chorro de agua (para asegurar que no quede ningin grano de polen), y luego secar la flor soplando a través de un fino tubo de plas- tico. Posteriormente se poleniza con una flor de! padre masculino com- pletamente abierta. La castracién debe realizarse antes de que el estigma haya atrave- sado el tubo de las anteras (Fig. 10). FIGURA 10. El estigma no ha atravesado el tubo de las anteras Y si lo ha hecho que los lébulos del estigma no estén vueltos hacia afuera (Fig. 11). 18VA S its i) FIGURA 11, El estigma ha atrayesado el tubo de las anteras, pero sus Idbulos no estén yueltos hacia afuera La flor esté fecundada cuando el estigma ha atravesado el tubo de las anteras y sus l6bulos estan vueltos hacia afuera (Fig. 12) Wi pe FIGURA 12. El estigma ha atravesado el tubo de las anteras y sus lobulos estén yueltos hacia afuera 5.5. Androesterilidad La androesterilidad ha sido identificada e investigada por LIND- QUIST, 1960 (3 alelos recesivos complementarios) y por RYDER (genes de epistasis dominante recesivo, simple recesiva y simple dominante). No hay una base citoplésmica, por lo tanto no seria muy efectivo en un programa de hibridacién comercial. A menudo el tipo de androes- terilidad dominante recesiva seria util para evitar el engorroso castrado. Estos genes han sido transferidos a muy pocas lineas pero no han sido completamente explotados (5). 5.6. Distintos tipos de lechuga y sus distintos cultivares Segin RODENBURG (74) y RYDER E. (78) hay 6 tipos mor folégicos de lechuga: 19Cultivares de cabeza, crespa, rizada o capuchina Cultivares de cabeza mantecosa Cultivares tipo cos o romana Cultivares de hoja Cultivares tipo latino De tallo 5.6.1. Cultivares de cabeza, crespa o capuchina Los cultivares de este tipo son usualmente grandes, de textura que- bradiza, fragil, hojas apretadas que van ubicandose unas sobre otras (traslapandose). Las hojas externas son verdes y las internas blanco ama- rillento, Las nervaduras son prominentes. Resisten el transporte a grandes distancias, asi como Jos malos tratos propios de la labranza y el mercado. El hecho es que se pueden entregar al consumidor en buen estado luego de largas travesias. En nuestro pais se las cultiva en Santiago del Estero, Mar del Plata, cinturon verde de Bue- nos Aires, Mendoza. Son de gran demanda en Estados Unidos y van ga- nando poco a poco mayor espacio en el Mercado Comin Europeo. Aqui se hallan dos subtipos: Imperial: color verde claro y muchas hojas envolventes. Cultivares: New York, Iceberg, Imperial 44, Imperial 615, Imperial 101. Grandes Lagos (Great Lakes): Verde mas oscura, cabeza extrema- damente firme, pesada y casi totalmente expuesta, pocas hojas envolven- tes. Cultivares: Great Lakes 118, Great Lakes 366, Great Lakes R 200, Great Lakes 659, Climax, Calmar, Monterrey, Oswego, Fulton, Minetto, Ithaca, Lagomor INTA, Vanguard, Vanguard 75. Breve descripcién de algunos cultivares: Great Lakes 366: hojas externas de color verde oscuro, ligeramente arrugadas y de bordes muy divididos. Cabeza consistente, pesada, resis- tente a Tipburn, se la cultiva en verano y es medianamente precoz. Lagomor INTA: obtenido en la EEA La Consulta INTA, la cabeza es redonda, 14 a 15 cm de didmetro, verde claro, consistente, algo mas Brande que G.L. 118, con un peso promedio de 500 g/cabeza. La semilla 20es de color blanco. De siembra otofial. Tolerante al Virus del Mosaico de la Lechuga. 5.6.2. Cultivares de cabeza mantecosa Son relativamente pequefios, cabeza floja con hojas anchas, aceito- sas, apafiuscadas, ubicandose cada hoja tersa y acomodadamente una so- bre otra. Son de textura muy suave. Las nervaduras son menos promi- nentes que en los cultivares de cabeza. La cabeza es menos firme y algo més chica que los cultivares crespa 0 capuchinas. Dada la tersura de las hojas de estas variedades, se magullan y rompen con facilidad, los tejidos dafiados se decoloran, se tornan negros y de feo aspecto antes de que la lechuga Ilegue al mercado. En conse- cuencia no son adecuados para transporte a grandes distancias. Y atin tratandose de mercados locales el producto debe manejarse con sumo cui- dado para poder presentarlo al consumidor en buen estado. Cultivares: Big White, White Boston, Bibb, Butter-crunch, Reina de Mayo, Virilde, Hilde, Amandine, Maravilla 4 Estaciones, etc. Breve descripcién de algunos cultivares: White Boston: hojas de color verde claro, de borde liso, ligeramente ondulado. De aspecto muy suave, no ha podido ser superada en su ter- neza. Forma una cabeza de tamafio mediano (20 cm de didmetro). De consistencia firme, de semilla blanca. Maravilla de las 4 Estaciones: hojas grandes en forma de abanico, de borde liso, superficie ampollada, de color verde amarillento muy te- fiido de morado en la parte expuesta al sol. Forma una cabeza grande y extendida pero bastante firme y bien cerrada. Semilla de color negro. 5.6.3. Cultivares de tipo cos o romana Los cultivares de lechuga romana se reconocen facilmente por el caracter erguido de la planta, por lo alargado y filiforme de sus cabezas, y por lo angosto y alargado de sus hojas. Las cabezas no son muy com- pactas. Las hojas se ven dsperas, toscas, pero en realidad son tiernas, dulces y sabrosas por lo tanto su aptitud culinaria es bastante buena. aSus hojas externas son en general verde oscuro, y las internas ama- rillo claro, las nervaduras son gruesas y prominentes. Sus cabezas alargadas y sus hojas espatuladas dificultan el acomo- damiento de las cabezas en los envases tradicionales. Sus hojas rigidas y fragiles a la vez se magullan y rompen con suma facilidad, por lo que ho son adecuadas para el transporte a distancia. Se los cultiva normalmente para mercados locales y aledafios. En nuestro pais son cultivadas en pequefia escala en casi todas las zonas pro- ductoras, y se las conoce vulgarmente con el nombre de “oreja de burro". Este tipo de lechuga tiene demanda en EE.UU. y en el sur de Europa. Los cultivos m4s conocidos son: Parris Island Cos, Cos 942, 936, 854, Barcarolle, Valmaine, Dark Green Cos, Baloén, Rubia Hortelana, Blonde Romaine. 5.6.4, Lechuga de hoja Este tipo de lechuga no forma cabeza. Las hojas se agrupan y solo las ms tiernas del centro se traslapan un poco. No se adaptan para el transporte a distancia y su vida comercial es muy efimera. Los cultivares mas comunes son: Grand Rapids, Simpson, Prize Head, Black Seeded Simpson, Slobolt y Oackleaf. En especial el cultivar Grand Rapids ha tomado gran popularidad en Argentina sobre todo en Rosario, Santa Fe y Tucuman, y sigue expan- diéndose a otras provincias. Por lo tanto merece una breve descripcion: planta desenvuelta cuando est4 tierna, medianamente compacta cuando esta madura, de hojas alargadas espatuladas, ampolladas, con nervadura central gruesa y de bordes escarolados. De color verde claro amarillento. De semilla negra. 5.6.5. Cultivares de tipo latino Se las cultiva principalmente en los paises del mediterraneo y en sudamérica (especialmente Argentina y Chile). 22Son semejantes a las lechugas mantecosas por su particularidad da formar una cabeza floja, pero se diferencian de ellas porque sus hojas son més consistentes y no tienen aspecto aceitoso, sino brillante. Hay quienes colocan este tipo de lechugas dentro del tipo cos o ro- manas, pero se diferencian de ellas en que sus hojas son mas redondea das, y la cabeza es achatada, arrosetada. Son de gran demanda en nuestro pais sobre todo en Buenos Aires. También son muy apetecidas en Espaiia, Italia y Chile. Cultivares més conocidos: Gallega, Criolla Blanca, Criolla Verde, Crimor, Madrilene, Sucrine. Por su importancia para el pais merecen un breve comentario Ga- llega y Crimor. El cultivar Gallega INTA se lo cultiva fundamentalmente en otofio e invierno. Es de color verde oscuro brillante, forma una roseta firme y pesada. Tiene tolerancia al Virus del Mosaico de la Lechuga (VML). Crimor INTA, es cultivada en primavera-verano. De color verde claro brillante. También forma una cabeza firme y pesada que demora 10 dias m4s en emitir el tallo floral respecto a las otras criollas. Tiene tole- rancia al VML. Ha sido obtenida en la EEA La. Consulta por un cruza- miento entre Criolla Blanca y Gallega. 5.6.6. Cultivares de tallo Se cultivan principalmente en el Oriente. La parte comestible de este tipo es el tallo. Se pela y se consume crudo, cocido o frito. Es el in- grediente base de muchos platos chinos. Celtuce es la unica variedad comercializada en USA, en nuestro pais no se la cultiva. 23