Captulo 3

LA CLULA EUCARIOTA

CLULA EUCARIOTA. GENERALIDADES.

Al observar con un microscopio un corte de tejido animal o vegetal, se aprecia que est
constituido por pequeas unidades similares entre s, las clulas, que son la base
estructural y funcional de los seres vivos.
De los estudios realizados en corcho por Robert Hooke (1665), surge la palabra "clula", que
designa a las pequeas cavidades de la pared de ese vegetal, constituido fundamentalmente
por celulosa. Posteriormente, el trmino, se aplic a todos los organismos vivientes
microscpicos, que tienen vida independiente, es decir, a aquellos organismos que,
colocados en un ambiente con las condiciones adecuadas de oxgeno, CO2, nutrientes, pH y
temperatura mantienen el metabolismo celular.
Los organismos pueden ser unicelulares y pluricelulares. Los unicelulares constituyen los
microorganismos, como por ejemplo, las bacterias: y los pluricelulares, por el contrario,
estn constituidos por varios tipos celulares, cada uno de los cuales realiza determinadas
funciones especializadas.
Las clulas pueden ser de dos tipos: Procariotas, cuando el material gentico se encuentra
libre en el citoplasma sin ninguna membrana que lo asle, y Eucariota, cuando el material
gentico est aislado por un sistema de membranas formando el ncleo celular.

TEORA CELULAR.
La teora celular plantea esencialmente que todos los organismos estn compuestos por
clulas y elementos que estas producen.
El estudio de las clulas, se debe al trabajo cientfico de muchos investigadores, el cual
comienza en el siglo XVII con la utilizacin de lentes y el invento del microscopio. A principios
del siglo XIX con los descubrimientos de diversos autores comienza a elaborarse y quedar
definida la teora celular.
En la actualidad la teora celular plantea lo siguiente:
La clula es la unidad estructural y funcional de los organismos vivos.
Las clulas de un organismo determinan las caractersticas estructurales y
funcionales del mismo.
Las clulas se originan a partir de otras clulas y la continuidad se mantiene a travs de la
informacin contenida en el material gentico celular.
La clula constituye por tanto la unidad de la materia viviente.

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Comenzaremos a estudiar las caractersticas generales de las clulas haciendo siempre

referencia a la clula eucariota, pues el estudio de las clulas procariotas se har en otras
disciplinas, como la Microbiologa.
FORMA Y TAMAO CELULAR.
La forma de las clulas es muy variable, y existen mltiples factores que la determina. En
general, la forma depende de la funcin que realice la clula; por ejemplo, las clulas
musculares, especializadas en la contraccin, presentan una forma alargada y las clulas
nerviosas, especializadas en la conduccin de estmulos, tienen largas prolongaciones que
se ramifican.
Otras clulas, como los glbulos blancos de la sangre, adoptan una forma esfrica debido a
la tensin superficial dentro de los vasos sanguneos, pero cuando salen de los mismos a
ejercer sus funciones de defensa, presentan una forma irregular con pequeas
prolongaciones seudpodos que facilitan su movimiento. Las clulas de los epitelios que
estn muy unidas entre s, son polidricas y pueden verse aplanadas, cbicas cilndricas.

Fig. 3.1 Se muestran las variedades de formas celulares, determinadas por mltiples factores, siendo la ms
importante, la funcin que realiza la clula.

El tamao celular tambin varia, pero se pueden clasificar como lo hizo el histlogo espaol
Santiago Ramn y Cajal en:
Clulas pequeas ------- menos de 12 micrmetros
Clulas medianas ------- entre 12 y 30 micrmetros
Clulas grandes --------- ms de 30 micrmetros.
Existen clulas con un tamao de aproximadamente 4 m como es el de las clulas
granulosas del cerebelo y otras que alcanzan tamaos de 100 m o ms como las neuronas
motoras del asta anterior de la mdula espinal.

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CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.

Todas las clulas eucariotas, independientemente de la funcin que realicen tienen en
comn:
La presencia de una membrana plasmtica que delimita el contenido celular, del
medio que la rodea.
Una endomatriz fluida (citosol) compuesta por una solucin de protenas, electrolitos y
carbohidratos, en la que est presente un sistema de endomembranas que delimitan:
compartimentos (organitos) en los cuales se desarrolla el metabolismo celular y sus
productos (inclusiones) y el mayor de los compartimentos, el ncleo que constituye
por su contenido en ADN, el centro rector de la actividad metablica celular.
La presencia en la matriz citoplasmtica de estructuras proteicas filamentosas
(microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios), que constituyen el
citoesqueleto.

Fig. 3.2. Se muestra un esquema de una clula vista al Microscopio electrnico. Se observa el ncleo
centralmente como un cuerpo redondeado, limitado por una envoltura nuclear en la que se aprecian poros.
Debajo se observan las cisternas del Retculo endoplasmtico rugoso, por la presencia de ribosomas adheridos
a las membranas. El retculo endoplasmtico rugoso se continua con el retculo endoplasmtico liso. Entre las
cisternas del retculo se pueden identificar varias mitocondrias, con su doble membrana. Por encima del ncleo,
observamos el Complejo de Golgi, con sus cisternas caractersticas y las vesculas asociadas a las mismas.
Las estructuras filamentosas que se ven en el citoplasma apical, son elementos del citoesqueleto. Los espacios
que no estn ocupados por organitos o por el citoesqueleto, se corresponden con la matriz celular.

La Matriz citoplasmtica con los componentes del citoesqueleto, los organitos, las
inclusiones y el citosol, constituyen el citoplasma que observamos en las clulas con la
coloracin de rutina que se emplea en Histologa es decir Hematoxilina-Eosina (H/E).

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En el citoplasma, se produce, almacena y libera energa; se sintetizan protenas, lpidos y

polisacridos y se llevan a cabo otras mltiples funciones. Su organizacin, renovacin y
generacin depende de la informacin contenida en el ncleo.
El volumen del citoplasma es proporcional al del ncleo. La relacin ncleo citoplasma, vara
de un tipo celular a otro; en la mayora de las clulas el citoplasma excede en tres a cinco
veces el volumen nuclear.
COMPARTIMENTACIN CELULAR.
El concepto compartimentacin define el hecho de que existan distintos espacios celulares,
limitados por una membrana, que realicen distintas funciones, lo cual crea en la clula una
divisin del trabajo: por ejemplo, en las mitocondrias se efecta la respiracin; en los
lisosomas, la digestin celular; en el retculo endoplasmtico, la sntesis de diversas
sustancias; etctera. Es por esto que podemos hablar de organitos membranosos y
organitos no membranosos. A partir de la utilizacin del microscopio electrnico (M/E),
cambi totalmente la imagen estructural que se tena de la clula. Esto se debi a que en el
hialoplasma, aceptado hasta entonces como un complejo coloidal, se observaron un
conjunto de estructuras, algunas rodeadas de membrana, y otras no, que condujeron a la
clasificacin que actualmente tenemos de los organitos.

Fig. 3.3 Se muestran en el esquema los diferentes organitos presentes en la clula.

Los organitos membranosos son:

Retculo endoplasmtico liso y rugoso.

Aparato de Golgi.
Mitocondrias.
Lisosomas.
Peroxisomas.
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Los organitos que no poseen membranosos incluyen:

Ribosomas.
Centrolos.
El lmite de la clula est determinado por la membrana plasmtica. Los organitos son:
retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, ribosomas, lisosomas, peroxisomas
y centrolos. Las inclusiones son lpidos, glucgeno, caroteno, melanina y otros.
MEMBRANA CITOPLASMTICA.
A fines del siglo pasado, a partir de estudios bioqumicos y de permeabilidad, se determin la
existencia en todas las clulas de una estructura de naturaleza lipoproteica, no visible al
microscopio ptico, y que se denomin membrana plasmtica o plasmalema.
Debido a que el poder de resolucin del microscopio ptico no permite la visualizacin de la
estructura de la membrana, los investigadores que trabajaron al respecto antes de la dcada
del cincuenta de este siglo, plantearon diferentes modelos hipotticos de membrana, los
cuales trataban de conjugar la composicin qumica de ella, con sus propiedades de
permeabilidad.
Con el desarrollo de las tcnicas de microscopa electrnica, a partir de 1950, se aprecia la
membrana citoplasmtica, formada por tres lminas con un grosor de 7.5-10 nm. La
estructura trilaminar formada por dos capas oscuras perifricas y una capa central clara, no
solo se observaba en la membrana plasmtica, sino que tambin fue observada en las
membranas de todos los organitos membranosos, por lo que surge el concepto de unidad
de membrana planteado por Robertson. El concepto de unidad de membrana en la
actualidad se ha reconsiderado debido a que la imagen observada al M/E corresponde mas
bien a un artefacto de la tcnica empleada en la fijacin, que a la estructura de las
membranas celulares, as como, la composicin qumica y la funcin de las membranas es
diferente en las clulas y dentro de una misma clula.
En la composicin qumica de la membrana plasmtica estn presentes lpidos, protenas y
carbohidratos. Las proporciones de estos tres elementos varan de un tipo celular a otro.
Los lpidos, ms abundantes en la membrana, son: fosfolpidos, triglicridos, esteroides y
glicolpidos, los cuales se organizan formando una bicapa que se corresponde con la lnea
central clara que se observa, al M/E, en la estructura trilaminar de la membrana.
Las protenas, por su parte, son molculas anfteras que se encuentran formando una
complicada estructura tridimensional. Su disposicin en la membrana es ms compleja que
la de los lpidos, y en la estructura trilaminar son responsables de las capas oscuras
perifricas que en ellas se observan.
Los carbohidratos se localizan en la membrana unidos a los lpidos y a las protenas
formando glicolpidos y glicoprotenas.
La presencia de los carbohidratos en la cara externa de la membrana le confieren cierta
asimetra (de la que hablaremos con posterioridad). Estos carbohidratos son la base de una
estructura filamentosa que rodea a la cara externa de la membrana plasmtica y que se
denomina cubierta celular o glicoclix.

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Fig. 3.4 Se muestra la estructura trilaminar de la membrana plasmtica.

La estructura trilaminar tan relativamente sencilla que se observa de la membrana

plasmtica al M/E, no explica las propiedades fisiolgicas tan complejas que ella presenta;
por lo que a partir de su observacin al M/E. han sido muchos los modelos moleculares
hipotticos que se han planteado para explicar la organizacin molecular de los compuestos
constituyentes de la membrana.
En estudios realizados en membranas de eritrocitos, se determin que la cantidad de lpidos
presentes en ella eran suficientes para que los lpidos se organizaran formando una bicapa.
No es hasta 1970, que producto de observaciones realizadas por Singer con las tcnicas de
congelacin-fractura y congelacin-grabado, que se plantea un modelo que respondiera a
los conocimientos que se tenan en la membrana.
En esta tcnica se fractura la membrana a nivel central, separando las dos zonas proteicas.
Contrario a lo que se esperaba, en la zona de fractura se observaron unas estructuras
globulosas que se hallaban encajadas en la membrana; posteriormente fueron identificadas
como protenas globulares.
Esto hizo cambiar en cierto aspecto el concepto molecular que se tena de la membrana en
relacin con las protenas, y es as que en 1972, Singer y Nicholson, plantean el modelo de
Mosaico fludo.

Fig. 3.5. A. Modelo de Mosaico fluido. Se observan las protenas integrales, las perifricas, la bicapa lipdica y
las glicoprotenas y glicolpidos de la cubierta celular. B. Estructura trilaminar.

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El modelo plantea una matriz lipdica acuosa, y protenas de tipo globular que se disponen
de dos formas: en la periferia y en todo el espesor de la membrana. Los lpidos y las
protenas estn dispuestos en una forma parecida a mosaicos permitiendo cierto movimiento
de lateralizacin y rotacin.
Las primeras que atraviesan todo el espesor de la membrana, se denominan protenas o
integrales o extrnsecas, las otras se denominan protenas perifricas o intrinsecas .
Este modelo hace pensar en un mar de lpidos en el que estn incluidos "tmpanos" que son
las protenas. Muchas de las molculas de protenas integrales que atraviesan la bicapa
lipdica, estn unidas de manera directa o indirecta a microtbulos y microfilamentos del
citoplasma.
La membrana plasmtica presenta asimetra, que establece ciertas diferencias entre las
superficies internas y externas. La distribucin asimtrica significa la distribucin desigual de
los componentes moleculares que forman parte de la membrana, pudindose encontrar los
mismos formando parte de la cara protoplasmtica y en otros casos de la cara extracelular.
Por ejemplo, los oligosacridos unidos a glicoprotenas y glicolpidos forman parte de la
cubierta celular o glicoclix, es decir, se limitan a la cara externa de la membrana. Tambin,
en la mitad de la superficie externa se localizan varias molculas receptoras, las cuales se
relacionan con elementos del medio externo de la clula.
Por otra parte se ha determinado que el contenido de lpidos y protenas de ambas caras de
la membrana es diferente. Tambin, se han observado microfilamentos y microtbulos
unidos a protenas de la parte citoplasmtica de la membrana y que, al parecer, controlan el
movimiento de ellas.
La membrana plasmtica funciona como una barrera protectora que mantiene la integridad
del protoplasma a la par que determina el transporte de sustancias entre el medio interno
celular y el medio externo. La membrana es selectivamente permeable y muestra distintos
mecanismos de transporte, los cuales van desde la simple difusin u osmosis, hasta
procesos tan complejos como son la pinocitosis y fagocitosis. En la membrana se generan
potenciales elctricos que se transmiten como una onda de excitacin de un punto a otro de
la clula. Por ltimo, en la membrana hay molculas que funcionan como receptores
hormonales en el reconocimiento de determinadas hormonas hidrosolubles.
MATRIZ CITOPLASMTICA O ENDOMATRIZ.
Como explicamos anteriormente, los componentes del citoesqueleto, los organitos y las
inclusiones citoplasmticas estn suspendidos en una solucin de protenas y otras
sustancias que se denomina citosol o componente fluido de la matriz.
La matriz citoplasmtica est formada por:
Componentes para las funciones metablicas.
Enzimas solubles, que son componentes proteicos que intervienen en la gluclisis
anaerbica, en la activacin de los aminocidos para la sntesis proteica y en general,
en el metabolismo celular (como catalizadores biolgicos).
Protenas estructurales, en su mayora de forma globular y de las cuales dependen la
viscosidad celular, los movimientos internos y ameboideos, la formacin de
microtbulos y otros.
cidos ribonucleicos, que intervienen directamente en la sntesis proteica.
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CITOESQUELETO.
El citoesqueleto, est constituido por microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos que forman una red tridimensional de soporte al resto de las estructuras
citoplasmticas y que se fija a protenas de la membrana. Mientras ms caprichosa es la
forma celular, ms desarrollo es necesario en este andamiaje proteico, ya que contribuye a
la arquitectura celular, la fijacin de los organitos y a sus movimientos a travs del citosol.
Tambin facilita los movimientos celulares y el mantenimiento de las uniones celulares.

Fig. 3.6 A. Microtbulos con sus dimeros de tubulina y los filamentos de actina. B. Microscopia electrnica
donde se observan elementos del citoesqueleto.

Actualmente se conocen tres categoras de filamentos. En la primera categora, se incluyen

los microfilamentos que presentan entre 5-6 nm de dimetro y que estn compuestos por la
protena actina. Esta protena fue identificada primeramente con los msculos, actualmente
se ha comprobado que est presente en muchos otros tipos celulares. Estos filamentos se
localizan por debajo de la membrana plasmtica y forman, junto con otros tipos de
filamentos, el velo terminal. Asociados con estos filamentos, se pueden apreciar tambin
otras protenas: troponina, tropomiosina y -actina.
La segunda categora de filamento incluye los filamentos de miosina, que al igual que la
actina se observ primero en las clulas musculares. Son filamentos ms gruesos que los
filamentos de actina y pueden llegar a medir hasta 10 nm de dimetro. Al igual que en el
msculo forma complejos con la actina e interviene en los movimientos celulares.
El mecanismo de contraccin de filamentos de actina y miosina, lo estudiaremos en el
captulo de tejido muscular.
Sistemas contrctiles no musculares se han demostrado en muchos animales, por ejemplo,
en las clulas del epitelio intestinal se ha comprobado la presencia de actina en las
microvellosidades que se conectan a los microfilamentos y a las protenas de la membrana.
La tercera categora de filamentos incluye los filamentos intermedios; estos tienen entre 7-10
nm de dimetro y se relacionan con el mantenimiento de la forma celular, constituyendo una
malla a travs del citoplasma.

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Los tipos de filamentos intermedios son: filamentos de citoqueratina, neurofilamentos,

filamentos de vicentina, filamentos de desmina, filamentos gliales y filamentos heterogneos.
En el ncleo, se unen a la superficie interna de la membrana interna de la envoltura nuclear
y se denominan lmina nuclear.
Los microtbulos se encuentran en casi todas las clulas del organismo. Son estructuras
alargadas de un dimetro de unos 25 nm y de longitud variable y que tienden a ser rectos, lo
que implica que tienen cierta rigidez, aunque son lo suficientemente flexibles para que se
doblen sin romperse.
Los microtbulos ayudan a la conservacin de la forma celular, facilitan el flujo de diversas
partculas y sustancias a lo largo de las clulas, siendo caractersticas en la clula nerviosa,
la cual presenta en sus prolongaciones los llamados neurotbulos, que son en realidad
microtbulos. Otra funcin fundamental de los microtbulos es en el movimiento y la
formacin del huso mittico.

Fig. 3.7 Filamentos intermedios y centrolos.

CENTRIOLOS.
Los centriolos los estudiamos en este espacio por su relacin con los microtbulos, ya que
actan como un centro organizador de los mismos.
Los centrolos son dos estructuras cilndricas, formadas por microtbulos, que se encuentran
constituyendo el centrosoma o regin perinuclear.
Los centriolos miden 0,5 m de longitud por 0,25 m de dimetro, y presentan un extremo
ocluido y otro abierto. Cada par de centriolos estn orientados perpendicularmente.
Las clulas presentan uno o dos centrosomas, pero hay clulas poliploides (clulas
hepticas) que pueden presentar ms. Los centriolos vistos al M/O se observan como dos
pequeos puntos, pero, observados al M/E se observan formados por una pared de
microtbulos. Esta pared, cuando se corta transversalmente, se aprecia que est constituida
por nueve grupos de tres microtbulos (tripletes), los que se disponen simtricamente y
equidistantes entre s.
La matriz pericentriolar es densa, y hacia ella convergen microtbulos citoplasmticos.

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Los centriolos se originan formando un ngulo de 90o con respecto al centriolo preexistente,
y los tripletes se forman mediante un mecanismo de ensamblaje de tubulina, similar al de la
formacin de los microtbulos.
NCLEO.
Una de las caractersticas de las clulas eucariotas es que presentan el material nuclear
organizado y delimitado por una envoltura membranosa, a travs de la cual se establece el
intercambio de material con el citoplasma.
Ese ncleo que observamos en la clula eucariota en perodos de no divisin, se denomina
Ncleo en Interfase.
NCLEO EN INTERFASE.
En el ncleo se aprecia, limitndolo del citoplasma, la envoltura nuclear, y en el interior del
ncleo se observan grnulos de cromatina de diferente tamao, uno o dos nuclolos y la
matriz nuclear.

Fig. 3.8. Esquema de una imagen de un ncleo al Microscopio electrnico donde se aprecian todos sus
componentes.

El tamao del ncleo es de 5-15 m aproximadamente y aunque las clulas ms grandes

son las que tienen un ncleo mayor, esto no constituye una regla. Lo que si existe para cada
tipo celular es una relacin entre el volumen del ncleo y el del citoplasma, que se expresa
por:
Volumen nuclear
= relacin ncleo-citoplasma
volumen celular-volumen nuclear
El nmero por clulas varia, aunque lo ms frecuente es la presencia de un solo ncleo. Se
pueden encontrar clulas con dos ncleos, como las clulas hepticas o las cartilaginosas.
Otros tipos de clulas presentan un mayor nmero de ncleos y se denominan
multinucleadas, por ejemplo la fibra muscular esqueltica. La forma del ncleo es variable,
generalmente es de forma esfrica, pudiendo presentarse de forma ovoide, arrionada,
fusiforme o alargada y multilobulada. La disposicin del ncleo es variable entre los distintos
tipos celulares, pero constante para un mismo tipo de clula, sobre todo en las clulas que

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