Le f Ye _ = SILVICULTURA DE BOSQUES © LATIFOLIADOS HUMEDOS CON ENFASIS EN AMERICA CENTRALSorieTéeniea “anual Téonico NE 46 amp SILVICULTURADEBOSOUES mm LATIFOLIADOS HUMEDOS, CON ENFASIS EN AMERICA CENTRAL cane Tse Con ResATIC es una asco chin tbs de uo, auténoma, decade ieracional, cya msn es reo Bnetar dela humana, apes Io invesigacn enc ya onserarza de postede I dosaroto, crsanacin y uo soslenbe de os recuse rales. El Carre est egrado por flembrosrepuleresy mionéros adhorentes, Ene eete membvar se encuervan Beles, Cota Ra, Salada, Gusts, Honduran, Moco, Nearsgue, Parana, Repubtea Dominicana, Venezu Insitute Intoramorcaro'de Gooperacn para la Agseutra (ICA) y el Departamento do Recursos Natalee y Arieniaie (ORNA) de Puerto cs, (© Cento Agrntmico Tropical de Ivesigactn y Ensetanza, CATIE, 2001 ISBN 9977-57-358-x S87 Sica do bosques Ioadosnimados con gras en Inna Gaal ede Bastann Loumea, Dave Quos, Margarta Niseon Tura, CR" CATIE, 2001, “sp, 27 em - (Sen lenis. Manca! eeno/ ccaTiesno 46) I50N 9977 87-380 4. saveutura- Ames Conta 2. Bosque Toncal Hid Arnves Cantal 2 Eoogie fest! “Amora ‘Cental 4 Mone foes Area Cota Laue Bred, Quiros, D, of il Nisson Mo. IV, CATE Pubiicacién parocinada por la Cooperacién Suiza al Desarrolo (COSUDE) a través del proyecto Transferencia de Tecnologia y Promacén dela Formacién Profesional en Manejo ‘de Bosques Naturales (TRANSFORMA)| Contenido Agen a Pet, Capo odbein 1H Bogs hinds op 12 Bais pry erate 135ueha fore sive de basen ida 15 Bho Glo 2 Bases esi BI Chg ary papal ele main obo SI Beccsin yng 219 Soy mpl 28 Tees de bo : 201 Cac de od i win Hole 23 Fee de poco 251 Mon y andl 24 Goer eee 241 Eas de epedeain 249 Le gence 25 Own ens bass tone hiner dee 26 Compan oes | 126) frre: anbcs au Bim nb conc oi 269 Frcs i 29 Comptes 291 Canpatncs beacracles 209 Conpemoe rowel 120 Poon dic { 2101 Lancet 2102 Geom i Begs (opt 3 Siem scien 31 Sten y Cc aes 310 Este ma en Le Tt Ran Fo 39 Seat dew uns de 391 Sooner debe poser 329 Conon sym 393 Odd bore - - 39 Loe pmo se see oi 331 Covad per diet mes 330 coe dd ooo ene cb, 24 Sana peo 341 Boe tre 348 Bocuse yon de ope ad 343 Shen aetna 344 Een dese eects tc Late235 Sine pie 10s 1 Sens de ons "05 354 Sen rer n Ac Cor 0 5 Tender n# canta ten hci pole 15 36 Pn oe ele Son hcl ® 1 Rae del rn cen oo nro deb che 362 Sekt dl sane ced 8 143 Credo pe dsc an. re 36 Be poo fcc dee rnc ahd ra 37 Boga wi Chole 4 Tatar eae 2 ‘i eect 13 49 Too de inc we 492 Lon 6 | 4623 Felon » {1 Seems ono i 495 le r 4296 Cote dees m 4197 Pmacores de ign 3 4428 Cate dd ded nd (lel oo) ue 429 Tatra dae us 4910 Claeys dd ‘ 43 Recetas ttc va } “a1 Sto de ment ynesbse of \ 439 ee eee “0 423 Model y nt 0 434 Conon dent, = 44 Btlogele @ ore Tene see 1st 58 Pc cn shah wad oo es a 581 Adds s 599 Pekone es 593 Td oc es $53 Montel gc de devin de bina td ee 55 Billo, Coptl & Levene de nrmaci y ona de deons w | 612 Whe. 1 13 penal 79 14 Coad 86 {615 Farland oo 8 616 Penmin cer da o>622 Macs de ree se (623 Whemeo ce conc hos 2 6524 Mets deez. sae (63 cla rrr ce Mace 4 4 Blow a Cpl 7 Ans aca del man de bu 24 ac coer del ons rc. si 71 Ana cee Ey 118 Coe bey a 113 Conor en levy roo de. rr 71 lage nay oon den. a 115 blero Fre. 28 716 To de das rec. 936 72 Oberoi dd ue rcs eel mn de bos 37 cnn dei ro 2 Tl Lmao de amie, 39 733 [manor ned 20 74 Mesaja pert ey Tal Dan cll de eo fon 28 249 Mt esp ds. as 743 Conia sta oe we oe eh 26 14 Ean Secs 0 145 nea de rem “9 1746 Howmet pa 20 | 747 Roce pe ede co 20 75 Alen ls eos ppt ped wba bow brn naa 88 1 751 Anis dw ce spot 5 1759 Aad del me oe 28 753 Addl de eee tl = 76 Blogs 368 acme rots 5Agradecimientos Deseaos expresar nesta profundo atadecinint alos arteinantes dell Il “ntercambio ente Proesores de Facutades Forests y Escudas Téncas de Amesica Cent, cor su purcipacin porte y tevin al documento. A les recore, deconos, y/o decors de les univesaces, facts yescess por el apoyo bendac a este proceso. A la Coopetacién Suz al Desorlls (COSUDE) por el patocinio de estos intcanbios y el Franciaminto pats Is elsborccn y publeadign el manual Portada Heros quid, con la ported de exe manual acer vs homens ln D, Hutchinson, shicutor de recanccid vayectoa en ls bosques topics (Foto dngua super icuiendo) El dea mas important del vabsjo de ln fueron los invents foes y sy interpreta, lo scutra Enel CATIE tabsié desde 1987 hasta 1995, Se deta or u at de capactacn enshicutuay marco Festal pa estuchantes de toda Ambica topical A la ver, stable ios demextatves en shicdta en Costa Rea, Guotemals, Hands y Bee: Los conocinients y enefanzes apotadis por ln la shcutu topical, aven send un punto de paric inpotante paa todos quels que quietan aprender y aporar al monejo scxteible de les bosques uopicales. Su spit de tabla energy su comeremis con ls bosques topical, se manifesta en el mowniento del foto,Presentacion El Centro Agronémico Tropical de Investigaciéa y Ensefianza (CATIE) ha estado involucrado en la ensetianza de profesionales forestales desde que el IICA iniciara escuela de postgrado en 1942. Desde entonces, el mbito forestal ha cambiado considerablemente, y con ello, la oferta de ensefanza forestal a nivel universitario. A Ia fecha, existen 14 diferentes escuelas forestales en América Central; cada una con sus propios programas de ensefiaza y curiculs. Desde 1997, CATIE pretende sistematizar sus experiencias de mas de una década de investigacin en aspectos silviculturales, y apliarlas a situaciones operacionales en los diferentes pases de América Central El proyecto TRANSFORMA, financiado pot la Cooperacion Suiza al Desarrotio (COSUDE), ha sido el principal encargado del apoyo ‘ala diseminacin aplicacin de estas experienciasasituaciones en bosques latifliados ‘wopicales de Honduras y Nicaragua. Los proyectos CATTE-CONAP y Olafo lohan sido para Guatemala Durante este perfodo de mayor intercambio de experiencias entre forestales de los diferentes paises de América Central, se encontré, por vn lado, una riqueza insospechada de expericncias de trabajo en bosques latifoiados,y por oto lado, que los forestales, egresados de diferentes escuelas parten de bases muy diferentes. Muchos derivaron sus conocimientos de estudios y experiencias en pinares; otros tenian una base Prineipalmente agricola, pero la mayoria sentian la necesidad de actuaizarse y mejorar su acceso a informaciGn reciente sobre experienciasregionales, ‘Asi fue como nacis Ia idea de fortalecer el intercambio entre los profesores forestales, para que puedan actualizar sus conocimientos; mejorar el acceso a informacion ‘adecuada ysistematizar y estandarizar la base de sus ensefanzasforestales, Como parte de este proceso, TRANSFORMA inicié una serie de intercambior con profesores de ‘ocho escuelas forestales de América Central. En el segundo encuentso (noviembre 1998), se decidié preparar un documento bésio para la ensefianza en silvcultura en las lniversidades, como aetividad priritaria del proceso El presente texto es el resultado de esta decisin, y fue elaborado con base en un ‘documento inicial de Juvenal Valerio, del Instituto Tecnol6gica de Costa Rica, con é] apoyo de todos los partiipantes en el tercerintercambio realizado en junio 1999 en Managua, Nicaragua, Bastiaan Louman Unidad de Manejo de Bosques Naturales CATIEIntroduccion U1 Bosque hime topical 12 Bosquesprimarcsy secundaos 13 Sivicutua 14 Por qué shite de los bosques tropicaes himedos? 15 Biblogrela Basiaan Louman eign once rer ne asin pny Paoitrocuccen Introduccién Este texto busca estandarizar la ensefanza bisica para ls profesionales forestaes de la regién centroamericana, y estimularlos a adaptar los conocimientos generales as situaciones locales. Tamando en cuenta Ia dindmica del manejo de bosques naturales tropicales, se ha tratado de presentar, por un lado la informacion esencial para poder centender la silvicultura de estos bosques; por otro Indo, se ofrecen ejemplos de investigacin aplicada que failtarn alos foresales esperamos,continuar el proceso de aprendizaje en los bosques donde trabajan, actualizando de manera continua sus ‘Antes de entrar en el andlisis de Ia ecologia de Tos bosques y sus especies, y antes de presentar los conocimientos que nos ayudan a manipular estos bosques para nuestro bbeneficio a corto, mediano y largo plazo presentaremios una revisia de las diferentes efiniciones de bosque himedo tropical y de la sivieltura 14 Bosque himedo tropical EL bosque siempre ha aguijoncad la imaginacién humana, En todos los continentes ceisten culturas que asignan un valor mistco-religioso al bosque o a componentes del ‘bosque. ;Cuien no conoce historias de érboleso lugares santos, ode serpientes W otras ‘animales, equivalents a esptritus ancestrales?. El deseo de complacer a estos esptitus hha salvado a muchos lugares boscosos de ser convertidos en reas agricolas ‘A menudo, las creenciss tratan de fendmenos que no se han podido explicar: la {desaparicién sin rasto ninguno de un jovea, por ejemplo o la curaciGn de un pariente cereano de una enfermedad desconocida, despues de haberse encontrado frente @ un animal feroz. De igual manera, el bosque tropical himedo, con sus interacciones complejas entre plantas y animales, sigue siendo un fensmeno inexplicable para la mayoria de personas. [La enorme riqueza de especies y formas de vida en el bosque tropical hémedo (BTH) y sus interacciones son una de las caracteritias mas evidentes de ests bosques, pero que 4 [a vez dificult su definicion y clasificacién. No sin rizén las autoridades en silvicultura tropical, como Richards (1976), Lamprecht (1990) y Oldeman (1990), prefieren dar una caracterizacion de los BTH antes que proponer una defini estricta ‘que ni logracaptar toda la variablidad de los BTH, ni se puede aplicar en la prctica Para el propésito del presente texto, se sigue el critero de estos autores pero, ademas, agregamos algunos criterios précticos que nos permiten defini limites a nuestra area de trabajo. Los autores mencionados tienen en comin su visién del bosque como un sistema dominado por arboles los cuales interactian entre si y con otros organismos cuya presencia y mezela son determinadas,en buena medida, pore sitio (lima y suelos), Los Larauaaen ‘reotaiaedene Newsfs yon oa Senge tg ot on 14 Sivicutura de bosques latfoladas himedas con énfaais an América Central bosques tropicales hiimedos se encuentyan, entonces, dentro de Ia zona climatica Ihimeda tropical (precipitacién de més de 1500 mmvane, temperatura promedio anual superior a 18°C), y pueden variar por diferencias en variables climatcas (temperatura, preciptacién) y en caracteristicas del suelo (drenaje, pH, profundidad. Otras caracteristicas de los BTH sor ‘La cantidad de especies es abundante;rara ver se encuentran menos de 40 especies arbéreas por hectirea,las cuales aleanzan un dap >10 em (Richards 1976). ‘Lamprecht (1990) habla de 60 a 80 especies por hectérea y en Costa Rica se han encontrado més de 100 especies por hectérea (Delgado eal. 1997), + Los deboles son similares en apariencia, generalmente con tallos restos y delgado, ‘que se ramifican cerca de Ia cima, con gambas grandes y una corteza delgada y lisa (Wichards 1976). + La mayoria de plantas tienen hojas grandes, de consistencia dura, color verde oscuro y con bordes enteros (Richards 1976). Las diferentes alturas de las especies dan la impresion de que existen diferentes, pisos en estos bosques, aunque a menudo no se los puede distinguir claramente porque no forman doselescerrados (Lamprecht 1950). + La vegetacién herbicea es escasa y a menudo hay poca hojarasca (Richards 1970) + Elerecimiento y la produccién de las plantas es continuo, y siempre es posible encontrar planiascoa flores (Richards 1976), + Se ubican en areas que nunca reciben menos de 100 mm de precipitacién por mes ‘durante dos de cada tres afios,con una temperatura promedio anual mayor a24°C y ‘ifnima mayor a O°C (Myers 1980). + Generalmente ocurren en altitudes inferiores a los 1300 m (Myers 1980), ‘Aunque estas caractristicas se enfocan en la vegetacion, se entiende que las especies de fauna, y sus interacciones ent elas y con la flora son parte integral de los BTH. ‘También es necesario aclarar que estas caractersticas son muy generales y que hay muchas variaciones entre regiones, bosques y fases de desarrollo de un mismo bosque. En lor trépicos, por ejemplo, los bosques jévenes que se desarollan después de intervenciones fuertes, generalmente tenet una estructura simple, una composicion floristica diferente y menor riqueza de especies que los bosque naturales maduros. Los autores mencionados, sin embargo, no definen claramente os limites del bosque: {eudndo deja la vegetacién de ser bosque y se converte en otto tipo de vegetacion? Con {El propésito de evaluar los recursos naturales a nivel regional o nacional importante ‘conocer Ia superficie acupada por bosques. Para este proptsito, a FAO (1996) definis limites en 1990. En el euadro I.1 se presenta a traduccion de esas definiciones. Los autores de la publicacion de Ia FAO consideran que las clases 1,2,6y 7 pertenecen ala ‘vepetacién “bosque” en sentido amplio,y con base en esa clsificacin caleularon la tasa de deforestacién en el mundo en la década de 1980, Harcourt y Sayer (1996), a partir de datos de la misma evaluacién de recursos forestales de la FAO, caleulan el rea de BTH en América Central en 11 956 000 hectareas inciaye Belice),Invootuccién (Cuado 1.1. Detniione de nc de bese ‘Glave de eabera [tra pronei|Sabeura del dan! | —Desipsda — ‘Besa. carade | Sm Sam Forman conus de eS de forge natal Tien dor eb. ‘mea doen (40-70%) y my aorea 70% de sxbe) Taare are sm | ae Formac nin 0 ATS ‘gen natural Wabasos | 15 | 0 Vegeacon elas we aH lo a “re ios SO TT a egetcin eters ‘aac Ty ac i a 5 Bosguos rogers 26m 10% 10.70% del re eabionaporbosoue “TBaoshe oe age nse vores | vara aio de brequ macy, osque censors Ine ce dearao ‘ia epeerscin rturaly tens fuss, seuss cuban ene Sy “W/Bubecio cone | —varaue | —varabls —~] —ssca d tostun secur over. ‘alas tases ao deer df Iepeerein stay ess Svat, ls eae an ere 90 150% dle et uur FA 1900 "Elire mir cbr uc ape a asia os de 50h Lae clase 12,0 7s conan ompenenie de oan, 1.2 Bosques primarios y secundatios Enel pirrafo anterior se trat6 de definir las caracteristcas de la vegetacin del bosque tropical hiimedo primario. Sin embargo, para el manejo puede ser importante distinguir entre este tipo de bosques y los bosques Secundarios, ya que cada uno tiene sus propias caracterstcas ecol6gicas y puede cumplir con diferentes funciones econémicas Segin Ford-Robertson (1971) y Finegan (1992), os bosques secundatios son aquella vegetaciOn lefiosa que crece en tierras abandonadas, después de que su vegetacién original fue destruida por la aetvidad humana A nivel mundial, sin embargo, se dan inconsistencias en las definiciones sobre qué es un bosque primario, y qué es un bosque secundario. Wadsworth (1997), por ejemplo, en la definicién de bosques secundarios incluye bosques “signticaivamenie dsturbadas” por causas antropogénicas 0 naturales durante un periodo mis largo que la vida de los {Arboles maduros (60-80 alos). Segin esta definicién, todos los bosques maduros pero intervenidos para el aprovechamiento de madera -o sea, la mayoria de los bosques |nimedos tropicales de América Central- podsian ser bosques secundarios. El concepto “sigiticativamente disturbado” es ambiguo. Los bosques del Atlético norte de Honduras no serian, entonces, bosques primaries porque suelen ser afectados por espe oo aesLassen ise pare err ‘mess asso fara cr res _Sicutura do bosques latifolados hime: con éntfasis en América Central hnuracanes cada 30 alos (Ferrando 1998). Sin embargo, tienen una composicién y estructura adapteda ala zona climatolopica y # su ambiente fico, tienen un mosaico de ecounidades' en diferentes fases de desarrollo, incluyendo las fases de regeneracién { envejecimiento, que son caracterstcas de los bosques primarios (Oldeman 1990). ‘Cuando el bosque es modificado para producir madera pero sin remover por completo Ja vegetacién leiosa, se considera que el bosque sigue siendo primario. Aqui, entonces, diferimos de Wadsworth (1997) quien considera que este bosque es un bosque secundatioremanente, Al revisat la informacion publicada sobre bosques secundarios es importante saber con exacttud la defincién de bosque secundario aplicads, para no smezclar conceptos Los parches de vegetacién secundaria dentro de bosques primaries son fenémenos naturales de estos bosques (Whitmore 1984, Oldeman 1990). ;Cusndo, entonces, este ‘bosque se convierte en un bosque secundario?.Sugerimos mantener el rea minima de Sha (FAO 1996) como un criterio;sin embargo, puede ser actble manejar la vegetacion secundaria de un parche de menos do 5 ha, 0 ua bosque dominado por patches de vegetacién secundaria cada uno de menos de 5 ha, como una unidad de manejo independiente con su propio sistema silvicultural. En este caso, también podemos clasiicarlo como bosque secundario. Si bien los bosques secundarios, segdn Finegan (1992), crecen muy répido en extension ¢@ importanca, en este texto no los discatitemos en detale, Para una descripeién de su fecologia y pofencial pata la produccion de madera referimos al lector ala publicacion, de Finegan (1992). 1.3 Silviculture Ford-Robertson (1971) considera que la sivicultura es lacienca y el arte de cultivar el bosque y sus posibles productos, on base en el conocimiento de Ia historia de vida y li cearacteristicas generales de los rboles y roles; especialmente, las caracteristicas de siti, El sistema slvicultral es un proseso que sigue princpios slvicuturales aceptados, durante el cual se cultivan,cosechan y renuévan los productos forestales de un bosque (Ford-Robertson 1971). Lamprecht (1990) no define la silvicultura en general sino su papel en el manejo de bosques anteriormente no manejados; asi, la considera como una domesticaciOn, 0 “todas las medidas tendientes incrementar los rendimientos econémicos de ios rodales, hasta aleanzar cuando menos un nivel que permita su manejo sostenible no oficitaio” (p. 119). Segiin Oldeman (1990), la silvicultura implica una planficacin a largo plazo con base fen informacign cientifica, con la intencion de evar el bosque a un estado deseado por tun grupo metaIntvoouesion Para nuestros fines aplicaremos la definicién de Ford-Robertson (1971), tomando en cuenta que se cultiva el bosque para levarlo a un estado deseado por ciertos grupos meta (Oldeman 1990) y que las actividades sean economicamente rentables (Lamprecht, 1990). les humedos? 1.4 Por qué silvicultura de los bosques tropic Los BTH son bosques que cumplen muchas funciones ecoldgicas en diferentes niveles ‘eogréficos; estos bosques, sin embargo, répidamente pierden terreno (Myers 1980, Repetto 1988, FAO 1996). Las razones para la deforestacion y degradacidn de estos ‘bosques son complejase incluyen la situacién socioecondmica de los paises Adem, las politicas gubernamentales de muchos pafses, en relacién con la explotacion forestal y ‘usos competiivos de las terras boscosas, pueden incentivar la deforestacién, Estas poliicas a menudo estén basadas en una sobre-estimacién de los beneficios de la extraccin industrial de madera y una sub-estimacién del valor de otros productos y funciones del bosque (Repetto 1985). Los resultados de esta situacién se ven en pérdidas econsmicas « nivel nacional y regional (desperdicio de recursos, costes excesivos,disminucin en ingresos para los ‘obiernos), pérdidas eooldgicas (depradacion de suelos, gua, ecosstomas, pétdida de |habitats para especies de flora y fauna) y pérdidas sociales (desplazamiento de grupos indigenas) (Repetto 1988). 1No hay una solucion sencilla al problema de Ia deforestacén, Mucho tiene que ver con el mejoramiento de la situacion econémica de los paises en vias de desarrollo y sts poblaciones rurales. Por esta r226n, uno de los objetivos de la silvicultura debe ser contribuir a aumentar los ingresos de Ia poblacién local y de los propietaros de los bosques. En el mismo sentido, el reconacimiento del valor de las diferentes funciones de los bosques tropicales también contribuiré a reduce la deforestacién y depradacion 4e los bosques Reconocer las oportunidades que oftecen los bosques sin embargo, solo el inicio, Una ‘vez reconocidas estas oportunidades y elogidas las mejores para cada borque, es importante buscar Ia via mds efectiva, econémicamente viable ecolGgicay socialmente aceplable de su ejecucién, Silas oportunidades estén en un'mejor uso de la materia ‘vegetativa del bosque (generalmente madera, pero podrian ser semillas eéscaras plantas herbceas) la silvicultura sera una estrategia importante para mantener y aproveckar «estas oportunidades. Dentro del marco actual de conocimientos ecoldgicos, econémicos a silvicultura ensefia a manipular la vegetaci6y para obtener una produccién y continua de los bienes y servicios deseados La silicultura vincula la cecologia del bosque alas necesidades de manejo y uso econémico del mismo, Sine ewe yaa ‘enbur aun mope 17Sivicutura de bosques latfliados himados con éinfasis en América Central En este capitulo hemos: + Exptcado ol objetvo dl texto + Caracterizado el bosque himedo topical * Desertocémo afiere el bosaue secundario del bosque primario + Detndo la sivicutura y explcado por qué es necesaria 1.5 Bibliografia Delgado, D, Finegan, By, Zamora, N, Mai, 1957 Elects de provectanient foetal y el tatanieato vical eo ua boaguebuedo del ores de Cots Ris cambioe en argon ycompostin {ela vegan, CATE. Sei Teenie. nore Tenio No 298 Coleasn Maacjo Derg de Bosques Naturales No-12. 3p FAO. 1986 Foret Resoure Ames 190. FAO Forestry Pape 130, Roms. 152. Ferrando i938, Compose y ects del Hoge aoe del cnta norte de Honduras: aut ropes para se manejo Tes M.Se, CATIE Tua, Costa Ris 71>. "ingat B.1992 El pote de mango de os axqus himedossecandaris neotropical dela errs Tha CATIE Sete eon norte Tenco No. 188 Cols Sivclara y Manejo de Boxgues Fond-Rotertson, RC. de 97, Terminology of Forest Science, Techacogy Practice snd Products The lingual fresty technology see L Wabinglon DC Sosy of American Poretrs 309. Haroun, CS age, Ae), 1996 The Coneration Als of Bopcl Fass The Americas Sion & ‘Lampinct, H. 8 Sivcltors en fos tSlcos Deutsche Geselichat fur Teche Zasarmenarbit (GZ) Resor RE Alemania. 35 p. ‘Myers 180, Const of Tope Mai Fret Natio! Academy of Siences, Washington DC. 208 . ‘dem A.A. 19, ern East of Sology Springer Vera. Ren, FR Alemania. 2 Reps eit The Fre oer’ Geran Pl od he Nie of Fre Resor Wedd ‘Reson tate Hols, USA. 105 icards PW197E The opal Ran Fore Ecologia Sty. Unversity Pre Cambie RUL489 ‘Wadevorth 4 1997 Forest Producto or rope Amer USDA Foe Servis. Agicultarhandbook “70.36 \Whimar PB, topica Rain ost ofthe ar Eas Catendon Pros Oxford, RIICapitulo 2 Bases ecoldgicas 21 Cline, suelos y topogtalia en le fomacisn de 29 Tipos de bosau 3. Ecologia de poblcones 24 Grenioe ecokigcos 25 Orgeiacién en los borques tropes himedos de burs 26 Compesicin Notice 97 & 28 Esmctca vertical petencia rocesos dics 211 Bilal 1 hoszontal Bestaan Louman vena Valerio Wier JiménezBases ecoligicas Bases ecolégicas La silvicutura, dijimos, es manipular el bosque con base en ef conocimiento de las caracterstcasy Ia historia de la vegetacin. La definicién indica Ia importancia de los ‘conocimientos ecolépicos para poder manipular el bosque y las especies dentro del mismo bosque para fines predeterminados. Imapinese al duefio de un bosque tropical himedo que quiere producir madera de ‘buena calidad, para obtener los mayores ingresos poribles en intervals los mas eortos pposibles. En su bosque tiene érbotes de gavilin (Pentaclthra macroloba) y cedro (Cedrela odorata). El decide cortar, en una sola veo, toda la madera que hay en el ‘bosque, y por cada érbol cortade plantar tes pléntulas nuevas, Para redueir los costos ¥ las perturbaciones al bosque, planta las plintulas inmedliatamente después de la corta pues no tiene la intencién de entrar de nuevo al bosque antes de la prima cosecha, la cusl pretende realizar en treinta afios. Son realistas los planes del sefior?, :podré alcanzar sus propésitos de manera eficiente?.Probablemente no, pues vamos a ver que las caracteristicas de estas especies, su dinimica y sus interacciones entre si y con Individuos de otras especies son tales que para el gavin no habra ninguna necesidad de plantar arboles, ya que la regeneracion natural suele set abundante. Sin embargo, st requiere la seleccién de érboles con buena forma para asegurar que haya madera | aprovechable, Para el cedro, puede ser que plantar sea una buena estrategia, pero no hay | ninguna garantia de que las plintulas sobrevivirén;y si lo hacen, no es seguro que ctezean tan ripido como para ser cosechadss en treinla affos. En ambos casos, es necesario realizar actividades para promover el establecimiento y crecimiento de la regeneraci6n. Estas actividades sern diferentes, sen la ecologia de Ins especies y del bosque. ‘Vamos a dedicar este capitulo del texto de una manera aamplia a las bases ecolégicas de la silvicultura y del manejo forestal. Existen obras excelentes en este campo, y no pretendemos aportar nuevos conocimientos, i repetir lo que ya fue escrito por otros ‘autores con mis autoridad (por ejemplo, trabajos eliscos sobre los bosques tropicales ‘como los de Baur 1964, Richards 1976, Whitmore 1984, sobre ecologia de plantas,como Harper 1977, Hutchinson 1978, Mabberley 1983, Leigh 1999, que resume las experiencias {de décadas de investigaci6n en la Isla de Barro Colorado en Panam, y ain sin publicar, los trabajos de Finegan y Delgado 1997 para los cursos de maestria y capacitaciin en el CATIE). El objetivo del presente capitulo es resumir ls aspectos principales dscutidos por estos yy otros autores para faclitar el entendimiento de ls bases ecolopicas dela silviculture, ‘yluego poder aplicarlas en los capitulos que siguen, Primero discutiremos os factores que afectan alos bosques a nivel regional y de pasaje (secviones 2.1 y 22). De af entraremos con mas detalles en los componentes de los bosques, agrupéndolos en poblaciones (2.3) y gremios (2.4), Diseutiremos la ‘organizacion del bosque (2.5) el contexto dela composiién florstica (2.6) y estructura (26 y 27). Terminamos el capitulo con conceptos generales que relacionan las Interacciones entre especies e individues: la competencia (2.9) y-a la dinémica del ‘bosque: la sueesisn y el erecimiento (2.10). “aauacin da So erent Griseomaury Srp Sivcutura de bosques atfoladas himadas con éinfasie en América Central 2.1 Clima, suelos y topografia en la formacién de bosques El clima es uno de Jos factores principales que afectan a distribucién natural de la vegetacién (Holdridge 1996, Leigh 1999, Oldeman 1983, Wadsworth 1997). La istribucién de los bosques en Latinoamérica, y en América Central en particular, ‘ambi mucho en la prebistoria, debido a varlaciones climatologicas, variaciones asociadas con el nivel del mar y movimientos de masas de terra. Los bosques actuales {de América Central probablemente se formaron durante los tlkimos 10000 aos (Leigh {1990 y han estado sujetor a cambios cimatoldgicos severos més de una vez durante su desarrollo, Los bosques tropicaleslatifolindos de América Central se encuentran principalmente en las tierras bajas de los diferentes paises, y el principal factor que ha determinado las diferencias a nivel macro es la precipitacign (de poco mis de 1200 mmiaio en ‘Guatemala a més de 4000 mmlao en Panama, y épotassecas ce menos de un mes hasta seis meses); dentro de los pases ocurren diferencias principalmente por variaciones en altura sobre el nivel de mar (y consecuentevariacién de la temperatura) y diferencias en ‘condiciones de suelo, Un factor posiblemente importante en la formaci6n de los bosques Iatifoliados de América Central es la frecuencia con la cual ocurren huracanes en lazona (@errando 1998). En microescals, muchos autores (por ejemplo, Finegan y Delgado 1997) consideran que Ia ocurrencia o no de clertas especies tiene que ver con las condiciones del sustrato del micrositio (suelo y topograffa)y la calidad y cantidad de ‘adiacion solar. ‘A continuacién analizamos cada uno de estas factoes y su influencia sobre el bosque y ‘us componentes vegetales 2.1.4 Precipitacién y temperatura Los bosques lntifoliados de América Contral se ubican entre el trépico de Cicer (a 25°27 latitud norte) y el ecuador (Mapa 1). Su clima es earacterizado por una temperatura relativamente constante durante todo el flo, y una época seca de menos de tino a seis meses. Segin el sistema de clasificacin climatolégica de Koeppen, basado principalmente en la preciptacion y la temperatura. El litoral Atléntico de América Central donde se encuentran los bosques de interés para este texto se clasifica como tropical himeda, con temperaturas entre 18 y 27 °C y una presipitacién mayor a 1800 ‘mm por aflo, Richards (1952) sugiere que las plantas en regiones con una precipita ‘mayor a 1600 mala son afectadas por la distribucién de la preciptacion a lo largo del ‘aio, y no tanto por la cantidad total. Enionces, diferencias en la duracién de la época seca, con meses con una precipitacién menor a 100 mm (Sanchez 1982, Wadsworth 1997) pueden eausar diferencias en estructura y composicién foristica entre los bosquesBases ecotgicas é reaveg eaipuy op swoon oe operon senbsoq so] 9p une BH‘Sinicutura de bosques latifolados himedos con énfasis en América Central En Ia zona de interés para nosotros (bosques 2y 6 en Maps 1) el empo seco ocure centre diciembre y mayo,a veces seguido por un perfodo corto de menor precipitacion en julio y agosto. | E] Cuadro 2.1 muestra ejemplos de especies nativas de América Contral y la precipitacin y temperatura caracteristicas en sus ambientes Varias especies tienen ‘rangos muy amplios, su presencia o ausencia probablemente se puede explicar mejor [por sus requittos de suclos expectficos: por ejemplo, Cedrela odorata requiere suelos. bien drenados,en tanto que Carapa guianensis tolerasuelos imperfectamente drenados. Oltras especies tienen una preferencia clara por ciertos reyimenes de precipitacion; Cedrela y Swietenia casino se encventean en 2onas sin una época seca marcada,como en la costa atlantiea de Costa Rica, ‘Cuneo 2.1. Algunas apace cantroamaricans y condones cies del hibit 7 Pew my | Epoca coca eaesy) | TFC) Pinus canbaen var canhace 000-1800 8. Pcarbaea, var hondironsi 300-400 28 eco ora "200-1800 + (ange egive zooosaecn | 23 penta < (Cora atledora a ‘Swiotonia macrophyte | 4 = El lima puede afectar la fenologia de algunas especies, y ast indirectamente inflir en la distribucién diamétrica de esas especies: Leigh (1999), con base en datos de sus estudios fn Ia Isla de Barro Colorado en Panam, sugiote que algunas especies siguen el ritmo estacional de Hluvia con su ritmo de formar nuevas hojas (por ejemplo, Anacardium cexcelsur cambia su fllaje al comienzo de la époea seca), de floracién (Trica cipo, Dipteryx panamenss, Chrysophyllum spp. normalmente florecen al inicio de la época Iuviosa) y de germinasién (lambién mayor al inicio de Ia época lluviosa). Las épocas secas cotta, o més himedas de lo normal, pueden reduci la floracion y causarafios de ‘menor fructficacion y menor regeneracion en las especies que dependen de In época seca para su floracin. Esta falta de regeneracion en algunos afios puede ser una de las ccausts de distibuciones diamétricas irregular. Sin embargo, las relaciones causales ‘entre variaciones estacionales y el comportamiento fenologico de algunas especies atin no estin muy claras y requieren mayor investigacion 2.4.2 Suelo y topos Los factores que més influyen en la calidad de los suetos de los bosques naturales tropicales hmedos en Amériea Central son probablemente el pH y la humedad. El pH afecta la disponibilidad de nutrimentos minerales (Sénchez 1980). Un pH bajo reduce la Aisponibilidad de cationes de calcio, magnesio yfGsforo y libera camtidades tGxicas de clementos como hiereo,aluminio y manganeso. En la estaciOn experimental de La Selva, Costa Rica se determin que en stelos con pH menor a 55 la disponibilidad de cationes a4 rrBases ecoligicas es menor que en suelos con mayor pH (Solin eal 1994), Parker (1994) sugiere que en suelos con pHT bajo el fésforo es el mineral més limitante, lo que puede afectar el crecimiento de las plantas, dependiendo de los requistos de cada especie, De manera similar, Herrera y Finegan (1997) encontraron en bosques secundarios en el norte de Costa Rica, que el pHy la presencia de aluminio en el suelo fueron factres importantes cen la explicacin de la distribucion de las especies Vochysia ferruginea(suelos mas fcidos con mayor presencia de aluminio) y Cordia alliodora (menos écidos, con menor presencia dle aluminjo). Parece que la diferencia se debe més a la intolerancia por faluminio de Cordia que a la preferencia de ese metal por Vockysia. Un andlisis més detallado realizado por Herrera eta. (1999) indie6 que Vochysia s se adapta muy bien ‘condiciones que no son favorables para otras especies arbéreas en términos de f6sfor0 Yy materia orgénica. Sin embargo, Parker (1994) afirma que todavia falta mucho por ‘conocer sobre las relaciones ene ciclos de nurimentosy la vegetacin, | Elagua en el suelo constituye, a la vez, una oportunidad para el desarrollo de Ins plantas | yuna amenaza. En suelos mal drenados e dan condiciones anaerSbicas que obligan ala vegetaci6n a adaptarse a una disponibilidad baja de oxigeno y niveles tOxicos de hierro ‘y manganeso, Por otra parte, el agua es necesaria para los procesos de transformacién y descomposicién de la materia orgénica,y es esencal paa la germinacisn y el desarrollo dd las plintulas de la mayoria de las especies vegetales de los bosques iropicales En fos ‘bosques tropicales hiimedos de América Centra, a disponibilidad de agua rara vez es ‘un factor limitante para el desarrollo de las plantas. ‘La presencia de materia orpénica en el suelo también es muy importante: su formacién y descomposicion son procesos importantes en Ia. fijacion, transformacién, ‘lmacenamiento y liberacion de calcio, nitrégeno y sulfuro (Sanchez 1982), los cuales son indispensables para el desarrollo y mantenimiento de los eoosistemas.Ademés, la ‘materia orgénica promueve la capacidad de intercambio de eationes, reduce la fijacion de fGsforo, mejora la estructura del suelo y ayuda en la formacion de complejos con micronutrimentos (Sénchez 1982) En bosques tropicales la acumulacin de materia orgénice varia de 3a 15 toneladas de materia seca por afi, de las cuales 30 a 30% se converten en carbono organico del suelo (inchez 1982). La tasa de descomposicién de materia orgénica en los trdpicos tambien es muy alla principalmente debido a las temperaturas alas durante todo el ao, que ‘aumentan la actividad de los organismos que descomponea la materia. Pata mantener ‘un buen nivel de materia orgénica en el suelo (3-4%, Sdnchez 1982) se necesita ‘mantener la tasa de acumulacion de materia orgénica, y la tasa de descomposicién, La remocién de Ia cobertura boscosa pone en peligro este equilibrio, ya que reduce la slisponibilidad de materia seca y aumenta la temperatura del suelo, con lo que puede umentar la tsa de descomposicion en perfodos hiimedos. Cuando la remacion dl {dose es seguida por el fuego, el efecto sobre la materia orgénica puede ser desastrosa, pues ésta es removida en su totalidad de una sola vez. ‘Dos componentes dela topogratia influyen en la vogetaci6a: In altitud (ver zomas de vida dde Holdridge, en este mismo capitulo) y la pendiente. La pendiente puede influ en aspectos del Suelo, como la profundidad (mucho menor en pendientes fuertes que en terrenos planos) y el drenaje (generalmente mejor en pendientes que en valles). Ambos «casos requieren adaptaciones de la vegetacin a las condiciones especticas. a5‘Sivicultura de bosques latifolacos homedos con énfasis en América Central | Sneng (9%) recomend una dsifacon deta cpa de a ape prodtSinspropecmiay fast bsdocnlapentonsapotdid dol ocs—| Tren exes facts linen come psec dees Ramet, iunsacones | cute) Soins dst odo een cn fendutes moore a0 co otc acres ur min lcs do radar peprunon desc some | de vocacin foretal En acta secelén hemes: + "Destacado la importanca de factores climatolégicos, edéieos y topogrdicas en la formacion de los bosques. + Mostrado cémo la dsirbucién de a precptacion puede tener una mayor inuencia sobre los pos de bosque quelapreciptacién total por ao. + Discutido el pity Ia humedad del suoio como fatares importantes en la formacén de ls dierent tipos de bosque 22 Tipos de bosque Existon muchos intentos por clasficar los tipos de bosques tropiceles Para a slvicultura y-el manejo de los bosques, una clasificacion ayuda a distingur entre eas de bosques {que producen diferentes productos y servicios, tienen potenciales productivos diferentes ylo requieren de diferentes actividades para obtener los productos y servicios. Los ‘osques secas, por ejemplo, tienen una composicion florstca diferente de los bosques Inimedos, con mayor potencial para la produccién de madera dura. Los bosques de ‘montafia tienen mayor importancia en la proteccién de fuentes de agua; los manglares plleden ser productores importantes de lea, y pueden ser de menor importancia para la prodluccién de madera, pero casi siempre son esenciales para mantener la diversidad de Ta vida marina. La clatifcacion se puede hacer a diferentes escalas:a nivel regional, a nivel de paisaje y ain a nivel local. Para fa sivicultura de ls bosques hiémedos tropicales, la clasfiacion de principal interés es Ia regional (por ejemplo, bosques huimedos tropicales, bosques hhimedos sub-tropicales) y a nivel de paisaje (diferencias en composicion floistica por cambios en el drenaje ola topografia). La estratificacién que discutiremos en el capitulo de inventarios forestales es la principal aplicacin de una clasificaciOn a nivel de pisaje. Las principales clasificaciones a nivel regional que se han desarrollado para los bosques ‘wopicales aparecen en el Cuadro 2.2. 2.2.1 Clasfcacién de zonas de vida segin Holdridge Holdridge (1967) realiz6 estudios ecoldgicos en Centro y Suramérica, Jos cuales 10 IMevaron a desarrollar una clasifcacion basada en las relaciones entre la fisionomia y ‘complejidad del bosque, por un lado, los factores determinantes para el desarolio de la vida: la disponibilidad de enerpia radiant y de agua en el ecosistema, por el otro lado. Su clasficacion ha sido aplicada, entre otros, por Fournier (1993) para Costa Rica, Peralta ea. (1987a) para Kuna Yala en Panam, Tosi (1971) para Panamé y De la Cruz (1982) para Guatemala, Hoy en diaes la clasficacion mis utizada en América Central ————Bases ecoligicas ‘cuatro 22, Pinel elsieacionas de os bosques ropicalee “ipo de cateason | Ciaicnion Praises Tonnies Fonmaciones inSiEse Tip de vena imate Zonas cas alr (eters presisaconyhumedsd (erapovanopieion pote) Tsarennica | Fos wd Ch, eonsan PERS ESE TBBOY tropicals fomas ce vide comunidades Fares Yanga Aras ve ar — [UBT TTY humededamso onc o roles, tp de] vegetacé,régimen norco Motos suse FiaeaaaGeS Thies de vegaanan — rr aTaTAT careereadesporsu (964 omposkien Foon 22.11 Diponbiided de ens La disponibilidad de energia depende de la cantidad e intensidad de fa radiacin solar fen un sitio. Se expresa por medio de la biotemperatura, Ia eval relaciona la slisponibitidad de radiacidn solar en un momento (temperatura) con la duraciin de la ‘diacion (Cantidad, expresada en (Grins de llitud) (Recuado 2.) EElsistema contempla que la enespia disponible (T,,.) decrece al incrementars la altura sobre el nivel del mar (menor'T) y la distancia desde el ecuador (rados de laltud), de ‘manera que se definen pisos altitudinales o regiones latitudinal, correspondientes diferentes rangos de biotemperatura promedio anual. Holdridge reconocis seis lites inferior (ge 2) EE - a. a Fn A ea ek Ta Pe Pg. 2.1. Esraliiacén ent psc atudals y yore atunales sagen Holi (1996) »Pn ieee vee 28 et ura de bosques ltfollados hkamecos con énfasis en América Central 2.21.2 Dimond de agoe La disponibilidad de agua depende de Ia cantidad de agua que entxe el ecosistema (precipitacion) y la que sale (evapotranspiracién, ETP). Elindicador de disponibilidad de agua se determina dividiendo la ETP por Ia precipitacién (P),ambas expresadas en ailimeteos Indicador de disponibilidad de agua = ETP/R En el sistema de Holdridge, la evapotranspiracién potencial es una funcién de la biotomperatura er 5893xT ., Donde: ETP es fa evapotranspiracion potencial Ty, esla biotemperatura Fecuadro 2.1. Cilules de la botemperatura y disponiilidad de agua para El Ccastilo, Nearagua Tyg t= (2. de nt} (26) donde Ty 08 la botemperatura lemperalura mensualpromeso ‘As se pora, por ejb, calla la botemperatura de un sto como E! Casio en sur de Nicaragua, el cual se encuenva aproximadamente a1” de liud y tne una ‘omporatura mensual prometio de 25.3°C". Su botemperatura es: 258-[( 1 *(259-24)"]= 247°C 700 . Enel mismo ejemplo, a evapotanspiacion se estima en 58,93 * 24.7 = 1486 mano apreciptacon en ElCastilo se estima en 2070 mmo, le que resulta en un indeador fe Sponibiidad de agua de (1456 mm’3070 mn) = 0,47. Segun Holcridge (1906) esto ‘igniea que El Casilo se encuentra en la provincia de humedad hmeda, donde se cesperarian bosques muy himedos ‘Plan General de Manejo Las Quezadas, Universidad Centroamericana (UGA), Proyecto Madera-Siviulura, octubre 1996, La rlacién entre ETP y P determina las provincias de humedad tal como se muestran en Fig, 2.2. En esa figura se ve como Holdridge relacionaba los tres Tactores climatolégicos en forma triangular, usando escalaslogaritmieasBases ecolgicas St Topi Ma rn Gide Conroe Fig. 22 Diagama de castieacion do zona de vid adopt de Hoge 108). En eat ‘elacone la dsponbliéad de enorgia (botenporaira) con la depentiod de opus (preciptacion ()y evaptranspracin (ETP) rea somteads indies oa once de ‘a de inert para Te sveulrs de bosque has opel, 2213 Arecinone Ademés de los tres factores climatol6gicos que Holdridge considera de primera importancia (calor, precipitacién anual y disponibildad de agua), el sistema considera factores ambientales secundatios como suelo, drenaje, topografia, vientos fuertes, nieblas y varios patrones de distribueién de la precipitaciOn. Estos, sin embargo, estan Sujetos a los tres factores anteriores, y s6lo se utilizan para subdiviir las zonas en tunidades menores, ls asociaciones. Holdridge (1996, p29) define las asociationes como “comunidades naturales, que, en condiciones no alteradas, estin ocupadas por ‘enganismos evolucionados adaptados al medio y que, realmente, se sienten en casa dentro de esas condiciones," Los principales grupos de asociaciones son + asociaciones climiticas: rea ocupada por una comunidad en un suelo y lima tpicos de la zona geogratica (la més comin) + asociaciones atmostérieas:érea ocupada por una comunidad con un elma no tipico de ia zona geogréfica. Por ejemplo bosques que se encuentran en la sombra llviosa de cetros aisads, ‘+ asociaciones edifieas: rea ocupada por una comunidad con un suelo no tpico de la zona. Los pinares en la Mosquitia de Nicaragua y Honduras se podrian considerar 29 kk ————————————30 Sivicutura de bosques latfaliacos hamedos con énfasis an América Central como este tipo de asociacion, ya que su presencia esti, entre otras cosa, determinada or vn substrato no muy eoratin para los trépicos, aunque abarca dreas extensas en. + asocinciones hidrieas: rea ocupada por una comunidad en terrenos inundables 0 Pantanosos. Por ejemplo lor bosques con abundancia de individuos de Carapa {ulanensis en la Mosquitia de Honduras Entre las asociaciones atmostéricas se deben incluir aquellas en las que los vientos cestacionales fuertes provocan frecuentes caidas de érboles, lo que imprime caracterstcas particulates ala estructura y dindmica sucesional del bosque. Los bosques ubicados en laderas fuerts,en las que por actividad sismica 0 por precipitacon fuera de fo normal, se originan deslizamientos se consideran un tipo de asociacién edaiica inestable 2.21.4 Importance de las xcicons ele panini dela shia En vista de que lay asociaciones presentan una estructura similar al interior, y diferencias con el resto de la vegetacin, es conveniente identifica las asociaciones aa hhora de levantar informacién y determinar las elases de manejo del bosque. Estos son los crterios que se deben aplica en la estatifcacion de los bosques; en la préctca, sin embargo, rara ver se ha aplicado este tipo de clasficacién en el manejo foresal Estratificaciones como “Bosque joven" “Bosque maduro” (Honduras), 0 "Bosque denso”-"Bosque ralo”, coatribuyen poco a la informacién necesaria para el manejo, si no estan relacionadas con las eaacterstcas de sitio que infuyen en el comportamiento de Ia vogetacién, como las caractersticas ya discutidas. Un buen ejemplo de c6mo se podria estratiicar lo encontramos en La Mosquitia de Honduras, dande el estrato "Bosque maduro” fue subdividido segin la pedregosidad a textura del suelo y la topografia. As, resultaron sub-estratos, cada uno con una especie de Meliaceae relativamente abundante, Por ejemplo, la especie caoba (Swietenia ‘macrophylla se encuentra principalmente en el bosque latiflindo de galeria y en suelos thuen drenados en fajas aledafias a los eerros; el cedro real (Cedrela odorata) tiene relativamente alta presencia en el bosque latifoliado maduro de crests 0 supefices rocosas,y el cedro macho (Corapa guanensis) es abundante en bosque latfoliado raduro de zonas baja sujetas a inundaciones con difcultad de drenaje (Proyecto de Desarrollo Comunitario Forestal, Mocordn. 1998). Mas detalles sobre esta estratiffeacin aparccen en el capitulo sobre inventarios. En esta soceién heres + Explcado la importancia do la clasiteacion de la vegetacén *Analizada los prioipe de clasiicacion en zonas de vida segtn Holdrige. 1 Desorto como a temperature, fa prooptacion y a ésponblidad de agua forman las ‘bases paral clasileacion en zonas de vida. + Indleado en cuales zonas de vida se encuentran ls bosques himedos de nvestro inert.Bases ecolégicas 2.3 Ecologia de poblaciones } Cada bosque esti compuesto por muchos elementos, sean animales, plantas u otros ‘objetos vivos 0 muertos. Cada elemento contribuye al funcionamiento del bosque como ‘complejo. Para mejor entender el funcionamiento de los bosques tenemos que estudiar los diferentes elementos. La ecologia de poblaciones estuidia las agrupaciones de elementos: Ia poblaciones. Poblacién es una palabra muy usada, tanto en ef longuaje comin como en discursos ‘entificos Su significado, sin embargo, puede variar. Podemos hablar dela poblacion de tun pais ode una repin, refiiéndonos alos habitantes de un érea poliicamentelimitada. En la estadistica, I poblacién es un conjunto de objetos de los eules se propone medit las caracteristicas para analizarlas © compararias con las caracteristcas de otras ppoblactones; pueden ser personas, érboles o cualquier otra cosa. Lo que las definiciones tienen en comin es que siempre se refieren aun conjunto de objetos unides por ciertas caractersticas © limites, las cuales son definidas por las personas que estudian la poblacion En Ia ecologi y la silvicultura entendemos por poblacién el conjunto de individuos de ‘una misma especie en un sitio determinado. Ente estos individos debe ser posible el imtercambio genético; es decir, que haya polinizacin entre elles. En la silvcultura de bosques naturales tratamos de inTuir especficamenteen la composici y estructura de Poblaciones de drboles: queremos que Is proporcién de algunas especies aumente en i6n con la proporridn do otras, tanto en cantidad (numero de érboles por hectavea) ‘como en calidad (rea basal y voluien, si hablamos de produccin de madera) Esto se puede lograr por medio de la manipulacion del nacimiento y mortaidad de individuos {La ecologia de poblaciones es el estudio que nos permite entender mejor los factores que influyen en el nacimiento y la moralidad dentro de ciertas poblaciones. {Qué Una potion er Pasarie,po ejemplo. siniciamos una pequets poblacion de hirbas en un tereno reciéa | ands fujeto a un deslizamiento? Podemos esperar que la poblacién aumente en proporcion | Mgwaiae ae on su tamafio inicial (.N,donder es una expresin del crecimiento natural poteacial en sedutinds condiciones sin limitaciones y N el tamafo inicial). El cambio en el tamao de la ppoblaciGn sera dN durante ef periodo dt. En frm oN = N at Sin embargo, la poblaci6n no podeé crecerindefinidamente; en algin momento en el futuro la competencia entre los miembros de la poblacién por nutrimentos, luz yo ‘espacio seré tan fuerte que no permitird el ingreso de nuevos miembros, a menos que ‘otros salgaa. Cuanto mis cerca de este limite, menor ser el erecimiento dela poblacion. Este comportamiento del crecimiento de poblaciones fue dado en una ecuaci6n que cexpresa que el crecimiento depende de la posibilidad del ambiente de abastecer la alimentacién y otros recursos limitados (loistiea); la llamada ecuacion logistica de ‘Verhlst y Pearl (Harper 1977), a —————Es mre eeeSimei coos (einpciien 32 Sivicutura de bosques latfalacios humiados con énfasis en América Central Recuacro 22. La eovacién malemtica del crecimiento de poblaciones propuesta por Vethult (1099, citado por Harper 1977) y lego confrmada de mane Independiente por Peat y Reed (1920, olados por Harper 1977). dN» KN aR La eouacién nos dice que la tasa de creciminto dela poblacin (AN) equivele a la tsa de inoremento potendal por uidad de tempo (rN), mlipieada por el grado en {qe la pobaciin N se ha aldo do su tamaho maximo posible bajo las liitaciones €xistentes (K).K acure en un sto donde a mortalad y fa natalidad de la vegetacion ‘estén en equlbri, En la mayoria de los sitios donde trabajamos, los bosques tropicales imedos poco intervenidos, N estaria cerca de su tamaflo miximo (K), por Io que se pueden esperar cambios poblacionales relativamente pequetos. Los limites de una poblacién pueden ser bastante artificiales. Para la planificacién silvicultural por ejemplo, xe puede definir la poblacién de una, varias o todas las especies, o de solo atboles mayores a 50 cm dap (poblacién aprovechable), roles de 10 em dap (aprovechables y regeneracién establecia),o considera solo la tegeneraci6n no establecida! (por ejemplo, de 30 om de altura hasta 10 em dap). Digamos que un bosque en un sitio especfico es un conjunto de poblationes de diferentes especies y que el sitio tiene la capacidad de mantener un bosque con un dea basal total de individaos mayor a 10 em dap (K) de 26 mma (una medida que combina ‘ndmero y tamafio de érboles). En este momento, el rea basal real (N) es de 38.m*ha,y factor (K-N)/K es igual a 0,027. Ahora bien, siN fuera solo 24 m/ta (por ejemplo, despues de un aprovechamientoy tratamientos silviculturales) el factor (K-N)K seria 1033. En otras palabras, tedricamente se podria esperar que -en el timo caso~ el crecimiento de las poblaciones en conjunto serd mayor que el crecimiento del primer teaso. La ecuacion ayuda en entender el efecto dela reduecién del érea basal sobre el ppotencial de crecimiento del bosque. Con base en las experiencias obtenidas en las parcelas de investigacion del CATIE en Gosta Rica, ecomendamos que si se expresa el tamafio de poblacién en términos del rea basal por ha’, la relacién no sobrepasa el valor de 0:4 para los bosques htimedos tropicales en éreas planas y onduladasy un érea basal original igual o mayor a25 mba En bosques con menor densidad iniial 0 en teas montafiosas este valor se debe ‘mantener probablemente més bajo, por ls riesgos relacionados ala entrada de especies no deseadas (lianas, algunas especies pioneras) y la falta de cobertura vegetal en ppendientes. Note, qu el resultado de Ia f6rmula es Igual al porcentaje de reduccién de! ‘rea basal original. Luego veremos que este es un dato muy importante en la toma de K da un resultado 4e crecimiento negativo en la férmula; sin embargo, en la préctica la poblacién se mantiene 0 sigue ereciendo). Esto puede deberse a una eapacidad de’ (micro)sitio superior ala del sitio en general, también a que temporalmente no eplican algunos de los actores que limitan la capacidad del sitio en tiempos aormales. Por ejemplo, en sitios sec0s, tna seri de ais Iluviosos puede temporalmente aumentar cl erecimiento, lo que ‘puede resultar en dreas basales totales mayoral drea basal esperada segtin la capacidad Ge carga del sitio. Esta situacin se corregiré cuando el cima vuelve a su estado normal, y'la mortaidad aumentard, hasta que el ea basal llegue cerca al punto de su capacidad de carga Hay que considerar, adem que la ecuacién fue desarrollada para poblaciones de una especie, y no para un conjunto de poblaciones de varias especies En el caso de lox ‘bosques tropicales las poblaciones de las diferentes especies interactdan, asf que el srecimiento poblacional de cada especie es afectado por el de las otras especies, lo cual Puede ser una de las principales causas de desviacion del crecimiento esperado de la ‘cuacién. Por ejemplo, en un sitio agricola recién abandonado, dos especies de helidfitas durables invaden el terreno (por ejemplo Vockysia sp. y Swietenia macrophylla). El | stress causado por Hypsipila podria reducir la competividad de Swietenia, Como consecvenciala Vochysia tiene una mayor capacidad -competitva. Aunque desde el | inicio ambas especies encuentran un terreno con recursos abundantes,yambas especies tienen una estrategia reproductiva dirigida al incremento poblacional pido (cominmente Hamada estrategia “re crecimiento de la primera especie en términos del nimero de individuos y del érea basal por hectirea podria set explosivo, como sugiere la ecuacion logistica, mientras que la otra se queda muy atrés del crecimiento esperado porque no logra competir con otras especies invasoras El crecimiento de poblaciones de plantas puede ser impedido por limitaciones temporales, como inundaciones, sequias vientos fuertes, @ por limitaciones locales (Gisturbios en pequetia escala) Al contrario de las especies de fauna, la mayoria de las Dlantas no pueden moverse de un lugar a otro para, en caso de agotamiento o falta de Acceso temporal a los recursos, buscar ottos lugares mis favorables. Como consecuencia, este tipo de dsturbios puede influ en el crecimiento de la poblacién, 23.1 Mortalided y Fecuncidad La constante r incluye efectos de mortalidad (M) y fecundidad (F), mientras que N resume el tamafo de una poblaciOn y la dstribucion de sus miembros en diferentes clases de tamafo, cada una con su propia M y F-Es necesario estudiar estos tres factores en mas detalle para mejor entender Its poblaciones, } [La mortalidad generalmente se expresa como Ia diferencia entre el tamaio de la Poblacion en el alo x y la del afio x+1, en porcentaje de la poblacién del aito x. La 35 el34 See... Ssivicuttura de bosques latfolados himedos con énfasis en América Central poblacién del aio.x+1 representa a supervivencia de Ia pablacn después de un af. Si la poblacién de un bosque es de $00 miembros en el afi x,con una mortalidad anual de 115%, suponiendo que Ia fecundidad es 0 (no hay reclutas), el tamaio de la poblacién fen el ao x+1 sera (1-0,015)x500 = 492,5 miembros. Entonces, después de un ato, la supervivencia es 92,5, 0 ea 98.5%, La mortalidad puede variar de un ao otro. Solamente si estudiamos durante macho Ldempo una poblacién especfica, podremos conocer las tasas reales de mortalidad dela Poblacion en diferentes edades 0 fases de desarrollo. Una mayor precisin se podra Alesnzar si todos los miembros de la poblacién estudiada son de la misma edad (coetanea),como por ejemplo las plantaciones ola regeneracién natural después de una {ala rasa o de cultivos agricolas. En este caso, se puede construir una tabla de vida con la edad, supervivencia (absoluta y proporcional) y mortalidad por unidad de tiempo, como variables. EI Cuadro 2.3 la Fig. 2.3 muestran un ejemplo, Ccuadro 2.2. jmp de un abla dowd de un poblaio cotinea ftcia Tape (eae) Susanne Tanai a a Prsporsenal 33.8 t iS Log supervvenciay ‘moralided .23 Row ie ds a aia in nl Cd 23 El ejemplo anterior es ipica para una poblacién con alta mortalidad al inicio de su ciclo de vida, seguida por una mortalidad constante durante cierto tiempo. Otras pablaciones pueden tener, por ejemplo, una mortalidad constante, o aja hasta legar cas al final de Su ciclo de vida, seguida por una mortalidad altaen los dtimos aos de su vidaBases ecotigicas La mayoria de los bosques de nuestro interés, sin embargo, tienen una mezcla de especies y mezelas de diferentes edades (discetdneo). Afortnadamente, individuos de ‘mas o menos el mismo tamano tienden a tener a misma probabilidad de morir 0 nacer. En consecuencia, para estudios de mortalidad podemos determinar por cada clase de tamatio, cusles de los individuos mueren y etinda. La tabla de vida resultante no representa la mortalidad durante la vida de un grupo coetineo de individuos de una especie, sino la mortaidad que ocurteen cada clase diamétrica durante un period corto em la vida de un bosque con una cierta composicidn florsticay estructura. Aunque en estos casos diffcilmente se puede hablar de una tabla de vida, los datos de, por ejemplo, Peralta et al. (1987b) indican que una representacién del promedio de mortalidad y supervivencia por clase diamétrica para todas las especies mostraré una tendencia muy similar ala presentada en el cuadro 2.3, En esta secelén homo + Defrio qué es una poblacén, + Desert la dndmiea de poblacion fen donde se encussta la poblacion. n relacién con la capaci de carga leit 24 Gremios ecolégicos El comportamiento de los organismos en la natureleza responde a la interaccin de las caractorstcas gencticaz y de los factoros ambicntales) esta combinacion, permite diferentes expresiones de comportamiento que forman un continuo, més que ‘manifestaciones diseretas; por esto se dice que: “..en la naturaleza no hay ni negros ni blancos sino diferentes matices de gris” ‘Tradicionalmente,se han definido grupos ecoldgicos que permiten,en cualquier bosque, reconocer y_agrupar especies que poseen caracteristicas biolépicas y ecol6eicas similares. Budowski (1965), Rollet (1974) y Denslow (1980), entre otros an basado sus clasificaciones en la tolerancia a la sombra; o sea, la capacidad de las plantas para {otosintetizar con bajos niveles de radincién luminica. Signiendo Ia misma linea, “Mabberley (1983) y Whitmore (1984) dividen los deboles bisicamente en dos grupos piioneros (0 némadas) y tolerantes a la soma (especies climax). Mabberly (1983) caractoriza los pioneros,e indica la variaciém en la cantidad de ihuminacién que necesitan las especies que toleran la sombra para estimular su crecimiento. Entre los pioneros tambien distingue un grupo de pioneros durable, que sobreviven por mucho tiempo y a menudo se encuentran como emergentes del bosque. Lamprecht (1990, p. 69) igualmente distingue diferentes grupos de especies segtin sus necesidades de ‘Muminacién durante su vida: “shalt, que requieren plena insolacién durante toda su vide ..escidfta, que se regenerar a a sombra det vuelo y poseen evertualmentelacapacidad de efetuar al todo su desarrollo o requieren sombra cuando menos en su juventud .. hemiscftas,capaces de regenerarse tanto a la luz como a la sombre, pero que ya @ una edad temprana requieren plena luz, cuando menos desde arriba.‘Sivicutura de bosques latflolades himeds con énfasie en América Central Finegan y Delgado (1997), com base en una revision de numerosos autores, roponen tuna elasficacién similar, pero laman a los grupos “gremios", los cuales definen como grupos que utilizan uno 0 varios recursos del medio ambiente en forma similar. Estos eremios agrupan especies que comparten patrones similares de exigencias de radiaci6n Tuminica,regeneracion y erecimiento. . 2.4.1. Estategias de reproduecion Se identifian dos estrategias de reproducciOn: Ia de “producir mas hijos de menor estatura”y la de “producir menos hijos de mayor estatura” (Finegan y Delgado 1997) Laprimera es propia de especies en sitios onde el tamaito dela poblacién (N) est lejos de lenar la eapacidad de carga (K) del sitio, El resultado de (K-N) en la frmula de la seccin anterior es grande, y por endo el efecto de la tasa intsnsiea de reproduccién de Ja poblacién (denominada r en la misma formula) es grande también. A menudo encontramos esta relaciia en sitios agricola abandonados e invadidos por especies como las del género Cecrepia. Répidamente forman una cobertura vegetal pero una vez cerrado el dosel superior y legando a didmetros mayores @ 20 cm, el crecimiento diamétrico yen érea basal por ha disminuye. La segunda estratega se presenta mas en tspecies comunmente ubicadas en sitios donde la capacidad de carga cas esté completa Nes casi igual a K,y atin valores grandes de r no pueden cambiar mucho en el tamato de la poblacién (por ejemplo Minquartia guianenss). Por estas catacterisices se sdenoninan las estategias ™ (la primera) y"K" (la segunda), custo 24, Carstretos do ln estategins de roproducn de especies lretlet Fase aaa aaa ‘cin aia, np neta, pe eS ose arora con age dss |e dg por ‘Sipe: 0 doe ms en 2 reco lene areas vote aoa xtos Sreniarca rots tamer cre pea ata en Tamatoedicons) | Varela snl ope; gnements_ | is omar contra ena ore do capac cage 0) | Senpo;pelaeas con ‘hn cxteanas el Corpo gear, epicbs no oars Tibes para compet sa Sonpeisoas ariecinivespectio | ae meeps Taga vi cra Togas rsa ci er Repeaieed tena a [co aca a Series perint aas is gree “Pete io, cso poms ar Dio erie Teme of = ES seageo Sea ‘capa oe ‘Batam one Las especies que presentan Ia estratogia “r” generalmente durante la mayor pate de su ‘elo de vida tienen un crecimiento poblacional poco limitado por los recursos y se caracterizan por una produccién abundante de semillas; capaces de dispersarse eficientemente a la espera de encontrar un ambiente adecuado (generalmente un claro) para establecerse; mortalidad poco predecible e independiente de la. competencia, 36 Nr LrBases ecotigicas crecimiento ripido y vida cota, Las especies de la estratepia“K” crecen gran parte de su Vida bajo condiciones de recursos limitados;generalmentetoleran la sombra, aunque esto no significa que no aprovechen mayores eantidades de luz para su crecimiento Gptimo:son ‘ms competitvasy tienen una dispersin de semillasKimitada, Entre estos dos extremos hhay muchas especies que han adaptado diferentes aspectos de ambas estrategias. El (Cuatro 2.4 resume las caracteristicas de las dos estrategias 242 Los gemios ‘La agrupacion en gremios propuesta por Finegan (1993) y Finegan y Delgado (1997) cae _muy bien dentro del concepto de las dos estrategias, aunque el principal determinant de {es agrupacin es el comportamiento de ls especies ante las gradientes ambientales més importantes dentro de los ecosistemas boscosos luz y sue, En los bosques tropcales, ct factor uz es el ms limitante para una regeneraciéa exitosa. En conseeuencia, los gremios Principalmente se refieren al factor luz en su nomenclatura. Los autores mencionados contemplan tres gremios: Helifitasefimeras: especies intolerantes ala soma con caractersticas tpicas de especies de Ia estrategia “1”. Generalmente su reproduecién es masivay precog; el erecimiento es ‘pido en buenas condiciones de uzy tienen una vida carta; aptas paral colontzacion de espacios abiertos; Is semillas mantienen su viablidad por largo tiempo, y a menudo se {encuentran en los bancos de semis tanto en bosques primatios como en reas cultivadas [Bjemplos de helifitas efimeras son las especies de los géneros Ceeropin, Heliocarpus, ‘Ochroma y Trema. Pocas especies comerciales pertenecen a este grupo: chroma lagopus Jacaranda copaiay Schizolobium paraybum son algunas excepciones Ea bosques primarios intervenidos 0 no intervenidos, estas especies generalmente tienen poca presencia y una distibucién diamétrica del nimero de arboles por hectirea en forma de eampana,con los individuos concentrados en una a tres clases diamétrcas La Fig. 24 muestra ejemplo de tal distibucién para Ceeropia. Este grupo es comparable con el grupo de pioneras de ‘Maberly (1983) y Whitmore (1988) y las helioitas de Lamprecit (1990). Heliitas durables: especies intolerantes la sombra, de vida relativamente large. Las semills ‘mantienen la vabildad for menos tempo que ls hhliftas effmeras. Ademds de colonizarespacios abiertos, pueden regenerarse en claros mis pequelis en el bosque, aunque requieren altos niveles de luz para” poder establecerse y sobrevivr. Por ejemplo Cedvela odorata, Cea entandra, Swietehia spp., y especies de los igéneros Qualea y Voekysia, La mayoria de las especies comerciales “tradicionales” (de alto valor) y muchas de las comerciales actuales pertenecen a este grupo ecoldgico, Muchas veces (pero no siempre), estas especies muestran una distribucion diamétrica erritica o en cohortes, porque Ie regeneracion depende de disturbice fuetes y entonoes no ocurre tod el tiempo, sino a intervalosirroguares 37Sivicutura de bosques latfolacos himedos con énfasis en América Centra Esel6fias: especies tolerantes a la sombra, aungue la mayoria de ellas aumentan si crecimiento como reaccién a I apertura del dosel. Generalmente tienen un crecimiento ‘ms lento quo las helifitas, con mayor esfuerzo asignado a la produccién de a) ] estructuras permanentes que favorecen - luna vida larga de los individuos. Las 1 semillas y plintulas de las escifitas | {generalmente son de tamaio mediano & iprane, Por ejemplo Virola spp. Carapa ‘quianensis, Pentacleea macroloba y Minguaria guianensis. Muchas especies tienen potencial para el mercado de especies no tradicionaes, paricularmente especies que reaccionan con un crecimiento acclerado al aumento en el nivel de radiacicn luminica. Las especies climax y escisfitas de Mabberly (1983), Whitmore (1984) y Lamprecht (1990) son comparables con este grupo, aunque hay cierto teaslapo entre estas especies y el ‘grupo de helottes durables, ln. En la Fig, 24 se muestra un ejemplo de dlistribuciones tipicas (pero no tnicas) en ‘bosques primarios poco intervenidos de especies representantes de cada premio |g 2.4, pisibucion do aspacios represertantos La presencia de especies de un gremio w fe los gremis Rela cimors (HE), ‘otro en un bosque, 2 menudo se puede hts curable (HO) y eas (ES) inferir de los inventaios foresales. Por fn un bosque intervene nace 40 aros mostrar ‘lstribuciones en cohortes* de posuere 81 on muchas especies, lo que supiere que son as tenn "eee melasma mp ra pine una pi 38Bases ecoligicas especies con comportamiento helifito; pero esto no siempre es la explicacién, La sparicncia de cohortes en los datos més bien puede deberse al hecho de que el amano de la poblacién muestreada es demasiado pequetio para tener toda las fases de desarrollo de ln especie. Este puede ser el caso, por ejemplo en inventarios de bosques fragmentados, ‘como ocurre a menudo en Costa Rica. También puede ccurir en bosques donde ls eas de regeneracién, o ecounidades son relativamento grandes Ea este timo caso, para :muestrearfodas las fases de desarrollo, el rea de muestreo debe ser muy grande Es lifil determinar el tamafio del drea que se deben estudiar para tener una buena idea e In distribucion diamétrica real de las especies: Marmillod (1982), con base en sus experiencias de estudio de un bosque hrimedo tropical de la Amazonia pervana, indica {que deben ser por lo menos Sha. Entonces a interpretacidn de inventaris forestales con elfin de identitiar el gremio de ias especies debe hacerse con mucho euidado. La clasficacion en gremios sugiere clases do grupos de especies con diferencias bien definidas en cuanto a la exigencias de luz Sin embargo, en realidad no existen clases dlseretas, sino un gradiente de aiveles de exigencias. La gradiente entre los requsitos lumnicos de las diferentes especies se puede ilustrar por medio del concepto de umbral luminico: el momento, en ef desarrollo de un érbol, a partir del cual a especie requiere mayores niveles de energfa luminica para continuar su desarrollo. Ea la Fig. 25 se cexquematiza la situacin del desarrollo de diferentes especies. Sobre Ia linea del umbral Jumnico existen condiciones de mayor radiacién (lu), mientras que bajo la linea se presentan condiciones de sombra relativa. La figura seal, para diferentes especie, a Partir de qué momento durante su vida requieren de mayores cantidades de luz, Pot ‘ejemplo, Cecropia obwasfola requiere mucha luz desde Ia germinici6n, mientras que Dipteryx panamensis puede germinar y ctecer a la sombra, pero necesita un aumento en Iuz para pasar de latizal afustal. Obsérvese que no hay una clara agrupacin de especies, Yue ocurren especies en todos los niveles del umbral, Gua ‘carole a preset Sie dolore ‘rye deponbhins 3940 ‘Sivicutura de bosques latfliados himedos con énfasis en América Central En esta seccién heros: sido gremos. + Incicado que cada especte sigue su propia esratogia do reproduccién, * Clasticado especies sogin sus esraégias de reproduccin, 2.5 Organizacién en los bosques tropicales himedos de bajura “Cuando miembros de poblaciones de dos especies © mas comparten el mismo hébitat, forman una comunidad” (Finegan 1997). La comunidad es la suma de las poblaciones con sus propiedades, més las interacciones entre las poblaciones. De acuerdo con Begon fal, (1986, citado por Finegan y Delgado 1997), la comunidad es “un conjunto de Poblaciones de especies distintas, que acurren juntas en el tiempo y el espacio.” Como se aprecia en el esquema que aparece a continuacién, una comunidad de vegetacion puede ser caracterizada tanto por su composici6n, riquezay diversidad como ‘or su estructura, La primera indica cudles especies estin presentes en el bosque. La riqueza se expresa con el nimero total de especies, y la diversidad con el mimero de species en relacién coa el amano de la poblacién de cada especie. La estructura tiene un componente vertical (2,5 em en OSha. El ejemplo muestra una ‘mayor heterogencidad en Ia composicion de los bosques de tierras bajas que en los bosques de altura, | ‘wee(ta) Fig. 28. Curva rea. especie dl conto dendiduce con dp 210 cm on vats sos de la {ordera de Telamarnes, Cota Pca, a elevacnes de 250082000 men adept o£ 8150 Es iS rents) Fg. 29, Curva rea especie para a comurided de plantas con da 22,5 cmon 08 ba do bosque primase mangjad en La Tiintna, Cara fe (Oe 43‘sivieutura de bosques latifolados himedos con enfasis en América Central Liebermann et l-(1996) encuentran una tendencia similar ensu estudio dela vegetacion ‘en las laderas del voleén Barva, Costa Riea. A 100-500 msnm, encontraron mas de 100 especies arbéreas por hectérea contando los individuos con dap >10 cm. La riqueza disminuyé con Is altura hasta 35 especies 2 2000 msnm y solo 29 especies/ha a 2600 2613. Preiacéa La precipitacién también tiene efecto sobre el aimero de especies encontradas en el bosque; a mayor precipitaciOn, més especies se encuentran. Delgado et al. (1997) resumen resultados de Yatios autores para especies con dap >2,5 cm en 13 sitios en cuatro zonas de vida: hasta 100 especies en 0,1 ha en el bosque tropical seco (748-1533, ‘mum/afo);entre 90 y 167 especies en bosque tropical himedo y muy hnémedo (1830-3800 ‘mm/atio) y 258 especies en bosque pluval (0000 mmiaio). 14 Vito Los vientosTuertes, como huracanes, pueden causarclaros muy grandes en los bosques. [Los bosques tropicales hnimedos de la vertiente Atlantica de Nicaragua, Honduras y Guatemala esti sujetos a este tipo de vientos. Cuando una buena parte del bosque es derribada por el viento, se inicia tna sucesion secundaria que cambia dristicamente la composicion del bosque. Ferrando (1998) encontr6, sin embargo, ue en un bosque en Honduras, 24 aftos después del paso del huraeén Fifi, la composiién floristice no fue ‘muy diferente entre sitios afectados y no afectados por el huracin: siete de ls diez especies con mayor IVI (Reeuadro 23) encontrados en cada sitio fueron las mismas en todos los sitios Posiblemente eso se debe a que la composiion y estructura del bosque son el resultado de huracanes frecuentes, de tal manera que muchas especies son tolerantes a viento fuertes, o tienen una estrategia de reproducciOn adaptada a estos disturbs, ecuado 23, Concept dl V v= noe do Valor de Imprtanca Se clea tomando el premade la abundancia 4 espanes como pores dol namaro fot do aoe deo do wa undad googrlea (tye area baal do especies en prcntle dl tal dente da una uid goss (6), Ylaleovenea de as expec proporsin do pagel ena mucdtaen que cae una eld Present) come poreertaje dela sna do lode fas acuondas(F)(N¥G+FV (Cus y Ficnten 1050, Camacho y Hnesan (197, po) enconearn onic parce testis Jo ‘Nexpotanto en La Tb be signs ale paras abolesy paras con un dap S0'emde as cate eapoces mas "mporante a a aaa S032 100 05 108 — 10 aca TST Tao aeeee a Forinandisa paremense tg a4 311 Wale goog {Paimae) 224043 Taste tocar oa a co Podemes vor que Pence impotant, con mayer abundancia Ny ‘dominanci (Q). Ferenc ‘in rrostanies, pero procaine fabio 8 su abundencla, Sind eels pequeis y palnas, no son muy dominantes, aia por ote lad, ex mucho manos standart, pero més deminari gue la Wel Probabbments ce pea coca fbosque smatun bose de Panta Wel, ‘oe ganeree que ot encontraron tents eos es rs Irpertanoa en as oa ea Dares dl exporimerio en Tenia. 44Bases ecoligicas 2.615 Sulor Elcaricter del suelo es otro factor que influye fuertemente en la composicién floristica de Ios bosques. Los suelos presentan condiciones mas favorables para alguns especies que para otras, de tal forma que la composicién de un bosque en una misma zona climética puede variar dependiendo del tipo de suelo. Los resultados del trabajo que ha realizado el CATIE en bosque de altura en Villa Mills, Costa Rica (Orozz0 1991, Blaser y Camacho 1991) muestran un ejemplo dela influencia del suelo sobre Ia vegetaciGn, Dos de los sitios estudiados por Orozco (1991) se encontraron en el bosque pluviel montano a 2700 msam. La Fig. 2.10 representa las especies con mayor importancia eeolégica (IVI) en los dos sitios. La principal diferencia se da en la dominancia (IVI de 554%) de Quercus copeyensis en el primer sitio, y codominancia (IVI de 49%) de Q. copeyenss y Q. costaricensis en el segundo, Los dos bosques erecen en suelos fcidos de origen voleénico y ricos en materia organica, Sin embargo, el segundo bosque (bosque mixto de encino) crece sobre un suelo con una ‘apa delgada de éxido de hierro entre suelo y subsuelo (Placandept), mientras que el suelo bajo el primero (bosque de roble blanco) no tiene tal capa (Dystrandept) (Blazer y Camacho 1991), Estos ttimos autores también indican que la diferencia en suelos se Tefeja en la presencia de bambes Chusquea talamancensis en Placandept y C. tomentosa en Dystrandept. Bowers copays spre apenaus Bi eran ranans (9% oct ast Dlowas especies Mlbcxpatee loves scsie Sous Silo Picard Fig. 240, Reprosertacin parents dl inico de Valor de Impotancia (M7) dol conto do Indios con dap» Tom para dos ses ena fea da rvestgocén y erase ‘Se Via hile, ubeass on boequn pi mest © 2700 ran (Orozco 1091) El pier sia se apovrta cob aus Dystandept, sl seu sare suelo Pacandop, 45as ves on un ‘oor ose frie denn cal we 46 Sivicutura de bosques latfoledos hamedas con énfasis en América Central 28:16 Topas El tercer factor que suele generar cambios en la composicién de los bosques es el referido a las variaciones en la topografia del terreno. Los bosques localizados en laderas suelen tener una composicién diferente de los que ocurren en éreas més planas ‘Aqui median aspectos tales como exposicién del terreno y drenaje, Finegan y Delgado (2997) muestran ejemplos de resultados preliminares de investigaciones en el sitio de investigacin del Tirimbina Rain Forest Center, en el noreste de Costa Rica. Los datos indican que en este sitio, los drboles con >10em dap de Hivella riandra ocurren mas en cimas que en valles, mientras que Carapa gulanensis ocurre mas en valles que en cimas. De ambas especies se encuentran individuos en ls laderas ‘Sin embargo, i bion es cierto que algunos de los Factores agus citados tienen en algunos «ea80s efectos determinantes,es la combinacién de varios deellos la que suele determinar cambios marcados en la composicion floristca 2.6.2 Factores biclégicos que inflyen en a composcién Entre os factores més importantes que influyen en la composicin floristic del bosque, ligados a Ia dindmica de bosque y ala ecologia de las especies que lo conforman, estan ¢l tama y la frecuencia de ls caros,cl temperamento de las especies y las fuentes de semillas. 262.1 Cas [La pretencia de una especie on un sitio determinado responcle, por una parte, @ le cxigencias ambientales y la estrategia de supervivencia de Ia especie, y por otra parte, Js caractristicas del sitio y a estructura del bosque. Vazquez. Vanes y Orazco-Segovia (1987) determinan que las semilas de varias especies de plantas del bosque requieren ‘una eantidad y calidad especifica de radiacién luminica para iniciar el proceso de sgerminacién y mencionan, a manera de ejemplo, a Cecropia obuusifolia. EL establecimiento de un rbol de esta especie generalmente sucede cuando un claro permite la entrada de suficiente enerpia luminica para que las semillas,latentes en el suelo, germinen y se establezcan, Un claro es definido por Brokaw (1982), como “un hueco vertical por el que el rmacroclima lege a una altura no mayor de dos metros sobre el nivel del suelo siendo sus limites los bordes de las copas de fos irboles que rodean la aberturaen el dosel” Para explicar la dstibucién espacial de las diferentes especies en el bosque hay que comprender la dindmica originada por Ia caida natural de los atboles. Este hecho genera los claros o chabls. En franeés medieval, esta palabra se refiere a una serie de hechos {que son desencadenados por la cafda de un érbol: la cafda misma, la apertura del dosel ue permite Ia entrada de luz directa hasta el suelo, la exposicién del suelo mineral Provoeada por el levantamiento de raices, a acumulacién de materia orgénica en el lugar donde cae la copa y la presencia de diferentes intensidades de luz dentro del rea de influencia del impacto, Este fenémeno es uno de los principales catalizadores de la regeneracién y mortalidadBases ecolégicas [La abundancia de claros es inversamente proporcional a su tamafio (Hubbel y Foster 1986), por to que se puede esperar que la frecuencia de elaros tan grandes como para permit el establecimiento de especies tan exigentes en iluminacién como las del pSae¢0 Cecropia sea reducida. Por otro lado, claros pequefios, donde poca vegetacion ex destruida y ta recuperacién se basa principalmente en la regeneracion existent, son muchos mas frecuentes. Para caracterizar los claros segtn la edad, el estado de desarrollo y el tamafio de su vegetacién, Oldeman propone los siguientes conceptos (Oldeman 1983, Oldeman 1950) + Ecounidad: una unidad de vegetacién definida por el tempo; es decir, el momento desde a apertura (edad),y por el espacio, sea la forma, drea 0 tamafo del claro. La ecounidad que tiene su origen en un mismo momento y con dimensiones propias, corresponde a un chabii + Cronounidad: conjunto do ecounidades de diferentes tamatios pero dela misma edad © estado de desarrollo. La cronounidad tiene mas diversidad que cualquiera de las ecounidades que la componen, + Unidad selvitica 0 mosaicor sucesionales: integracién de las. diferentes cronounidades, contemplando también aquellos sitios en los que no se identifican los tasgos de una ecounidad, por ser un fragmento muy pequeiio de otra més antigua (teas de borde). Estos concepts se ilustran en la ig. 2.1. El mismo Oldeman establece que el bosque es un mostico de ecounidades, cada una en proceso de (re)constructiOn, Cada unidad pasa por diferentes fases! innovacion (regeneracién), agradacién (inicio de la formacion de estructura vertical), bicestatiea (acumulaci6n de epifitas, alta fructficacion y aumento de especies de fauna, acumulacién de madera) y degradacién. Un bosqite maduro contiene muchas unidades ¢n diferentes fases de desarrollo, (También ver Hallé eta. 1978 y Whitmore 1984). La composicin floristica de la vegetacin on cada claro depende de factores biofisios, de la disponibilidad de fuentes de semillas, de los requerimientos ecoldgicos de las especies y del tamafio, forma y momento en que el claro aeurti. El tama y la forma del claro determinan principalmente la cantidad y calidad de la energialuminica que penetra en el bosque (Fig, 2.12) Bsa figura presenta un esquema de los efectos que produce la apertura de un claro en el bosque. Cuando se produce la cada de un érbol se genera una apertura con forma de mancuerna en el dosel del bosque: un espacio es abierto en el lugar donde cae In copa y otto en donde antes estaba, los dos conectados por un corredor angosto donde cay6 el fuste. En cada punto dentro ‘de esta mancuerna, los cambios microambientales son diferentes, Ene sitio donde antes estaba la base, el suelo por Io general queda expuesto como resultado del vuelea del 4rbol, lo que libera algunos nutrimentos de eapas mis profundas del suelo. Ea el lugar de la caida de Ia copa ocurre un suministro alto de materia orginica, proveniente de las amas delgadas y pruesas,asi como del follaje del drbol. En la parte central la principal alteracién la produce el tronco; aqui se iberan con mayor leatitud los autrimentos por Ia descomposicién de la madera arSivicutura de bosques latfolacios himedos con énfasis en América Central Fig 211. Reprosentecisn esquematca do un mossico Ago de dfernies tases de fegonorein. Las supereie con dlerentespelroned epresenian cage omados Ice 0-8 aos, 6:10 aoe y 10:20 afos, Cada spor representa una ected {ss euperfses con el mismo patnfoman ura crowned ys ol bosque 05 Un Imoraea scesonal 0 ded schaea (ver tambien seca sobre pocaeos ‘Snamioue an est Tox Olseman 195). Diferentes especies requieten diferentes cantidades do luz en diferentes fases de desarrollo para su regeneraciéa y desarrollo exitoso; asi, el tamatioy la forma del claro ddoterminan ol potencial de ciertas especies de germinar,erecer y sobrevivir. Hartshorn (1980) sugiere que 71% de las especies del dosel superior, 48% del dase inferior y 39% de las especies del sotabosque requieren claros para su regeneracin. mater Iicssmndecepea Lod claros también influyen en la disponibilidad de agua y nutrimentos (Finegan 1997, ‘tregumrecn Martinea-Ramos 1985). Fo. 2.12. Holorogensd ine en un clio: Pate superior) zona de rales, T) zone tone, 6} 29na dea copm. Pre ior: patlonse poco dela vaxacé vrtal ‘Lz, tepestra Ginga contin) y hunedod rela (ine puted) en el sudo. Las lnoas pnteadas ol pate supa oy ou eeneion hozanal cont moves Jl ea. En. frtremo liso se mucetrIm lriiien do ur @ awd dol ea ‘ohm madi (Martner Ramos 1986),Bases ecoligicas “Muchos son los trabajos dirigidos al estudio de la diversidad bioligica de los bosques tropicales,en especial de Ios latifoliados huimedos de bajura(entce otros, Brokaw 198, Hartshorn 1980). Se ha planteado la hipstesis de que los claros son los promotores de la diversidad (Strong 1977 y Huston 1979), lo cual podria depender, sin embargo, del tamailo de los claros y la escala de evaluacién de la diversdad, 26.2.2 Fomacio y reuprcin de coe El proceso de formacién y recuperacion de claros es el componente principal de lo que Hallé et al. (1978) y luego Oldeman (1990) Haman la silvigénesis, el proceso de (Ce)construccién, reiivenacimiento o formaciéa de un bosque. Segin esa teora, cada claro pasa por diferentes fase de (reJeonstruccién, cada una con su propia disteibucion de cantidades de luz, humedad relativa y biomasa en relaciGn con el nivel del piso, Este proceso de silvigénesis dentro de un claro se puede apreciar en la Fig. 2.13. Con la apertura de un claro sucede la destruccién de tna parte de Ia vegetacidn, tal como se ‘muestra en 1a Fig. 2.12. Luego sigue una fase de “crecimiento”, en la cual suelen establecerse especies exigentes de luz y se genera una fuerte competencia entre los individuos presentes en el claro. A continuacion se alcanza durante un petfodo corto una cierta estabiidad en el claro,u homeostasis (ver seccién 2.62.4). Luego de un tiempo, las especies pioneras o exigentes de uz empiezan a mori, pata dar paso a una nueva fase de homeostasis en la cual el espacio viene a ser ocupado por individuos de especies ‘menos exigentes de luz, que se encontrabaa bajo la sombra de las anteriores. 2.62.3 Frecuencia tamato de cars naturales Los claros son importantes tanto en el tiempo (frecuencia con que ocurren) como en el espacio (tamafio). La Windmica de clas varia con las condiciones ambientales de cada bosque. Oldeman (1990) indica que en sitios favorables para el crecimiento de la ‘vegetaci6n solo ocurren claros pequeios, mientras que en ambientes menos favorables para el crecimiento de los bosques (por ejemplo, sitios con huracanes frecuentes, Pendientes fuertes e inestables, inundaciones, incendios) ocurren también claros ‘grandes Martinez-Ramos (1985) reporta 1,6 claros de 100 m por cada 1000 2 por aio (16%) en los bosques secosy sujetos a huracanes de Tuxtla, México. Rivas eta. (2000) encontraron claros hasta de més de una hectévea en el litoral norte de Honduras después del huracén Mitch. Como consecuencia de este huracin hubo sitios ene bosque donde la cobertura sufris datos hasta en un SO%, mientras que otros sitios del misino bosque casi no suftieron ningtn impacto, En sitios favorables como La Selva, Costa Rica, se han encontrado claros que corresponden aproximadamente al 1.25% (Peralta et al. 1987) hasta 6% (Hartshoon 1978, citado por Clark 1994) de la superficie del bosque. Para el easo de Butro Colorado, Panamé, Brokaw (19822) reporta un claro de 150 m? por cada 1000 m? cada 5.3 ais 8% por aio). En general, podemos esperar que entre 1 y 6% del érea de bosques [nimedos tropicales no intervenidos se encuentra bajo claos jovenes cada af. Es importante anotar que el tamaio del claro incide en I composicién del mismo, Los claros grandes, de 150 m? a 400 m,favorecen la regeneracién de especies exigentes de luz, mientras que los claros pequefios (40 m®), erean condiciones propicias para el establecimiento y desarrollo de especies menos exigentes de luz (Martinex-Ramos 1985), Clark (1994), sin embargo, indica que en La Selva, Costa Rica y Barro Colorado, 49Sivjoutura de bosques latfolacos himedos con énfasis]en América CentralBases ecolégicas Panam, slo se lograron detectar correlacionessignificativas entre claros grandes (2300 1m) y algunas especies heliotitas efimeras. Las especies encontradas en claros pequelos, también estaban en los grandes. La misma autora indica que solo para unas pocas especies se logr6 establecer la necesidad de elaros para la germinacién de sus semillas Esto sugiere que muchas especies si bien requieren luz para un buen desarrollo logran germinar bajo un dose! cerrado. Nosotros encontramos abundantes plintulas de Swietenia macrophylla bajo dosel cerrado en wun bosque hiimedo tropical en Honduras, ‘pero observamos una falta general de brinzalesyltizales de la especie en el mismo sitio, ‘on excepcidn de dreas agricolas abandonadas ino seis alos antes Paeciera que si bien ‘Swietenialogré germinar bajo dose, no logré superar la fase de plintala sin acceso a mayores cantidades de luz 2624 Bl equtisis dasmio Los cambios que suceden en os bosques debido ala permanente ocurrencia de laros,y los consiguientes cambios en Ia composicién de los mismos, han levado a sustituir el ‘oncepto tradicional de climax por el de equilibrio dinémico. Originalmente se pensaba ‘que el climax era la fase tltima a la que legaba un bosque después de un largo proceso ‘de evolucién, Se consideraba esta fase como punto final: climax estable. En Ia realidad, cel bosque mas bien..."Parece un mosaico espacial y empora, compuesto por stuaciones que se mueven entre la perturbacion, provocada por lt caida de ramas y drboles,y la recuperacion de la vegetacién” (Martinez-Ramos 1985). Este estado de cambios continuos, que se compensan cada uno, se considera un equiliio dinémico, 2.625 Temperament dels especies El tema de los prupos écoldgicos fue tratado en un sub-capitulo anterior, y se destacé su importancia en relacién con ta frecuencia, forma y tamafo de claros en la seccién anterior. El temperamento es In capacidad intrinseca de las especies vegetaes para desarrollarse en una manera especifica dentro de una comunidad utizando los recursos disponibles, Est relacionado con las exigencias de luz de a especie en diferentes momentos durante su vida, © con su capacidad para sobrevivr bajo condiciones de poca luz y reaecionar a ‘cambios en Ia disponibilidad de luz. Las especies de Ceeropia conforman un grupo que tiene alta exigencia de luz. Pentacethra macroloba, por otro lado, tolera ambientes de poca luz. Notese, sin embargo que, i bien Ia plena luzes una condicién para el desarrollo ‘deespecies como las de Ceeropia, para otras como Pentacethra, la tolerancia ala sombra csuna facultad de la especie, no una condicién oblignda o necesaria, ‘Como hemos visto hasta ahora, las especies suelen habitar ciertos ambientes, Gependiendo de las condiciones favorables de iuminicién (entre otras), de que sispongan. Seré comin, por lo tanto, encontrar especies exigentes de luz en imbientes poco estables oefimeros,y por ota lado, especies menos exigentes de Iuz en ambientes mis estables y menos perturbados. 2.62.6 Dipositdad de seis De mismo modo que la existencia de una especie en un determinado sitio depende de su temperament, también depende de la presencia de semillas en momentos oportuns ‘Tal cisponibildad de semillas depende de los agentes polinizadores en el momento de Noha exgncia d ‘om hs ton ener a 3Sivicutura de bosques latfolados hmeds con énfasis en América Central Ja floracién, de Ia presencia de diseminadores de frutos (animales, agua, aie), del momento de maduracion de los frutesy de la vabilidad de Ia semilla una Vez depositada en um sti, asf como de las estrategias de escape de la especie; o sea, su capacidad para superar Ia amenaza de los depredadares y la presin de la competencia Hartshorn 1980, Guariguata 1958). En la Fig. 2.4 se puede apreciar que la mayor cantidad de semillas de una especie se encuentra cetea del drbol progenitor, pero también, que la supervivencia de las mismas ‘aumenta con la distancia entre Ia semillay el érbol. Este fenémeno muchas veces se ddebe ala mayor probabilidad de ser contagiados por enfermedades cuando crecen cerca del érbol madre y en densidades altas. Ademis, los depredadores suelen tener preferencia por concentraciones de semillas (Guariguata 1998). (Smeses) ase SOS = oS «6 DISTANGIADEL ARBOL PARENTAL (n) Fig. 2:4, Parnes de operand seis (va lagu) y sabreviencia de pln cura ‘Sreca) enn oa de Vala sutamanse onal beaque hums do Bato Colaado, Panama, Las somne qu logan sebrevit son aquelas dispersed aos de be Eel por tucanes yas vee givers grandes (eso), mens en ela epee, el pape de ia fauna Sepeaora puede sor cleo pare un redutamion> Sesto, Modcado de Hows (1800) por Guarguata (199), Por otro Indo, en In Fig 2.15 se aprecia el papel que juegan los distintos vectores de dispersion de semillas en los. bosques lluviosos tropicales. Como se observa, los :mamiferos son los principales dispersores de semillas, seguidos por las aves y el viento Este aitimo tiene una menor relevancia, aunque es importante en la dispersiOn de ‘especies de seillaliviana, las cuales son mis frecuentes en bosques secundarios.ases ecolbgicas 8 seaea Porcentaje del total de especies I WAMIFEROS AVES VIENTO GRAVEDAD, AGUA Tipo de dispersor Fp. 2:18, Poronsje dl nimro toll de especie maderbiescomecss de let bosques [ivosos do Guyana Franco y Sinan doperaes deectamerte por manors, ‘ves, voto y eto aporee: Modicade de Hammond eta (1996) por Guaguata (008) 2.6.7 Deni y svar. ‘Uno de los aspectos pricticos de Ia silvicultura, que se desprende de los conceptos hasta aqui descritos en relaciga con la composicién es Is homogeneidad o heterogeneidad de os bosques. [En general, podemos afirmar que entre menos compleja es la composcion del bosque, ‘menos complejo también sera su manejo. Ello leva a veces a plantearse la aplicacion de tratamientossiviculturales ditigidos a simplficar la composiciin del bosque a niveles |que podrian considerarse extremes y la subsecuente pétdida de la diversidad pueda comprometer Ia sostenibilidad. La diversidad bioldgiea,debe considerarse como un componente esencial de una silvicultura posiiva, Por un lado, la dversidad oftece ‘oportunidades para utilizar mecanismos naturales para la producciGn simultinen de diferentes funciones y bienes, Por otro lado, nos ofrece mayor estabilidad y sezuridad, amortiguando efectos negativos todavia no conocides que podsian resultar de a aplicacién de intervenciones cuando no se tiene sufciente informacion sobre la dindmica del bosque. En bosques con alta diversdad, a menudo varia especies vegetales pueden tener la misma funcin ecoldgicn. La reducciin en la poblacion de una especie puede ser compensada por un ineremento en Ia poblacion de otra especie con Ia misma Tuncion, 53‘Sivicutura de bosques latfolados hiimedos con énfasis en América Central Ota observacién importante para Ia silvicultura es que, en bosques con mayor siversidad, por defincién hay una menor proporcién de especies dominantes; mds bien, lun mayor ‘miimero de especies son escasas De hecho, si consideramos escasas Ia ‘especies representadas por menos de un individuo cada 3 ha en un bosque especifico’ ppodemos encontrar que gran cantidad de especies son escasas, como muestran lot inventarios de varios bosques en Guatemala, Honduras y Nicaragua (Cuadro 2.5, ‘Ademés,habré otras especies escasas que ni siquera entran en el inventario, por ser un ‘muestreo de relativamente baja intensidad (generalmente menor a 5%). ‘La permanencia de las especies escasas en e! bosque puede ser muy influenciada por la silvicultura, ya que su regeneracién generalmente depende de interacciones con polinizadores, dispersores de semilla, depredadores muy especiticos (Leigh 1999) y requerimientos especifcos de habitats Los polinizadores,dspersores y depredadores, ppor su parte, necesitan alimentacién, albergue y espacio para su movilizacéa. Si ‘ratamientos siviculturales driticoseliminan o reducen uno a ms de estos factores, puede eliminar también la presencia de algunos poliiadotes y dispersores, y ast restringir la reproduccién de las especies que dependen de ellos. Por ser especiaisas, estos polinizadores y dispersores no serin sustituides por otras especies, y en consecuencia la regeneracién de especies arbéreas escasas podria ser inhabilitada Cato 28. Prosoncia do eapactes consloradas eaceses en vais sos de equ topical hima on Rica Conta ‘So “eos de | Mimoro | Temata toeque | "do | parla (ceca) | perce | tha Maco, La Mowat Haus ss_| seo | os 160 _| an em) ‘nea Now, Honda a | mw | ow se zag) Tas, RAN, Newagua a | | wox_| 25 20% aa Reeewe Bosewas, Niwogua os | so | ‘or Es 18.00% Tit Var, PO Guatenai 19 zn] eo. ‘et ep ots cman el nie PX, ERE TRANSFOR “Enna a oa se 0 pe 1 mac ea ‘Stucnres sonar sic opr Ps us Aas Tov 4 any yon oa 1 ‘Nes oa ann nha cn prs 1 ga pg en enon “tena sh tom no reonmrarocnm c cn Sba sega a en foun or reo Or ge Hoe ‘Seti tmz gua oa toto ns anameeecamenceBases eooldgioas Recuaco 2.4 Cleuios basios para deteminar el noice de dversidad Fisher’ ‘Supone una relacién logartmica entre fa abundancia de las especies, con muchas especies raras (ax especies con 1 individuo), y pocas especies abundantes A(oa'2¥16 especies on 16 indivdues). En general: (axVN especies con N Individuos, Para el céculo del indice a, 69 relacona el admoro total de especies (8) con ol ‘name total do invduos (N) para obtener un factor x SIN = (1x)-n(129) Ades, se desva el indice a, combinando la ecuacién anterior con las relaciones entre Sy ay x yentro Nye etna y Ne arinttsNa) obtenot la ecuaeisn: IN smplo para una vegetacién quo contane 70 especies y 450 drboles: SIN = 701450 = 01556, Probar x= 0.98; [(1-0.96)0.86/ Probar x=0.95: [1-0.95)0.95/ Probar x= 0.951: [(1-0.951/0.951}'in(0.049))= 0.1554 SIN Entonces obtenomos: = [460(0.049)}0.951 = 232 Este sigica quo podemos esperar pr hecrea 282° 0.951 (gx) 22 especies con un ndviduo y 23.2 *[(0.851)12/12]= 1.08 especies con 12 indisuos. Una revision de varios estudos por Leigh (1999) indies que en los bosques primaros de a Ista Barro Colorado (Panama) Fishor's a Nene un rango de 20.230 y de 40 a 60 en la zona norte do Costa Fica. En bosques topieles de Graz, Colombia, Eolas y Peri ee encontraron as erie 0 y 231 Entonces, es importante conocer Ia diversidad de los bosques y los efectos que intervenciones especifieas tengan sobre ella. Para este tipo de extudios se han desarrollado varios métodos, deseritos en detalle por Magurran (1988) entre otros. Una forma de caleular riqueza de especies por unidad de srea es la curva espece-drea, S ‘embargo, actualmente ésta es considerada deficiente, y se tiende a ampliar la informacion ast obtenida con medidas de abundancia de las especies (por ejemplo Fisher's (Recuadro 24) e Indice de Shannon 1) y dominancia (por ejemplo Indice de Simpson D). ‘cera oo 5spoo shure osterss 56 ‘Sivoutura de bosques latfliados himedos con énfasis en América Central La intervencidn humana no necesariamente tiene efectos negatvos en la flora y fauna, como muestran los estudios de Aguilar (1999), Delgado ef al (1997) y Jol6n (1999) Delgado e al-estudiaron los efectos del aprovechamiento y tratamiento silviulturales sobre la vegelacién, encontrando diferencias principalmente entre Ia vegetaciOn en ‘caminos abandonador y vegetacién no dsturbada La vegetaciGn en claros sin embargo, ‘mostr6 una diversidad y riqueza similar a la del bosque no disturbado, aunque Ia composicionflorstica fue un poco diferente. ‘Aguilar investig6 los efectos del aprovechamiento y tratamiento siviculturales en la riqueza y diversidad de las poblaciones de mariposas grandes yescarabajos estercoleros en Costa Rica. Jolén estudis los efectos del aprovechamiento sobre estos insectos y sobre las poblaciones de pequefios mamiferos en Guatemala. Las mariposas fueron estudindas por su presunta “estrecha relacién con sus plantas huéspedes” y “su sensiblidad @ cambios microclimdticos en el sotobosque” (Aguilar 1989, p. 5). Estas taracteristcas hacen que las mariposas sean buenas indicadoras de cambios en el hdbitat. Adem, lax mariposas son polinizadores de muchas especies arbreas. Los excarabajos, por su parte, viven de excrementos de vertebrados, por lo cual se pueden considerarindicadores de a presencia de esos animales. Una reduccién en la poblacion de esearabajos podria signifiear una menor presencia de sus proveedores de excrementos, Los mamiferos estudiados por Jolén son depredadores y dispersores de semillas. Su ausencia © presencia, entonces, pueden ser un indicador del potencial de regeneracion de ciertas especies arbsreas. Los resultados de los estudios de Aguilar y Jolén indicaron que después del aprovechamiento no hubo cambios significativos nivel de las especies comunes; sin embargo, se observé un aumento en la proporeién de especies raras con respeto a sitios ‘no perturbados. Muchas de las especies raras no fueron encoatradas en el sotobosque de sitios no intervenidos, lo que indica que hubo una migracin de las especies de fuera del ‘bosque o,en el caso de Ins mariposas desde el dosel superior hacia estratos mas bjs. El aumento en el ndmero de especies raras probablemente se debe a un aumento dela diversidad de habitats dentro del bosque. Podria ser que las especies raras desaparezcan con la recuperacién del bosque y la consecuente reduccién de habitats abiertos (claros). En relacién com las especies més comunes de ambos grupos de insects, ambos autores ‘encontraron que unos einco alos después de las intervenciones no hay evidencia de ‘efectos negativos sobre su presencia y abundancia. Los efectos sobre la poblaciones de roedores fueron menos claros, prineipalmente porque no lograron capturar suficientes individuos de diferentes especies para poder legar a conclusiones fies. Estos estudios representan acercamientos temporales a lo que esté pasando en es0s bosques: necesitamos estudios a més largo plazo y en un mayor aimero de sitios para poder confirmar las tendencias encontradas por Aguilar y Jolin. 2.62.8 Page y exkemedades En su libro sobre Ia ecologia del bosque de Barro Colorado, Panamé, Leigh (1999) ampliamente diseute Ia dversidad de especies de Arboles en los bosques tropicales hhumedos. Aparte de los factores mencionades, destaca Ia importancia de plagas y enfermedades especializadas en una o pocas especies. Aunque afirma que todavia no ha ‘comprobado de manera exhaustiva sus supuestos, Leigh sugiere que las plagas yBases ecoligicas ‘enfermedades podrian ser ol factor determinante en ls diversidad de especies arboreas «en Jos bosques tropicals. El crecimiento en el tamao de la poblacin de una especie de plantas puede causar un aumento en la incidencia e intensidad de plagas y enfermedades, lo que provoca una capacidad compettiva reducda 0 mayor mortalidad de los individuos de esa especie y da mayores oportunidades de establecerse a individuos de otras especies. En esta seccén hemos + Analizado tos factores ambientales y biolégicos que Infuyen en I composicién fovstica de ts bosques, ‘+ Presentado ejemplos de cllerencias en compesiciin forisica debide a tactores cados, + Defindo e cancepte de “lao” y su importanca en fs dndimiea de ls bosques. + Relacionado la disponbiliad do uz con el tamaf, forma y frecuencia do loe cares, + Presentado el concepto de equllbiodnamica, + Explicado las dilerencas en temperamentoenire especies debias princgaimante a Glerencias en tolorancia ala sombra y exigencies por alae inleneidades do liz + Mencionado factores que determinan la disponbiidad de semilas + Indicado con ejemplos cémo ia sivicuura, si no se planiica adecuadamonta, pueda aloctar la dversidas biotic, 27 Estructura horizontal Las caractersticas del suelo y del cima, las caracterfstica yestrategias de las especies y los efectos de disturbios sobre la dindmica del bosque determinan Ja estructura horizontal del bosque, que se refleja en la distribucion de los drboles por clase diamétrica, Esta estructura es el resultado de la respuesta de las plantas al ambiente y las limitaciones y amenazas que este presenta. Cambios en estos factores pueden causar ‘cambios en la estructura, los cuales pueden ser intrinsecos a los procesos dindmicos del bosque (por ejemplo, durante las fasesiniciales de la sucesin, la existencia de una estructura boscosa en si misma eambia el ambiente sobre el suele, lo que afecta las ‘oportunidades de germinar y establecerse) Los cambios tambjgn pueden ser causados por factores externos al bosque (aprovechamiento, huracanes, et) La estructura horizontal de una poblacién © de un bosque en su conjunto se puede describir mediante la distribucion del nimeto de drboles por case diamétric, Ast, s¢ hhan definido dos estructuras principales las coeténeas o regulares y las disetdneas o inregulares (Haley y Smith 1972). nla Fig. 2.16 se pueden apreciar ambas estructuras. Una estructura coetanea corresponde a un bosque en el cual la mayor parte de los individuos, de una o varias especies, tienen una misma edad 0 tamalio, o estén concentrados en una misma clase de edad 0 tamafo®. Esta estructura se expresa gréficamente con una curva en forma campana (Fig. 216a). En una estructura discetinea, los individuos del bosque se encuentran distibuides en varias clases de 57‘Sivicutura de bosques latifolades homadas con énfasis en América Central tamafi; lo que se representa mediante una distrbuciOn del tipo jota invertida (Fi 2.16b). También es comtin encontrar bosques cuya curva de distrbuciOn es una J invertida incompleta (Fig. 2.160); esto signifiea que algunas clases diamétricas se encuentran subrepresentadas (tienen povos individu) o sobrerepresentadas ( j 8 { Ay ° Fg.2.16. Ejmpls e we dorrtes etuctures on los bosques: estructura on pot vertical y ‘oespondentes cvs de struc demetica en eminos det nanorede bose por heetrea(Tomade de Hanoy y Sth 1972, Los bosques secundarios j6venes corresponden con frecuencia a estructuras ms 0 ‘menos coetaneas, mientras que los bosques primarios intervenidos y no intervenidos, asi como los secundarios maduros, pesentan estructuras discetineas, aunque en muchos casos de forma incompleta Un ejemplo de una estructura diaméitica disceténes aparece on la Fig. 2.17. Esta corresponde aun bosque aimedo tropicalen la costa atlintica norte de Honduras,a una altitud entre 400 y 1000 msnm, La misma gréfica presenta la distribucin diamétrica de tuna especie de Nectandra y de redondo (Magnolia yoroconte). Como se sprecia, ‘Nectandra sp. sigue en gran medida la forma de J invertda, De este ejemplo se desprende que la poblacion de cada especie también presenta su propia estructura 10 cm. Ciftas similares se han encontrado en ef bosque latifoliado de Honduras. En la RAAN, Nicaragua, sin embargo, se encuentran bosques con un G mucho menor (a partir de 13 m°Vha, Forbes com. per, y Castro com.perst.). Las intervenciones sia control en el pasado han eausado ‘educciones sustanciales en érea basal en, por ejemplo Costa Rica, donde a menudo se encuentran bosques fragmentados privados con un G entre 12 y 18 nua (Obando com. pers?) El 4rea basal real se puede usar como indicador de la aproximaciéa de la vegetacién actual ala capacidad de carga de un sitio (G méximo en el sito). Sin embargo, para doterminar el estado del desarrollo y la estructura del bosque se necesita complementar loc datos de rea basal con informacién de Ia comporicion floristic (don buses ctl ‘misma drea basal pueden tener una compesicién completamente diferente) y de la istribuciéa de los érboles por clase diamétrica (una misma érea basal puede signiticar ‘muchos arboles de tamatios pequefos, o pocos drboles grandes; compare Layasiksa Bosawas en Fig.?.19, ambos con un drea basal total de 13 m/ha), Los G difieren, entonces, con la capacidad de carga de un sitio. EI G total y st distribucion por clases diametricas también pueden rellejar el grado de intervencién que ‘currido en un bosque. Los bosques no intervenidos generalmente tienen areas basales similares a las esperadas. Ademds, eneralmente muesiran Una acumulacién de frea basal en la itima clase diametrica (dzboles de diametros més gruesos). Compare, ;por ejemplo, el drea basal total por hectirea de Toncontin, Honduras y su distribucion (bosque parcialmente intervenido), con la de Mocorén, Mosquitia hondurena (intervenido hace 40 anos),y la de Layasksa (fuertemente itervenido hace 30-40 afi) ¥y Bosawas (intervenido hace 30 afos) en la RAAN de Nicaragua (Fig. 2.19), Note la ‘diferencia en distribucién diamétrica entre Layasiksa y Basaws, ambos con el mismo G por ha. La diferencia probablemente se debe al grado de intervencion en cada sitio: Layasiksa se ubica en el irea de influencia de los bananeros y fue fuertemente intervenido (FADCANIC 1998). 1 ara Sours Ut, rape Nec 1. Sana xcupto Par destin FINEECER Ps anal @ fosepuc esta (Sama de cas deinstoy som soelie st62 Sivioutura de bosques latiloiades himedas con énfasie en América Centred 70 (raha) Se oe Clase asta (om) Fig. 219, Ditibuclén del dea basal (G) por clase dlamética do ted ae especies on cuatro bonne Nocori, La Msg, Honduras (tal 25h, terveico hace 4 aos), Liyerisa, RAAN, Nearagua (6 el 132 ma, nersenis hace 40 fos), Boson, BAAN, Nesragua (G tll 1,1 ha, reorericehaco 30 ace), Taeont, Aico rot, Honduras (G nal 328 nha, parcalmente ntenenio for aprovechanionto esana Delos de, onl’ enerlon CATIE-TTANGEORMACCOHGEFOR ‘Mocorény Treontn,CATIE-TRANSFORNAFADCANIC yaaa}, UNA (Sreava). En osta seceén heres: + Usado as sistrbuclones dlaméticas del nimero de éboles y rea basal por hectares pare descrbirla esuctura horizonal dol bosque. + Prasentado ejempios de dstbucones del area basal para algunas espocis y forentes bosques en América Central + Destacadolaimporlanca da rea basal ia sivicultura, 2.8 Estructura vertical Lacestructura vertical del bosque est déterminada por la distribucién de fos organismos, tanto plantas como animales, a lo alto de su perfil. Esa estructura responde a las, caracterstcas de las especies que la componen y a las condiciones microambientales presentes en las diferentes alturas del perfil. Estas diferencias en el microambiente Permiten que especies con diferentes requerimientos de energia se ubiquen en los riveles que mejor satisfagan sus necesidadesBases ecoiégicas ‘Un método comin de presenta Ia estructura vertical es el diagrama de una franja de ka vegetacién (perfil), como muestra la Fig. 220, tomado de un ejemplo de Graaf (1986) para el bosque hidmedo tropical de Surinam, Fg. 220. Elemplo do un pri deun begs himede opel no intverido on Sunam tomo Gat 1986. l peri cubro un rea de 60 m se gn y 20 m de acho para soaioe ‘rads, Loe bso poquetoe eo tron abujades en pate del do pata no ongestinar a dbus, Los perils tienen poco valor para fines de estudios de la estructura en general de ut bosque porque som poco representativos del bosque: un perfil, por st tamafo, puede {cilmente ubicarse en una sola ecounidad, en tanto que el bosque ests constituido por ‘numerosas ecounidades, todas diferentes en estructura y composicién. Sin embargo, para estudios detallados de estas unidades, los perfiles pueden ser muy tiles (Oldeman 1990), asf como para fines de ensefanza y para entender a relacin entre plantas 4 diferentes niveles en el borque El entendimiento de la estructura vertical y Ia comporicién del bosque a diferentes niveles sobre el suelo es muy importante para saber cOmo manipular el crecimiento y la ‘composicién floristic del bosque. Una variable para analizar esa estructura a nivel local Ia posicién social de la copa (ver seccién de “Procesos dindmicos'y el capitulo 4) La ppsicion social de la copa se refiere al acceso a luz que tenga la copa de un érbol Individual. Se distinguen diferentes cases de acceso, las cuales estan descitas con mas etal en la seocién de “Muestreos para Ia planifcacin silviultural’,en el capitulo 6 osPor mat da ermarpu ‘SiMicutura da bosques ltfllados hmecios con éntasis en América Central “Muchos esfuerz0s se han dedicado a distnguirestratos vrticales demiro del bosque. En general, es muy dificil determinar si realmente existen, y Rollet (1980, citado por Finegan 1997) sugiere que la determinaciOn de estratos verticales dentro del bosque es un proceso arbtraria, En dibujos de perfies, sin embargo, se han logrado identficar algunas variables tiles para distinguir diferentes niveles; por ejemplo,en relacién con la Aisponibilidad de radiacion lumsnica la concentracién de biomasa foliar y la primera bifureaciéa © rama mds gruesa del arbol, supuestamente el punto de mayor Aisponibilidad de energia en el drbol. Estos conceptos nos pueden ayudar a entender la presencia de ciertas especies a diferentes niveles sobre el suelo. Por el momento, sin embargo, son poco iiles para poder usaris en el manejo forestal En esta seccén hemos: + Establoid a dicta de estngur una estructura vertical bion marcada a nivel de os bosques. + Dado ejemplos de dlagramas de pores de sites para ayudar a a interpretacion de a estructura vertical, + Destacado la impotancia do reconocer la estructura vatical para la planfacion {o tratamiontosalvcuturles, por medio de un andi dela positon social de las copas 2.9° Competencia Dentro de tna comunidad, la planta tiene que relacionarse con otros individuos de la misma especie o de otras especies. Esta relacion puede ser cooperatva, onde diferentes individuos faciitan la existencia de cada uno usando recursos diferentes otransfiriendo recursos que le sobren, Las relaciones cooperativas rara vez se encuentra entre érboles, ‘aunque el hecho de que algunas especies aprovechan la sombra de otros individuos en ‘una fase temprana de desarrollo también es una forma de cooperacién. Generalmente, sin embargo, la suma de la demanda por recursos de los indviduos de una organizaciéa ‘es mayor que la dispoaibiidad: tinen que competi. La competencia leva a que algunos {ndividuos no logren captar suficiente recursos para su crecimiento y supervivenct Esta competencia es uno de los factores principales que se puede manipular en la silviculture de los bosques naturales tropicales, aumentando el crecimiento y la supervivencia de individuos deseables al reducir 1a competencia. La utiidad silvicultural de la manipulacién de la competencia se puede resumir de la siguiente + Orienta o dicecciona la produccién de earbohidratos hacia ciertas especies e individuos elegidos de una misma especie, “+ Modifica las relaciones hidricas en el ecosistema" + Inflaye en la reproduceida de los individuos presentes en una comunidad o * Syren cr me nt alc np terse A esBases ecalégicas Existen basicamente dos tipos de competencia * Intraespecitica, entre individuos de una especie + Interespectica, entre individuos de diferentes especies Cada tipo de competencia con dos estrategias: * Competencia por explotacién, donde un individuo tiene que usar recursos también usados por otros indviduos + Interferencia, donde un individuo activamente evita que otro use los mismos recursos (por ejemplo alelopatia) La competencia resulta cuando la disponibilidad de un recurso es limitada y no es Suficiente para cubrira todos fos individuos. La competencia puede afectar diferentes ‘tapas de desarrollo de una planta y levar a la mucrte a las plantas mas perjudicadas, Generalmente, la competencia es asimética, porque algunas plantas tienen acceso ‘mayores recursos, erecen més répido y por ende también en el futuro tendran un mayor acceso a los recursos. Las causas de asimetria pueden ser genétics, la existencia de gradientes ambiontales w otros factores. 2.9.1 Competencia intaespectice {La competencia intracspectica se da entre individuos dela misma especie. De manera rica se puede representar como aparece en Ia Fig. 2.21 \ eee Doneidad igo Sowa a spac de care na Woralady Monat 6s fronsiasd ex mayo] manor anata aaa on eats oauibio Pebicn rece Poblctn daminuje Fig. 221. Relactn ete donsidad,competenei, moriaiad y nated ents hdituce de una ‘peck (Compatenlanbannpocea 6s66 ‘Scutura de bosques latfolados himedas con énfasis en América Central ‘La competicisn intraespecifica es causada por una alta densidad de individuos dentro de tuna poblacién que regula su tamafo en fases iniciales del desarrollo y en bosques dominados por una © pocas especies Si la densidad es baja, la natalidad tiende a sobrepasar Ia mortalidad y Ia poblaciOn crece, Una densidad alta resulta en una ‘mortalidad mayor que ls natalidad (mayor competencia) y la poblacin disminuye en rnimero de individuos. En ambos casos el tamafio de la poblacién se mueve hacia un panto de equilibrio entre natalidad y mortalidad,o eapacidad de carga “K" del sitio. La apacidad de carga también se reflejaen el rendimiento total final de un sitio: una mayor densidad resulta en competencia, lo que generalmente se refleja en un menor crecimiento, La consecuencia puede ser que haya que esperar mas tiempo para producir el mismo volumen. A partir de una cierta densidad, sin embargo, la cosecha total sera ‘gual para ciertos rangos de densidades. ‘La mayor mortalidad cuando, por ejemplo, la poblacién ha pasado el puntoK" se debe principalmente al fendmeno de autorraleo: la competencia resulta en morialidad, reduciondo el nimero de plantas y permitiendo que los supervivientes tengan acceso a sms recursos y asi sumenten en peso y tama, En los bosques discetineos, este tipo de competencia se puede encontrar a nivel de plantulas,brinzales y ltizales bajos (hasta § em dap), particularmente en claros nuevos, Cuando los érboles Hegan a latizals altos (dap >S cm), la densidad de individuos de una sola especie en un sitio generalmente ha disminuido tanto que ya no hay competencia intraespectia 2.9.2 Competencainterespecica La competencia interespecfica resulta principalmente cuando individuos de una 10 em dap) Inicimente se conederafon 44 especies comerciales, las cuales representaron 44% de los indivduos Y 65% del rea basal (Maria 1986). Seqin datos de las PPM establecidas por sl CATIE, el bosque so Catacteriza por una alta presencia de gavin (Pantaaiinra macrlaba), acompanada por amas de las especies Wolla georl, Inarlea delotiea, Euterpe procatonay Socratea fxorza. En 8! Cuadro SA se preserian las ties sepocies de mayor Importancia {lode de Valor de importancia, I). Slo gaan era comercial, ys6lo gavin y Pautorta ‘campechiana son arvoles del dosel superior. ‘cuaito SR, Espeies de mayer mpi en te dnlepovetare Ean Faas Raa sis Pata aie Sta (0 pers apes Siareseces pz) Fur Dans de 1990, es Una Mange de Boxes Navas. CATE 1958, ie ator Me ene ara, CATE, ove 0 Fina sb 6) mean nar apr ha os ad Cu, eal ea Be 8s84 Manta (1968) concluye, con base en sus dalos, que la existencia de la regeneracion ‘stablecda es sufconte para gaantzar una sogunda cosecha. Ela realizé un muestvoo clagnéstco (ver Capfulo 6 sobre levantamiario de a Informacién) para avaluar el ‘estado sivcutral del bosque antes del aprovechamiento, el cual masts problemas de ‘ompetencia por luz, y por ende, la necesidad de alguna forma de eiminacén de esa ‘competencia. ‘Aprovachamient inicial ‘So propuso realizar un aprovechamiento de impacto reducido,seguido por una mejora del bosque, elminando arboles maduros (Manta 1888). Sin embargo, iniciaimenie el ‘provechamionfo se apes en 7.2 ha, Aunque ge reconeceron 44 especias comercalos (Mania 1968), s6io se aprovechs Pontacethra macroloba, Durant el aprovecharont ‘58 cosecharon 35 ha, 0 sea, un volumen de 25 m/ha (Koppelman 1990). mismo ‘autor evalu los datos causados por el aprovechamiento: 7% del superice del bosque {estaba bajo caminos y senderos, 10% fue afectada pola caida dos arboles tlados y ‘aproximadamenie 12,7% (3 ma) del rea basal erga fue darada,5,1% con dafos ‘severos (Guano 3.R.2). x9 Ie TT Sheena re pc eer panne conser a 2 ipa pasos arora . 7 Mus eons con pea 2 re Pome el wa “Fos Kegnina oy) Cams PG TT PT pete oan ‘cuena las experionias del primer aprovechamiont,y uilizando un conso como base para la planficacién. Esta vez, et numero de especies comerciales se redujo a 21, ormve las ofa: especios no tenian un mercado Inmediat. De estas solo cotaron Jiboles de nuove especies, porque las dems jenfan muy poca presancia on el bosque (enite elas, Carape guianensis, Pihecellebism olegans, Minguartia guianenss, FHyeronima alchomeotdes, Tabebula chrysantha, Quirés y Finegan 1994) CConsideraclones ecoldglasy tonias redujeron todavia mas a intnsidad de cota: no 50 cofaron atbols coreancs a fuentes de agua, ni dboles dcios do extaer 0 que podrian causar apeturas grandes en el dosel. También los dafos fueron reduclos (Cuasros 3.233). Cums 2a, Aaa y ried roma oie pc hace La Tenia epithe Tampere [SS Ie Pat Seepois | ter — [207Sistemas sivcuturalae Murstreo diagnéstico Después del aprovechamiento quedd un bosque remanente con una masa comercial ‘ignifleativa una densidad de 467 dona y 20,7 ma (Camacho y Finegan 1997). sto. ‘bosque tena 44 tustales por hectérea de especies comoreales con buena foima y vigor. De estos, 58% se encontraran an condiciones deficientas de ikminacin, confrmando la ‘ecesidad de iveracion, ya ndicada por Mania (1988) (en o apie 4 hablaremos més sobre tratamientos, y en el 6 sobre ol muesieo y qué signifcan sus resultados), El aprovechamiento de 1980 se desarrall dent del marco de un sistema sivicutural ig. 8.1). Se tras de un sistema potciolco que maneja los ales fvenas, ya establocidos (10 em < dap < DMC), Suponiend un erecimientedlamatico de, omiao (Sitoe 199, Quits y Finegan 1994) se propuso un cco de cota de 19a 20 anos. Neiese ‘Que varias veces duran ol clo se eval ol esta del bosque por macio de cierentos tipos de muestreos aros 2y 10) Los resultados de ls muestreossiven para determina i tipo y la intensiéad do les walamienios sivculurales siguantes, Este pert ‘exbildad yajustes en el desarolo del bosque desputs dels ralamienios anteriores, ‘Tratamientos silvicutturales Después del primer muestreo dlagnéstico, se inciaron tes sistemas experimentales ‘ferentes, para gonerar nuevas experiencia an la regi centroamericana. a) _Unsistema seit al apravechamiento, donde el Unico contel sabre el tur dol bosque {ua la eterminaelén de un metro minimo de conta de. 60\em y la recuccién de datos durante el aprovechamverts 1b) Otro sistema incorpora un primer tratamiento en forma de Woerecin y einai parcial (vor capil 8). ©) Con at ieresr, sistema So aploé un tatamionto mis fete, eliminande varias ‘especies no comerciales pero manteniendo un dosel superior mis © menos hhomogeneo (refnamiento parcial). Para los tes expermentos ee mantra, sin ‘embargo, el mismo marco general sistema pocicico, el mismo ciclo de cota, mismo DMG y los mismos cbjeivos) La préxima actividad sivieuturl para cada ‘sistema sera el segunco muesiteo dagnétioa en el 0 2000, Los rosullades de estos tratamionis indian un elacto postivo sobre e) crecimiento tiametrico de los especies (Camacho y Finegan 1997) yeslan resumidos en eapuo 4 Gal presente texto Parcolas Permanentes de Medicién El seguimento de ls efectos del manejo se hace en parcels germanentes. E| Gusto A.A muestra las diez espacies con mayor IV para cada sislema. antes del ‘aprovechamienio (1990) y sleloafloe después (1908), El aprovechamento tenia poca ifluencia en el orden y ia magntud de los VI do estas especies, pera le tralamionos rederon considerabiomente la importancia de Poutere campechiaa (una Sapolaceae del dose! superior) y Dystovomita pantulata (una Guttleraa del dosel intermedi), en favor de especies comerciales como Vochysia ferugines, Lacta procera Tapia guianenss Un andlisis de la rqueza y dlversidad vegetal del borcue después de ls tratamienos, Ingles que estos parémetos se mantuvieron a nivel del bosque, aunque se observaron ‘cambios a nivel de sts y un incremento de especies holsas (Osigado eta. 1997),a6 ‘Sivicutura ce bosques latfllados hmedos con énfasis en América Central ‘04, nde Ver de praia A) i lr eapeiemas npoturis on s| Stenson patna ny | rarer ‘esr amrrantereacaunero om pram de Fann Tate ao ‘Towa enene cechaneat) Eercanare a a TT ites goo gee ee [ee ‘enornana ome tum rant tara arene ® ‘oul cacti = Dpoomts panes 5 fcoaa wars eecns ae = 300) v_ [im | ws |i | ne | ws ‘cane ui nine ‘Andlisis inanciero {Un ans tianciro dels trabajos ealzados hasta la fecha (Quis y Gémez 1988) Indic que l aprovachamionto en sies renlablo, con Ingres0s nals de 28,6 USSIna por ‘eria en pie, 51,4 USSiha por venia en azerrader,y con relacians ingrosolensto de 6a'y 26 respectvamente (Cusdeo SI.) La renabiidad baja mucho si se considera {odo ol dcloy se Inclayen los costae de Vatamients; si bien sigue sino renable, ya ‘To muy interosante desde of punto de vista del uso de ia tera: apoximadamenie S Usshavaio por venta en pie, © 9 USK/avafo or vena en aseradero. Una extaccion ‘mayor (hasta 18 m%ha se consider justileable) pode hasta dupcar estos Ingresos helos por hectérea, Aunque es cenlabe, [a rentabildad del manojo es. baa. PPrcialmente a debe al taafo pequefo de tas undades de mano en Costa Pca, Io ‘ue eleva ls costes por heelétea do los invents ya planiicacon. Pariaen, {imbign se debe al hecho que realzaron un analiisfihanciero y ne econdmico, Incorpora les oostos que una operadora forest tiene que incur para que sus ‘operaciones sean ecolglcamente acoplables, pero no incorpor ls benelicos. Sd si hay un pago por servicios amblentsles se puede Incorporar los benefiios de tales costae en el andi nanclero, Nélese quo, de todos modos, por cada doar inverido, tos bonelcos son altos (la razén BIC os at, mayor a 15)Sistemas sivcuturales ‘uate AR. Resumen d oss Hale dl rao La Tintin. Osta ne secrecy ois othe ares acl ingen bao US| 30 6 = [Gase wia cr sara) a 2 a Ineo as (USE. oa a7 st Behan B 2 a 2 Ta eR UseRaTee To | er er 18 Treo alot ul USES) a5 © eo TAN USE ents 3 na —| — HT 138 Ino ease rl UES) 1 He E BOR) Oh 3 ra Fie: Guy az TO 3.1 Sostenbilidad y buen manejo Para cl silvicultor moderno la primera progunta sobre las actividades aplicadas en ‘Tirimbina sera probablemente:;soa sostenibles las propuestas? Fara responder, debemos entrar un momento en la definicién del concepto de sostenibilide. El presente texto no pretende entrar en una discusion profunda sobre el concepto de sostenbilidad. Claramente, una buena definiion de ssteniilidad es importante, y debe lograrse un consenso sobre esta defincién. Nilsson (1999), en su libro sobre conceptos bisicos en el trabajo con bosques y comunidades y a partir dela defnicion general de Brundtland, resume may bien el concepto de sostenibilidad en el sentido en que se usa cen la préctica del manejo foresta: "El desarrollo sostenible es el que satsface las ‘nevesidades del presente sin comprometer la capacidad de Is generaciones futuras para satisfacer sus propias necesidades.” Agroga que para ser sotenible,el desarrollo debe continuar. Para ser sostenbles, el desarrollo! manejo forestaly el sistema silvicultural ro deben ser estiticos, sino que deben incorporar actividades que peemitan adaptarlos a cireunstancias cambiantes, sean ce mercado, eventos naturales 0 conocimientos sobre In ecologfa del bosque La preocupacién sobre la sostenbilidad del uso de la tierra ha resultado en varias Propuestas de estindares de evaluacion y monitoreo del efecto de operaciones forestales sobre el ambiente biofisco y social. Tropenbos (1997), Pedroni y de Camino (001), CIFOR (1998), FSC (1999), FAO (1997) y Comisién Nacional de Certifieacién Forestal (1999) diseuten los diferentes procesos de monitoreo y certficacién y la aplicacion de Principio, Crterios e Indicadores (PC&I) en detale, Lat PC& son un ‘mecanismo para evaluar el estado del manejo y para seguir su progreso, y asi pueden {aciltar el mejoramiento del mismo manejo. Los PCA, sin embargo, reflejan el estado del manejo segiin nuestro conocimiento actual, y la percepeicn actual que tenemos de Ia ie towsonaed da ‘rotate sear 87a6 Sivicutura de bosques latifoiados himedos con énfasis en América Central sostenbilidad. Como hemes visto en el capitulo de ecologia, nuestro conocimiento del cecosistema forestal tropical todavia no es completo. La percepcién de qué es sostenibilidad también ha cambiado: ya hace mis de 250 afios se hablaba sobre ‘roduccin forestal sostenible en Alemania, refiriéndose solo a la producciga coatinua de madera, y basindose en aspectos ténicos y econsmicos. Ahora el concepto de sostenibilidad se ha ampliado hacia los ambientes ecolégicos y sociales; pero no sabemos como aplicarén el concepto en el futuro, 3.14. UEs sostenible el manejo en La Tiimbine? ‘Una evaluacion con base en los PCA (entonces pretiminares) de Costa Rica concluys 4que las précticas de campo en ‘irimbina cumplieron con estos PC&I, aunque la ‘documentacién para jusiicar las actividades no estaba completa (Briceso 1997), Estudios realizados por funcionatios y estudiantes de CATIE indican que {la riqueza ydiversidad de especies vegetales no sufi efectos negativos significative, ‘aunque la composicién florstica si muestra cambios (Delgado et al. 1997) 2)en bosques corcanos,sujetos a un manejo similar, la riqueza y diversidad de grupos selector de mariposts y escarabajos tampoco fueron afectados negativamente aunque a composicién demuestra mas especies eseasas (Aguilar 1999) 3)en Tirimbina, el crecimiento diamétrico de las especies comerciales aument6 debido ‘2a aplicacién de tratamientos silviculturales,particularmente en el caso de la liberacion (Camacho y Finegan 1998) 4)el manejo aplicando tratamientos de liberacion es rentable, aunque no sea muy ‘atractivo en {érminos de Ia eficiencia de uso de la tierra (Quirds y Gémez 1988). Por 6iro lado, alkernativas mas efcientes por unidad de tierra, podrian no ser aceptables ‘desde el punto de vist ecoldgico. Hay que considerar que el andlisis que realizaron ‘Quirés y'Gémer (1998) no toma en cuenta lo servicios ambientales que el bosque Drinda. Podemes concluir, entonces, que el manejo es bueno en términos econémicos y ‘ecol6picos. Si bien se confirma la afirmacién de Finegan et al (1993), en el sentido de ‘que el buen manejo forestal es posible y puede ser rentable, todavia no sabemos si sera sostenible. En esta secon hemes: + Prosoniado ol concepio de sistemas siviculurales. 1 Resumido cémo ee detaroiaron los #stomas sivicuturales en les téplens durante sgt XX. + Presentado un slermplo de un sstoma sivicutural on desarolo en Cost Rca, el cual muestra, entra otras cosas, que la produccién de madera puede ser ‘compatible con varias funciones ecelégieas dol bosque, + Hablado de sostenbildad,Sistornas siicuturales 3.2. Seleccién de un sistema silvicultural {Podemos tomar el ejemplo de Tirimbina y aplicarlo en otros bosques de América Central? La respuesta puede ser muy corta:jNo!! El porqué de esa respuesta seré claro si volvemos a leer el capitulo sobre ecologia, donde se indica quo, a pesar de toner caracteristicas generale similares de bosques Inimedos tropicals, existen diferentes tipos de bosque en América Central, con diferentes estructuras y composicion floristic, y diferentes potenciales de uso. Ademis, ‘ada pais y cada regi6n en el pais, tiene su propio ambiente politico social y su propia caracterstcas econdmicas. Los bosques lntifliados de La Mosquitia en Honduras, por ‘ejemplo, no muestran la fragmentacion de los bosques de Costa Rica, son diferentes en estructura y composicién floristica, tienen otros regimenes de propiedad (estatal versus privado) y tienen funciones importantes en la vida cotidiana de los pueblos indigenas. 3.2.1 Shtemas y objetivo de los propietarios Los sistemas slviculturales deben partir de los objetivos de fos duetios y usuarios y det potencial del bosque para cumplir con estos objetivos Un duefo o usuario de una concesion de 40 000 ha en Nicaragua, ue quiera prodiucir madera de alta calidad para contrackapado, va a necesitar un sistema diferente al de un duefo de una parcela de 35 hha en Ia zona de Rio San Juan que tenga més de la mitad de su parcelaasignada ala ‘produccidn agropecuaria. Para el thtimo, la madera de calidad es una fuente adicional de Ingresos, particularmente en épocas difcles. Los productos principales de su bosque serin postes y lea, También el potencial de los bosques ser diferente en ambos casos diffcimente un bosque de menos de 20 ha va a poder mantener una composicién florstca similar a la del primero, con o sin apravechamiento, con o sin manejo forestal Por la fragmentacion del bosque y la cercania de terras agricolasentrarén diferentes ‘especios de dispersores y predadores de semillas (roedares y escatabsjos, por ejemplo: ver Aguilar 1999 y Jolén 1999) ylo polinizadores (por ejemplo mariposss); © por Io ‘menos cambiaré la presencia proporcional de varias especies Este cambio puede afectar «lpotencial del bosque de mantenerse en su estado actual, aunque podria levarlo a otto ‘estado que sf se podria mantener por medio de actividades de manejo, El primer duesio buscaré un sistema que mantenga el bosque en su estado natural, con ‘algunos cambios a favor de Ins especies comerciales El segundo buscard wn sistema que lolleve a un bosque de composicin y estructura diferente, més parecida ala del bosque secundario,y,una ver legado al nuevo estado, buscaréun sistema silvicultural que logre ‘mantener ese estado. Ambos casos serdn aceptables y a largo plazo podrian legar a sistemas “sostenibles" Este ejemplo nos muestra que la seleccia de un sistema sivcultual se debe hacer por condiciones especticas. Ya en el capitulo sobre ecologia mencionamos dos grupos de sistemas principales: sistemas poicclicos, que tratan de mantener elcarécter dscetineo del bosque, y sistemas monocfcicos, que Hevan el bosque a una estructura coetdnea, 0, {en el caso de muchos bosques secunsdarios, la mantienen. Al concesionario mencionado arriba probablemente le convendria més un sistema polciclico, mientras el finguero podria considerar sistemas que simpliican la estructura y composici6n floristca del a9Los obese ‘Seep 90 Sivicutura de bosques latfokados himedos con énfesis en América Central ‘bosque atin més. En el caso de La Trimbina se escopi6 un sistema poliicico, aunque, para mantener sus procesos ecoldgicos como Ia poinizacin y la dispersin de semillas, Y asi mantener una estructura y composicion floristica parecidas a las actuales, este bosque debe estar vineulado a otros bosques cercanes. El Cuadro 3.1 resume algunos criterios que apoyan la seleccion de un grupo de sistemas silviculturales. Los eriterios incluyen aspectos ecolépicos de los bosques por mancjar (dindmica, estructura y composiciénforistica),aspectos de mercado (tipo de producto) y costos de produccién, Es importante darse cuenta de que la silvicultura maneja procesos a largo plazo. Con frecuencia el silicultr tiene que tomar decisiones que no estin bien fundamentadas en experiencias reales, Por esta #826n, es importante eviar las decisiones de manejo forestal que restrinjan excesivamente la libertad silvicultural de ln préxima generacién de sivicultores creando situaciones que podrian llevar a un callejn sin salila.Piense, por ejemplo, en la decisién de talar un bosque natura y convertirlo en una plantacin. Si por alguna razén t6enica 0 econémica la plantacion no funciona seré muy dificil, una vez climinado el bosque natural, volver a un bosque similar l original. Sejustfica una decision {de este tipo solo sla plantacin resultante va.a tener mayores oportunidades de sobrevivie aque el bosque original. Por ejemplo,el duefo de las 35 ha en Rio San Juan podria justifica a decisién de convertir cl bosque primario en bosque secundario, o an en una plantacién, porque la fragmentaciin de los bosques en la 2ona hacen casi imposible mantener los bosques en su estado actual. Sin embargo tal decision se debe tomaren el contexto de un manejo a nivel de paisaje: ain pequefos los bosques existentes pueden tener mucha importancia para la biodiversidad en la zona, y, los bosques cerea de los cursos de agua, tienen un papel {importante en la proteccion dela calidad y regulacién del flujo de agua. También se deben considerat las oportunidades que ofrecen os rboles que crecen fuera de los bosques, por «ejemplo en los pastos en cecas 0 combinados con cultves agricolas Estos érboles pueden contibuir a la oferta de productos para uso local (lefia,forraje,postes,madera aserrada en ‘dimensiones pequefas) ya la ver formar corredores entre parches de bosques para aves ¥ ‘mamiferos pequeios 3.2.2 Composicién flrstcn y sistemas ‘La composicién floristica y el tamaio de las ecounidades o unidades de regeneraci6n tambien son factoresimportaates en Ia solecién de un sistema silvicultural. En el capftulo sobre ecologia yu vimos como algunos bosques son afectados por dsturbios naturales fuertes, aunque poco frecuentes. Estos, disturbios, por ejemplo huracanes 0 fuegos, ‘generalmente causan elaros medianos a grandes en el bosque, dando la oportunidad ‘especies hliitasefimerasy durables de aprovechar Ia abundancia de uz St las unidades de regeneracién son grandes se puede pensar en manejar el bosque con base en un sistema monociclico, ya que generalmente es més simple y no causarfa mayores cambios en la estructura y composicién del bosqueSistemas sivicuturaies Cuno 8.1, Aspecostcrices y ecole, de mercado y costs oparaclin que carecteizan ae ‘iowa decane «| —~SCSCS tn ‘apecios weno yoo a08| eect eure muy» | Hey nomnstn poset on Sn Do i cone ‘Rogenoracdn enc (05m ep abundant, | No yas ae aman remedo els de ‘Sep prone coe ‘neces dees Siesecpece amano, an | ran udontno mews Mies epoca ai ey aon | lene on co Sr ‘ire ina sede perrcsenes wie | hare oi naon ep ya a Getomtna epae. Ragin persona ‘roan apt, a ‘aaa ‘anaes ie cists on essaia | Wang a dauvice Pesan eae mayor Bega Mae opened ieaner | Orr me Tepocios de moras ‘Sepueatan tne haere arrive, [So pas sorrow rade db ioe be naan oretcios nares porns dare dete | En bonus pao lige de perce pone de nr (Sitios ine erscenarits de CO, ‘vara apr esa eas res agin su) esque wengn (0a seach de rae de nu) om ag os ro. ‘estas de operaciiny ieee a a en yao PT Con nea po aes a F osetia ae elas aca [a arcs a oui asrrn ar oso drain el benue ovement Es infec rsvos de 200 aon tmern | Pooley lrg ere gas sashes rape a4 aoa ‘fe an a tone pre "aural (es, oon pla) aneeogence (Corto de ut peut Somers epee do ‘toons apo pune mae cc ose he {erorom comes ereloee se enas ato 6 coven dl Feconeniale curd yoy snnied an | Res de ia proms prin dpa decree Fenanson goaciadoc cere: dequte | escent de nao ages yrs [ayovecemin, pgs Separe eign | rec rashraraie stn conan fo Ses fave delos parece hua er cur sn ‘tone el sosaun oars “on to dun mayor maa de especies y toes do mayer tart pr enor pay mes a ern bt ops erie a oun pu uma a sae Fr Abe yen Mecon 08 Ba‘Sivcuttura de bosques latiolados himedos con énfesis en América Central En muchos casos as aperturas no son muy grandes y con el tiempo se cierran y la composicién floistice se parece més al bosque origisalmente derribado © quemado, donde sobreviven algunos érboles de especies heiofitas durables. Estos procesos de apertura y recuperacion del dosel ocurren en todo el bosque. Como) consecuencia, podrian existr,dispersos o en manchas, érboles helidfitos durables ‘maduros sin que haya regeneracidn, o con regeneracién en ecounidades jévenes. Este parece ser el caso de especies muy valiosas como la eaoba, el cedro, yen Honduras, el redondo (Magnolia yorocont). ‘A veces, estas especies son las tnicas aprovechables, porque los costes de extraccién y transporte son tan altos que solo estas especies reciben un precio suficiente para cubrirlos. En estos casos es importante escoger un sistema que asogure la regeneracién } de estas especies lo que posiblemente exige la creacion de elaros de mayor tamasio que Jas aperturas creadas sslo por el aprovechamienta. Casos como estos nos exponen al dlilema de eseoger entre la regeneracion de ls especies valisas por media de sistemas {que emplean una forma de tala rasa en grupos, © una mayor conservacién del estado “original del bosque por medio dela cortaselectiva. La decisén se debe tomar en forma individual para cada caso, tomando en cuenta las oportunidades de recibir pagos por servicios ambientales. ‘Con Ia aceptaci6n de otras especies en el mercado, a precios competitivos el problema se disminuye. En este caso, el silvcultor tiene mis opciones y puede manejar, por ejemplo, diferentes partes del bosque segin su potencial para cada especie o grupo de especies Tambien puede distribuir mejor los arboles por cortar y conservar sobre la superficie del bosque, manteniendo una distribucion de ecounidades de diferentes edades en todo el bosque, como aparece en la Fg. 211 ‘Adem tenia la posiblidad de compensar la pérdida econsmica por Ia conservacion 4e algunos drboles grandes de, digamos,caoba, con lacorta de érboles de especies menos. valiosas. Amtbas condiciones facili ef manejo con base en sistemas policclicox En América Centra, la mayorta de los bosques primatis hiimedos tropcales muestran caracteristcas ecol6gicas que favorecen sistemas policiclicos; aunque existen poblaciones de especies helisitas durables, estas son generalmente escasas y dispersas, La composiciin floristica de estos bosques es diversa (pocos individuos de muchas especies), la estructura discetinea,y generalmente los claros naturales y los eausados ‘porel aprovechamiento son de pequefios a medianos (<300-m) (ver Brokaw 1982, Clark | 1994, Martinez Ramos 1985, Peralta eta. 1987). No obstante, en bosques fuertemente afectados por huracanes el tamatio de los claros puede aumentar hasta unos 1500 m* (Rivas 2000). Adin en este casos sin embargo, se ha optado por sistemas poliilicos, buscando adaptaciones que ateguran la regeneracién de especies que regeneran en laros medianos a grandes. 3.23 El papel del bosque En Ia seleocén de un sistema silvicultural, sempre debemos tener claro el papel del bosque dentro dl paisaje,a escala regional y ain a nivel mundial, Los bosques primarios no intervenidos, por ejemplo, tienen un papel muy importante en el mantenimiento de oe‘Sistemas sivculturales la biodiversidad y proteccién de especies en peligro de extinci6n, Para estos bosques Fecomendamos no hacer intervenciones que podrian cauiat efectos negativos en la biodiversidad. Pretendemos que los sistemas y actividades propuestas en est libro se apliquen s6lo en bosques primarios ya intervenides y hosques secundarios,y slo si estos ‘bosques no tienen una funcién elara de proteceién de laderas con pendientes fuertes © de cursos y fuentes hidricas Tgualmente, los bosques en pendientes fuertes (260%) requieren més cuidado. Si es factible desde el punto de vista socioeconémico, se deben proteger estos bosques. Donde 1 es factible -por ejemplo cuando los bosques no mancjados tienden a desaparecer & favor de reas agricolas,como en la costa norte de Honduras- se debe aplicar un sistema de manejo que mantenga una cobertura vegetal que protege los suclos, y enfocar las actividades en sitios menos susceptibles. Generalmente esto se logra con sistemas plicfclcos combinados con sistemas de aprovechamiento artesana Antes de seleccionar y desarrollar sistemas silvculturales es importante consiltar con planes de ordenamiento territorial a nivel local regional y nacional, para asepurarse que cluso de Ios bosque para la produccidn de madera coincide con el potencal de ls stelos ¥ los objetivos de estos planes. En esta seccién hemos: + Dato pautas para la seleccion de sistemas que lego se pueden adapta a las concisiones locales. + Comparado as viaje y cesvontajas de sistemas dscetancos (poticicicos) y ‘ostineos (monocictices + Enfocado la sivcutura en bosques primaros ya intervenidos durante ls dtinas| 60/80 afos, on hosques secundaros, + Dado éniass ala solatcn do sistemas con base on la ecologia del bosque, ‘mercado y funcién del bosque dentro de su contexte palico y eocloecondmico. 3.3 Los primeros sistemas silviculturales en los trSpicos 3.3.1. Cotta limitada por cidmetr minimo Los sistemas ms viejos aplicados en gran escala se basan en la limitaiGn del diémetro «partir de cual se permite talar les érboles (Dimetro Minimo de Corta, DMC), Este sistema se basa en el principio de que si se determina ef DMC a niveles suficientemente altos se evita una sobrexplotacion ¥, en teorta, dea un bosque remanente con sficiente potencial para ser aprovechado cada 20 40atios En a prctica, est sistema no cumplis ‘con sus objetivo, ya que parte de la siguientes premisas: 1) las especies comerciales stdin representadas en todas las clases diamelrica,asegurando cosechas con intervalos relativamente cortos,2) estas especies se regeneran en los claros ereados y 3) hay una conciencia por parte de los madereros y un control por part del estado que aseguran el respeto a los DMC. En la prictica, ninguna de las res premisas se ha eumplido en Ia mayoria de los paises tropicales, ni para muchas de las especies aprovechadas (Lamprecit 1990, ver también capitulo sobre ecologia de este text). osSivicutura de bosques latfotacos hamedos con énflasis en América Central Al inicio del siglo XX se empezaron actividades para favorecer la regeneracién y ef ‘recimiento de individuos de especies comerciales. Los primeros esfucrzas se realizaron fen Io que ahora es Malasia (Wyatt-Smith 1963). Tales esfuerzos resultaron en sistemas ‘monociclicos, donde el periodo entre cortas (Clo de Corta, CC) depende directamente del tiempo que necesita la regeneracién nueva para llegar al DMC. Siel DMCees de 40 cm, y el crecimiento anual promedio es de 1,0 emiafo, el CC debe ser de 40 anos Entonces, se cosecha Solo una vez durante un periodo equivalente a Ia longitud de Ia vida comercial de los drboles El primer sistema establecido fue el sistema de corta para ‘mejorar la regeneracién (Malayan Regeneration Improvement Felling, RIF), constituido por una secuencia de aperturas en el dosel durante un perfoda de sete afios, hasta removerlo por completo. Este sistema y sus derivados se analizaréa en més detalle cn la siguiente seccin, El Sistema Uniforme de Malaya (SUM) es un derivado del RIF. Estos sistemas fueron adecuados para bosques con altas proporciones de especies comerciales, las cuales, dems, tenlan estrategias de reproduccién bien adaptadasa campos (semi)abiertos yun crecimiento relativamente ripido. iurante los afos 60 poco a poce estos sistemas se tuvieron que abandonar por razones ecoldigcas: los bosques disponibles para el manejo ya no tena la composicin Horistica adecuada para su aplicacién; y por razones econémicas: ya no era posible esperar un ciclo completo (40a 60 anos) para obtener el retorno ala inversiGn por lo tratamientos. ‘Adems,en los afios 70 aument6 la preocupacién por el medio ambiente y la necesidad 4e proteger y conserva los bosques tropicales, 3.3.2 Reduccin del periodo ene coseches iso ans crcunstacias se empcab a dar mis Efi In conversion de os bosqhes teopcsles a plantaciones dante los as 6 els aos 10, a manejo con base en sistemas polos (Fig 32). Fstos sistemas difiren de los monoiclicos en que el Periodo ene eortassucesivas no depende dl tempo nesesaro para que vn brinzal Blcane tants sproveshables (manejo de Is rgeneracion,sino del emp requerido por los fstles (manejo de masa en pic) para alenear el DMC exablec; en fonsecuenciala competenca entre drbols(estadosivcultural del bosque) esuntactor | a considerar. Bajo ests sistemas siempre se mantene una cobertraboscoa lo cal no te el cao con lor sitmas monocicvos, que ciminan completamente el dowel erte | Signin menos riesos ecoligicon Algunas ventjasydesventses de los sstemas mon 7 politics aparcnonenelenndro 31 En ol sudeste asitico, Australia tropical y América tropical se desarollaron varios sistemas policilicos. En la seccién sobre sistemas polcilios se presentan ejemplos de los dos ttimos continentes. Para los estudiantes con mayor interés en el desarollo de los diferentes sistemas silvcultuales en los bosques tropicals himedos,recomendamas el libro de Dawkins Philip (1998). Estos autores describen en detalle los esfuerzos realzados en los paises tropicales para manejar los bosques, yevallan ls Exitos y racasos de estos esfuerzos en \ varios pases o4Sistemas siviouturalas cerae se mod, ae 230) i ani, = Fg. 82. Dssarle te esemassiticuuralas basados el egeneracn natural en bosques meds trepcalos (adapted de Daisy Philp 198), En esta secciin hemos: + Habiado de sistemas simples. ‘+ Anaiizadola tendencia a dar una mayor consideracién ala regeneracin natural Visto e6mo la referencia dele sliveutores oscls entre sistemas polices y rmonocicons. 3.4 Sistemas monociclicos En sistemas monocicicos, el establecimiento de una nubva rogeneracién determina el éxito del sistema. Aungue en teoria se podria establecer regeneracién de cualquier ‘specie manipulando la densidad del dosel superior, el sistema puede volverse muy caro ‘para especies con una produccion irregular de semillas o en cantidades pequefas. Uno de los problemas mas dificiles de manejar en sistemas basados en la regeneraciéa en perturas grandes del dose, es la abundancia de malezas que compiten por los recursos con la regeneracién. El costo de reducir la competencia por malezas es alto y ha sido en nds de un easo la azn principal para abandonar el sistema. oseons nameptnos SiMicutura de bosques latfolados hemedos con énfasis en América Central ‘Los bosques secundarios 0 os dominados por una sola 0 pocas especies comerciales, se prestan ms para ese tipo de sistemas que la mayoria de los bosques primarios. Ademis de que la composicién florstca de estos bosques es mas homogénea,esté conformada por muchas especies eon una produccion de semillas nbundante y frecuente y una 1d de competencia. Ademés, en estos bosques las especies son a menudo de ripido crecimiento y tienen un ciclo de vida corto, lo que significa que fructfican temprano. Sus productos generalmente son lefa y/o pulpa, con algunas especies aptas para la produccién de madera aserrada 0 chapas (por ejemplo Schizolobitim sp), que permite una comerciaizacién de la mayor parte dela masa vegetal Los sistemas monocclcos apicados se puede subsivdir bésicamente en Tos siguientes ups: 8) Sistemas para bosque bajo (tala rasa y ebrote) b)Sistemas para bosque alto, primario y secundario ~ Sistemas que eliminan el dosel en una sola ver y dependen dela egeneraciéa natural de semills,o,a veces, de regeneracion artificial ~ Sistemas con dosel protector con regeneracién natural 0 atiticil + Sistemas de cortas de mejoramiento 3.41 Bosques bajos Los bosques bajos, ue dependen de rebrotes para su regeneracisn, tpicamente son el resultado de usos anteriores, en particular para lea pulpa y postes En estos bosques getieralmente se extrae el producto en una sola ¥ez, dejanco tocones para el rebrote. Los periodos de corta son cortos de tesa diez afios (Recuadro 3.1, 3.4.2 Bosques altos y sistemas de regeneracin natural La decisién de empezar con sistemas monocilicos en bosques altos en Malasia fue tomada principalmente por los elevados costot de extraceién de pocos drboles por hectirea y el alto grado de daftos a la vegctacién que causaria la corta selectiva de Arboles grandes (WyattSmith 1963). En estos bosques se han aplicado dos sub-grupos de sistemas monocilcos. Los dos manejan la regeneracién nueva; uno abre el dosel antes de la corta principal, o deja semilletos para permit el establecimiento de regeneracién nuevayen tanto que el segundo remueve el dosel superior en una sola vez, suponiendo que ya existe la regeneracin suficiente para la préxima casecha. Un tereer sub-grupo que se ha aplicado, sistemas de mejoramiento, en realidad es una adaptacién del segundo; mediante ese se maneja la regeneracién ya establecida con la eliminacién de especies ¢ individuos competidores en el dosel superior. 3.4.24 Regenecin bij dosed protector EI primer sistema de regeneracion bajo dosl fue el sistema malayo de mejoramiento de Ja regeneracion (Malayan Regeneration Improvement Felling System). Fue la base para los sistemas desarrollados en Nigeria y luego en Trinidad. El sistema se bas6 en la remosién de todo el dose! superior en tres ocasiones: dos cortas* para abrir el dosel y favorecer Ia regeneracidn de las especies ms valiosas, yuna corta cinco a ocho alos después en esta se cosechaban los drboles mas valioso=Sistemas sivcuturales FRecuadro 3.1. Deseripeién de un sistema menociclico de bosque bajo en Costa Rica (Conmbucion de Wibert) Jiménez, Profesor Universidad Nacional Aulénoma, Cosa Fea) En Costa Rica esti documeriada la préctioa de monte bajo de manera traccional por parle de campesinos ostoutores de a suregién Caraigres, en la porleria del Vale Central del pais. Un estudio realizado por Miranda (1986) describe la aplicacion do este sistema en pequefos bosques de encino (Quercus cf. seemann), En Ja regin predominan fincas pequefas, dentro de las cuales hay remanentes boscosos. con predominancia de encines (96% de os arbols y 972 del dtea asalha corteeponde aQ. seemamni. Los campesinos dedicaban estos bosques a la producciin de lea para cnsume doméstica o para les bonolicios de ealé, comune en Ia rag, La investigacion realizada encontré que fos campesinos casechaban los arboles y los dejaban rebrtary desarolarse duranto unos seis u ocho ahos. Pasa este period, el ‘ual no era del todo exact, volvian a entrar al bosque para realzar una riova cosech, En algunos casos, l manejo no era completamente tala ass. En aqueoestios donde habla rebotes delgados al momonto ea cosecha, ls campesinos no as talaban, sino ‘que quedaban parala siguiente conta, ‘Se encontrs, ademés, que no ora rocuente la deshia despude de ia tala, poro que era ‘normale autraleo por exceso de rebrotes, muchas veces ayudados pola pudicin de los toneos, ola presencia de muchos ejes al momenta dela cosecha. El ndmero de tals oselata ite los 1300 y 3050 por ectarea, con un promedio do 2397, de los cuales el 24,5% tonan didmetios entre 2'y Som. Dadas las frecuentes nervenciones alas que ‘sometian los rodales, os clamattos de los talos eran pequefos, con un promedia de 10:2 ‘5m en uno defo rods estuiades. Del mismo modo, las aluras no excedlan ls 20 Mm. En {a acualidad, os pequerios bosquetes de encino se han reuido drasicamonte, dada la creciente demanda de la por parto do la industia benofiiadora del café at como Por a expaneién de las reas destinadas al cutvo. Pncpales verajas y desventajas del sistema para este caso: Ventaias: + La ragenoracién del encino por rebrotes se logra pla y talent, + Se obtene una madera especial para produc lef carbon.” + Se aprovecha un allo nimero de tals por hootarea, + El pido crecimiento de les rebrios suprime efecto de a competencia de especies herbdicees, + El manejo basado en este sistema require un minimo de trabajo de mantenimento. Desvenajas. 2 +E sistema, aplicado en esa forma, no permite obtener riadera do aseri, por el poco (gesor do los arboles y su mala forma (eige una adaptacién del sistema, oon "estdndares seleccionadds) + Despuss de varias cosechas ls troncos plordn el vigor, su tasa de recuperacién so reduce, por lo que os necesari regenera’ el edalaifiiameri. “Elsistema solo se puede usar con especies con eapacidad de rebote.98 isioutura de bosques latfollados humedos con énfasis an América Central Este sistema y sus derivados han sido aplicados en areas extensas de Asia y Arica, particularmente en las colonas inglesas Sus principales mévies fueron consideraciones ‘éenicas y su sencillez, que facta el uso en dreas grandes con personal poco capacitado. Hasta los afios 60, los servicios foresales de las colonias fueron inanciados por ppresupuestos independientes de los ingresos directos recibidos por las actividades {orestales.Con la independencia de las colonia, la necesidad de invertr el presupuesto stata en actividades mas productivas hizo mucha presién en los servicios forestales para que su trabajo fuera mas efectivo. En estas condiciones las operaciones bajo el sistema de cortas sucesivas resultaron muy costosas, y en Malasia se vio la necesidad de hacer las operaciones de corta y an‘llamiento en una sola vez, mientras que en Aftica poco a poco se abandons este En Malasia, después de la Segunda Guerra Mundial, la demanda por madera tropical, ument6 nuevas teenologias permitieron el uso de nuevas especies (helisftas durables) mis faciles de mancjar en sistemas simples, una vez establecida regeneracion, 3.422 Renocén de dre! sper en un slave Bajo las condiciones descrtas nacié, en 1949, el Sistema Uniforme de Malaya, SUM (Wyatt-Smith 1963) La clave del sistema es la presencia de regeneraci6n de las especies comerciales antes del aprovechamiento. Con los aos, el SUM suftié varios ajustes para reducir los costos de las actividades silviculturales y mejorar la regeneracin natural. Una breve descripci6n del SUM aparece en el Recuadro 32. A pesar del éxito silvicultural del sistema, los bosques donde se aplicé fueron convertidos en Areas, fgricolas y poco a poco la produeciéa forestal fue empujada hacia terrenos mis ‘ondulados, com uaa composicién Moristica més diversa y problemas de regeneracion de las especies comerciales mis importantes. Como resultado, en los aos 60 se abandons cl sistema a favor de sistemas poiccicos. Recuacko 3.2 Elemplo de un sistema monocilico: el Sistema Unitorme de Malaya El sistema Uniforme do Nalaya (SUM) fue desaroliado para satstacer una demanda craciente de madara y bala 1s oostos por metro cubico de madera cosectada. EI ‘stoma inicia con una evaluacén de la regeneracién existent en el bosque maduro (nuestro de milacres), eaguida po a remocién del dosel superior por medio de cota Y onvenanarniento de todos ls vives a parr de un cero det, So considers Sulclente eel 25% de las parclas estaben ocupadas por brinzales de especios Seseables, y_ 35% con especies comerciales. El dlémetro minimo de. extecciin Iniilmenta fe estaleci en 5 em dap. En los ais 60 se maid este dlameto,y on froas abartas s6lo se permis conara partir de metros mayores (15 em). As 3 10gr6 {una mayor lexbidad en la intnsidad de co. El eequema siguiente mucetra el conoapte de este sistema: