121
4 ESTIMACION DE LAS TASAS DE MORTALIDAD
El Capitulo 3 fue dedicado al crecimiento y los aspectos positivos de la dinamica de una poblacién de
peces. Este capitulo se ocupa de su contraparte negativa, el proceso de muerte o mortalidad (véase
a Fig. 1.3.1.1). El crecimiento se describi6 con ayuda de un modelo con varios parametros; lo mismo
se hard con el proceso de muerte. Los principales parametros utilizados para describir la muerte se
denominan “tasas de mortalidad”
Este capitulo trata de la definicién de mortalidad y presenta algunos de los métodos para estimar
tasas de mortalidad que requieren datos de entrada, procedentes de muestras aleatorias representa
tivas de cierta parte de la poblacién, concretamente de la parte explotada, Estos métodos no exigen
estimaciones de la captura total de la poblacién. Por otro lado, no proporcionan estimactones del
tamaito de la poblacion. Los métodos relacionados con esos aspectos se presentaran en el Capitulo 5
La manera mis facil de deseribir Ia variacién de tamaiio de una poblacién de peces consiste, a
menudo, en seguir el destino de los peces nacidos aproximadamente al mismo tiempo, es decir, de
tuna cohorte, Consideraremos que Ia mortalidad de una cohorte se compone de: la mortalidad
provocada por la pesca y la “mortalidad natural”, que comprende las muertes por todas las otras causa.
agrupadas como: depredacién, enfermedad y muerte por edad avanzada,
4.1 EL CONCEPTO DE COHORTE Y§
U NOTAGION BASICA
Una “cohorte” es un grupo de peces de aproximadamente la misma edad y pertenecientes a la mi
poblacisin (véase la Secci6n 1.3.1). Los conceptos de “fecha de rechutamiento de una cohorte” y de
"reclutamiento” ya se expusieron en la Seccién 1.6. En todas las derivaciones siguientes partiremos
delahipétesis (de Beverton y Holt, 1957) de que una cohorte consiste solo en “peces promedio”, Esto
significa que suponemos que todos los peces de una cohorte tienen la misma edad en tun momento
dado, por lo que todos ellos alcanzan Ia “dad de reelutamiento", Tr (véase la Secci6n 1.6) al mismo
tiempo. En el Capitulo 3 utiizamos analogamente la talla media de una cohorte para describir el
crecimiento. En el contexto de las tasas de mortalidad, lo que interesa es el niimero de sobrevivientes
de una cohorte en funetén del tiempo (véase la Fig. 13.1.1),
Elsimbolo *N(1)" designa el “niimero de sobrevivientes de wna cohorte que alcanzan laedad (". La edad.
Je medir en unidades de aos. Asi, N(Tr) es el “niimero de rectutas” de la pesqueria. El simbolo
se utiliza a menudo para designar el “reclutamiento”, R= N(Ir). La elecci6n concreta de Tr no es
decisiva, ya que todos los calculos se basan en edades relativas (diferencias de edad), En muchas
aplicaciones no es necesario definir la edad de reclutamiento, Tr es ka edad minima en la que los
peces pueden entrar a la pesqueria, es decir, quedan expuestos a los artes de pesca (Beverton y Holt,
1957). La edad en la que efectivamente ingresan a la pesqueria, Te, depende del tamaio de mala
Tese denomina “edad de primera caplura” y representa el comienzo de la “fase explotada’
La Fig, 4.1.1 ilustra las caracteristicas baisicas de la dindmica de una cohorte, debido a la
mortalidad (por causas naturales © por pesca) hay una continua disminucién del ntimero de
sobrevivientes. Al momento de nacer, la cohorte tiene edad cero, Desde la edad 0 hasta Trla cohorte
‘esti en la “fase de prerreclutamiento”, En el presente contexto no interesa lo que ocurre arites de la
edad Tr. Después de esa edad los peces pueden ser capturados si se emplea un arte adectiado con uz
de malla pequeiia. A la edad Te, comienzan a ser capturados con la luz de malla efectivamente en
wo. Por definicién se debe tener que Tr < Te.
En algunas aplicaciones se consideran varias cohortes a la vez, como se ilustra en la Fig. 4.1.2.,
{que representa una situacidn con dos cohortes por aiio durante un period de dos afios. La Fig. 4.1.2 122
Namero de sobrevivientes
N(Tr)*exp(-2#(t-Tr})
fase no explotada
'
reclutimtento |
nacimiento primera captura
° tr Te ‘edad de 1a cohorte, t
1 Caracteristicas basicas de la dlindmica de una cohorte.
Numero de sobrevivientes
Fig.4.1.2 — Hustracién de una situacin con mas de una cohorte (véase la Fig. 8.2.1.1) sun simil del caso de multicohortes en relacién con el crecimiento ilustrado en la Fig, 3.2.1.1
considera mas de una cohorte a la ver, el simbolo N(t) no es suficiente, entonces habria que utilizar
algiin indice para indicar la cohorte. Sin embargo, como aqui se trabajara normalmente con una sola
cohorte, bastara el simbolo breve N(t).
4.2 DINAMICA DE UNA COHORTE, MODELO DE EXTINCION EXPONENCIAL
Sea, por ejemplo, N(0.5) el mtimero de sobrevivientes en la edad (= 0.5 aiios y N(0.50274) el ni
de sobrevivientes un dia después (1 dia = 1/365 afios = 0.00274 afios). El mtimero de ejemplares
perdidos durante ese dia es: N(0.5) ~ (0.50274),
Para designar la variacién del mimero de individuos en un periodo de tiempo relativamente
corto (por ejemplo, 1 dia) se usa el simbolo AN:
AN(0.5) = (0.50274) — N(0.5)
Obsérvese que AN es negativo, porque representa una pérdida en la cohorte, La tasa de variacion del
nniimero de individuos se expresa como:
AN(y/at
donde Ates la duracién del petiodo de tiempo (expresado como fraceidn de aio)
Si N(0.5) = 1000 y N(0.50274) = 997, entonces:
AN(0.5) _ 997-1000
At 0.00274
-1095 por aio,
(Obwiainente la tsa de vatiacion del niimero de indviduos por aio, AN/t, depend del nimero de
sobrevviente, N. Mientras mas sobtevivientes hayan, mayor serd el ndmero de los que mnerary, El
alto ntimero de muertes(jmis de N(0.5)) se debe al hecho de que el eit we hace commas todon
tos ts e partiera con N(O.3) = 1000 peces. Nat no depende de At a que una disminucton de at
redlucini en consecuencia AN. Por eso, es natural ssponet que AN At a proporcional a N
aN
at
donde Z esl coeficiente de proporcionalidad
LEN(W) 42a)
En el ejemplo anterior
ANOS) yw 5 3.
Tae NO) 8 Sagara
cl coeficiente de proporcionalidad, 2, es de 1.095 por aiio, Z se dettomina “tase instantinea de
amortalidad total’, “cofciente de movtalidad total’ @ simplemente “tava de mortalidad lta!” La unidad de
medida de Z es “por aiio”o, en general, “por unidad de tiempo". SiZ, permnanece constante, durante
toda la vida de la cohorte, se puede demostrar que la Ec. 4.2.1 es matematicamente equivalente a
N(Q = N(Tv)%expl-29(-T)] (42.2)
La Ee, 4.2.2 se llama “modelo de extincién exponenciat”y, junto con la ecnacién de crecimiento, es una
piedra angular de la teorfa de poblaciones de peces explotados (véase Baranov, 1918; Thompson y
Bell, 1934; Fry, 1949 y Beverton y Holt, 1957), La Fig. 4.2.1 muestra una familia de curvas de extincién
exponencial para diferentes valores de Z, Cuanto mas alto sea el valor de Z, mas ripido decrece en el
tiempo el niimero de peces en Ja poblaci6n y se hace mas pequefia la edad maxima que pueden
aleanzar.
-1,095°1000
En general, ¢s mas sencillo entender los conceptos de mortalidad y sobrevivencia si el ntimero
de sobrevivientes, en un momento determinado, se expresa como wn porcentaje de la cantidad
original, La Tabla siguiente entrega los porcentajes de sobrevivientes después de uno y dos 124
respectivamente de dos poblaciones sujetas a dos rangos diferentes de mortalidad total, Z
20,
tasa de porcentaje de sobrevivientes (%é) /*
mortalidad después de después de
total mn afio dos atios
z 100¢(Tr+1) /N(Te) 100*(Tr#2) /N(Tr)
05 él 37
20 M4 2
* Porcemtae de sobreviientes = 100exp(Z(Wr)) y r= 1 y 2, respectivamente
a evidente que Z
Re = 20 representa una tasa de mortalidad alta; y q
‘asa de mortalidad total tan alta, estaria pricticamente extinta en dos afios.
ana cohorte sujeta a una,
La Tabla 4.2.1 y la Fig. 42.2 offecen un ¢
sujeta a una mortalidad total constante de Z
la cohorte comienza a ser capt
(vease la Fig. 4.1.1)
mplo de la extinci6n exponencial de una cohorte
1.5 porafio, Para simplificar el ejemplo, se supone qu
pronto como esti disponible a la pesca, por lo que Tr = Te
da ta
La cantidad de sobrevivientes de una cohorte de 100000 reclutas, N(Tr), en una fecha especifi-
«ea, puede ser calculada con Ia Ee. 4.2.2 como se muestra en la segunda columna de la Tabla 4.2.1, por
ejemplo:
N(Tr#0.4) = 100000*exp(-1.5*(Tr+0.4 -Tr)) = 100000*exp (-0.6) = 54881
Como se observa en la tercera columna de la Tabla 4.2.1, el nimero de peces disminuye progresiv:
700
500
N(Tr)*exp(-24(t-Tr) )
300
N(t)
100
tTr
Curvas de extincién exponencial, para Z
0.2, 05, Ly 2 por aito, con reclutamiento
N(Tr) = 1000 peces. 125
TABLA 4.2.1
Extincién exponencial de una cohorte con reclutamiento N(Tr) = 100000
Y mortalidad total (constante) Z = 1.5 por aii.
Se demuestra que la ecuacin AN/At = -Z*N se cumple
para diferentes edades de la cohorte (t).
En la Fig. 4.2.2 se muestra el grafico correspondiente a estos valores.
At es un dia (= 1/365 del ano)
edad de la niimero de cambio en el
cohorte sobrevivientes niimero de peces «SNe 1 oz
tafios N(Ty)*exp(Z4t-Tr)) durante un dia, mS
AN
Tr 100000
Tr0.0+at 99500 a0
Trs0.2 74081
Tes Bassi
Tr+0.6 40657
Trs0.6+at 40490 “167 15
Tr0.8 30119
Tr. 22313,
Tes 10540
Teel 10197 43 15
Tr+2.0 4978
TH25 2351
Tr3.0 m1
TrH3.5 7
Tr3.54a 22.60 215 18
Tr+4.0 247.88
Tr+5.0 31
TrH8.0 O61
mente, durante la vida de una cohorte, ya que Ia cantidad total de peces sobrevivientes es cada dia
mais pequefa. Sin embargo, se puede demostrar que la Ec. 4.2.1
NW
at
“ZENG
cs efectiva para distintas edades de Ia cohorte, a Io largo de todo su lapso de vida.
De esta manera, Ricker (1975) define la “tasa de sobrevivencia”,S, como “el niimero de pecesvivos,
tas un intervalo de tiempo especifico, dividido por el niimero inicial, considerando para ello
mente el lapso di
La tasa de sobrevivencia después de un ao es:
go NOTeH) | Neti expeze(Trv—Te)
NT ~ NT) aoe
Sean tI y 12 dos edades, con t1 < 12. El niimero total de muertes durante el intervalo de tiempo de t1
aes:
Naw)-No2) 126
‘0000.
numero total
de muertes
Mo tgtelzey | F/Z*(N(O.4¢Tr)-N(0.8+Tr) ]
M/Z*[N(0.4¢Tr)-N(0.8+Tr) ]
40000:
Neen)
20000:
Nimero de sobrevivientes de una cohorte
N(t) = N(Tr)*exp(-Z#(t-Tr) )
°
tT 0-8 0.8 z 5 7
oe ee edad de la cohorte - Tr
Fig. 4.2.2 Curvade extinci6n exponencial con N(Tr) = 100000 reclutas y Z
4.2.1). Z permanece constante para todas las edades,
5 (datos de la Tabla
En la Tabla 4.2.1 y la Fig, 4.2.2 se da un ejemplo en el que t = Tri04 y (2 = Tr+0.8 afios, El ntimero
de muertes en este periodo es la diferencia en el miimero de sobrevivientes entre las edades tl y 12:
54881 — 30119 = 24762
De estos 24762 peces, algunos murieron debido a la pesca y el resto murié por otras causas (muertes
ales).
Ya que lo que interesa es conocer el efecto de la pesca en los stocks de peces, se debe hacer una.
clara distincién entre las mortalidades por pesca y aquellas causadas por otros factores. Z es el
coeficiente de proporcionalidad que toma en cuenta el niimero total de muertes, De un modo similar
se puede asignar un coeficiente de proporcionalidad para las muertes debidas a la pesca, llamado F,
yotroa las causadas por la mortalidad natural, denominado M. Fes llamado el “coeficiente de mortalidad
por pesca” y Me] “coeficiente de mortalidad natural’. Estos dos coeficientes pueden sumarse de modo que
2=FiM (423)
De este modo, las muertes se pueden dividir en: las que son consecencia de la pesca (C) y las que se
deben a causas naturales (D). La muerte por pesca durante el periodo de tiempo de tl a 2 es:
C(t) = Fein) N(t2)] (4.2.4)
La Ee, 4.2.4 se denomina “ecuacién de eaptura” (también denominada como la “eeuacién de Baranov"),
en el supnesto de que Fy M son constantes (y por lo tanto Z es constante) entre Tas edades t1 y 12
(Baranov, 1918). La fraccién de las muertes causadas por Ia pesca, F/Z, se denomina “tasa de
explotacién’, la cual se designa como E, 127
El mimero de muertes por causas naturales es, pues
ql.)
Merniay-s0o) a2)
‘Tengase en cuenta que N(t1)-N(t2) = C(1,t2) + D(t1,t2) porque F/Z+M/Z = 1.0,
En el ejemplo dado anteriormente, basado en la Tabla 4.2.1 y en la Fig. 4.2.2, el nimero total
de muertes fue de 24762 peces, con una tasa de mortalidad total constante Z = 1.5. Suponga ahora,
que entre las edades t = Tr+04 y (2 = Tr#08 el coeficiente de mortalidad por pesca es F = 0.6, y el
coeficiente de mortalidad natural M=0,9, Ahora el nimero de muertes debidos a la pesca y a causas
naturales puede ser calculado como sigue:
C(TH404, Tr40.8) (0.6/1.5)*(54881 - 30119) 9905
D(Trs0.4, Tr40.8) (0.9/1.5)*(54881 ~ 30119) = 14857
N(Prs0.4)-N(Tr+0.8) “30119 = 24762
En Ia vida real, las mortalidades varian por lo general con la edad de la cohorte. Los peces pequeiios
(jovenes) estin expuestos a una mayor mortalidad natural porque son mas los depredadores que se los,
pueden comer. Pero, por ou lado, los peces pequetios sufren menos mortalidad por pesca que los mas
{grandes (siejos), bien porque ain no han emigrado a los caladeros, o bien porque escapan a wavés de las
rmallas del arte. Sin embargo, si el lapso de tiempo de tl a 2 no es demasiado largo, se considera una
aproximaci6n bastante buena suponer que F y M permanecen constantes en ese periodo,
La “ecwacién de captura” (Ec. 4.2.4) es una de las expresiones matematicas mas importantes de
la biologia pesquera, Para muchas aplicaciones, sin embargo, es conveniente reordenar sus téminos,
donde la captura esta relacionada con et ntimero presente al comienzo del period, N(t1), Para ello,
la Fe. 4.2.2 se aplica a Nit)
N(12) = N(Tr)*expLZ*(2-T1)] que es equivalente a
N(12) = N(Ir)*expl-Z*(U-Te) expl-Z*(2-U)] y tambien a
(12) = N(U)FexplZ*U2a0)] (42.6)
Insertando la Ec. 4.2.6 en la Ec. 4.2.4 se obtiene:
clue
(el) EU ~ explZ4(2-11))] 427)
La Ec. 42.7 es la version ms cominmente wsada de la ecuacién de captura, Para aplicaciones
eapeciales es conveniente utilizar ota
(1.2) = (2) PN) (428)
done N(1,2) ese *niimero meio de obevivientes durante el period de tiempo det] a2. Para que haya
conformidad entre la Ec, 4.2.7 y la Ee, 4.2.8 hay que tener:
Teexp¢Ze(t2-t1))
Noha = Nays Eespeeete—yy
ata) = Noor Repetaee (429)
La prucba matematica de Ia Ec, 4.2.9 cae fuera del ambito de este manual, Sin embargo, en la Fig.
4.2.3 se demuestra que la Ec. 4.2.9 se ajusta al concepto intuitive del “miimero medio”,
Para el ejemplo usado anteriormente (Fig. 4.2.2 y Tabla 4.2.1), se encuentra que:
—
1508-0.)
= 41269 (compare con la Fig. 42.2)
Na
40.4, Tr+0.8) = 54881° [L-exp(1.5*(0.8-0.4))] = 128
° °
Oe ty ea TO ET Oe in ia 10 Ee
220.5 Aproxinacién: WF = (10.049.2+8.5+7.817.206.606.1)/7 = 7.9
Expresion exacta: W + 10.08{1 ~ expl-0.5)1/0.8 73
+20 Aproximacign: T= (10.0¢7.2+5.143.742.601.961.4)/7
4s
Expresign exacta: W = 10.0¢{1'~ expi-2.0)}/2.0 maa
Lhustracin de ta Be. 42.9% N(eht2) = N(1)*UL = expGZA(B-t1))1/Zs 2-1 = Lao y
21205620. Obsérvese que mientras més grande sea Z, mayor ser la desiacin entre
Inaproximacion y el valor real
C(Tr+0.4,7r+0,8) = (0.8 - 0.4)*0.641269 = 9905,
que es también el resultado que se obtuvo al aplicar la
424.
La Ec, 4.28 tiene la ventaja de que es facil de interpretar. Sostiene que el mjimero capturado
durante el periodo de tiempo de tI a t2 depende de
1) Ia duracién del periodo de tiempo
2) la mortalidad por pesca
3) el miimero medio de peces en el mar
y todas estas afirmaciones son ficiles de aceptar.
Siat=
2-1] es muy pequetia, se puede considerar que la ecuaci6n:
COAL) = AE FAN(O, (42.10)
€s aproximacamente correcto. Si At es pequetia, el ntimero de sobrevivientes cambiaré muy poco
durante el periodo y N y N seran aproximadamente iguales. La Ec. 4.2.10 deriva entonces de la Ec.
4.2.8, La Ec. 4.2.10 ¢8 una tercera version de la ecuacion de captura, que es conveniente para estimar
Ja mortalidad por pesca, creada por una Giniea operacién de pesca, por ejemplo, un lance de arrastre,
como se demostrara en la Seccion 4.3,
Para aplicar el modelo exponencial, la Ec. 4.2.2, y las ecuaciones de captura, no es necesario
suponer que M, Fy Z permanecen constantes durante toda la vida de la cohorte. Ellapso vital se puede
dividir en periodos de tiempo mis cortos, dentro de los cuales se presume que las mortalidades
permanecen constantes, mientras que pueden variar entre los periodos. Como ejemplo, considere 129
una cohorte con un lapso vital de siete aftos. Los siete afios se pueden dividir en wes periodos, como
se muestra en la Tabla 4.2.2. Suponga que N(T1) = 100000; entonces, utilizando la Be, 4.2.6:
Nua) Nel) expl-Z(t2-11)]
N(1r#0.5) = 100000%exp(2.00.5) = 36788
N(Tr#1.0) = S6788*exp(-1.5%0.5) = 17377
N(Tr+6.0) = 17377*expC1.5%5.0) = 9.61
N(Tr#7.0)
N(Tr#8.0)
.61%exp(-1.5*1.0) 214
1texp(l.5*1.0) 0.48
Asi, despues de siete afios la cohorte se ha extinguido, EI ntimero capturado en el primer periodo
(de Tr a T:40.5) es cero porque F= 0. El ndimero capturado en el segundo periodo (de Tr+0.5 a
‘Tr+1.0) se obtiene (utiizando la Ke. 4.2.7)
C(t s40.5,Te41) = N(Ts40.5)*Ee[1 ~exp(Z205)
6
= 36788 935[1 —exp(1.5°0.5)] = 6470
15 t
‘Tambien se podria haber utilizado la Ee. 4.24 para calcular
C(140.5;081.0) = EetNCTr+05) ~NA+L0)] =
95e 36788 17877) = 6470
Para el tercer periodo se procede de modo si
ilar. Los resultados se pueden resumir de la siguiente
a Niu) F
20 1000000 0
THO 05 15 36788056470
TH70 6015 17377011583
(Véanse los Ejercicios en la Parte 2).
4.3 ESTIMACION DE ZA PARTIR DE DATOS DE CPUE Y EL CONCEPTO
DE COEFICIENTE DE CAPTURABILIDAD
El coeficiente de mortalidad Z se puede ealcular cuando se dispone de estimaciones del nimero de
peces de la cohorte en dos momentos diferentes, 11 y t2, Para calcular Z con esos datos, la Ee. 4.26
se puede reformular como sig
14, Nel)
Ne
Para estimar Z con esta formula, no es necesario conocer los valores absolutos de N(t1) y N((2), sino
solo su raz6n. Por lo tanto, ai se tiene solo la estimacion de alguna cantidad proporcional a N(O),
Ec. 49.0.1 aiin se puede aplicar
Zz
(4.3.01)
La captura por unidad de esfuerzo (CPUE), por ejemplo, el nimero de peces capturado por
hora de arrastre, es una cantidad que se puede suponer proporcional al nimero de peces en cl mar
N. Intuitivamente, no ¢s dificil aceptar que sien el mar hay el doble de peces, se capturara dos veces 130
TABLA 4.2.2
jemplo de la dinamica de una coborte con diferentes tasas de mortalidad durante su lapso de vida
comieno——findel——tmortalidad—-mortalidad~-mortalidad
delperiodo —periody natural ~—porpesca’—— tora ‘observaciones
u 2 M F z
Tr TH05 20 0 20 La cohorte ha sido reclutadt en
los caladeros, pero todavia no
cesta explotada, Expuesta a gran
depredacion,
THO Teo 10 05 15 La cohorte ha migrado al area
de pesca, pero el 50% ha
‘escapade a través de las malls
Mortalidad por depredacin
ida,
Teo TH7.0 05 Lo 15 La cohorie esti bajo plena
explotacién (todos los peces son.
etenidos por las mall).
Mortalidad por predacién mi
reducida,
wero de individuos por operacion de pesca. Si C
ila por unidad de esfuerzo en el tiempo t, entor
CPUE() = NC) (43.0.2)
"UE(1) es el niimero de peces de una cohorte,
‘es, matematicamente, el supuesto se express
donde q es un parimetro Hamado “eoeficiente de capturabilidad”. Mientras mas eficiente sea el arte,
mis alto sera el valor de q, porque este Gitimo es una medida de la capacidad del arte para capturar
peces.
Datos de la CPUE a partir de una prospeccién pesquera
Suponga que se obtuvieron datos de CPUE para una determinada especie en una prospeceion.
realizada co embarcacién cientifiea, utilizando red de arrastre en diferentes periodos, 11 y 12
sin cambiar el arte de pesca durante la investigacion y, por lo tanto, el coeficiente de eaptura, 4, se
mantuvo constante. En este caso se deduce de la Ec. 4.3.0.2 que:
Nal) _ qeNu) _ CPUE(I)
Ne® ~ qeNez) ~ CPUR2)
Insertando la ecuaci6n anterior en la Ee. 4.3.0.1 se tiene:
43.0.3)
La Ee, 4.3.0.39e puede utilizar con series de tiempo de datos de CPUE procedentes de prospecciones,
pesqueras para obtener tin estimado del valor de Z, si se ha determinado la composicion por edades;
ya sea, mediante las lecturas de anillos de las partes duras o por un andlisis de frecuencias de tallas,
Cuando se tienen datos de edad, se puede determinar directamente el ntimero de peces capturados
por unidad de esfuerzo en cada grupo de edad (cohorte). Asi, cuando se dispone de estas cifras para
luna serie de observaciones, realizadas en el tiempo, el mimero de peces presente en una cohorte
‘especifica en varios momentos de su vida, se puede utilizar para aplicar la Ee, 4.3.0.8, Recuerde
gnalmente que los resultados que se obtienen al efectuar analisis de distribuciones de frecuencias de
tallas, como por ejemplo, ¢] método de Bhattacharya (Seccién 3.4.1), también incluye estimaciones 131
de Ia cantidad de peces pertenecientes a cada cohorte. Si se dispone de estas cantidades para una
misma cohorte en distintos periodos, la disminucién progresiva del mimero de individuos en ese
apso representa la mortalidad total y se puede aplicar la Ec. 4.3.0.3 para obtener un estimado de Z.
EI Ejercicio 4.3 ilustra la aplicacion de este método, basado en los datos de la Tabla 3.2.1.2.
Datos de CPUE de pesquerias comerciales
Avveces la CPUE se calcula como el valor medio de um periodo nis largo. Es lo que ocu
informacién procede de pesquerias comerciales, que suelen proporcionar datos trimestrales 0
annales. El modelo que hay que usar es matematicamente equivalente @ la Ee. 4.3.0.3, pero concep-
tualmente es algo diferente. E1 paralelo de la Ke, 4.3.0.2 para tin periodo de tiempo mas largo es
CPOE (112) = gP Nett2) (43.04)
Este es el mordelo que hay que aplicar a los datos de ls pesquerias comerciales. La CPUE(2).
normalmente se calcula como la captura (en nimero) obtenida de una cohrte durante el periodo
de 11 412, dividida por el esfuerzo det period, N(t1 2) es el niimero medio de sobrevivientes en el
periodo de tl at
La teoria que sustenta las Ecs. 4.3.0.2 y 4.3.0.4 se utilizar repetidamente en los capitulos
siguientes. Por lo tanto, se dedicard el resto de esta seccién a estudiar el razonamiento que conduce
estas expresiones,
Sea fel esfuerzo durante un aio (12-11 = 1). La Ee, 4.3.0.4 se puede forniular entonces como:
citagN (43.05)
Cuando 12-t1 = I aio, se tiene una versién especial de la Ee. 4.2.8;
o=FN (43.0.6)
Insertando la Ee. 4.9.0.6 en la Ec. 4.3.0.5 se obtiene que:
Faget (43.07)
Se puede demostrar que la Ec. 4.3.0.7 es aplicable 4 cualquier periodo de tiempo (12,11), Intuitive
mente, esta ecuacion es facil de aceptar. Afirma que mientras mas esfuerzo (por ejemplo, dias de
embarcacion) se aplique a la pesqueria, mas alta sera la mortalidad por pesca 0, en otras palabras,
que la mortalidad por pesca es proporcional al esfuerzo, Puesto que, fa Ee. 4.3.0.7 es tan simple, se
podria haberla tomado como punto de partida para la derivacion de las Bes, 4.3.0.2 0 4.3.04.
La Fig. 4.3.0.1 ilustra la Ec. 4.3.0.7 en un sistema simplificado, que consis
cen la que se encuentran uniformemente distribuidos 2 millones de peces. La
peces (1/10000 del sistema).
fe en un area costera
muestra sélo 200
a hora= At
El rectingulo “A” indica el area barrida por una red de arrastre en, por ejemplo, 1
La captura en este corto tiempo, ACI, es de seis peces. Por simplicidad, se supone que ningtin pez
‘muere por causas naturales, durante el periodo en que se realizael arrastre, yque todos los ejemplares
que se encuentran con la red quedan retenidos en el arte de pesca.
La captura, 4C1, obtenida en un lance de pesca de arrastre, depende dela duracin del lance,
At, y de la abundancia de peces en et lugar, N. El modelo mis simple que reflea esta presuncion
intuitiva es la proporcionalidac que se indica a continvacion:
act =q*aeN (4308)
Si se acepta este modelo para un lance de pesca, no deberia haber problema para aceptar igualmente
dos lances (vale decir, el lance A y el lance B):
AC2 = q*eacerN (4308) 132
235 oF
horas de arrastre
Fig. 4.3.0.1 Hustracién de la Ee. 4.3.0.7: F = qf. (Para mayores explicaciones, véase el
0)
‘en donde el esfuerzo, f= 2 lances. Sise extionde este modelo a un tercer lance (lance C), atin no hay
ningiin problema, ya que la abundancia, N, se mantiene aproximadamente Constante, en atencion a
{que en Conjunto los tes lances slo remueven una muy pequeiia parte de la poblacién.
Combinando la Ee, 4.3.0.8" con ta Ee. 42.10, resulta (cuando AC es pequetio):
PATON = Av FFX
esto implica que q*f= F. Asi la Ec. 4.3.0.7 es intuitivamente aceptable cuando AC es pequenio,
Por otra parte, resulta menos claro como se relacionan el esfuerzo y la mortalidad por pesca
‘cuando se considera un periodo de tiempo amplio, durante el cual la abundancia, N, no se puede
‘esperar que permanezca constante.
Sin embargo, sise aceptan algunos supuestos, la ecuaciin q¥f'= F se puede aplicar igualmente
cuando la capuura, AC, es grande respecto ala abundancia, Ney cuando el tiemspo considerado, At, &
‘inplio (por ejemplo, un ano). A menudo se supone que estas condiciones se cumplen en la realidad
El razonamiento anterior se aplica cuando los peces estin distribuidos uniformemente en los:
fondos de pesca, Sin embargo, esto ocurre rara vez. En el caso de los peces que nadan en cardiimenes
(los petigicos) el argumento es simplemente erroneo. Al calar la red al azar, la captura de la especies
objetivo puede ser nula en nueve de cada diez arrastres, y sin embargo uno de los lances puede dar
tuna captura muy abundante, Para las especies de peces demersales cl razonamiento podria ser
aproximadamente correcto, atun cuando estos peces también tienden a agruparse en determinadas
fireas, que pueden corresponder o no a kas zonas donde se puede pescar. Elrazonamiento ilustrado
en la Fig. 4.3.0.1 fundamenta el "método det drea barrida”, descrito en el Capitulo 13. EL hecho de que
cel razonamiento se basa en una captura relativamente pequeria, yen muy pocas unidades de esfuerzo,
no Fimita su aplicabilidad,
Considere ahora tn sistema durante un perfodo mas extenso. La Fig. 4.3.0.2 muestra un ejemplo
(igualmente hipotético), en que mas dea mitad de los peces que estabsan presentes originalmente son
eliminadlos por la pesca. Observe que una unidad de esfuerzo (1a lance de arrastre) produce fa misma 138
oe
Ng=37 ACy=6 Nyt 33 ACs=5 —Ng=28 BC,=4
Fig. 4.3.0.2 Iustracion de Ia Ee. 4.3.0.7
Pe
*f, aplicada varias veces aun sistema durante un
fodo de tiempo mis largo (Para mayores explicaciones, véase el texto)
mortalidad por pesca, independientemente del mtimero de sobrevivientes, es decir, todos los lances
dan el mismo AUF (véase la Ec. 4.2.10):
ek
No
donde significa “aproximadamente igual a”, Una unidad de esfuerzo (un lance de arrastre) captura
lamisma fraecion de la poblacién. La mortalidad por pesca es independiente del ntimero de sobrevivien-
tes, es decir, todos los lances dan igual Dt*F. Observe, ademas, que Di*F permaneceri constante silo si
los peces se redistribuyen en forma uniforme despues de cada faena de pesca extractiva,
Las Figs. 4.3.0.3 y B muestran un ejemplo en el que la Ec. 4.3.0.7, F = q*f, no es aplicable,
asaber, cuando el aumento del nimero de individuos produce también un aumento del area que
ocupaba el stock. En ese caso, una unidad de esfuerzo (un lance de arrastre) extraerd una parte
mas pequefia de la poblacién y producira una menor mortalidad por pesca. Las Figs. 4.3.0.3A y
Cilustran la forma en que se debe comportar un stock para satisfacer la Ec. 4.3.0.7, es decir lx
zona ocupada debe permanecer constante, independientemente del niimero de individuos presente
enel stock.
4.3.1 El método de Heincke
Hay muchas formas de estimar Z a partir del ntimero de individuos capturados. Aqui se describe el
método que fue desarrollado en 1913. En Ricker (1975) se describen varios otros procedimientos. 134
N=60 AC Ne60 AC=I2
supuesto no cumplido
Fig. 4.3.0.3 Mustracién de uno de los supuestos que sustenta la Ee, 4.8.0.7: F = g¥f (Para mayores
cexplicaciones, véase el texto)
Para introducir el método se comenzara con una formula algebraica comin:
Ea
i=0
Sia = exp(Z) entonces para Z > 0 se tiene que @ < 1 y, en consecuencia, la siguiente expresion es
valida
lo cual es vilido sia<1
Ta
E expl-Z*t)
1-0
Al multipl
1
pt _ 43.10
Texp(Z) ae
car Ia Ee. 4.3.1.1 a ambos lados del signo igual por la misma constante, N(0), se obtiene:
ia T-exp(2)
Suponiendo que la mortalidad total Z permanece constante,se tiene segin la Ee. 4.2.6 que:
N(t) = N(O}*exp(Z*0 y de alla Ee. 4.9.1.2 se puede reescribir como:
a NO)
Ny = XO 43.1.8)
2 NO © CexpD Ca)
La Ec. 4.3.1.3 es equivalente a:
NO) +N(Q) + NG) + NUM.
Zo OOO
NO) +N() +NQ) +NG) + NG. obien,
= In| © Ney = NO 43.1.4)
el eo
La Ee, 4.3.1.4 es la “formula de Heincke” (Heincke, 1913; en Ricker, 1975),
ida si se reemplazan los valores N por la CPUE(t), si se puede
suponer que la CPUE es proporcional al ntimero de individuos en la poblacién, De esta manera, la
Ec. 4.3.1.4 se puede utilizar en la forma que se expres a continuacidn:
CPUE() + CPUE(2) + CPUEG afios de edad y mas)
(2) + CPUE (3 afios de edad y mas)
donde las CPUE de los grupos de mayor edad estin unidos, La razén para juntarlosesque, en general,
los primeros dos 0 tres (o quizé cuatro) grupos de edad se pueden separar con relativa facilidad,
mientras que es dificil hacerlo con los grupos de mayor edad (Ricker, 1975). A veces,
necesario excluir el grupo de edad mis joven por no estar completamente explotado por la pesqueri
En este caso, la CPUE(0) no debe ser incluida en el denominador y la CPUE(1) se elimina del
numerador,
El método de Robson y Chapman
En 1961, Robson y Chapman (en Ricker, 1975) introdujeron otro método, en el que indican que la
mejor estimacion de Z, a partir de los datos de composicién por edades, vale decir, utilizando el
niimero de peces capturados a cada edad, es:
Z=¥in (432)
Brad
donde
A=N(1) +25N(2) +3*N(3) +
B=N(O) +N(1) +N(2) + N(B) +
La varianza de la tasa de supervivencia, S 2), es
VAR(S)
SH(S-(A-1)/(B+A-2))
44 ESTIMACION DE ZA PARTIR DE UNA CURVA DE CAPTURA LINEALIZADA
Una “curva de captura lineatizada” es una representacion grifica del logaritmo del ntimero de peces
capturados respecto a las correspondientes edades.
Losmétodos que se describiran en esta seccién se basan esencialmente en datos de composicion
por edades, los que se han aplicado a stocks de aguas templadas. Como la determinacién directa de
la edad es problematica en el caso de los stocks de peces tropicales (véase la Seccién 3.2.1.), los
métodos se han convertido en versiones que utilizan como datos de entrada las composiciones de
tallas, Esto es posible cuando se dispone de los pardmetros de crecimiento, de modo que las tallas se
pueden convertir a edades, utilizando para ello la ecuacién inversa de von Bertalanfly (Ec. 3.3.3.3)
Las derivaciones teéricas comienzan utilizando el modelo estructurado por edades, que después se
convertira en el correspondiente modelo estructurado por tallas 136
44.1 Elssistema de parimetros constantes
Los métodos que utilizan la curva de captura linealizada para estimar Z, s¢ basan en el supuesto de
‘un “sistema de pardmetros constantes". Por lo tanto, esta seccicn se dedicara a explicar este concepto.
Considérese, por ejemplo, una poblacién de peces durante el perfodo 1971-1975, con un lapso
vital de cinco aos. Para simplificar, se supone que hay solo una cohorte por aiio, Ia que se recluta el
I" de enero, La cantidad de peces sobrevivientes seran los que aparecen en la Tabla 44.1.1, que son
el mimero de sobrevivientes por cohorte y por grupo de edad al 1* de enero. Como se estén
considerando muchas cohortes al mismo tiempo, se necesita un indice, a, para especificar el ato de
nacimiento de la cohorte, Sea, N a,t) el mlimero de sobrevivientes de la cohorte reclutada al comienzo
del aito at que aleanzan la edad t, En este caso particular, t s6lo toma los valores 0, 1, 2, 3 6 4.
‘Obsérvese que leyendo a tabla diagonalmente, se puede seguir una cohorte en el tiempo. Cada aio
los sobrevivientes de esa cohorte pasan a un nuevo grupo de edad. Cada columna, por su parte,
contiene el ntimero de sobrevivientes de cinco cohortes diferentes al 1° de enero de un aito
determinado.
La Tabla 4.4.1.1 contiene informacién de nueve cohortes diferentes, de las cuales s6lo
presenta en todo su lapso vital (la cohorte de 1971). Se observa que el reclutanniento N(a,0), a= 1971,
1972, 1973, 1974 y 1975 ha variado de un afio a otro, La cohorte de 1970 y fa de 1973 son fuertes,
mientras que la de 1972 es débil (Fuerte significa que N(a,0) es considerablemente mayor que el
reclutamiento promedio).
Suponga ahora que el reclutamiento, N(a,0), permanece constante todos los altos, como se
muestra en Ia Tabla 4.4.4.1B, y que Fy M tambien permanecen constantes; en ese caso, el ntimero de
sobrevivientes y el ntimero de individuos capturados sersin los mismos para todas las cohortes. Si se
observa la Tabla B se ve que el ntimero de sobrevivientes por afio durante el lapso vital de una cohorte
es igual al niimero de sobrevivientes de un alo determinado en cada grupo de edad, Asi, en el caso
del reclutamiento constante no importa si se considera una cohorte en todo su lapso vital o todas las
diferentes cohortes (el stock total) en un aio determinado. La teoria de Beverton y Holt (1957) se
basa esencialmente en Ia hipotesis de un reclutamiento constante,
Se sabe con seguridad que la hipétesis de un sistema de pardmetros constantes nunca se cumple
cen forma estricta en la vida real. Sin embargo, a menudo no queda mas remedio que trabajar con
hipétesis, sabiendo que son aproximaciones inexactas de la realidad. Suele ocurrir que s6lo fori
ando esas hipdtesis se puede Hvar a cabo un andlisis de los datos disponibles; de alli que es mejor
hacer un andlisis aproximativo que no hacer ningéi analisis.
Se habla de una “pseudocohorte” cuando se trabaja con los datos de un aio y, se suporie, que se
‘asemejan a los de una cohorte en todo su lapso de vida. Asi, los nGmeros 2105, 2575, 155, 102, y 6 de
Ja Tabla 4.4.1.4 forman una pseudocohorte, en tanto que los mimeros 2105, 736, 281, 109, y 29
forman una cohorte real
4.4.2 La ecuacién de la curva de captura linealizada
‘Suponga que se dispone de una estimacion de fa composicién por edades en las capturas, realicadas
durante un aiio, es decir, de pares de observaciones:
intervalo de edad individuos capturados
a2 CU s2)
243 C023)
Bu (3.4) 137
TABLA 44.1.1
Tustracion del “sistema de parmetros constantes” y del “sistema de pardmetros variables”,
Observe que la columna de los ntimeros en las casillas consta de cinco cohortes diferentes
en el afio 1971, mientras que Ia diagonal de los niimeros en las casillas corresponde
ala cohorte completa de 1971 (Para mayores explicaciones, vease el texto)
‘A: SISTEMA DE PARAMETROS VARIABLES
Cohortes, niimero de peces sobrevivientes
edad*/afios 1971 1972 1973 1974 1975
t N(71,t) N(72,t) -N(73,t) —-N(74,t)—_N(75,t)
0 2105 qt 9560 1869 1236
1 2575, 736 405 3817 618
2 155 1097 281 142 1193
3 102 58 298 109 59
4 6 38 18 138 29
B: SISTEMA DE PARAMETROS CONSTANTES
edad*/afios 1971 1972 1973 1974 1975
t N(71,t) N(72,t) -N(73,t) —N(74,t)—_N(75,t)
0 2560 2560 2560 2560 2560
1 942 942 942 942 942
2 346 346 346 346 346
3 127 127 127 127 127
4 47 47 47 47 iz
* edad a partir de la fecha de reclutamiento
Cohortes, niimero de peces sobrevivientes 138
Para desarrollar un método que permita estimar Z a partir de tales datos, el punto de partida es la
cecuacidn de captura (Ee. 4.2.7):
CAL 2) Nose
[1 -exp(Z=(2-11))1
Aunque el intervalo de tiempo de t1 a (2 es el primer intervalo, a continuacién se utilizar como
simbolo del intervalo de tiempo general, es decir, 1243 6 14, ete. Como la Ee. 4.2.7 no es lineal en
11 (612), hay que hacer algunas transformaciones para convertir el anzilisis en una regresion lineal
(véase la Seccién 2.6). El primer paso consiste en sustituir N(Q1), aplicando la Ee. 4.2.2, lo que da:
cua?
(Ti) exp lZ a(t] +E. ef = expeZ(2-41))1
El segundo paso consiste en tomar logaritmos a ambos lados. Después de reordenar los término
obtiene:
F
In GL A2)= In NTH) + In-E ¢ 22 Te 22 t+ Inf —exp(Z" (2-U)))
Al menos ahora tI aparece en un término lineal (a saber: “Z44I"). El término “In N(Tr) + In (F/2)
+ Z*Te" es una constante, ya que se supone que N(Tr), Tr, Fy Z permanecen constantes. Para
simplificar la notacion, esta constante se denomina “d”, y la ecuaci6n se convierte en:
In C(t1 12) = d= 2411 + In = expeZ4¢02-0))] (442)
Aexcepeién del filtimo término, hemos obtenido una expresién lineal en t1. Hay diversos métodos
{que proponen modos diferentes de tratar este término.
Los primeros usos de esta “eeuacin dela curva de captura linealizada” se remontan a Edser (1908),
Heincke (1913) y Baranoy (1918), como aparece reseriado en Ricker (1975). En el resto de la Seccién
4.4 se examinan diversas aplicaciones especiales de la Ee. 44.2.1
4.4.3 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicién por edades
Uno de los métodos comtinmente aplicados para estimar a mortalidad total en aguas templadas es
el “método de la curva de captura inealizada con intervalos de tiempo constantes”, que se examninia.en Beverton.
y Holt (1956), Chapman y Robson (1960), Robson y Chapman (1961) y Ricker (1975).
Si 1241 permanece constante en la Ec. 4.4.2.1 (por ejemplo, sise consideran grupos de edad de
manera que 2-41 = (32 aiio), el término no Tineal se convierte en una constante, que
se puede incluir en el término del intercepto. te g se define como:
g=d+Infl -exp(Z*(211))]
la Ee. 4.4.2.1 pasa a ser:
In C12) = g- 24,6
In (Clay) == 2% (443.1)
Lake. 4.43.1 esla “ecuacién de la curva de captura tinealizada con interoalos de tiempo constantes”, en donde
Ia pendiente es Z.
Ejemplo 13: Curva de eaptura con intervalos de tiempo constante, plegonero del Mar del Norte
La Tabla 4.4.3.1 presenta un ejemplo del analisis de la curva de captura linealizada, basado en datos
de composicién por grupos de edad. La mayor parte de estos ejemplos proceden de las aguas
templadas, donde es posible determinar directamente la edad dle los peces y donde el desove tiene
ugar durante un breve periodo de tiempo, una vez por aio. Este ¢s tambien el caso del ejemplo, que
se sreliere al plegonero (Melengies uertengas), capturado en e/ Mar del Norte. 139
TABLA 44.3.1
Analisis de la curva de captura linealizada utilizando datos de composicion de edades. Capturas
anuales en niimero de ejemplares por grupos de edad del plegonero del Mar del Norte, valores
expresados en millones de ejemplares (ICES, 1981; véase la Fig. 44.3.1)
aioe TTR aaron
el cigs wri
° ea
1 re
2 wos uo TLE
ws ew] RBBB -
4 ws % Sl (Ose as wie
5 6 9 18 wok 8 17 enel
6 boos 3 BOS $ 47 anitisis
1 oO ow mw 4
2 was a8 at. Las
La Tabla 4.4.8.1 muestra la composicidn anual por edades de las capturas del plegonero durante
1 periodo 1974- 1980 (ICES, 1981a). Las cifras de la Tabla 4.4.3.1 corresponden al ntimero de peces
capturados por aito de cada grupo de edad (cohorte), donde
Ca, 441) = niimero de peces capturados en el aio “a”, de edad entre ty t+1 (en millones).
Por ejemplo C(1976, 8, 4) = 159
Para cada aito se ha calculado la mortalidad tora, Z, iizando la Be, 4.4.3.1 (la iltima fila de la Tabla
4.43.1), Estas son regresiones lineales en las que x = edad, y = In Cla,tt+1) y b= Z. Por lo tanto, se
supone que el reclutamiento y los otros parametros permanecen constantes de 1974 a 1980. 8
‘embargo, también se podria hacer una estimacién global de Z para el perfodo de siete afios, usando
el promedio capturado por grupo de edad, como se muestra en la tiltima columna de la Tabla 4.4.3.1
De esta manera se obvia (en mayor menor medida) el problema de tener que suponer que los
parimetros permanezcan constantes, ya que, por ejemplo, la variaciOn del reclutamiento queda
compensada en el proceso de promediacion. Obsérvese que en este caso particular el supuesto del
reclutamiento constante no es decisivo. A excepeién del afio 1974, las estimaciones anuales de Z.no
se desvian mucho de la estimacién global.
La Fig. 44.3.1 muestra el grafico para la estimacién global de Z, Como se puede ver en la Tabla
4.4.3.1, los datos de los tres primeros grupos de edad se han excluido del analisis de regresién. En la
Fig. 4.4.3.1 se observa que no se ajustan a la linea recta, La razdn es que estos grupos de edad no estan
sometidos a plena explotacién. La mortalidad por pesca de los grupos de edad de a 2es menor que
Ia de los grupos de mas edad, porque los peces son tan pequetios que escapan a través de las mallas
de la red de arrastre. (La mayor parte de los plegoneros del Mar del Norte, se capturan con redes de
arrastre con una luz de malla de 70a 110 mm en el copo). Otra raz6n por la que cabe esperar una
‘menor mortalidad por pesca, en los peees pequerios, es que puede ser que todavia no hayan sido
reclutados en las areas donde se efecttia la pesca y se encuentren arin en las areas de cria
Asi pues, la mortalidad total, Z'= M+, no permanece constante para todos los grupos de edad,
aunque éste es el supuesto en que se basa cl anélisis de la curva de captura linealizada, Una forma de
sostayar el problema es exclir los grupos de edad que se sospecha no estin sometidos a plena explo-
tacién,
La decisién acerca de cusiles grupos de edad excluir es algo subjetivo, Porlo general, se exeluyen
los puntos que se desvian sistematicamente de la linea recta. No obstante, es dificil dar una regla
‘general sobre cual es la magnitud de la deseiacidn que justifica la exclusion de un punto. Una regla
prictica es que siempre que se esté en duda acerca de wn punto, se le excluya, En el caso de la Fig, 140
28 + 0.07
an cit, t+)
no ut1izado
(omsaee apes eae eaCen 7)
edad de 1a cohorte
Fig. 4.4.3.1 Curva de captura linealizada en base a la composicion promedio de edades de captura
del plegonero del Mar del Norte, entre 1974 y 1980 (ICES, 1981a)
4.4.3.1 es facil hacer la eleccién, ya que los cineo puntos utilizados dan un ajuste muy convin
respecto al modelo ilizado.
En la estimaci6n de Z con los datos de un afo (la titimma fila de la Tabla 4.4.3.1) también se ha
excluido el grupo de edad 7 (indicado entre paréntesis). La razOn esgrimida en este caso es que el
niimero de individuos de los grupos 7+ esta estimado a partir de muestras pequetias (simplemente,
porque son muy pocos los peces que sobreviven hasta la edad 7) y, por lo tanto, es muy incierto, Para
laestimaci6n global de Z se ha incluido el grupo de edad 7, porque en este caso las muestras abarcan
siete afios y, por consiguiente, el tamaio de la muestra es mas grande.
Usando el procedimiento descrito en la Seccién 2.4, se pueden calcular los limites de confianza
al 95% de Z:
Z
pendiente =-b= 1.284, sy= 2.0316, se= 1.5811
ianza de la pendiente:
sb? = #((y/se)? D4)
7 *((2.0316/1.5811)* ~ 1.284%) = 0.0005
sb = Y0.0005 = 0.0227
sb?ty2 = 0.022793,18 = 0.07, por lo que el intervalo de confianza ex
[1.21,1.85] es decir, Z= 1.28 + 0.07 MI
Con los datos de la Tabla 4.4.3.1, los calculos se podrian haber hecho también por cohorte, El
Ejercicio 4.4.3 se refiere a este aspecto,
(Véanse los Ejercicios en la Parte 2)
4.4.4 La curva de captura linealizada, basada en composiciones por edades con intervalos
de tiempo variables
Ahora se va‘a regresar al modelo general de la curva de captura linealizada (Ee, 44.2.1)
In C12) = d= 2911 + Inf ~ expeZ*(2-t)]
Si los intervalos de tiempo 12-11, 1342, 4H8, ... no son constantes, el término no lineal, In[1— exp
Z=(1241))], adquiere diferentes valores para los distintos valores del intervalo de tiempo. Como se
vera en la Seccién 4.4.5, este caso es frecuente en las poblaciones de peces tropicales. Se han
propuesto dos maneras posibles de eliminar el término no lineal
Ecuacién de la curva de captura acumulativa
Una de las soluciones fue propuesta por Jones y van Zalinge (1981), quienes propusieron que
se asignara a t2 un valor muy alto (de hecho t2 = (infinito)), Con un 12 muy grande, el término
exp(-Z*((2-t1)) se acercaria a cero y, en consecuencia, In(1—exp(Z*(t2-t1)))
designa a todos los peces capturados de edad ten adelante, se obtiene una relaci6n lineal de acuerdo.
alla ecuacion:
In C(t.) = d= 2 (444.1)
©(1,-) se denomi Ia Ee, 4.4.4.1, “eeuacién de la curva de captura acumulada’,
eaptera acumulada
Ecuacién de la curva de captura linealizada con intervalos de tiempo variables
En este caso, Van Sickle (1977) propuso un procedimiento diferente que luego fue desarrollado.
or Pauly (1983a). Se basa en la observacion de que para valores pequetios de x, (x < 1.0)
In{1 ~ exp(-x) | = In(x) ~x/2 (aproximadamente)
SiZ*(12-41) es pequefio, resulta que, aproximadamente:
Inf ~ exp(Z*(12-t1))] = InIZ*(t2-t1)] ~ Z4A2-t1) /2
Insertando esto en la Ee. 4.4.2.1 y, reordenando los términos se obtiene:
€Uht2)
ca
2-4 debe ser pequetio, se denon
+ In Z. Entonces la ecuacion se convierte en:
In d+ in 2-211 ~ 24(2-11)/2
na At. Para simplificar la notacién se introduce la
constante
AN
In ~Z(UH/2) (4442
a
que es lineal en el punto medio del intervalo, (t+At/2), La Ee, 444.2 es la Hamada “eewacién de la curva
de captura linealizada con interoales de tiempo variables”, Obsérvese que para el presente anilisis slo la
pendiente es importante. El intercepto no se utiliza
El nombre de la ecuacion podria conducir a la idea equivocada de que el método sélo se puede
aplicar cuando se tienen datos sobre las capturas totales, Pero la Ee, 4.4.4.2 se puede utilizar incluso
si se conoce s6lo la composicién porcentual de las capturas, porque de éstas se obtienen las capturas 142
absolutas, multiplicando todos los porcentajes por una constante. Al multiplicar todios Tos valores de
Cen la Ee. 4.4.4.2 por una constante, K, cambiara el intercepto, c, pero no la pendiente, Z, ya que:
ReGen) _
In c= Z(e4At/2) que esequivalente a
At
in SUAD ey go(e4at/2) , donde
‘at
cl=c-nk
Asi pues, si se tiene una muestra de una poblacién de peces (procedente, por ejemplo, de una
prospeccién o del mercado), pero se desconoce la captura total, se puede aplicar la Ee. 4.4.4.2. Por
Jo tanto, el anilisis de la curva de captura linealizada se utiliza a menudo para datos de prospecciones,
mientras que el andlisis de cohorte (que se describira en el Capitulo 5) se emplea para analizar los
datos de la captura total. Cabe serialar que el ejemplo uilizado para explicar el andlisis de la curva de
captura linealizada (véase la Tabla 4.4.5.1), es una muestra de s6lo $816 peces, que no se expandié a
Ta captura total
4.4.5 La curva de captura linealizada, basada en datos de la composicién por tallas,
El método que se describe a continuaci6n no supone, como la Ec. 4.4.3.1, una determinacién directa
de la edad, sino que utiliza la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy para convertir las tallas en
edades. Este modelo se examina en Pauly (1988a, 1984a y b) y con frecuencia se denomina “curva de
captura convertida a tallas” o la “curva de captura linealizada convertida a talla
Para que la curva de captura se pueda utilizar con los datos sobre las tallas es necesario, en
principio, reemplazar las t (edades) de la Ec, 4.4.4.2 por valores de L. (tallas), de manera que
1 lata) _
at
hb c-Ze(t4at/2)
Sin embargo, lo que se hace en realidad es convertir los datos de tallas a datos de edad, usando la
ecuacion de crecimiento inversa de von Bertalanffy (Ec, 3.3.3.2)
ub) “na
La conversién de las tallas a edades es un proceso bastante complejo, ya que la cantidad de tiempo
que un pez tarda en crecer hasta el intervalo de talla siguiente aumenta continuamente a medida que
estos envejecen. La Fig. 44.5.1 ilustra la transformacion de grupos de rallas en intervalos de edad. La
curva de crecimiento que se utiliz6 es la curva de crecimiento promedio de toda la cohorte, en la cual
pueden ocurrir grandes desviaciones individuales. Estas pueden no ser significativas en los peces
pequerios, pero pueden ser importantes-en los peces de mayor tamaio. En 0!
rmiis grande sea el pez, mas tiempo le tomara el erecer y pasar de un grupo de tallas a otro y, por lo
tanto, Ia relacién entre talla y edad se hace menos precisa para los peces mas grandes. Por ejemplo,
le toma menos de seis meses al Upeneus vitiatus crecer de 4a 8 cm, pero mucho mas de un aio el
crecer de 16 a 20.em.
Los peces mis grandes de una captura en general son mis grandes porque crecen mas aprisa,
no, porque sean mas viejos segiin se puede deducir de la ecuacion inversa de von Bertalantly
‘Como ejemplo, sise considera la solucién de la muestra de frecuencias de tallas de la Fig. 3.2.2.2
en cohortes distribuidas en forma normal. El grupo de tallas de 15-16 cm, esta constituido s6lo por
miembros de la cohorte de primavera de 1983 (como se observa li Tabla 3.2.1.1), mnientras que el
grupo de tallas de 45-46 cm esta compuesto por tres cohortes:
1. Miembros de la cohorte de otofio de 1981 de rapido crecimiento, 143
TABLA 4.4.5.1
‘Curva de captura linealizada basada en datos de composicién de tallas para
el salmonete, Upeneus vittatus de la Bahia de Manila, Filipinas
(Ziegler, 1979) L.. = 23.1 em, K = 0.59 por aio (véase la Fig. 4.4.5.1)
A B © D e W
m2 cui) a z ‘observacionen
a »
asi 002 =a
om —— ono9 Sis
a7 ons no sometido
om 05 aplena
get ase 2 exploracion
m6
122.160
1402077 > pare
iam a97 ilies
176 oes 261 encl
zou 0357 361
2257 0.308 320
25000370 ‘10s
zo nats 419
3401.50 a
4066 Loge : ‘lemasincdo
5160 4.087 10 cerca de L-
Detalles de os cinco ans de regres:
pendence ier
» ‘de ceontianea
obsenaciones 5
ag 2 1” Ze math
ma 1 :
un é 2 5
im6 264 5 12.70 p.198 225.5,
wir 361 4 430 Rs Sit 22.98
520 5 sis baat S202 111
stg ss 6 278
ln20 449 7 257 087 08076
DEC S382 by Ee. 4481 Be 4452
2. Miembros de la cohorte de primavera de 1981 de mediano/rapido crecimiento,
3. Miembros de la cohorte de otofio de 1980 de crecimiento mediano.
La edad correspondiente a una determ
supone que esta es igual a0
nada talla se puede calcular, si se prescinde de to, 0 se
Suponga que la edad t corresponde a Ly la edad tat a L2:
LisL@ y L2=L(tan
Con esta correspondencia exacta entre el
puede cambiar la notacién para el
C(uteat) = CLL L2)
ervalo de edad [tat] ye
meto de individuos eapturados:
tervalo de talla [LI,L2), se |_4 exclutdo del andlisis
edad, tL)
5.1 Conversion de los grupos de 1 cm de talla de Upmeus vitiatus a intervalos de edad,
mediante a ecuaci6n:
«by In(1-L/L-) con %=0,K=059 y 1
En el presente contexto Ates el tiempo que tarda un pez medio en crecer de la longitud LI a
longitud L2; por lo tanto, AC se obtiene, substrayendo las dos ecuaciones inversas de von Bertalanfly
(Ee. 3.3.8.2) correspondientes a L2 y LI respectivament
12) -(L1) (445.1)
Ahora, se puede caleular At directamente a partir de los parametros de crecimiento K y Ly de los
correspondientes L1 y L2, asi como también, naturalmente, substrayendo (LI) de (12
El término (1441/2) de la Ee, 4.4.4.2 también se puede convertir en una expresidn de longitud,
(L1 y 19), basindose en la indicacion de Pauly de que el punto medio del intervalo de la edad
(tHAI/2) se puede convertir en un punto medio basado en la talla si se supone que:
{(L1) + At/2 es aproximadamente igual a
Lig,
oe
(445.2)
El resultado final es la Ma
in £112)
aul.)
Esta es una ecuacién lineal en que:
cu
mientras que la pendiente (b) es-Z
Asi, dado un conjunt de datos de frrewencias de tallas y los pardmetros de crecimiento K y Lm, s¢ pute
obtener una estimaciio de Z Ejemplo 14: Curva de eaptura basada en datos de composicién por tallas, Upeneus vittatus
Un ejemplo de una aplicacion de la Be. 4.4.5.3 se da en la Tabla 44.5.1, utilizando los datos de Uprneus
vittatus de la Bahia de Manila (Ziegler, 1979). Los datos de entrada son ka captura, en mimeros, de
cada grupo de tallas (columnas Ay B) asi como los valores de Le y K. Entonces, ((L1) (column ©)
se calcula con la Ee. 3.3.3.2 y At(columna D), ya sea a partir de la columna C0 con la Ee. 4
mientras ((L1+12) /2) = x (columna E) se deriva de la columna C6 directamente de la Ee. 44.5,
In (L112) /A0) = y (colunma F) de las columnas B y D.
El paso siguiente consiste
cules p
representar graficamen
(os se usaran para un analisis de regresion,
xrespecto de y (Fig. 44.5.2), decidiendo
pendiente b dara Z.
Los limites de confianza se calewlan para
Ja mejor estimacién de Z. (En el E 5
rigs niimeros de observaciones, afin de determina
se debera seguir un procedimiento analogo)
icio 4.
Aligual que con la curva de captura linealizada basada en los grupos de edad, en la Tabla 44.5.1
se han exeluido algunas de las observaciones del anslisis de regresién. Los prim
tallas (6-13 em) forman la part ra. Esos peces 8
completamente reclutados a la pesqueria. Los titimos cuatro
por has signientes razones:
1) El amaio reducido de tas muestras (al ignal que en la curva de captura linealizada, basada
cen los grupos de edad)
‘0s siete grupos de
endente de la cx
€ considera que
pos de tallas tambien se exeluyen,
2) Alaproximarse a Le, la relacion entre la edad, ¢(L
discusién de la
y la talla, 1, se vuelve incierta (véase la
lativos al grafico de von Bertalanffy)
1 3.3.3 sobre los problemas ri
wa las ¢
buena razon para no utilizar nunca los grupos de tallas mas grandes.
Este iltimo punto es importante vas de captura linealizadas basadas en las tallas, Es wna
oe
7 : Z= 4.03 ¢ 1.24
a t
! to utilisado en et
gé 1
zg : esceanelartt
S4 ' —
3 cee i
_ i '
:. ‘91,
Sy °
OF} no utittzado
Peper
| uetenenents
1) “heompiets)
Fig. 44.5.2. Cuma de captura linealizada basada en los datos de composicién de tallas de Upeneus
viltatus (Ziegler, 1979). Véease ka Tabla 44.5.1 146
Ahora se conti
ara con el ejemplo de la Tabla 4.4.5.1, Solamente los grupos de tallas de 13-20
cemsse utilizan en el anilisis de los datos. Para evaluar la sensibilidad, debida ala eleccién de los puntos,
excluidos, la pendiente b = Z se ha calculado a partir de 3 puntos, 4 puntes,.. y7 puntos, como se
muestra al final de la Tabla 4.4.5.1. El primer Z se calcula para las tallas de 13-16 om, el siguiente Z
para las tallas 13-17 cm, ..y ete, Los limites de confianza se han calculado, empleando el método
descrito en la Seccién 2.4. La conclusidn en este caso es que Z.se sittia en algin valor entre 4.03-1.24
= 2.8 y 4.03+1.24 = 5.2 por aio, utilizando los seis intervalos de 13 a 19 cm. Para los grupos de tallas
de 16-20 cm, Z*At > 1, de modo que la aproximacién en que se basa la curva de captura linealizada
(In{1 ~exp(x)]) = In x—x/2, véase Ia Secci6n 4.4.4), es muy gruesa,
(Véanse los Ejercicios en la Parte 2)
4.4.6 La curva de captura acumulativa basada en datos de la composicién por tallas
(El método de Jones y van Zalinge)
Para convertir Ia “curva de captura acuy
iva” en un andlisis basado en las tallas, se utiliza Ta
33.2)
idn inversa de von Bertalanffy (Ee. 3
1
2 L
UL) =to= HIN =)
se inserta en la ecuaci6n de la curva de captura acumulativa (Ee. 4.4.4.1)
In C(t.) = d= ZA
lo que da el siguiente resultado:
5 =d-Z* (te— 4 *In(1—
In C(LL) =d=28 [to- | "In(1
rT
que se puede convertir en:
mea,
ty eatn tae 2H
~) = d= 24 - p4In La ¢ PAIn(L Ly
Los primeros tres términos son constantes, que conviene expresar como:
ty — 2
= 2~ Zen Le
Asi se ha obtenido la “eeuaciém de Jones y van Zalinge”
In CQ (4.46.1)
donde C(L.L-) representa la capturaacumulada de pecesde talla Ly més grandes, La pendiente estimada
por a regresién lineal de la Ee. 4.4.6.1 es 2/K, de modo que una estimacion de Z viene dada por
Z= K*pendiente
Ejemplo 15: El método de Jones y van Zalinge, Upeneus vittatus
La Tabla 4.4.6.1 yla Fig. 44.6.1 muestran una aplicacion de la Ee. 4.4.6.1 en Upeneus vittatus (los datos
Uutilizados en la secci6n anterior). Observe que también para este método la informacién basica es la
10 la captura total (véase las Secciones 4.4.4 y 4.4.5). Los resultados del aniilisis de Jones y
van Zalinge, utilizando los grupos de tallas entre los 13 y los 19 em, son parecidos a los del aniilisis de
Ja curva de captura linealizada (Tabla 44.5.1)
muestr
(Véanse los Ejercicios en la Parte 2)
44,7 Resumen de los métodos de curva de captura linealizada
La Fig. 44.7.1 muestra un resumen de las versiones de la curva de captura linealizada (Ee, 4.4.2.1)
descritasen la Seccién 4.4, Todas tienen su origen en la ecuacién de eaptura (0 ecuacién de Baranov),
Ec. 4.2.7. Se presentaron cinco modelos, tres de ellos basacos en la composicién por edades, a saber: M7
TABLA 4.4.6.1
(Curva de captura acumulativa basada en datos de composicién de tallas para el salmonete, Upeneus
vittatus, de la Bahia de Manila, Filipinas
Giegler, 1979)
L. = 28.1 om, K = 0.59 por aiio (véase la Fig, 4.4.6.1)
capa capa In eaptura
iz ada acumlada pendiente
caiaay CUM) tater) 2K cleric
o a
3 sate 2M vo
us sss 20 utiliza;
an 3670 27 no sont
318 3399 25 a doaplens
416 S081 237
488 3665, 249 :
Bla 277 2a :
1363 zat : pane
9530 22 sada
487 612 209 Sot enet
179 519 196 820s
86 46, rst 508 de
3 236 6s 586 regresiin
6 9 1a
2 4 139 113 : no wad,
° 2 00 on demasiad
1 2 0.9 010 : cerca de l=
1 ' 00 230
Detalles dels cinco anise regres:
penalenteK nnimero disribucis varia de Tintes de
de ddeSuudent ——lspendiente——_confiaiza de Z
bsensciones 98%
8 af ZAK pts
1 5
2 : :
30 3 ox sso2271
366 4 outs 5.62087
338 5 nos Saseodt
4405 6 02 05074
384 7 oo NES 030
1) Lacurva de captura linealizada con intervalos de tiempo constantes,
Fe, 4.4.3.1
2) La curva de capruralinealizada con intervalos de tiempo variables,
Ee, 4.442 (generaliza la Ee, 44.3.1)
3) La cura de captura acumulativa,
Be. 444.1
y dos basados en datos de composicién por tallas:
4) La curva de captura linealizada convertida a tallas.
Be, 44.53, derivada de la Ee. 4.4.4.2. 148.
weitizado ea eb
fi
8
7
=
t
ae pendiente = 2/K = 6.51
&y
& | no-vtiiiede on «
S35} Maltete (denssiado
eset fe
af
. ne writtaase
i rire,
; iSong
O24 6 8 1012 19 th 18 Z0 22 24 26 28
Inlleo -Ly)
Fig. 4.4.6.1. Cnrva de captura acumulativa basada en datos de composicibn de tallas de Upeneus
vittatus, La linea dibujada se ha estimado utilizando siete puntos. Datos de la Tabla
448.1
5) Elmétodo de Jonesy van Zalinge.
Ec. 4.4.6.1, derivada de la Be. 444.1
Sobre este particular, Sparre (1990) sefialé que hay problemas con los métodos de evaluacion de
stocks, basadlos en as tallas cuando el crecimiento es estacional, en particular, con el método de la
curva de captura convertida a tallas. En el mismo ejemplar de la revista Fishdyte, Pauly (1990) describe
tun nuevo método para la construccién de curvas de captura convertidas a tallas, la cual toma en.
cuenta la estacionalidad del crecimiento, El sesgo que se origina en la estimacién de Z, en especies
pequefias y de vida corta, las cuales estin expuestas a fuertes fluctuaciones estacionales en su
crecimiento debido a cambios en las condiciones ambientales, es suprimido en gran medida gracias
aeste nuevo método, De esta manera, se logean valores mucho mas bajos de Z que aquellas obtenidos
con los métodos en que se convierten las tallas, descritos en Tas Secciones 4.4.5 y 4.4.6,
4.5 ECUACIONES DE Z DE BEVERTON Y HOLT.
EI primer método que se expone en esta seeci6n estima Z.a partir de la talla media de los peces de la
capturay de los parametros de von Bertakanfly Ky Lx. Por lo tanto, la exigencia de datos esatin menor
{que la indicada para los métodos de la curva de captura linealizada, basados en las tallas, para los que
hay que conocer la composicién relativa de tallas de la captura (no necesariamente la absoluta: veanse
las Secciones 4.4.5 y 4.4.6). Sin embargo, la derivacién de las ecuaciones de Z de Beverton y Holt es
algo mas complicada desde un punto de vista matematico. A continuacion se intentara explicar y
justificar los métodos con ayuda de un ejemplo numérico, omitiendo los célculos mateméticos.
Igualmente se indicara que alin L_ se puede calcular junto a un estimado de Z/K.
Suponga ahora que se han recogido muestras de composiciones por tallas de las capturas de
tuna pesqueria en 1960, 1970 y 1980, y que los resultados son los que aparecen en la Tabla 4.5.0.1. EL WODELO GENERAL PARA LA CURVA DE CAPFURA LINEALTZADA
an cet, t2)
Qo = aed + Antt = exp(-20(e2-1))1
(Be. 4.4.2.1)
Dasados
componicion
de edades
cea.
Ac = t2-t1 es constante
[RCUACION DE CAPTURA LINEALIZADA CON INTERVALOS DE TIEMPO CONSTANTE,
in c(t,tebt) = g = 2Ae
4.4.3.4)
‘Ac = pequeno
[ECUACION DE LA CURVA DE CAPTURA
ILINEALIZADA. CON IRYERVALOS. DE
‘THIMPO VARIABLES.
= anceede/2)
(fe. 4.4.4.2)
bees
ECUACION DE LA CURVA DE,
‘CAPTURA. ACUMULADA
in c(t,e)
as ae
conversion
kesh
4,
Accia,t2) = fein od
(he. 4.4.5.)
ae calien bf
slesad eebe/2 =
pee en) sets
° 2,
(se. 4.4.5.2)
‘CURVA DE cAPrURA LixcaLizana | MIETODO DE JONES Y VAN ZALINGE
es CONVERTIDA. A LONGITUD
en daton de], ,Ctbel2a an C(tyb,) «a + Fine,
Scoponteign | 2" Ae(utetz) = © = 2 Chak) wrin(h.-)
de tallas
(Be. 4.4.6.1)
149
Fig 44.7.1
Resumen de los modelos pr
by Clb
mio
entados en la Seecién 4.4 150
A TALLA oo
plotacion leve: 2 por afio
Al 1960 81 1960
Frecuencia
Explotacién mediana: Z = 0.9 por afio
A2 1970 B2 1970
& 300:
4
8
3 200°
&
100
OUT 10 $0 90 100 tanta ore ast wad
L
Explotacién intensa: 2 = 1.2 por aio
A3Z 1980 B3 1980
9 300
¥
8 200
¢ n=680 a
& 9 [=56.2tem +
é |
BE ROE eaing ake Saas
Fig. 4.5.0.1 Ejemplo hipotético para ilustrar la ecuacién de Z de Beverton y Holt (Ee. 4.5.0.1).
K=03,L'=45 my Le = 100m, TABLA 4.5.0.1
‘Muestras de la composicién de tallas en las capturas (ejemplo hipotético para
ilustrar ef método). Las tallas medias se calculan como se explica en
Seccion 2.1 (Tabla 2.1.2). L’ es la talla a la cual todos los peces de esa
longitud y mas grandes estan sometidos a plena explotacién
aio 1960) “1970 1980 1960
ros
srupode marca declaw ‘dinero de peces capturados rimero de pecestmatea de ase
f eo bist
a5 256 288 aR 121600 woo700
52 237 226 1 1201160 Bits
305, au 80 Le Wa1825 103500 Ta
625 17 ui ” ies.5 ssi25 987.5
675 61 108 52 108675 m75 3100
138 76 31 100080 55100-22475
te 50 7 8 3875.0 13175,
87 30 5 ams 250 ou00
a7 8 15 3 51250) Ista 2625
925, 36 6 1 Ssi00) 535.0 93.5
wn, 2 1 ° 11700 95, 0.
1500 1008
gsisis 6670.0
oss a0 5621
cjemplo se basa en un conjunto de datos hipotéticos, es decir, un grupo de datos para los que se
conocen los pariimetros verdaderos. Los grupos de tallas representan solo la parte del stock que est
sometida a plena explotacién (véase para este propésito la Secei6n 4.4.5), es decir, aquella parte del
stock en la que se supone que Z permanece constante en todos los grupos de tallas, Naturalmente, Z
puede tener valores diferentes en los tres altos en cuestién,
Ademis, se deben conocer los parametros Ky L~ de von Bertalantly. En el ejemplo, de la Tabla
4.5.0.1 los parametros son:
K=03poraio y L.=100cm
Las Figuras 4.5,0,1A1 a 4.5.0.148 muestran las distibuciones de frecuencias de tallas La talla media
T tiene una tendencia decreciente en el tiempo. De este modo, en 1980 sobrevivieron menos peces
de una determinada talla que en 1970 y 1960, Si esta vasiacin de la alla media se debe solamente a
tun cambio en x mortalidad por pesca de la poblacion, se deduce que
(Fen 1960) < (Fen 1970) < (Fen 1980).
En otras pakabras, mientras menor sea la talla media de la captura, mayor sera F. Suponiendo que la
‘mortalidad natural, M, sea constante, la misma conclusi6n se aplica ala mortalidad total, Z = FHM.
1 Eeuacion de Z de Beverton y Holt, basada en las tallas
Beverton y Holt (1956) demostraron que li relacién funcional entre Zy Les:
45.1.1)
donde T.cs la talla media de los peces de longitud L’ y nds grandes, y L’ es “alguna talla en la que todos
4s peces de ese tamaiio y mas grandes estin sometidos a una explotacion plena”. Observe que Les el limite 152
inferior del intervalo de talla correspondiente, Para la eleccién de L’ se pueden aplicar las n
observaciones que se hicieron en las Secciones 4.4.2 y 4.4.6. En ¢l ejemplo, se ha elegido un valor de
L245 em,
Los valores de Z para los tres afios del ejemplo son (véase la Tabla 4.5.0.1 y la Fig, 4.5.0.1):
100.0-63.44
634450
zg
0) =0.3* = 06 por ano
241970) = 0.3"
0 a
= 0.9 poraio
oP
100.0-56.21
980) =0.3* 1.2 por aio
eee 56.21-45.0 ae
Este método se perfecciona en la
¢
secion 4.5.4
-anse los Ejercicios en la Parte 2)
4.5.2 Ecuacion de Z de Beverton y Holt, basada en las edades
Al igual que el método de la curva de captura linealizada, la formula de Beverton y Holt, basada en
las tallas, tiene un paralelo, basado en la edad. Aqui se le menciona principalmente porque ilustra
tuna caracteristica basica de la teorfa de Beyerton y Holt (véase la Secci6n 1.3).
Las composiciones por edades correspondientes a las composiciones por tallas de la Tabla
4.5.0.1 aparecen en la Tabla 4.5.2.1 y en la Fig. 4.5.0.1B. El mismo razonamiento que se utiliz6 para
Ja talla media se puede aplicar a la edad media: mientras mayor sea la mortalidad por pesca, menor
sera la edad media, i, de la captura, o bien, mientras mayor sea la edad media, menor seri F. Esto se
puede considerar como una consecuencia de la relacién funcional entre la edad y la talla, Sin
embargo, la relacin exacta entre Ia edad media y la talla media es algo complicada, Se debe tener en
cuenta que la ecuacién de von Bertalanfly no tansforma la edad media en talla media, porque la
into no es lineal,
El paralelo de la Ec. 4.5.1.1, basado en la edad, es algo mas sencillo; Beverton y Holt demostra-
ron que:
(45.2.1)
donde i es la edad media de todos los peces de edad ty ms vijos, y 1” es “algune edad ent que todos
los pers dees ela y mis vies estan sometidos a una explotacién plena”. En el ejemplo, se tiene que la edad
correspondiente a L’ = 45 4
1
In(I-L/Le) =0- hin
In(I-L/La) = 0—g *In(
tn 5/100) = 1.99 avios
yaque: \
209 = 0.6 poraio
201960) = Seay = 06 P
; 1
9 = 0. por aio
2097) = FyBp ~ O9P
(1980) 1 = 1.2 poraio
Bago” Ps
4.5.3 Ecuacion de Z de Beverton y Holt, basada en Ia talla de primera captura
Existe una tercera version de la ecuaci6n que es matematicamente equivalente a la Ee. 4.5.1.1, pero
conceptualmente distinta, Considere en esta oportunidad la “curva de seletividad del arte de pesca”, por
ejemplo para una red de arrastre, como la que aparece en la Fig. 4.5.3.1. El eje vertical indica e! ‘Composicién por edades de las muestras listadas en la
Tabla 4.5.0.1
grupo de edad 1960 19701980
308
169,
au 162 92.
150 103, 52
18 66 28
97 2 13
a 8
7 6
un 2
26 7 z
19 4 :
u 3 z
nL 2 :
85-90 8 : :
9.0-9.5 6 : z
9510.0 4 - -
100-105 3 - -
1511.0 2 5 :
10-15 2 : :
ramaio muestral 1500 Logs 680
meravedad Bs 1981
edad media, t 3.65 Sul 284
porcentaje de peces que entran en el arte (a red de arrastre) y que quedan retenidos por kas malas.
Le, 6 150% es Ta talla en la que tin 50% es retenido y el otro 50% escapa.a través de las malas
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