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Capitulo XV
Homo sapiens
Una pregunta esencial en evolucin humana es donde, cuando y
como aparecieron los primeros humanos modernos. La informacin que permite
responder a esta pregunta procede fundamentalmente de dos disciplinas, la
Paleoantropologa (evidencia fsil) y la Biologa Molecular (evidencia
molecular). Desde estos dos disciplinas se han propuesto dos hiptesis
antagnicas para explicar el origen de Homo sapiens, pero que en conjunto
constituyen uno de los puntos principales de discusin en evolucin humana.
La llamada teora del Arca de No o "Out of frica" (en referencia
al libro de Isak Dinesen) o modelo del reemplazo, proveniente del campo de la
biologa molecular, postula que: 1) las modificaciones genticas que dieron
lugar a la separacin del hombre moderno ocurrieron una nica vez en frica;
2) las poblaciones de humanos modernos provenientes de este continente se
expandieron a travs del mundo; 3) las poblaciones de homnidos premodernas
de los otros continentes (Europa y Asia) fueron reemplazadas, con escasa o
nula hibridacin, por las poblaciones africanas migrantes. La evidencia de esta
hiptesis proviene del patrn de variacin o de la diversidad observada en el
genotipo humano moderno y la prediccin de la misma es que cualquier
variacin adaptativamente neutra del genotipo debera ser mayor en la

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poblacin humana moderna ms antigua o que haya vivido mas tiempo. Esta
hiptesis se origina a partir de las investigaciones llevadas a cabo en 1987-por
Rebecca Cann, Mark Stoneking y Allan Wilson en el ADN mitocondrial
(ADNmt), que posee una tasa de mutacin 5 a 10 mayor que la del ADN
nuclear. Estos investigadores analizaron doce marcadores o polimorfismos del
ADNmt, que representaban el 9% del ADNmt total, en 140 individuos
provenientes de 5 regiones geogrficas tnicamente diferentes (frica, Asia,
Australia, Nueva Guinea y Europa) poniendo en evidencia la existencia de 134
combinaciones genticas diferentes. A partir de estas investigaciones se
constat que: 1) algunas de las combinaciones se encontraban nicamente en
los ADNmt de origen africano lo que permita separar a las poblaciones en dos
grandes grupos, africanas y no africanas; 2) que el grupo que presentaba
mayor variabilidad o mayor grado de diversidad, y que por lo tanto era l mas
antiguo, era el africano. Cann, Stoneking y Wilson conjeturan que la cuna de la
humanidad fue el frica y calculan, basndose en la tasa de mutaciones, que
el ADNmt ancestral de todos los ADNmt sobrevivientes habra existido entre
los 0.14 y 0.29 crones. En razn de que el ADNmt se transmite
matrilinealmente los investigadores atribuyen, simblicamente, el origen del
linaje humano moderno a una mujer negra que habra vivido hace 0.2 crones.
Desde entonces la hiptesis de Out of frica se conoce tambin como la de la
Eva Negra o de la Eva Mitocondrial, la cual no representa como en la Biblia la
madre ancestral de todos los humanos vivientes, sino la portadora especfica
de una molcula de ADNmt ancestral que dio origen a todos los ADNmt
humanos modernos.
Los estudios de los polimorfismos del cromosoma Y, que se
transmiten exclusivamente por va paterna, confirman los resultados
encontrados con el ADNmt y permiten postular que el primer hombre moderno
(Adn) habra vivido hace 0.27 crones. Pero, adems, los resultados utilizando
estos polimorfismos indican que la salida de frica no se realiz en nica vez

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sino que se produjo al menos en 2 momentos. La primera ola tuvo lugar hace
mas 0.5 orones y coloniz Asia y Australia, la segunda mas recientemente
coloniz Europa. Estos datos concuerdan con los datos arqueolgicos
indicativos de que el poblamiento de Australia por Homo sapiens fue anterior al
de Europa.
Al comparar la distribucin de los polimorfismos del ADNmt con
los del cromosoma Y se comprob que los primeros estn muy extendidos en
toda las poblaciones del mundo mientras que los segundos presentan
distribuciones geogrficas mas limitadas o restringidas a grupos locales. Estas
observaciones permiten plantear una serie de interpretaciones acerca de la
organizacin social y las caractersticas migratorias de los homnidos.
Aparentemente, de acuerdo a estas observaciones, habran sido las mujeres las
que se desplazaban mientras .que los varones permanecan en su grupo natal,
constituyendo, al igual que en el chimpanc, sociedades patrilocales de
machos emparentados.
Los estudios ms recientes con los polimorfismos del ADN nuclear
confirman la presuncin de que los primeros humanos modernos se originaron
en frica y que una emigracin de una pequea parte de ellos constituy la
base de las poblaciones no africanas. La evidencia de que se trataba de un
pequeo nmero de individuos proviene del hecho de que la diversidad o
variabilidad observada en (as poblaciones no africanas es menor que en la
poblacin parental africana, configurando as un fenmeno de deriva gnica,
probablemente por el efecto de cuello de botella a la salida de frica. Todos
los sistemas genticos analizados hasta el momento, sricos o del ADNmt, del
ADN autosmico y del cromosoma Y, demuestran que las poblaciones africanas
Sub-sarianas exhiben mayor variacin gentica que las poblaciones
provenientes de otros continentes. Esto significara que casi todos los
polimorfismos provendran de frica y que solo una pequea fraccin de estas

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variantes se habra expandido a los otros continentes cuando los primeros

humanos dejaron frica y colonizaron el resto del mundo.
La hiptesis rival del modelo de reemplazo es la hiptesis o
modelo de la Continuidad Multirregional, proveniente del campo de la
Paleoantropologa y conocida tambin como la Hiptesis del Candelabro. Esta
hiptesis: 1) propone la emergencia simultnea de las poblaciones humanas
modernas en los centros principales de poblacin del mundo. frica
Subsariana, Oriente Prximo, Asia del este y Asia continental; 2) predice que
en cada una de las regiones geogrficas previamente mencionadas debera
observarse una continuidad morfolgica en la frontera existente entre los
homnidos anteriores a Homo sapiens o arcaicos y Homo sapiens.
Una tercera hiptesis, que combina a las dos anteriores no
totalmente aceptada, sera la de la evolucin reticulada. Esta hiptesis admite,
a la vez, una continuidad regional y la posibilidad de flujo gnico entre las
poblaciones del mundo antiguo.
Homo sapiens se asocia a la industria del Paleoltico Superior o
Aurignaciense o Modo 4 caracterizada por la presencia de lascas finas y de
borde paralelos, buriles y raspadores distales. El Modo 4 se distingue tambin
por la utilizacin, aparte de la piedra, de otros materiales para la construccin
de utensilios y elementos personales, tales como el hueso, marfil y las astas.
DAL: Crneo adulto masculino de 0.2 orones proveniente de la localidad de
Dali en la Provincia Shaanxi, China. Morfolgicamente este crneo, con una
capacidad de 11 20 ce, presenta rasgos intermedios entre Homo erectus y los
Homo sapiens modernos, motivo por el cual constituye una de las principales
evidencias fsiles que apoyan el modelo de la continuidad regional. De acuerdo
con esta hiptesis el crneo de Dali, junto con un esqueleto proveniente de la

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localidad de Jinniushian (Provincia Lianoning), representan un eslabn entre tos

Homo erectus de Zhoukoudian y los chinos modernos. Sin embargo, - en
conjunto el crneo de Dal se asemeja mas a los Europeos modernos que a los
asiticos y comparte similitudes con los fsiles del Pleistoceno Medio de
frica, incluyendo al crneo de Orno, motivo por el cual se supone que el
mismo representa la dispersin en Asia de los H. heidelbergensis provenientes
de frica o Europa.

DAL (Tomado de Tattersall. 1995)

OMO I: Crneo y esqueleto postcraneal parcial (hombro, brazo, mano,

columna, costillas, piernas y pie) proveniente de la localidad de Kibish (Ro
Omo, Etiopa) y con una antigedad de 0.13 crones. El crneo incluye como
rasgos modernos un parietal curvado, frente amplia y presencia de mentn.
OMO II: Crneo tambin proveniente de la localidad de Kibish y de la misma
antigedad que OMO I, pero con una anatoma mas arcaica, motivo por el cual
se duda si el mismo no representa una intrusin en la capa de OMO I. En
contra de esta suposicin OMO II presenta el mismo abovedamiento parietal
que OMO I y una capacidad craneal de 1435 cc..

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OMO II (Tomado de Tattersall. 1995

QAFZEH X: Esqueleto femenino adulto (20 aos de edad) proveniente de la
Cueva de Qafzeh (Israel) y de una antigedad de 0.9 a 0.1 crones. El
esqueleto se encontr yacente sobre el lado derecho con las piernas
flexionadas y junto a estas el esqueleto de un nio. El crneo se asemeja al de
los Europeos modernos por presentar una fosa canina, cara chata, presencia
del mentn y ausencia del espacio retromolar, y se diferencia de los
neanderthales contemporneos del Levante (Tabn, Kebara y Amud) por
presentar una frente y caja craneal alta y reduccin del torus supraorbitario. La
capacidad craneal es de 1554 ce y el esqueleto postcraneal es totalmente
moderno.

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RECONSTRUCCIN DE UNA CABEZA FEMENINA DEL YACIMIENTO DE

QAFZEH
(Tomado de Arsuaga y Martnez, 1998)

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QAFZEH X (Tomado de Tattersall, 1995)

TABUN (Tomado de Tattersall. 1995)

SKHUL V: Esqueleto adulto masculino proveniente de la Cueva de Skhul (Israel)

y de una antigedad de 0.9 crones. Los especmenes de esta cueva (9 en
total), junto con los de la Cueva de Qafzeh (21 esqueletos incluyendo, adultos,
jvenes y nios) podran representar a la poblacin ancestral de los humanos
modernos que proveniente de frica aparece primero en el Levante, antes de
su expansin en Europa. El esqueleto de SKHUL V se asocia a 8 esqueletos
masculinos y 2 femeninos, enterrados muy cerca de la capa Mousteriense o
Modo 3 de 0.01 crones. y yace sobre el lado derecho con el mentn
presionado contra el trax y la piernas flexionadas. De todos los esqueletos
masculinos SKHUL V es el mas pequeo y su edad se calcula en 30 a 40 aos.
En conjunto el crneo de SKHUL V combina rasgos modernos y antiguos, pero

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se diferencia claramente de H. neanderthalensis europeo clsico. El calco

endocraneal es moderno tanto en la anatoma cerebral como en la proporcin
de los lbulos cerebrales y demuestra una capacidad craneal de 1518 cc. El
esqueleto postcraneal, que incluye varios huesos, es totalmente moderno.

SKHUL V (Tomado de Tattersall. 1995)

CRO-MAGNON I: Esqueleto masculino adulto proveniente del Abri Cro-Magnon
(Les Eyzies, Francia) y de una antigedad de 0.03 crones. Este esqueleto fue
encontrado, junto a 2 esqueletos masculino, 1 femenino y el de un nio, en un
enterramiento intencional porque asociados a los mismos se descubrieron
adornos corporales construidos con conchas y dientes animales, que
probablemente se usaban como pendientes o collares. Estos individuos, con
una anatoma similar al del hombre moderno, que pintaron las cuevas y
construyeron estatuas en marfil no son, sin embargo, representativos de todas
las poblaciones europeas de hombres modernos que vivieron hace 0.03
crones. La capacidad craneal de CRO-MAGNON I era de 1600 cc.
KOW SWAMP 1: Esqueleto adulto masculino de 0.01 crones, que junto con el
de otros 14 individuos fueron encontrados en el lago de Kow Swamp, cerca
del Ro Murray (Victoria , Australia). Los esqueletos se encontraban adornados
con huesos de animales, conchas, cuentas de marfil y dientes de marsupiales.
Uno de los esqueletos haba sido cremado, pero los otros yacan en distintas
posiciones, extendidos o flexionados. El inters de estos fsiles reside en que

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presentan una anatoma craneal primitiva o arcaica que se diferencia de los

aborgenes australianos modernos y que permite plantear dos hiptesis acerca
de su probable origen: 1) o bien se trata de una poblacin remanente aislada
en Australia que retuvo algunos rasgos arcaicos de H. sapiens; 2) o
representan, de acuerdo a los defensores del modelo de continuidad
multiregional, el punto final de una secuencia morfolgica que se inicia en Java
con el espcimen Sangiran 17 de H. erectus. Si bien Kow Swamp 1, Kow
Swamp 5 y Sangiran 17 comparten algunas similitudes que sugieren la
presencia de una continuidad morfolgica entre los homnidos austrasiticos
durante el ltimo cron, el anlisis de otras partes seas (fmur y crneo en
vista posterior) no apoya esta presuncin y sugiere que estas similitudes
podran atribuirse a factores culturales (comprensin sea intencional) o a la
accin de algn factor ambiental desconocido