Retina

Retina meluas ke anterior hampir mencapai badan

siliaris. Struktur ini tersusun dalam 10 lapisan dan
mengandung sel batang (rods) dan sel kerucut
(cones), yang merupakan
reseptor penglihatan,
ditambah empat jenis neuron: sel bipolar, sel ganglion, sel horizontal, dan sel amakrin (Gambar 8-2).
Terdapat berbagai transmiter sinaps. Sel batang dan
kerucut, yang terletak di samping koroid, bersinaps
dengan sel bipolar, dan sel bipolar bersinaps dengan
sel ganglion. Berdasarkan morfologi dan fungsinya,
terdapat sekitar 12 jenis sel bipolar. Akson sel ganglion berkumpul dan meninggalkan mata sebagai saraf
optikus. Sel horizontal menghubungkan sel reseptor
ke sel reseptor lain di lapisan pleksiform luar. Sel
amakrin menghubungkan sel ganglion satu sama lain
di lapisan pleksiform dalam melalui prosesus yang
panjang dan polanya bervariasi. Berdasarkan hubungannya, sedikitnya terdapat 29 jenis sel amakrin. Tautcelah juga menghubungkan neuron retina satu
sama
lain, dan terdapat pengaturan untuk permeabilitas
taut celah ini.

Karena lapisan reseptor retina terletak di epitel

pigmen di sebelah koroid, berkas cahaya harus melewati lapisan sel ganglion dan sel untuk
bipolar
mencapai sel batang dan kerucut. Epitel pigmen
menyerap berkas Cahaya, mencegah pemantulan
cahaya kembali ke retina. Pemantulan tersebut akan
mengaburkan gambaran penglihatan
Unsur saraf pada retina disatukan oleh sel glia
yang disebut sel Mller. Tonjolan dari sel-sel ini
membentuk membran pembatas dalam di permukaan
dalam retina dan membran pembatas luar di lapisan
reseptor
Saraf optikus meninggalkan mata dan pembuluh
darah retina memasukinya di titik 3 mm sebelah
medial dan sedikit di atas kutub posterior bola mata.
Bagian ini dapat dilihat dengan oftalmoskop sebagai
diskus optikus (Gambar 8-3). Tidak terdapat reseptor penglihatan di tempat ini, dan dengan demikian
titik ini buta (bintik buta).
Dekat kutub posterior mata terdapat bercak
berpigmen kekuningan, yakni makula lutea. Struktur
ini menandakan lokasi fovea sentralis, bagian retina

yang menipis dan bebas sel batang yang terdapatpada manusia

dan primata lain
Di dalamnya, sel
kerucut terkumpul sangat padat, dan masing-masing
bersinaps dengan satu sel bipolar tunggal yang
pada gilirannya bersinaps dengan sel ganglion tungterbentuk jalur langsung ke otak. Di
gal sehingga
atasnya hanya sedikit terdapat 8el dan tidak ada
pembuluh darah. Karena itu. fovea adalah titik
tempat ketajaman penglihatan yang paling tinggi.
Apabila perhatian tertarik atau terfiksasi ke suatu
objek, mata secara normal akan bergerak sedemikian
sehingga berkas cahaya yang datang dari objek jatuh
di fovea
arteriol, dan vena di lapisan superfisial
Arteri
retina dekat permukaan vitreosanya dapat dilihat
melalui oftalmoskop. Karena bagian ini adalah salah
satu tempat di tubuh yang arteriolnya mudah terlihat,
pemeriksaan oftalmoskop sangat penting dalam diag
nosis dan evaluasi diabetes melitus, hipertensi, dan
penyakit lain yang memengaruhi pembuluh darah.
Pembuluh darah retina memperdarahi sel ganglion
dan sel bipolar, tetapi reseptor mendapatkan nutrisi
sebagian besar dari pleksus kapiler di koroid. Hal

inilah yang menjelaskan mengapa terlepasnya retina

menyebabkan kerusakan hebat pada sel reseptor.
Jaras Persarafan
Akson sel ganglion berjalan ke kaudal di saraf
op.
tikus dan traktus optikus dan berakhir di korpus
genikulatum lateralis, yang merupakan bagian dari
talamus (Gambar 8-4). Serabut dari masing-masing
hemiretina nasal bersilangan di kiasma optikum. D
korpus genikulatum, serabut dari separuh bagian
nasal (medial) satu retina dan separuh temporal
(lateral) retina yang lain bersinaps di sel yang akson.
nya membentuk traktus genikulokalkarina. Traktus
ini berjalan ke lobus oksipitalis korteks serebri.
Pengaruh lesi di jaras jaras ini pada fungsi penglihatan dibahas di bawah
Area utama penerima sensasi pengihatan (korteks
visual primer
area Brodmann 17, juga dikenal
sebagai vi), terutama terletak di sisi-sisi fisura
kalkarina (Gambar 8-5). Organisasi korteks visual
primer dibahas di bawah.
Sebagian akson sel ganglion berjalan dari nukleus

genikulatum lateral ke daerah pretektum otak

tengah dan kolikulus superior, tempat akson ini
membentuk hubungan yang memperantarai refleks
pupil dan gerakan mata. Korteks frontalis juga
berperan dalam gerakan mata, dan terutama untuk
menghaluskannya. Lapangan mata depan (frontal
eye field bilateral di bagian korteks ini berperan
dalam pengendalian gerakan sakade (lihat bawahdan area yang berada tepat di anterior dari
lapangan
ini berkaitan dengan vergensi dan respons dekat
Area korteks frontalis yang berkaitan dengan penglihatan mungkin berproyeksi ke nukleus retikularis
mentalis pontinus, dan dari sini ke nukleus batang
otak yang telah disebutkan di atas.
Akson Lain berjalan langsung dari kiasma optik um
ke nukleus suprakiasma di hipotalamus, tempat akson
tersebut membentuk hubungan yang mensinkronkan
berbagai irama endokrin dan sirkadian lain dengan
siklus terang-gelap (lihat Bab 14).
Area otak yang diaktifkan oleh rangsangan
penglihatan telah diteliti pada monyet dan manusia
dengan menggunakan positron cmission tomography

(PET) dan teknik pencitraan lain (lihat Bab 32).

Pengaktifan tidak saja terjadi di lobus oksipitalis,
tetapi juga di bagian korteks temporalis inferior,
korteks parietalis posteroinferior, dan bagian lobus
frontalis, serta amigdala. Struktur subkorteks yang
diaktifkan selain korpus genikulatum lateral adalah
kolikulus superior, pulvinar, nukleus kaudatus, puta
men, dan klaustrum.
Reseptor
Setiap sel batang dan kerucut dibagi menjadi segmen luar, segmen dalam yang mencakup daerah inti,
dan zona sinaps (Gambar 8-6). Segmen luar adalah
modifikasi silia dan terdiri dari tumpukan diskus
atau sakulus gepeng teratur yang menyusun membran. Sakulus dan diskus ini mengandung senyawa
fotosensitif yang bereaksi terhadap cahaya sehingga
mencetuskan potensial aksi di jaras penglihatan (lihat
bawah). Segmen dalam kaya dengan mitokondria.
Sel diberi demikian
karena segmen
batang nama
luarnya tipis dan seperti batang. Sel kerucut
tampak
umumnya memiliki dalam yang tebal dan
segmen
segmen luar seperti kerucut, walaupun morfologinya
bervariasi dari satu bagian retina ke bagian lai

Pada sel kerucut, sakulus terbentuk di segmen

melalui pelipatan ke dalam membran sel, tetapi pada
sel batang, diskus dipisahkan dari membran sel.
Segmen luar
sel batang selalu diperbarui oleh
pembentukan diskus baru di tepi bagian dalam segmen dan terjadi fagositosis untuk diskus yang tua
dari ujung luar oleh sel epitel pigmen. Pembaruan
sel kerucut merupakan proses yang lebih difus dan
tampaknya berlangsung di banyak tempat di segmen
luar.
Di bagian ekstrafovea retina, sel batang lebih menonjol (Gambar 8-7), dan terdapat konvergensi yang
cukup besar. Sel bipolar gepeng (Gambar 8-2) membuat hubungan sinaps dengan beberapa sel kerucut,
dan sel bipolar batang membuat hubungan sinaps
dengan beberapa sel batang. Karena terdapat sekitar
6 juta sel kerucut dan 120 juta sel batang di setiap
mata manusia, tetapi hanya 1,2 juta serabut saraf
di tiap-tiap saraf optikus, keseluruhan konvergensi
reseptor yang terjadi melalui
sel bipolar pada sel
ganglion adalah sekitar 105:1. Namun, perlu dicatat
bahwa dari titik ini kemudian terjadi divergensi
serabut yang terdapat di traktus genikulokalkarina

jumlahnya dua kali lipat dibandingkan dengan yang

terdapat di saraf optikus, dan di korteks visual
jumlah neuron yang terlibat di dalam penglihatan
adalah 1000 kali lebih banyak dari jumlah serabut di
dalam saraf optikus
Otot Mata
Mata digerakkan di dalam orbita oleh enam otot
mata (Gambar 8-8). otot-otot ini dipersarafi oleh
saraf okulomotorius, troklearis, dan abdusens. Otot
dan arah gerakan bola mata yang ditimbulkannya
akan dibahas di akhir bab ini
Proteksi
Mata terlindung dengan baik dari cedera oleh dinding
orbita yang terdiri dari tulang. Kornea dibasahi dan
dijaga tetap jernih oleh air mata yang mengalir dari
kelenjar lakrimalis di bagian atas masing-masing
orbita yang melintasi permukaan mata untuk bermuara melalui duktus lakrimalis ke dalam hidung.
Berkedip membantu kornea tetap lembab
Salah satu ciri yang paling penting dari sistem
penglihatan adalah kemampuannya untuk berfungsi
pada beragam intensitas cahaya. Apabila seseorang

berpindah dari tempat yang hampir gelap ke daerah

dengan sinar matahari yang terik, intensitas cahaya
akan meningkat hingga sebesar 10 satuan log, yaitu
dengan kelipatan 10 miliar. Salah satu faktor yang
menurunkan fluktuasi intensitas adalah diameter
pupil jika diameter tersebut berkurang dari 8 mm
menjadi 2 mm, luas pupil akan berkurang 16 kali dan
intensitas cahaya di retina menurun sebesar lebih
dari 1 satuan log
Faktor lain dalam reaksi terhadap fluktuasi intensitas cahaya adalah adanya dua jenis reseptor. Se!
batang sangat peka terhadap cahaya dan merupakan
reseptor untuk penglihatan malam (penglihatan
skotopik). Perangkat penglihatan skotopik tidak
mampu memisahkan detail dan batas objek atau
menentukan warnanya. Sel kerucut memiliki ambang
yang jauh lebih besar, tetapi sistem kerucut memiliki
ketajaman yang jauh lebih besar dan merupakan
sistem yang berperan dalam penglihatan pada cahaya
terang (penglihatan fotopik) dan penglihatan warna.
Dengan demikian terdapat dua jenis masukan ke SSP
dari mata: masukan dari sel batang dan masukan

dari sel kerucut. Adanya dua jenis masukan ini, yang

masing-masing bekerja maksimum di bawah kondisi
pencahayaan yang berbeda, disebut teori duplisitas.
Selain itu, baik sel batang maupun sel kerucut mengalami adaptasi (lihat bawah).
MEKANISME PEMBENTUKAN
BAYANGAN
Mata mengubah energi dari spektrum yang dapat t
lihat menjadi potensial aksi di saraf optikus. Panjang
gelombang cahaya yang dapat terlihat berkisar dari
sekitar 397-723 nm. Bayangan suatu benda di dalam
lingkungan difokuskan di retina. Berkas cahaya yang
mencapai retina akan mencetuskan potensial di
dalam sel kerucut dan batang. Impuls yang timbul di
retina dihantarkan ke korteks serebri, tempat impuls
tersebut menimbulkan sensasi penglihatan.
Prinsip optik
Berkas cahaya akan berbelok (mengalami pembiasan)
apabila berjalan dari satu medium dengan kepadatan tertentu ke medium lain dengan kepadatan
yang berbeda, kecuali apabila berkas tersebut jatuh
tegak lurus terhadap permukaan. Berkas cahaya

sejajar yang jatuh ke lensa bikonveks (Gambar 8-9)

akan mengalami pembiasan titik (fokus utama)
ke
di belakang lensa. Fokus utama terletak pada garis
yang berjalan melintasi pusat kelengkungan lensa,
sumbu utama. Jarak antara lensa dan fokus utama
disebut jarak fokus utama. Untuk keperluan praktis,
berkas cahaya dari benda jatuh di lensa dengan
yang jarak lebih dari 20 ft (6 m) dianggap sejajar. Berkas
cahaya dari benda yang terletak lebih dekat dari 6
m akan menyebar sehingga jatuh ke fokus yang lebih
ke belakang di sumbu utama daripada fokus utama
Gambar 8-9). Lensa bikonkaf menyebabkan berkas
cahaya mengalami divergensi.
Semakin besar kelengkungan lensa, semakin kuat
daya biasnya. Daya bias suatu lensa bia:anya diukur
dalam dioptri, angka dioptri adalah kebalikan dari
jarak fokus utama dalam meter. Misalnya, lensa
dengan jarak fokus utama 0,25 m memiliki daya bias
1/0,25 atau 4 dioptri. Mata manusia memiliki daya
bias sekitar 60 dioptri pada saat istirahat
Akomodasi
Apabila otot siliaris berada dalam keadaan istirahat,
berkas cahaya paralel yang jatuh di mata yang secara

optik normal (emetrop) akan difokuskan di retina.

Selama relaksasi ini dipertahankan, berkas cahaya
dari benda yang jaraknya kurang dari 6 m dari pengamat akan difokuskan di belakang retina, dan akibatnya benda tersebut tampak kabur. Masalah yang
timbul pada berkas divergen dari benda yang dekat
dengan fokus di retina dapat diatasi dengan meningkatkan jarak antara lensa dan retina atau dengan
meningkatkan kelengkungan atau daya bias lensa.
Pada bony fish, masalah tersebut dipecahkan dengan
meningkatkan panjang bola mata, suatu pemecahan
yang mirip keadaan ketika bayangan suatu
dengan
benda berjarak kurang dari 6 m
difokuskan
yang
di film kamera dengan menjauhkan lensa dari film.
Pada mamalia
masalah tersebut diatasi dengan
meningkatkan kelengkungan lensa.
Proses meningkatnya kelengkungan lensa disebut
akomodasi. Pada keadaan istirahat, lensa dipertahankan berada dalam keadaan tegang oleh ligamentum
lensa. Karena bahan lensa bersifat lentur dan kapsul
lensa memiliki elastisitas yang tinggi, lensa tertarik
menjadi gepeng. Apabila pandangan diarahkan ke

benda yang dekat, otot siliaris akan berkontraksi.

Hal ini mengurangi jarak antara tepi badan siliaris
dan melemaskan ligamentum lensa sehingga lensa
mengerut mengambil bentuk yang lebih cembung
(Gambar 8-10). Perubahan paling besar terdapat di
permukaan anterior lensa. Pada orang berusia muda,
perubahan bentuk ini dapat meningkatkan daya bias
mata hingga 12 dioptri. Relaksasi ligamentum lensa
akibat kontraksi otot siliaris sebagian disebabkan
oleh efek serabut otot sirkular korpus siliaris yang
mirip sfingter dan sebagian oleh kontraksi serabut
otot longitudinal yang melekat ke anterior, di dekat
taut kornea-sklera. Apabila serabut ini berkontraksi,
seluruh badan siliaris akan tertarik ke depan dan ke
dalam. Gerakan ini menyebabkan tepi badan siliaris
saling mendekat.
Titik Dekat
Akomodasi adalah proses aktif yang memerlukan kerja
otot sehingga dapat melelahkan. Memang, otot siliaris
adalah salah satu otot yang paling sering digunakan
di dalam tubuh. Seberapa besar kelengkungan lensa
yang dapat ditingkatkan tentu saja terbatas, dan

berkas cahaya dari benda yang terletak sangat dekat

tidak dapat difokuskan di retina walaupun telah
dilakukan akomodasi maksimum. Titik terdekat ke
mata tempat suatu benda dapat difokuskan dengan
jelas oleh akomodasi disebut titik dekat penglihatan.
Titik dekat akan dengan persemakin jauh seiring
tambahan usia, mula-mula lambat lalu semakin cepat
seiring penuaan, dari sekitar 9 cm pada usia 10 tahun
menjadi sekitar
83 cm pada usia 60 tahun. Penurunan
ini terutama disebabkan oleh peningkatan kekerasan
lensa sehingga mengakibatkan akomodasi menjadi
berkurang bar 8-11) karena terjadi penurunan
kemampuan
peningkatan kelengkungan lensa. Pada
saat seseorang mencapai usia 40-45 hilangnya
tahun,
akomodasi biasanya telah menimbulkan kesulitan
membaca atau bekerja dengan benda dekat. Keadaan
ini, yang dikenal sebagai presbiopia, dapat dikoreksi
dengan memakai kacamata dengan lensa konveks.