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Sistemas de clasificación de la vegetación

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Tema 7.

Sistemas de clasificación de la vegetación íIntroducción: La fitocenología
óDelimitación de la fitocenosis: criterios de homogeneidad ó ó ó Homogeneidad composicional Florística Fisiognómica Homogeneidad ecológica Del biotopo Dinámica o teselar Catenal óSistemas de clasificación í ü ü ü ó Sistemas florísticos Sistemas florísticos basados en la dominancia Sistemas florísticos basados en la constancia El sistema de Zürich-Montpellier Sistemas fisiognómicos, ecológicos y mixtos Clasificación fisiognómica de Brockmann-Jerosch y Rübel Clasificación fisiognómico-ecológica de Schimper y von Faber Clasificación ecológica de Huguet del Villar Clasificación fisiognómico-ecológica de la UNESCO Clasificación de Walter: los zonobiomas Clasificación de Schultz: las ecozonas

Tema 7. Sistemas de clasificación de la vegetación
Introducción: La fitocenología
La fitocenología es la parte de las ciencias de la vegetación que estudia las comunidades  vegetales bajo el supuesto (implícito) de que la vegetación puede ser compartimentada  en unidades de estudio discretas (las comunidades vegetales o fitocenosis, llamadas  también sinecias). Este enfoque implica dos consecuencias importantes: La necesidad de trazar límites (sobre el terreno) que contengan esas fitocenosis. La posibilidad y conveniencia de establecer un sistema de clasificación que  compare esas fitocenosis Una vez delimitadas las fitocenosis, es posible estudiarlas como tales o compararlas  entre sí desde cualquier punto de vista, sea éste puramente composicional (sineciología)  o en su relación con el medio (sinecología). Si además logramos abstraer esas  fitocenosis y delimitar unidades clasificables, entraremos en el nivel de estudio "tipo de  comunidad", tal y como introducimos en el tema 1. En este tema abordaremos las implicaciones derivadas de la delimitación de unidades de  vegetación en el campo para, una vez solucionado este problema práctico, abordar el  estudio de los sistemas de clasificación de las fitocenosis más utilizados o conocidos.

Delimitación de la fitocenosis
La vegetación a menudo cambia sobre la superficie de la Tierra o en el tiempo de  manera más o menos gradual. La delimitación de las unidades de vegetación sobre el  terreno es un problema práctico que tiene que ver con el establecimiento de criterios de  homogeneidad que permitan asumir un cambio determinado en la vegetación como un  cambio de fitocenosis. De este modo, entenderemos que nos encontramos dentro de una  fitocenosis mientras la homogeneidad, siguiendo un criterio determinado, no se rompe.  Por ejemplo, si nuestro criterio de homogeneidad es de composición florística  (taxonómica), un cambio en la fitocenosis será detectado cuando cambia la composición  en una medida determinada fijada de antemano (por ejemplo: cambio de la especie  dominante). Los criterios de homogeneidad habituales son: Homogeneidad composicional: según composición entendida como identidad y  proporciones de los diferentes tipos de individuos. Puede ser: Florística: los tipos de individuos son táxones (especies, etc).

Fisiognómica: los tipos de individuos son tipos morfológicos o  funcionales. Homogeneidad ecológica: la homogeneidad es del medio, no de la comunidad;  es decir, se consideran los cambios en el medio como definitorios de los límites  de las fitocenosis con independencia de lo que ocurra con la composición. Puede  ser: Del biotopo de la fitocenosis (fitotopo): homogeneidad en las  características físicas o bióticas del medio; si éstas cambian en una  medida predeterminada, se interpreta que se está en otra fitocenosis. Dinámica o teselar: se define la fitocenosis por la comunidad climácica  a la que tiende, o si se quiere por su pertenencia a una misma serie de  vegetación (en el sentido de Clements); así, mientras una superficie de  terreno contenga especies y comunidades que tienden que representan  fases de la sucesión tendenets a una misma clímax, estaremos dentro de  la misma fitocenosis dinámica. Una tesela es una superficie de terreno  con esa propiedad. Así, el paisaje puede ser muy variado en cuanto a las  fitocenosis composicionales que alberga, pero lo es mucho menos en lo  que respecta a su contenido de fitocenosis dinámicas o, lo que es  equivalente, de teselas. Catenal: en este caso definimos una fitocenosis catenal como el  conjunto de fitocenosis composicionales o dinámicas que se ordenan  según los gradientes normales en el territorio. Así, cada territorio tendrá  una cliserie altitudinal típica (una fitocenosis catenal definida por el  gradiente de altitud), pero también catenas generadas por gradientes de  humedad (distancia a los cauces de los ríos) u otras.

Sistemas de clasificación
Un sistema de clasificación es, basicamente, una construcción en la que se considera  que las fitocenosis, esto es, las comunidades vegetales observables y delimitables en el  campo, pueden ser representados por entidades abstractas otipos de  comunidades (asociaciones, formaciones, etc) que resumen las propiedades "medias"  (por ejemplo, la "composición media") de las fitocenosis observables que representan.  Un ejemplo. En un territorio observamos un cierto número de bosques de encinas: estos  bosques reales, concretos, serían las fitocenosis, las comunidades vegetales delimitables  sobre el terreno. Ahora bien, dado que todos ellos comparten entre sí ciertas  características (por ejemplo composicionales: la encina es la especie dominante),  podemos crear un tipo de comunidad que los represente: el encinar. El encinar es una  entidad abstracta, un elemento de clasificación de la vegetación que representa al  promedio de todos los bosques de encina reales. Un símil frecuentemente usado que  aclara la idea es: la fitocenosis es al individuo como el tipo de comunidad (tipo de  fitocenosis) es a la especie taxonómica. O, en general, la fitocenosis es al individuo  como el tipo de individuo es al tipo de fitocenosis.

Queda claro que una vez delimitadas estas unidades abstractas (tipos de comunidades o  de fitocenosis) es posible acometer una clasificación de estas unidades según su  semejanzas o diferencias o según el criterio que se considere oportuno. Las diferencias entre sistemas de clasificación concretos se fundamentan en primer  término en el modo como se entiende la homogeneidad a la hora de definir las  fitocenosis. Así, se pueden clasificar en: Sistemas florísticos Sistemas fisiognómicos Sistemas ecológicos Sistemas mixtos (utilizan una mezcla de varios criterios de homogeneidad) Sistemas florísticos En ellos se define la fitocenosis según criterios de homogeneidad composicional y  florística. Existen dos grandes subgrupos: Sistemas florísticos basados en la dominancia Sistemas florísticos basados en la constancia Sistemas florísticos basados en la dominancia En ellos se considera la variación en los elementos dominantes (por cobertura, estatura,  etc) de la comunidad como determinante de los cambios de fitocensis. Por ejemplo, un  bosque de encinas se llamará encinar con independencia de la composición del cortejo  subordinado al árbol dominante: mientras la encina domine, estaremos ante un encinar  en nuestro sistema de clasificación. Si ésta cambia, por ejemplo a roble, se considerará  que la fitocenosis es distinta (un robledal) con independencia de que el cortejo florístico  haya cambiado o no respecto al encinar. Estos sistemas tienen la ventaja de que son más fáciles de implantar que los sistemas  basados en la constancia por cuanto sólo tienen en cuenta una parte de la composición,  habitualmente la más visible y, generalmente, la mejor conocida taxonómicamente  (especies leñosas, árboles, etc). Son sistemas que, por el contrario, encuentran  dificultades cuando se enfrentan a comunidades en las que no hay especies claramente  dominantes. Este tipo de clasificaciones han sido las más utilizadas históricamente en territorios  templados amplios, relativamente poco poblados hasta tiempos recientes, que contaban  con fitocenosis relativamente bien conservadas, en general claramente dominadas por  elementos de la clímax (escuela norteamericana, escuela rusa). Sistemas florísticos basados en la constancia

En ellos no se da preponderancia a ningún elemento de la composición: cualquier  cambio que se considere significativo en cualquier especie es suficiente para definir una  nueva fitocenosis. Son sistemas que requieren un profundo conocimiento taxonómico de la flora de un  territorio antes de que sea posible su establecimiento. Por el contrario, al menos en  teoría, son capaces de clasificar hasta las variaciones más sutiles en la vegetación. Los sistemas basados en la constancia han sido predominantemente utilizados en  territorios con fuertes procesos dinámicos y con paisajes naturales fragmentados como  consecuencia de una ocupación humana antigua e intensa (escuelas europeas). En esta  circunstancia han sido determinantes la gran variación de la vegetación resultante de la  abundancia de situaciones seriales, en las que no hay una dominante clara, junto con la  fácil delimitación de las fitocenosis reales derivada de la compartimentación artificial  del paisaje. El sistema de Zürich-Montpellier El sistema florístico de tradición europea más conocido es el de la llamada escuela de  Zürich­Montpellier (también: escuela fitosociológica, escuela sigmatista). Este sistema  de clasificación fue desarrollado fundamentalmente por el geobotánico suizo Blaun­ Blanquet (iniciado por Schröter, en Zürich, y por Flahault, en Montpellier). Es un  sistema teóricamente basado en la constancia, aunque en su aplicación práctica  considera a menudo criterios de dominancia, sobre todo a la hora de clasificar  vegetación forestal. El sistema se basa en los siguientes principios: La asociación es el tipo de fitocenosis básico del sistema. Las fitocenosis  ("individuos de asociación") se delimitan según criterios composicionales  florísticos de constancia. Las asociaciones se clasifican en un sistema jerárquico que las agrupa según  sus parecidos composicionales. Así, se establecen unidades tipológicas por  encima del nivel básico de asociación: alianza, orden, clase, división, ampliables  con los prefijos "sub" y "super" cuando la complejidad de la vegetación  clasificada lo aconseje. El método es claramente reminiscente de los sistemas  clasificatorios taxonómicos (especie, género, familia, etc). Estas unidades  tipológicas se llaman colectivamente sintáxones (o sintaxa); de nuevo a imagen  de la taxonomía (táxones o taxa). De la clasificación en sintaxones se ocuparía  la sintaxonomía, y la clasificación resultante es una clasificación sintaxonómica. La asociación y cualquier otro sintaxon de orden superior o inferior presentan  una composición característica que los define. Es decir, es el conjunto de los  taxa habitualmente presentes en las fitocenosis representadas por un sitaxon  concreto el que define este, y no la presencia de dominantes o cualquier otro  elemento preferente. Se define fidelidad como la frecuencia con que un taxon aparece en las  fitocenosis reales clasificadas bajo un sintaxon determinado en comparación con 

la frecuencia con que aparece en otros sintaxa. La composición de una  fitocenosis determinada (de un individuo de asociación) contendrá varios tipos  de taxa según su fidelidad. En el extremo, cabe diferenciar entre: Especies característicasde un sintaxon. Son aquellas que están siempre  presentes en el sintaxon al que pertenece la fitocenosis y, en principio,  sólo presentes en él. Así,será posible asignar una fitocenosis determinada  al sintaxon concreto con sólo observar la presencia de sus especies  características. Especies compañeras, que nutren el resto de la composición de la  fitocenosis. Son especies de amplia distribución geográfica o ecológica,  no determinantes de un sintaxon en concreto. Existen también las llamadas especies diferenciales (llamadas a  veces especies características territoriales). Se trata de especies que, sin  ser características de un sintaxon tomado el edificio sintaxonómico en su  conjunto (toda la clasificación), si que permiten denunciarlo cuando nos  encontramos dentro de un espacio florístico determinado. Un ejemplo  (ficticio): la presencia de serbal de cazadores en el Sistema Central  español (que es un territorio florístico concreto) determina que la  fitocenosis observada (individuo de asociación) es un hayedo  (asociación); sin embargo el serbal de cazadores no es exclusivo de  hayedos cuando consideramos el conjunto de la clasificación  sintaxonómica del continente europeo. La denominación de los sintaxa sigue unas reglas fijas y determinadas y se basa  en el principio de prioridad en la autoría y en la declaración de un inventario  tipo representativo del sintaxon elegido entre un conjunto de muestras (datos de  composición) que representan fitocenosis (individuos de asociación) concretos y  reales. El paralelismo con el modo en que funciona la taxonomía es patente.  Estas reglas y los detalles sobre el modo de designar tipos y autorías vienen  recogidos en el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Izco  2003, para la edición española). Simplificando: los nombres de los sintaxa se construyen tomando los nombres  científicos de una o dos especies de la composición habitual del sintaxon y añadiendo  desinencias específicas que denotan el rango sintaxonómico. Por ejemplo: Quercetea ilicises la clase sintaxonómica para los bosques y matorrales  esclerófilos del Mediterráneo: desinencia ­etea (clase). Fagetalia sylvaticaees el orden sintaxonómico para los hayedos europeos:  desinencia ­etalia (orden) Oleo europaeae­Ceratonion silicuaees la alianza sintaxonómica para las  arbustedas termófilas del Mediterráneo occidental: desinencia ­ion (alianza)

Junipero thuriferae­Quercetum rotundifoliaees la asociación de los encinares de  media montaña del centro de la Península Ibérica: desinencia ­etum (asociación) Etimológiamente, "etum" significa "conjunto de". Así, un quercetum es, literalmente, un  conjunto de quercus o de encinas: es decir, un encinar. Las demás desinencias son  arbitarias. Dentro de la escuela fitosociológica europea, los sintaxa (unidades florísticas) son  utilizados para construir sistemas de clasificación de fundamento ecológico, sobre todo  sistemas dinámicos y catenales (son llamados a veces clasificaciones paisajísticas). Para  ello se suelen establecer reglas para la denominación de las series de vegetación y las  catenas de cada territorio florístico utilizando los nombres de los sintaxa que contienen.  Por ejemplo, las series de vegetación se designan por el nombre de la comunidad  climácica a la que se añaden determinadas desinencias. Las catenas se nombran, de  manera mucho más descriptiva, utilizando el conjunto de los nombres de las series que  agrupan separados por un elemento tipográfico determiando (por ejemplo, ":"). Sistemas fisiognómicos, ecológicos y mixtos Existen muy pocos sistemas fisiognómicos o ecológicos puros, siendo mucho más  frecuentes los sitemas en los que se combinan ambos criterios o incluso se tienen en  cuenta criterios florísticos. Las clasificaciones paisajísticas de la escuela fitosociológica  europea son, de hecho, sistemas mixtos: ecológicos y florísticos. En principio, un sistema fisiognómico define la formación como la unidad abstracta  básica (el tipo de comunidad básico del sistema), equivalente a la asociación de muchos  sistema florísticos. Las fitocenosis concretas (individuos de formación) pertenencientes  a una formación determinada comparten entre sí la presencia de la misma (parecida)  composición en cuanto a tipos morfológicos o funcionales. Así, definiremos la  formación "bosque caducifolio" por la dominancia en su composición de árboles  caducifolios. Los sistemas fisiognómicos, al menos en teoría y al igual que los  florísticos, pueden estar basados en la dominancia o en la constancia. Algunos ejemplos de sistemas fisiognómicos, ecológicos o mixtos son: Clasificación fisiognómica de Brockmann-Jerosch y Rübel Es un sistema que pretende ser fisiognómico puro y en el que, aunque en las  definiciones utiliza criterios aparentemente ecológicos, en realidad sus unidades son  claramente diferenciables por las características morfológicas y funcionales de los  elementos de la composición. Establece las siguientes formaciones: LIGNOSA: formaciones dominadas por plantas leñosas Pluviilignosa: formaciones siempreverdes de hoja ancha lauroide  ecuatoriales

Laurilignosa: formaciones siempreverdes de hoja ancha lauroide  tropicales y subtropicales Durilignosa: formaciones de hoja ancha esclerófila Ericilignosa: formaciones de hoja ericoide (brezales) Aestilignosa: formaciones de hoja ancha caduca por sequía Hiemilignosa: formaciones de hoja ancha caduca por frío Aciculilignosa: formaciones de hoja acicular o escuamiforme (coniferas) HERBOSA: formaciones dominadas por plantas herbaceas Terriherbosa: formaciones herbáceas terrestres Aquiherbosa: formaciones herbáceas acuáticas pero enraizadas DESERTA: formaciones abiertas, con plantas dispersas Siccideserta: desiertos cálidos Frigorideserta: desiertos fríos Litorideserta: vegetación dispersa de costas azotadas por la brisa salina  (maresía) Mobilideserta: vegetación dispersa de sustratos inestables (dunas,  canchales) Rupideserta y saxideserta: vegetación rupícola ERRANTIA: formaciones de plantas no enraizadas Aquierrantia: de medios acuáticos Solerrantia: microflora edáfica (fitoedafon; unicelulares) Aererrantia: microflora aérea (aeroplancton; polen, esporas, propágulos,  etc) Clasificación fisiognómico-ecológica de Schimper y von Faber Históricamente, es una de las primeras clasificaciones de la vegetación del mundo en su  conjunto, junto con la de Brockmann­Jerosch y Rübel (en realidad se asemeja a una  versión simplificada de aquélla). Comprende las siguientes formaciones: Bosque de lluvias tropical

Bosque de lluvias subtropical Bosque monzónico Bosque de lluvias templado Bosque decíduo templado Bosque aciculifolio Bosque de frondosas siempreverde Sabana boscosa Bosque y matorral espinosos Sabana Estepa y semidesierto Brezal Desierto seco Tundra y matorral criófilo Desierto frío Puede consultarse en: Schimper y von Faber (1935). Clasificación ecológica de Huguet del Villar Quizá sea una de las pocas clasificaciones ecológicas puras que existen. Huguet del  Villar tuvo la virtud con esta clasificación de establecer o refrendar una terminología  muy precisa para determinar los hábitats en los que viven las plantas. Establece  unidades con nombres muy significativos, como: limnophytia, psychrophytia,  xerophytia, halophytia, psammophytia, petrophytia, etc. En el fondo se trata de una  clasificación de los hábitats de las plantas. La clasificación puede consultarse en Huguet del Villar (1929). Clasificación fisiognómico-ecológica de la UNESCO Diseñada por este organismo internacional para confeccionar su mapa de la vegetación  del mundo (escala 1:1000000). Es un sistema jerárquico, que parte de cinco "clases de  formación" (bosque cerrado, sabana, matorral, matorral bajo, vegatación herbácea), las  cuáles se subdividen en "sublclases de formación" (bosque siempreverde, bosque  decíduo y bosque xeromórfico para la clase "I. Bosque cerrado"). Clases y subclases se  diferencian por criterios fundamentalmente fisiognómicos. Por debajo de las subclases, 

se establecen las "formaciones" como tales, usando una mezcla de criterios  fisiognómicos o ecológicos a conveniencia. En total distingue unas cincuenta  formaciones (algunos ejemplos: bosque ombrófilo subtropical, bosque espinoso, sabana  siempreverde de hoja ancha, matorral decíduo por frío, tundra fundamentalmente  liquénica, pradera alta sin estrato leñoso, comunidades flotantes de agua dulce, etc). Esta clasificación puede consultarse en UNESCO (1973). Clasificación de Walter: los zonobiomas Walter considera que, a escala de grandes unidades globales, clima, suelos y vegetación  son tres partes de una misma realidad ya que unos dependen de otros. Así, establece lo  que llama zonobiomas para diferenciar estas grandes unidades ecológicas. Atendiendo  a climas y formaciones asociadas, los zonobiomas son:  Zonobioma       Clima                                   VegetaciónI
lluvioso II III IV V VI VII VIII IX bosque siempreverde tropical tropical con estación seca subtropical árido lluvia invernal/sequía estival templado-calido (marítimo) templado típico (frío invernal) templado árido con invierno frío templado-frío polar bosque deciduo tropical y sabana desiertos cálidos subtropicales vegetación esclerófila bosque siempreverde templado bosque templado caducifolio formaciones herbáceas templadas bosque de coníferas tundra ecuatorial

Cada zonobioma tiene asociado además un tipo de suelo característico. Walter identifica  sus zonobiomas con la variación "zonal" de los ecosistemas sobre la Tierra, esto es, en  principio, por grandes bandas latitudinales, pero matiza admitiendo variaciones locales  dentro de cada zonobioma: pedobiomas (por suelo) y orobiomas (por altitud). Además  admite que la separación entre zonobiomas puede ser no neta: zonoecotonos. La versión más reciente de la clasificación de Walter se recoge en la revisión de su ya  clásico texto realizada por Breckle (2002). Clasificación de Schultz: las ecozonas Schultz recoge la idea de Walter y las perfila, definiendo cada gran zona ecológica de la  Tierra (que llama ecozonas) con el concurso de todos los componentes significativos  del ecosistema entendiendo éste como un conjunto inseparable: parámetros climáticos y  edáficos precisos, tipos de vegetación, fauna asociada, etc. Las ecozonas de Schultz son: Ecozona polar/subpolar

Ecozona boreal Ecozona de latitudes medias húmedas Ecozona de latitudes medias áridas Ecozona subtropical húmeda Ecozona subtropical mediterránea Ecozona árida subtropical­tropical Ecozona tropical estacional Ecozona tropical húmeda Esta clasificación se recoge en Schultz (1995). 

Referencias
Huguet del Villar, E. 1929. Geobotánica. Ed. Labor. Barcelona. 338 pp. Izco, J. 2003. Código internacional de nomenclatura fitosociológica. Ed. Univ. de La  Laguna. 151 pp. UNESCO 1973. International classification and mapping of vegetation. Unesco, Paris. Schultz, J. 1995. The ecozones of the world. The ecological divisions of the  geobiosphere. Springer­Verlag. Berlín. 449 pp. Breckle, S­W. (ed.) 2002. Walter's Vegetation of the Earth. The Ecological Systems of  the Geo­Biosphere. Springer. Berlín. 547 pp.

Bibliografía para el tema 7
Braun­Blanquet, J. 1979. Fitosociología. Bases para el estudio de las comunidades   vegetales. H. Blume. Madrid. 820 pp.[Para el estudio de los métodos de la escuela de  Zürich­Montpellier]

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