REGULADORES DEL CRECIMIENTO

1.

Auxinas : participan en divisin celular.

De las numerosas GAs presentes en un rgano o en una

planta, probablemente slo una sea activa y el resto son
precursores o productos metablicos.

-CH2-COOH
Las GAs pueden encontrarse conjugadas, lo ms comn
es que se les encuentre unidas a glucosa.
Naturales
H
Ac. Indol Actico
(AIA)
Conjugados del AIA (a.a., glicoprotenas,
pequeos pptidos)

Derivados indlicos, c.indolbutrico (IBA)

Derivados del naftaleno : naftalnactico
-naftalnactico ( NAA, NAA).
Derivados del fenoxiactico y del c.
benzoico: 2,4 diclorofenoxiactico (2,4,D)
y 2,6 diclorofenoxiactico (2,6,D).

Sintticos

3.

Citocininas (CK) : en divisin celular

Estructura base : Purina

Zeatina
Naturales 6 (, dimetilalilamino) purina
Cinetina (6 furfurilamino purina)
Sintticos

2.

Benciladenina ( 6 bencilaminopurina)

Giberelinas (GA): en elongacin celular.

Todas son cs. diterpenoicos.
Estructura base : anillo de giberelano

4.

Etileno : hormona del estrs (sequa, enfermedad,

ataque de plagas, daos mecnicos, bajas temps,
etc)
Es un hidrocarburo insaturado : eteno
CH2 = CH2

5. Acido Abscsico (ABA) : se descubri por primera

vez en flores de algodn que se caan. Promueve absicin
(cada) de hojas, flores, frutos.
Estructura : compuesto sesquiterpnico (C15)
Las 72 giberelinas actualmente conocidas surgen de esta
estructura base mediante las siguientes modificaciones:

Diferentes estados oxidativos de C20 (metilo CH3 ;

hidroximetilo CH2-OH)
Adicin de grupos funcionales especialmente a las
giberelinas C19 ( hidroxilo OH; epxido >O;
cetona = O ). La posicin y estereoqumica de estos
grupos es muy importante para la actividad.

Dobles enlaces en el anillo A entre C1 y C2 ; C2 y C3 ;

C1 y C10
Hidroxilacin del doble enlace entre C16 y C17 .

6.

Otros Compuestos.

Naturales

Poliaminas
(a)

Morfologa
Divisin celular

25 identificadas en hongos
Giberella fujikuroi
72 GAs

61 plantas superiores
14 en ambas

El Nm. con que se describe cada GA indica aprox. el

orden cronolgico de su descubrimiento.
La mayora de las 72 GAs tienen poca o no tienen
actividad biolgica, algunas de las que s la poseen: cido
giberlico GA1, GA3, GA4, GA7 .

Sintticos

Hidrazida maleica (HM)

(b)
Ac. succnico 2,2 dimetil hidracida (SADH)
Cloruro de (2-cloroetil) trimetil amonio (CCC;
Cloromequat o Cycocel)
Ac. 2 cloroetil fosfnico

(Ethrel o Etephon)

(b) --- Inhibidores o retardadores del crecimiento

y desarrollo
----- Liberador de etileno .

Se entiende por hormonas vegetales aquellas substancias que son sintetizadas en un determinado
lugar de la planta y se translocan a otro, donde actan a muy bajas concentraciones, regulando el
crecimiento, desarrollo metabolismo del vegetal. El trmino "substancias reguladoras del
crecimiento" es ms general y abarca a las substancias tanto de origen natural como sintetizadas en
laboratorio que determinan respuestas a nivel de crecimiento, metabolismo desarrollo en la
planta.
Las fitohormonas son las molculas responsables del desarrollo, aunque no se sabe bien cmo actan en
las clulas. Se sabe que su mecanismo de accin es por interaccin con un receptor especfico (la
sensibilidad de un tejido hace referencia a su nmero de receptores), y que su modo de accin una vez
recibida la seal es por transduccin.
De la transduccin se sabe poco, pero parece ser que no es muy diferente de la de los animales.
Las rutas de transduccin traducen la seal en una respuesta.
La actuacin depende de la sensibilidad del tejido y de la concentracin de la hormona. Se denomina
nivel activo de una hormona a las formas que desencadenan respuestas. Es necesario un control o
homeostasis hormonal, importante para el control del crecimiento, defensa ante situaciones eventuales
como cerrar constantemente los estomas en sequa... Para ello existen diversos mecanismos:
Biosntesis: es la fabricacin de hormonas para aumentar su concentracin.
Degradacin catablica: es la eliminacin para conseguir el efecto contrario.
Transporte: se trata de llevar hormonas de zonas de afloramiento a zonas de dficit, o transportar
hormonas al lugar donde se necesita su accin.
Conjugacin: es la modificacin de hormonas (aadiendo azcares o aminocidos principalmente, o otras
molculas de bajo peso molecular). Sirve como paso inicial para la degradacin de stas, para poder
almacenarlas, para su mayor eficacia en el transporte o para inactivarlas.
Compartimentacin: sirve para aumentar o disminuir los niveles hormonales.
AUXINAS
Son las primeras hormonas que se describieron. Su estructura es un derivado del fenol o el indol, y
tienen anillos aromticos con dobles enlaces conjugados. Todas son cidos. Se descubrieron a partir del
efecto de curvatura de los tallos al cortar su parte apical. No se sabe el modo de accin pero est
relacionado directamente con su estructura, ya que si se modifica pierde su funcin. Las auxinas
principales son:
cido indolactico: es con la que ms se ha experimentado.
cido 4-cloroindolactico
cido indolbutlico: acta en el enraizamiento.
cido fenilactico
Efectos
Los efectos de las auxinas son:
Crecimiento: estimulan la elongacin celular en tallos y coleoptilos (tallos jvenes), incrementan la
extensibilidad de la pared celular y estimulan la diferenciacin del xilema y el floema.
Tropismos: responsables del fototropismo y gravotropismo.
Dominancia apical: la yema apical del tallo (produce la mayora de auxinas) inhibe el crecimiento de
yemas axilares cercanas.
Abscisin de rganos (hojas, flores y frutos): posee un control gentico, y las auxinas retrasan la cada,
aunque el etileno la induce.
Rizognesis: estimulan la formacin de races laterales o adventicias. Inhiben la elongacin de la raz
principal.
Las aplicaciones agrcolas de las auxinas son la reproduccin, la formacin de frutos, floracin,
partenocarpia (frutos sin semilla), aparicin de flores femeninas y creacin de herbicidas.
GIBERELINAS
Son hormonas que proceden de una estructura qumica, no de una funcin concreta. Su estructura
qumica deriva del ent-giberelano. Es un grupo de hormonas muy heterogneo, existen muchas formas
aunque pocas con funcin. Hay 130 distintas repartidas en distintos reinos y especies, a veces sirven
como criterio taxonmico.
La estructura qumica comn est formada por un esqueleto carbonado de 20 carbonos (a veces 19) con
4 anillos de ent-giberelano. Son diterpenos, metabolitos secundarios. En ocasiones existe una
modificacin en forma de enlace entre los dos ltimos carbonos que provoca que el esqueleto quede

formado por 19 carbonos y 5 anillos. Las hormonas con esta modificacin son las ms activas y se piensa
que las de 20 C se modifican antes de actuar. Poseen grupos carboxilos que pueden cambiar en posicin
y nmero, aunque el carboxilo en posicin 7 aparece en todas las activas. Tambin poseen grupos
hidroxilos cuyas posiciones relevantes son la 2, la 3 y la 13. En la 2 producen la prdida irreversible de la
actividad, y la 3 confiere actividad biolgica. Todas son cidos, y se denominan GAX, siendo x un nmero
del 1 al 130 en funcin del orden de descubrimiento.
Efectos
Los efectos de las giberelinas son:
Estimulan el crecimiento de los tallos (elongacin) e hipoctilos.
Tienen un papel mayor que las auxinas en plantas con crecimiento de entrenudos.
En la reproduccin estimulan la floracin, sobre todo en aquellas plantas con floracin por factores
ambientales o floracin del da largo como las conferas. No son universales, en algunas especies puede
inhibir la floracin (angiospermas leosas y frutales). Producen partenocarpia (reproduccin sin
fecundacin donde el fruto se genera sin semillas). Tienden a producir plantas masculinas en especies
dioicas. Provocan la reversin a fases juveniles de la planta.
Pueden suplir los fotoperodos y los termoperodos necesarios para el crecimiento.
La germinacin es su principal efecto. Casi todas las semillas germinan inducidas por GA. Posibilitan la
movilizacin de reservas en la semilla.
Sustituyen requisitos ambientales.
CITOQUININAS
Son un grupo ms reducido de hormonas que deben su nombre a su funcin (citoquinesis). En conjunto
con las auxinas estimulan la divisin celular. Derivan de adeninas, y las ms frecuentes son la
quinetina y benciladenina (sintticas) y la zeatina (natural). La zeatina posee un doble enlace en el
centro de la cadena y tiene ismeros cis y trans que parecen ser formas naturales. La zeatina puede
estar en la base siguiente al 3 del anticodn del ARNt.
Efectos
Los efectos que producen son:
Crecimiento: en conjunto con las auxinas estimulan la proliferacin de clulas meristemticas, y
tambin estimulan la expansin de los cotiledones tras el primer haz de luz que reciben.
Dominancia apical: estimulan el crecimiento de yemas laterales inhibiendo la apical (contrario a las
auxinas, por lo que deben estar en equilibrio).
Diferenciacin y morfognesis: provocan cambios en la morfologa segn el tipo de crecimiento.
Junto a las auxinas estimulan la formacin de races y tallos.
Senescencia: son anti-senescentes.
CIDO ABSCSICO
Histricamente se ha considerado como un inhibidor. Se trata de una molcula terpnica de 15 carbonos
(sesquiterpeno) similar a los carotenoides pero con particularidades:
Es un cido, por lo que posee un grupo COOH en un extremo.
Tiene una cadena con 2 dobles enlaces con sustituyentes distintos, normalmente el del carbono 2 es cis y
el del carbono 4 es trans.
El anillo del primer carbono posee los 4 sustituyentes distintos, por lo que es asimtrico y tiene isomera
pitca S/R.
Efectos
Estas hormonas proceden de la abscisin de rganos vegetales, pero no es la causante de ste en el
90% de los casos. Se trata de una hormona anti-estrs. Acta contra el estrs hdrico provocando el
cierre de estomas. Contrarresta el efecto de la auxina pero no inhibe el crecimiento en s. Tambin
provoca el letargo de las yemas (en ese sentido s es anti-crecimiento). Es esencial para la briognesis
(formacin de embriones viables). Evita la germinacin prematura y por eso bloquea las giberelinas.
ETILENO
Es la molcula C2H4. Su peso molecular es 28, es un hidrocarburo insaturado liposoluble (capaz de
transpasar la membrana), y es un gas voltil a temperatura ambiente.
Efectos

Sus efectos fisiolgicos son:

En cuanto al crecimiento:
Interviene en el desarrollo del sndrome de la triple respuesta., donde se provocan 3 alteraciones
anormales: el tallo se curva perdiendo el hbito geotrpico normal, se inhibe el crecimiento en longitud
de tallos y races y los tallos se engrosan (el etileno aumenta el grosor de las clulas parenquimticas).
Epinastia foliar: en la zona superior de los peciolos se produce una estimulacin temporal del
crecimiento. El peciolo queda dbil y las hojas no pueden orientarse quedando ineficaces.
Formacin del gancho en plantas dicotiledneas.
Estimula la elongacin en tallos de plantas aromticas, ya que stas necesitan tener hojas fuera del agua
rpidamente.
El etileno es una hormona de la abscisin casi universal. La abscisin est controlada por la planta
de forma predeterminada. En el peciolo est la zona de abscisin, que con accin de enzimas se rompen
las clulas provocando la cada de las estructuras. Los frutos pueden caer por otro fenmeno diferente a
la abscisin.
Acelera la senescencia en tejidos vegetales. Es el responsable de la maduracin de frutos
climatricos (tomate, manzanas, aguacate... ctricos no) y de otros tejidos como las hojas, tallos y
flores. En los tomates transgnicos se inhibe la sntesis de etileno.
Estimula la germinacin de semillas.
Es una hormona asociada a todas las situaciones de estrs de la planta (temperaturas extremas, heridas,
patgenos...).
Interviene en la formacin de parnquima, formando un tejido con huecos para favorecer la llegada de
oxgeno a las races. Los huecos se obtienen mediante la lisis de clulas. Tambin puede generarse un
parnquima muy compacto para limitar el acceso de oxgeno.
En cuanto a las aplicaciones agrcolas destacan la induccin de la floracin en bromeliceas (ya que
en otros grupos induce la abscisin), la maduracin controlada y el desverdizado (por ejemplo los
ctricos pierden el color verde pero el fruto sigue estando inmaduro).
Biosntesis
La sntesis de etileno se realiza a partir de la metionina. Con gasto de un ATP se activa el S-adenosilmetionina. Con la ACC-sintetasa a partir del S-adenosil-metionina se forma metil-tio-adenosina (CMTA) y
ACC. La CMTA se recicla en metionina ya que es un aminocido esencial, y el ACC (aminocido complejo)
se forma en etileno con la accin de una ACC-oxidasa desprendiendo dixido de carbono. Las enzimas
ACC-sintetasa y ACC-oxidasa son enzimas inducibles ambientalmente (sobre todo la sintetasa), para
poder responder al estrs ambiental. Endgenamente tambin son inducibles: A mayor concentracin de
auxinas, mayor de etileno (tambin ocurre lo mismo con las citoquininas aunque en menor grado). La
ACC-oxidasa es una enzima constitutiva, est siempre presente y limita la produccin de etileno. Est
estimulada por el ambiente y por la maduracin.
Conjugacin
La conjugacin se caracteriza porque el c. Malonil-CoA junto a un ACC forma el Malonil-ACC, un
conjugado irreversible, ya que no sirve como sustrato. Adems inutiliza el ACC.
POLIAMINAS
Son compuestos policatinicos derivados de aminocidos, por lo que poseen carga positiva, mayor carga
cuanto ms grande es la molcula. Interacciona con molculas de carga negativa como lpidos de
membrana y cidos nucleicos. Son esenciales para la vida. Su concentracin es 10 veces mayor que la
de otras hormonas.
Qumicamente se parecen a las protenas. Son muy heterogneas, poseen tamaos y cargas muy
distintas. Las ms generales y comunes son, en funcin de su nmero de NH2:
Diaminas: putrescna y cadaverina.
Triaminas: espermidina.
Tetraaminas: espermina.
Efectos
Sus funciones son:
Mucha participacin en la divisin celular, por lo que generalmente abundan ms en tejidos jvenes.
Son esenciales para la morfognsis (embriognesis).
Formacin de races.
Estabilizan la membrana por ser protenas.
Retrasa la senescencia al estabilizar la membrana y al actuar con los cidos nucleicos evitando la
degradacin de stos. Intervienen en el estrs.