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Ecologia Trofica de Algunos Peces en Lagunas Inundables Bajo Río Caura
Ecologia Trofica de Algunos Peces en Lagunas Inundables Bajo Río Caura
Resumen. En este trabajo se estudi la ecologa trfica de las comunidades de peces en nueve lagunas
inundables del bajo ro Caura cuenca del Orinoco, Venezuela. Utilizando una pesca estandarizada
con redes de ahorque, se hicieron cuatro muestreos en cada laguna, a lo largo del ciclo hidrolgico.
Se examinaron un total de 935 estmagos de 33 especies diferentes entre los 15 y 47 cm de largo
estndar, entre junio de 1998 y agosto de 1999, utilizando los mtodos de frecuencia de aparicin y
volumtrico. De los todos los estmagos analizados se encontraron 275 vacos, correspondiendo un
28% y 15% a las pocas de sequa e inundacin respectivamente. Los diferentes tems alimenticios
fueron agrupados en nueve categoras: peces, material vegetal, insectos, arcnidos, otros
invertebrados, material animal no identificado, material animal terrestre, detritus y zooplancton,
siendo los recursos peces, material vegetal e insectos, los ms consumidos. La mayora de las especies
analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hbitos alimenticios, presentando altas
tendencias hacia la eurifagia, principalmente durante aguas altas. El grupo trfico predominante
fueron los piscvoros con 17 especies, seguidos por los herbvoros con diez especies y entomfagos con
seis especies.
Palabras clave. Ecologa Trfica. Peces de agua dulce. Lagunas de inundacin. Bajo ro Caura.
Venezuela.
Trophic ecology of some important fish in floodplain lagoons of the lower River Caura,
Bolvar State, Venezuela
Abstract. We studied fish feeding ecology in nine floodplain lakes of the lower River Caura.
Standardized fish samples were collected at four points during the hydrological cycle between June
1998 and August 1999 using traps and gill nets. We examined 935 stomachs from 33 different species
whose standard lengths varied between 15 and 47 cm. Stomach content was described using frequency
of appearance and percent volume. A total of 275 stomachs were empty: 28% percent of the stomachs
from the low water period were empty, whereas 15 % of the stomachs from the high water period were
empty. Foods were grouped into nine principal categories: fish, plant material, insects, arachnids,
other invertebrates, unidentified animal material, terrestrial vertebrate material, detritus and
zooplankton, with the first three categories being those most commonly consumed. The majority of
the species studied showed a marked plasticity of feeding habits with a high tendency for euriphagy
especially during high-water despite the lower number of stomachs examined during that period.
Piscivores were the largest trophic group (17 species), followed by herbivores (10 species) and
insectivores (6 species).
Key words. Trophic Ecology. Freshwater fish. Floodplain lagoons. Lower River Caura. Venezuela.
148
Introduccin
Gran parte del Neotrpico an posee miles de kilometros cuadrados de reas
boscosas prstinas con planicies inundables, las cuales se caracterizan por constituir
ecosistemas heterogneos (lagunas de inundacin) de alta productividad biolgica y
albergar altas diversidades de especies de peces dulceacuicolas (Machado-Allison et al.
2001). Tal es el caso del ro Caura, que todava es la nica cuenca con ms de 45000
km2 de superficie dentro de los afluentes importantes del Orinoco con una vasta
extensin de bosques y sistemas acuticos casi prstinos. A pesar de este hecho, todava
son escasos los estudios ecolgicos relacionados con la fauna acutica de esta cuenca,
especialmente de comunidades de peces (Machado-Allison et al. 1999, 2003, Vispo et
al. 2002, Chernoff et al. 2003 y Vispo y Knab-Vispo 2003). La importancia del estudio
est basado en el rol que desempean las reas inundables (bosques y lagunas), con
diversos tipos de hbitat y altas concentraciones de material biolgico, en la
sostenibilidad alimenticia de muchos peces, principalmente durante la poca de
inundacin. Adems, actan tambin como reas de proteccin y criaderos de muchas
especies. Por lo tanto, el objetivo fundamental es aportar informacin concerniente a
la ecologa trfica de los peces en los ecosistemas inundables de esta cuenca, intentando establecer relaciones con los perodos hidrolgicos y comparar las dietas de
algunas especies con estudios realizados en otros ambientes.
Vale destacar que recientemente se realiz un estudio sobre los hbitos
alimenticios de 39 especies, en esta misma rea (Gonzlez y Vispo 2003). Sin embargo,
para el presente artculo se incluye el anlisis de estmagos de 13 nuevas especies,
resultados ms detallados de los tems alimenticios de las especies presentes en el
artculo reciente y, en ciertos casos, se complement informacin, en algunas especies,
con el procesamiento de nuevos estmagos para otras pocas perodos climticos. La
sntesis de este nuevo conjunto de datos, con una parte de la informacin del otro
trabajo reciente, nos permite obtener nuevas interpretaciones y comparaciones.
Materiales y Mtodos
rea de estudio
El ro Caura est ubicado al sur de Venezuela, al noroeste del Estado Bolvar. La
mayor parte de su cuenca se encuentra bajo la jurisdiccin de los municipios
autnomos Sucre y Cedeo. Su superficie corresponde al 5% del territorio nacional,
siendo la tercera cuenca del pas en extensin despus de los ros Apure y Caron (Pea
y Hubber 1996). Segn lo sealado por Sioli (1965), el ro Caura podra estar agrupado
entre los ros de "aguas negras" por su color marrn similar al t y la baja
concentracin de nutrientes y slidos en suspensin. Sin embargo, al compararlo con
un ro tpico de aguas negras, no todas las caractersticas fsico-qumicas se ajustan
completamente (Garca 1996).
Los peces estudiados se colectaron en nueve lagunas inundables del bajo Caura
149
situadas entre los 0709-736N y 6505-6511O (Figura 1). stas estn ubicadas en
el afluente ro Mato (lagunas Pozo Rico, Cejal y Patiqun), en los mrgenes del canal
principal del ro (lagunas Naparaico, Brava y Aricagua) y en el afluente ro Sipao
(lagunas Caramacatico, Chiribital y Garzones). Es importante resaltar que todas estas
lagunas mantienen agua durante todo el ao y la conexin con el ro fue durante los
meses de julio a septiembre, excepto las lagunas del afluente Sipao que siempre estn
en conexin permanente con el afluente. El bajo Caura constituye los ltimos 300 km
aproximadamente de los 730 km del ro y se extiende desde el Salto Para hasta la
desembocadura con el ro Orinoco (Figura 1). El cauce del bajo Caura se ensancha
desde unos 130 km antes de su desembocadura durante el represamiento de las aguas
producido por el ro Orinoco en aguas altas (Vargas y Rangel 1996). Se estima que la
planicie de inundacin del bajo Caura puede estar en el orden de los 450 km2 (Gonzlez
y Vispo 2003). El Caura est caracterizado por dos perodos hidrolgicos: aguas altas
(abril-octubre) con los mximos niveles en julio y agosto y aguas bajas (noviembremarzo) con los mnimos niveles en febrero y marzo (Vargas y Rangel op. cit.).
Metodologa
Para este estudio se analizaron 935 estmagos de 33 especies con tallas promedios
entre los 15 y 47 cm largo estndar (LE) agrupadas en 11 familias y 4 rdenes,
colectados entre los meses de junio de 1998 y agosto de 1999. Los artes de pesca
utilizados para las capturas fueron principalmente redes de ahorque de 15 m de largo
cada una, 2 m profundidad y de cuatro tamaos de malla (2,5-6,5 cm entre nudos).
stas se colocaban entre las 17 horas y las 11:00 del otro da, con perodos de revisiones
estndar de 5, 13 y 18 horas. Todos los ejemplares capturados fueron medidos,
longitud estndar (LE) y longitud total (LT), pesados, extrados sus tractos digestivos y
luego fijados en formol al 10%. En todos los estmagos se consider su distensin de
acuerdo al contenido alimenticio, determinndose el grado de llenura estomacal
mediante la utilizacin de una escala del 0 al 100%, donde el 100% corresponde a
estmagos completamente llenos y 0% estmagos totalmente vacos (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988).
El contenido estomacal fue examinado bajo una lupa estereoscpica y microscopio
binocular, agrupando los diferentes tems ingeridos y estimando el volumen de cada
uno mediante la tcnica de desplazamiento de lquidos en cilindros graduados. Cada
tem alimenticio fue identificado hasta el menor taxon posible, utilizando claves
taxonmicas y consultas a especialistas, segn sea el caso. Para el anlisis cuantitativo
de los contenidos estomacales se utilizaron dos mtodos: frecuencia de aparicin
(Hyslop 1980, Prejs y Colomine 1981) y porcentaje volumtrico (Goulding 1980,
Goulding et al. 1988, Marrero 1994).
Es importante mencionar que para este estudio se tomaron en cuenta gneros y/o
especies similares reportadas en otras cuencas o sistemas con comportamientos
alimentarios parecidos, si es posible, durante los diferentes periodos estacionales.
150
Figura 1.
Mapa del rea de estudio indicando las lagunas estudiadas (estrellas). 1= laguna
Garzones, 2= laguna Chiribital, 3= laguna Caramacatico, 4= laguna Brava, 5= laguna
Aricagua, 6= laguna Naparaico, 7= laguna Pozo Rico, 8= laguna El Cejal, 9= laguna
Patiquin.
151
Resultados y Discusin
De los 935 estmagos analizados se encontraron 275 vacos. La mayora de las
especies analizadas mostraron una marcada plasticidad en sus hbitos alimenticios,
presentando altas tendencias hacia la eurifagia. Adems, muchos de estos peces, en
determinadas circunstancias, cambiaron el tipo de dieta, dependiendo de la cantidad
de alimento presente, en las diferentes estaciones climticas.
Composicin del contenido estomacal
Fue bastante heterogneo el contenido alimenticio encontrado en la mayora de
los peces. Estos fueron agrupados en nueve grandes categoras:
1.
Peces: este fue el recurso ms importante en cuanto al volumen total consumido con un 42%
del promedio para cada especie. En este rengln se ubicaron restos de peces no identificables,
tales como musculatura, huesos, aletas y escamas, en forma discreta (pedazos),
encontrndose adems peces parcialmente completos que pudieron ser identificados. Un
total de 11 familias (Characidae, Cichlidae, Clupeidae, Curimatidae, Doradidae,
Engraulidae, Erythrinidae, Hemiodontidae, Loricariidae, Pimelodidae y Prochilodontidae)
fueron reconocidas como peces-presa.
2.
Material vegetal: ocup el segundo lugar de importancia con un promedio por especie de
29% del volumen total consumido. Estuvo conformada por restos vegetales, flores, frutas y
semillas. Dentro de esta categora los tems ms importantes fueron restos vegetales y
semillas. Los restos vegetales estaban conformados por hojas, tallos y races. Las flores
estaban representadas principalmente por la familia Caesalpiniaceae (Campsiandra sp.) y
Rubiaceae. Las frutas por la familia Ebenaceae (Diospyros sp. y Ruprechtia sp.) y las semillas
por la familia Euphorbiaceae (Alchornea schomburkii), Caesalpiniaceae (Macrolobium sp.)
y Rubiaceae.
3.
Insectos: obtuvo el tercer lugar con un promedio por especie de 14% del volumen total
consumido, aunque fue muy frecuente en muchos peces, principalmente en las especies del
gnero Triportheus. Est representado por diversos rdenes, generalmente acuticos. A
continuacin se presentan en orden alfabtico:
3.a. Orden Coleoptera: estuvo compuesto por colepteros acuticos y terrestres. El primer
grupo fue el ms abundante y estuvo conformado por las familias Dytiscidae,
Hydrophilidae y Elmidae, mientras que el segundo estuvo representado por las familias
Gyrinidae, Scarabidae, Chrysomelidae y Curculionidae.
3.b. Orden Diptera: los dpteros fueron el segundo tem de los insectos ms consumidos.
Incluye principalmente larvas de las familias Chironomidae (subfamilias Tanipodinae y
Chironominae) y Ceratopogonidae, aunque tambin se encontraron de manera
ocasional larvas de la familia Culicidae.
3.c. Orden Ephemeroptera: las efmeras fueron el tem ms importante de los insectos
consumidos. Estuvo representado por larvas ninfas de la familia Polymitarcyidae
(Asthenopus sp. y Campsurus sp.).
152
3.d. Orden Hemiptera: dentro de esta categora, los ms frecuentemente encontrados son de
la familia Corixidae y Notonectidae, aunque ocasionalmente se encontraron miembros
de la familia Pleidae y Gerridae.
3.e. Orden Hymenoptera: ocup el segundo lugar de importancia en el consumo de insectos
terrestres, y estuvo representado por hormigas de la familia Formicidae.
3.f. Orden Isoptera: fue el grupo de insectos terrestres ms consumidos, estuvo conformado
por termitas.
3.g. Orden Lepidoptera: se encontraron tanto larvas como pupas, siendo el segundo el ms
frecuentemente encontrado.
3.h. Orden Odonata: incluye dos subrdenes, para el suborden Zygoptera estuvo presente
solamente la familia Coenagrionidae, mientras que para el suborden Anisoptera lo
conformaron las familias Gomphidae, Aeshnidae y Libellulidae.
3.i. Orden Trichoptera: en esta categora solamente se encontraron larvas de la familia
Hydropsychidae, adems, se encontraron para esta familia algunas de estas larvas
dentro de habitculos fabricados con granos de arena.
3.j. Restos de insectos: en este tem se incluyeron todos los restos de insectos no identificados
como alas, patas, antenas, etc., que no pudieron ser asignados a ninguna de las
categoras anteriores.
4.
5.
6.
Material animal no identificado: esta categora incluy todos los componentes de origen
animal que se encontraban completamente digeridos, los cuales fueron virtualmente
imposibles de identificar al nivel de cualquier taxon.
7.
8.
9.
10/4
Schizodon sp.
16/16
10/6
146/131
22/20
49/44
Piaractus brachypomus
Pristobrycon striolatus
Pygocentrus cariba
Serrasalmus elongatus
Serrasalmus rhombeus
Triportheus angulatus
38/39
4,5
(0,1)
50
(47,1)
9,1
(7,7)
2,8
(0,9)
7/7
Mylossoma duriventre
24/22
55
(51,2)
20
(15,2)
6/6
Myleus rubripinnis
Triportheus elongatus
10,6
(8,8)
6,8
(4,4)
6/6
Metynnis luna
Al.pez
11/11
12,5
(0,9)
8,3
(7,6)
14,3
(10,2)
Esc
Acestrorhynchus
microlepis
Characidae
13/12
14/11
8/7
Leporinus friderici
Leporinus fasciatus
Laemolyta taeniata
Et/EII
Peces (1)
34,1
(29,1)
20
(20)
2,3
(0,5)
16,7
(15,2)
4,5
(3,2)
33,3
(26,1)
13,6
(12,2)
0,8
(0,3)
9,1
(2,1)
30
(10,1)
59.1
(19,8)
33,3
(17,2)
66,7
(53,3)
67,4
(56,9)
18,8
(2,4)
18,8
(4,2)
18,2
(9,7)
2,3
(0,03)
1,5
(0,5)
6,3
(4,8)
9,1
(0,4)
1,5
(0,3)
16,7
(10,2)
87,5
(72,9)
28,6
(26,5)
36,1
(20,3)
22,7
(8)
2,3
(1,1)
1,5
(0,1)
36.4
(18.8)
13.9
(5.9)
25
(9.1)
9.1
(1.6)
18.8
(13.3)
28.6
(16.1)
28,6
(14,4)
42,9
(41,1)
54.5
(16.3)
17
(16.7)
Ephe
16
(16.7)
6,3
(0,1)
18.2
(7.6)
Ins
16
(16,7)
34
(33,3)
Sem
34
(33,3)
14,3
(1,9)
8.3
(8)
Fru
16.7
(22)
Flo
66,7
(50,6)
54,5
(35,4)
50
(31,6)
100
(100)
9,1
(5,6)
83
(4,2)
100
(100)
100
(85,3)
Veg
14,3
(4,5)
Pec
4,5
(3,6)
16,7
(2)
Odo
13,9
(2,1)
22,7
(8,3)
2,3
(0,8)
1,5
(0,1)
Col
16,7
(7)
9,1
(4,9)
9,1
(2,5)
0,8
(0,8)
16,7
(1,2)
18,2
(2)
33
(25,8)
Dip
25
(8,9)
9,1
(2,8)
9.1
(8.3)
Form
Insectos (3)
8,3
(3,1)
1,5
(0,4)
Lep
19,4
(7)
4,5
(0,1)
0,8
(00,4)
Hem
11,1
(1,5)
2,3
(0,02)
Tri
11,1
(1,9)
4,5
(4,5)
Ara
(4)
2,3
(0,1)
0,8
(0,3)
9,1
(8,6)
12,5
(1,5)
Otros
invertebrados (5)
Cang Cam Mol
18,2
(9,8)
50
(3,6)
3,0
(2,2)
16,7
(17,3)
18,2
(16,1)
8,3
(6,3)
5,3
(3,6)
Mani Mater
(6)
(7)
50
(10,3)
Det
(8)
18,2
(13,4)
33,3
(15,9)
Zoop
(9)
Anlisis del contenido estomacal para algunas especies 5 o ms estmagos con alimentos por los mtodos volumtricos (entre parntesis) y frecuencia de
aparicin. Escamas (Esc), aletas de pez (Al.pez), peces digeridos y parc. diger. (Peces), restos de insectos (Ins), ephemerpteros (Ephe), odonatas (Odon),
colepteros (Col), dpteros (Dip), formicidos (Form), lepidpteros (Lep), hempteros (Hem), trichpteros (Tri), arachnidos (Ara), restos de hojas, tallos y races
(Veg), flores (Flo), frutas (Fru), semillas (Sem), material animal no ident. (Mani), mat. anim. terrestre (Mater), restos de invertebrados (Inv), cangrejos (Cang),
camarones (Cam), zooplancton (Zoop), moluscos (Mol) y detritus de origen vegetal (Det).
CHARACIFORMES
Anostomidae
Especie
Tabla 1.
153
25,8
Boulengerella maculata
51/30
Rhapiodon vulpinus
27/14
13/10
Cichla temensis
Chaetobranchus
flavescens
7,1
(6,9)
85,7
(85,7)
16,7
(22,2)
16,7
(1,6)
100
(98,4)
16,7
(29,6)
7,4
(3,8)
70,4
(58,8)
41/27
10/6
12,5
(12,5)
30
(15,3)
50
(42)
0,9
(0,2)
Sem
87,5
(77,9)
Cichla orinocensis
PERCIFORMES
Cichlidae
Pellona flavipinnis
Pellona castelneana
20
(14,7)
30,4
(16)
1,8
(0,9)
Fru
9/8
6/6
Hemiodus argenteus
CLUPEIFORMES
Clupeidae
13/10
Argonectes longiceps
Hemiodontidae
Hoplias malabaricus
78,3
(72,1)
90
(89,8)
45/23
93,3
(92,8)
227/114
Hydrolicus sp.
Erythrinidae
40
(41,7)
12.5
(4)
62,5
(8,8)
Flo
Pec
6/5
Al.pez
Peces (1)
Esc
Cynodon gibbus
Cynodontidae
Et/EII
Continuacin.
Especie
Tabla 1.
11,1
(7,1)
12,5
(0,8)
2,6
(1,6)
Ins
25
(0,9)
16,7
(3,2)
16,7
(22)
4,3
(4,3)
3,5
(1,8)
20
(38,9)
Ephe
22,2
(10,3)
12,5
(5,6)
4,3
(2,9)
3,3
(3,3)
20
(2,8)
Odo
7,4
(0,9)
12,5
(1,8)
3,3
(0,2)
0,9
(0,6)
3,7
(0,6)
12,5
(0,5)
50
(40,5)
Dip
Form
Insectos (3)
Col
1,5
(0,4)
Lep
0,8
(00,4)
0,9
(0,3)
Hem
3,7
(2,6)
Tri
10
(0,4)
Ara
(4)
2,6
(0,2)
11,1
(8,9)
12,5
(4)
Otros
invertebrados (5)
Cang Cam Mol
71
(7,3)
7,4
(6,9)
30
(23,6)
4,3
(4,6)
6,7
(6,7)
1,8
(1,6)
12,5
(4)
Mani Mater
(6)
(7)
Zoop
(9)
33,3 33,3
(22,3) (23,3)
33,3
(54,8)
10
(5,5)
Det
(8)
154
Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
7/5
Pseudoplatystoma
tigrinum
10.9
9/4
Pseudoplatystoma
fasciatum
Sorubin lima
6/5
16/15
38/26
Et/EII
11,11
(0,9)
7,14
(0,3)
Esc
11,1
(10,2)
Al.pez
Peces (1)
Continuacin.
Pimelodidae
Hassar iheringi
Doradidae
SILURIFORMES
Plagioscion
squamosissimus
Sciaenidae
Especie
Tabla 1.
30,4
(16)
20
(1,2)
80
(98,8)
7,1
(1,5)
15,4
(7,9)
Flo
Fru
80
(45,4)
14,3
(6,4)
7,7
(1,6)
Sem
75
(93,3)
20,0
(11,1)
84,6
(76,4)
Pec
11,1
(1,5)
21,4
(4,7)
3,8
(0,3)
Ins
11,1
(7,7)
20,0
(4,4)
21,4
(32)
15,4
(12,3)
Ephe
20
(2,2)
11,5
(1,4)
Odo
20
(1,7)
33,3
(15,5)
64,3
(26,5)
Dip
20
(2,5)
Form
Insectos (3)
Col
Lep
44,4
(15,2)
Hem
20
(12,6)
Tri
Ara
(4)
11,1
(21,5)
21,4
(16,2)
Otros
invertebrados (5)
Cang Cam Mol
25
(6,7)
20
(20)
Mani Mater
(6)
(7)
21,4
(12,3)
Det
(8)
66,7
(27,6)
Zoop
(9)
155
156
Orden CHARACIFORMES
Familia Anostomidae
La mayor parte de los peces de esta familia son omnvoros con tendencia hacia la
herbivora. Incluyen insectos (principalmente acuticos) y otros invertebrados en su
dieta, excepto Laemolyta taeniata que consumi casi exclusivamente restos vegetales
compuesto por races, tallos y microalgas filamentosas. Las especies Leporinus
fasciatus y Schizodon sp., presentaron dietas con recursos vegetales muy similares,
constituida principalmente por hojas y tallos, sin embargo L. fasciatus incluye tambin
insectos y restos de peces. Leporinus friderici consumi principalmente insectos
acuticos, seguido muy de cerca por material vegetal (hojas, tallos, races y frutas),
adems de complementar con restos de peces y escamas. Goulding (1980) y Goulding
et al. (1988) en bosques inundados consideran tambin a L. fasciatus y L. friderici
como principales consumidores de material vegetal (frutas, hojas y races), adems de
consumir aufwuchs y restos de peces. Este ltimo autor tambin considera a Laemolyta
taeniata como principal consumidora de plantas acuticas y detritus (principalmente
restos vegetales en avanzado estado de descomposicin). Taphorn (1992) considera a
L. friderici como principal consumidora de plantas acuticas y semillas, incluyendo
adems restos de peces. Lasso (1996) encontr que los insectos acuticos y material
vegetal ocupaban el mismo volumen en L. fasciatus y seala a L. friderici como
principal consumidora de material vegetal (semillas y hojas), adems de complementar
su dieta con insectos acuticos. Resultados muy similares encontraron Goulding
(1980), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para el gnero Schizodon, quienes concuerdan
que la vegetacin acutica (hojas, tallos y races) es el principal recurso consumido por
esta especie.
Familia Characidae
Fue el grupo ms diverso y con el mayor nmero de muestras estudiadas (299
ejemplares). Estuvo representado por 11 especies con diferentes hbitos alimenticios.
Dentro de las especies con el mayor consumo de peces (> 50% del volumen total
consumido) se encuentran Pristobrycon striolatus, Pygocentrus cariba y Serrasalmus
spp. Adems se encuentra Acestrorhynchus microlepis que se considera netamente
piscvora, lo cual es corroborado por Nico y Taphorn (1985), Goulding et al. (1988)
Taphorn (1992) y Lasso (1996). La mayor parte de los restos de peces encontrados en
los estmagos de las especies P. cariba y Serrasalmus spp., posiblemente provienen de
peces que quedaban atrapados en las redes de captura. La especie P. striolatus adems
de consumir peces complementa su dieta con material vegetal (hojas, tallos, races y
semillas) e insectos. Del mismo modo, el tem material vegetal (principalmente hojas,
tallos y races) fue el segundo ms consumido para P. cariba, seguidos por material
animal terrestre e insectos. Probablemente el material vegetal se deba a una ingesta
accidental y no a un hbito verdadero para esta especie. El gnero Serrasalmus incluye
157
158
semillas. El principal recurso consumido por M. luna fueron restos de hojas y tallos,
seguidos por insectos acuticos (Ephemeroptera y Diptera) y zooplancton
(principalmente cladceros), aunque esta especie fue capturada solamente durante
aguas bajas. Taphorn (1992) seala a esta especie como principal consumidora de
semillas, frutas, flores y plantas acuticas. Goulding et al. (1988) encontraron para
gneros similares consumo de frutas, semillas y algas filamentosas. Lasso (1996)
tambin seala para otra especie similar (Metynis argenteus) un elevado consumo de
hojas y algas, seguidos por insectos acuticos (larvas de dpteros) y zooplancton.
Las dietas de las especies M. rubripinnis y M. duriventris fueron muy parecidas,
encontrndose fundamentalmente restos de hojas, semillas, flores y frutas, seguidos
por insectos acuticos (Ephemeroptera). Resultados parecidos fueron observados por
Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso (1996) para especies y
gneros similares, en el que destacan alto consumo de semillas y/o frutas, aunque Lasso
(op. cit.) encontr ms consumo de tallos y hojas que semillas para M. duriventris.
La especie P. brachypomus, compuesta por ejemplares juveniles y pre-adultos
(130-320 mm LE), consumi principalmente semillas, seguidos por frutas y hojas.
Complementa su dieta con insectos acuticos (principalmente Ephemeroptera), restos
de peces pequeos y moluscos (gasterpodos). Esto demuestra el rgimen omnvoro de
esta especie con una gran tendencia a la herbivora. Resultados similares encontraron
Knab-Vispo et al. (2003) en un estudio detallado de la dieta de esta especie en el bajo
ro Caura, en la cual considera su importancia como dispersador lateral, es decir, que
lleva la semilla del interior del bosque hasta el caudal principal, de semillas de muchos
arboles en la planicie inundable. Goulding (1980), Novoa et al. (1982), MachadoAllison (1987), Taphorn (1992), Lasso (1996) y Junk et al. (1997) consideran a esta
especie de hbitos omnvoros con tendencia a la herbivora, siendo frutas y semillas los
tems ms importantes, seguido de flores, hojas, insectos y peces pequeos. Estos
ltimos autores tambin la consideran como fuente potencial dispersador de semillas
de plantas que forman parte del bosque a las orillas de ros y caos en el Amazonas.
Las especies Triportheus angulatus y Triportheus elongatus resultaron con el
mayor consumo de insectos tanto acuticos como terrestres. Estas especies se
capturaron en mayor proporcin durante aguas bajas, donde obtuvieron mayor
frecuencia en el consumo de insectos. De las dos especies, result en T. elongatus la
mayor importancia relativa en el consumo de insectos tanto acuticos como terrestres.
Este resultado puede verse sesgado, probablemente, por el mayor nmero de
ejemplares analizados en esta especie. Ambas complementan sus dietas con restos
vegetales, siendo ms notable este recurso para T. elongatus, aunque se pudo reportar
tambin cierta cantidad de zooplancton para T. angulatus, en ms de un 10% del
volumen total de la dieta, durante la poca de sequa. Como resultado de esto se puede
decir que estas especies son omnvoras con una mayor tendencia a la entomofagia.
Almeida (1984) reporta a stas como omnvoras, pero con mayor tendencia a la
herbivora. Machado-Allison (1987) le atribuye el mismo tipo de hbito alimenticio,
incluyendo principalmente insectos que caen al agua provenientes del bosque.
159
Goulding (1980) seala tambin a estos peces como omnvoros adaptados para
consumir frutas, semillas e invertebrados en la superficie del agua, resultando un
mayor consumo de invertebrados para T. angulatus y un mayor consumo de frutas y
semillas para T. elongatus. ste sugiere que la especie T. angulatus tiene las aletas
pectorales ms fuertes y adaptadas para subir con ms rapidez a la superficie y explotar
ciertas cantidades de invertebrados de origen alctono. Por otra parte, Lasso (1996) en
los llanos de Apure, encontr para la especie T. angulatus un mayor consumo de
zooplancton, complementando su dieta con recursos vegetales e insectos acuticos.
Familia Ctenoluciidae
La especie Boulengerrella maculata mostr un elevado consumo de peces en ms
de un 80% del volumen total de alimento consumido, seguido por camarones y restos
vegetales (tallos). Goulding (1980), Goulding et al. (1988), Taphorn (1992) y Lasso
(1996) obtuvieron resultados muy parecidos para especies y gneros similares, los
cuales, la destacan como casi exclusivamente piscvora. No obstante, Lasso (1996),
concuerda en sealar para otra especie similar (B. cuvieri), que los camarones
complementan la dieta. Por lo tanto, el consumo de restos vegetales en esta especie
podra deberse a una ingesta accidental.
Familia Cynodontidae
Los resultados muestran a Hydrolicus sp. y Rhaphiodon vulpinus como
fundamentalmente piscvoras, donde los peces representan alrededor de un 90% del
volumen total de la dieta, seguidos por insectos acuticos y material vegetal, siendo ms
elevado el consumo de insectos y material vegetal para Hydrolicus sp. Goulding (1980),
Taphorn (1992) y Lasso (1996) coinciden en sealar a estas especies casi exclusivamente
piscvoras, incluyendo insectos acuticos (larvas de Ephemeroptera). Sin embargo,
Goulding (op. cit.) encontr una cantidad considerable de escamas de Triportheus en
estmagos de Hydrolicus pectoralis, posiblemente de los restos o vestigios de la
digestin o como resultados de ataques frustrados. Lasso (op. cit.) indic que el recurso
camarn ocupa el segundo lugar de importancia en R. vulpinus. Braga (1990)
considera a R. vulpinus exclusivamente piscvora. Novoa y Ramos (1982) y Novoa et
al. (1982) sealan tambin a Hydrolicus netamente piscvora. Lasso et al. (1989) y
Novoa et al. (1989) encontraron una alimentacin fundamentalmente de peces para el
mismo gnero, incluyendo camarones e insectos en pequeas cantidades.
En la especie Cynodon gibbus, el recurso peces obtuvo ms de un 40% del volumen
total de la dieta, seguidos por el consumo de insectos (larvas de Ephemeroptera y
Odonata) con valores casi parecidos, adems de consumir camarones. Taphorn (1992)
tambin la seala como bsicamente piscvora, incluyendo insectos terrestres que caen
sobre la superficie del agua. Por su parte Lasso (1996) le atribuye ms consumo de
camarones que peces. Esta ltima dieta difiere de nuestros resultados debido a que en
ros de aguas "negras" o de baja productividad (como el ro Caura) existe poca
160
disponibilidad del recurso camarn, comparado con los ros de aguas blancas o turbias,
donde este recurso es ms abundante (Gouding et al. 1988, Braga 1990).
Familia Erythrinidae
Hoplias malabaricus es un pez fundamentalmente piscvoro, con ms del 70% del
volumen total de la dieta. Incluye tambin material vegetal (hojas, races y tallos) e
insectos acuticos (Ephemeroptera y Odonata) en su dieta, sin embargo, el material
vegetal encontrado en los estmagos de estos peces podra tratarse de manera
accidental, ya que posiblemente fueron tomados en el momento de capturar las presas.
Otros trabajos (Goulding et al. 1988, Novoa et al. 1989, Oliveros y Rossi 1991, Taphorn
1992, Cala 1995, Morales y Barbola 1995, Lasso 1996, Galvis et al. 1997) coinciden en
resaltar para gneros y especies similares el consumo casi exclusivamente de peces, en
donde los insectos y otros invertebrados (cangrejos y camarones) se presentan como
tems secundarios. Oliveros y Rossi (op. cit.) concuerdan en acotar que el material
vegetal que consumen estas especies es tomado accidentalmente al momento de
capturar la presa.
Familia Hemiodontidae
Esta familia result ser de hbitos omnvoros, donde la combinacin de material
vegetal e insectos, principalmente de origen acutico, fue muy comn. En Argonectes
longiceps el consumo de insectos acuticos (bsicamente larvas de dpteros) fue el ms
importante, seguidos por restos vegetales (hojas, tallos, races), detritus (principalmente
de origen vegetal) y peces pequeos. En Hemiodus argenteus se encontr un mayor
consumo de plantas acuticas (tallos y races), seguidos por insectos acuticos (larvas de
Ephemeroptera). Goulding et al. (1988) encontraron para la misma especie (A.
longiceps) una dieta parecida, en la que destacan alto consumo de material vegetal de
origen alctono, seguidos por insectos de origen acutico y terrestre. Este mismo autor
tambin seala una dieta muy parecida para las especies de Hemiodus, encontrando
consumo de plantas acuticas (algas filamentosas), frutas, semillas y detritus (origen
vegetal). Taphorn (1992) tambin menciona a la vegetacin acutica y algunos insectos
acuticos como principales recursos alimenticios para Hemiodus. Lasso (1996) la
seala como netamente detritvora. Braga (1990) encontr en una especie similar (H.
unimaculatus), una alimentacin compuesta de vegetales superiores, frutos y detritus
(origen vegetal).
Orden CLUPEIFORMES
Familia Clupeidae
En esta familia las especies fueron bsicamente piscvoras en ms de un 50% del
volumen total de alimento consumido. Complementan sus dietas con insectos
(principalmente acuticos), material vegetal (semillas) y camarones, donde el consumo
161
162
Familia Sciaenidae
El recurso peces obtuvo ms de un 75% del volumen total en la dieta de
Plagioscion squamosissimus, seguidos por insectos acuticos (Ephemeroptera y
Odonata) y material vegetal (hojas, races y semillas). Goulding (1980), Lasso et al.
(1989) y Novoa et al. (1989) reportan a esta especie exclusivamente piscvora, aunque
este ltimo autor encontr consumo de camarones (Macrobrachium sp.) en cantidades
relativamente bajas. Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Lasso (1996) y LassoAlcal et al. (1998) la caracterizan como un pez ictifago con tendencia a alternar su
dieta con camarones (Macrobrachium spp.) como segundo tem importante. Braga
(1990) tambin la considera casi netamente piscvora, complementando su dieta con
algunos crustceos (entre estos, camarones del gnero Macrobrachium). Segn
Goulding et al. (1988) y Braga (1990) la curvinata se alimenta con mayor frecuencia de
peces en ros de aguas negras o claras de bajos nutrientes, donde la produccin del
recurso camarn es reducido, mientras que en ros de aguas blancas o turbias es mucho
mayor el consumo de este recurso. Nuestras observaciones bien confirman esta
hiptesis para la dieta de la curvinata en el ro Caura, donde el principal componente
fue peces. Del mismo modo, Araujo-Lima et al. (1995) describe tambin a esta especie
como uno de los principales predadores piscvoros en el ro Paran de Brasil.
Orden SILURIFORMES
Familia Doradidae
Hassar iheringi presenta hbitos bentfagos, es decir, la mayor parte de los
componentes alimenticios provienen del bentos. La dieta de H. iheringi consisti en
mayor proporcin de insectos bentnicos (larvas de Ephemeroptera y dpteros),
seguidos por moluscos bivalvos y semillas de gramneas. Lasso (1996) seala una dieta
muy similar para esta especie, donde las larvas de dpteros fueron el recurso ms
predominante, incluyendo adems larvas de efemerpteros y colepteros acuticos.
Goulding et al. (1988) reporta para otras especies de Hassar, dietas muy similares,
destacando el consumo de larvas de dpteros y detritos de origen vegetal. Segn
Martha Yossa (datos no publicados), la cual ha venido realizando trabajos sobre la
composicin del detritus orgnico en estas lagunas, nos indica que este componente se
deriva generalmente del material vegetal terrestre.
Familia Pimelodidae
Los bagres Pseudoplatystoma fasciatum y Pseudoplatystoma tigrinum mostraron
consumo exclusivamente de peces, seguidos por restos vegetales (hojas) en cantidades
muy pequeas, aunque es posible que este recurso haya sido ingerido accidentalmente
en el momento de atrapar su presa. Estos resultados concuerdan con los encontrados
en Goulding (1980), Novoa y Ramos (1982), Novoa et al. (1982), Castillo et al. (1988),
163
Lasso et al. (1995) y Lasso (1996). Tambin las especies del genero Pseudoplatystoma
incorporan eventualmente crustceos decpodos (camarones y cangrejos) como
complemento en sus dietas, lo cual ha sido observado por la mayora de los autores
antes mencionados.
Pimelodus blochii result ser una especie omnvora principalmente consumidora
de restos vegetales (semillas), seguido por insectos acuticos y terrestres (tricpteros,
larvas de efemerpteros, colepteros y formcidos) y restos de peces. Goulding (1980)
obtuvo los mismos resultados, encontrando alto consumo de material vegetal (frutas,
detritus de origen vegetal y hojas), incluyendo tambin insectos acuticos y terrestres.
Otros autores como Castillo (1982), Goulding et al. (1988), Castillo et al. (1988), Lasso
et al. (1995), Lasso (1996) y Fernndez y Kossowski (1997) concuerdan con el mismo
hbito omnvoro, pero con altas tendencias a consumir alimento de origen animal,
entre estos, insectos (principalmente acuticos), crustceos (camarones) y moluscos.
Sorubim lima fue el nico bagre pimeldido con el mayor consumo de insectos
acuticos (larvas de Diptera: Chironomidae y Chaoboridae, Hemiptera: Corixidae y
Ephemeroptera) en su dieta, acompaado tambin por un elevado consumo de
zooplancton (cladceros y coppodos), camarones y peces pequeos. Otros autores
como Castillo et al. (1988), Lasso (1996) y Galvis et al. (1997) la reportan como principal
consumidora de peces, complementando su dieta con insectos acuticos (hempteros,
odonatos, larvas de dpteros) y crustceos (generalmente camarones). Braga (1990) en
el ro Tocantins de Brasil, ro de aguas claras, considera a esta especie exclusivamente
piscvora. Mientras que en otros estudios realizados por Goulding y Ferreira (1984 en
Braga 1990) en vrzeas de aguas blancas del ro Amazonas sealan al recurso camarn
como el principal alimento consumido por esta especie.
Todos estos resultados evidencian una estructura trfica particular. Por ejemplo,
categorizando preliminarmente los grupos trficos se tienen: omnvoros-piscvoros (12
spp.), omnvoros-herbvoros (6 spp.), omnvoros-entomfagos (6 spp.), omnvorozooplanctfago (1 sp.), omnvoro-detritvoro (1 sp.), carnvoros-piscvoros (4 spp.),
carnvoro-entomfago (1 sp.), netamente piscvoro (A. microlepis) y netamente
herbvoro (Schizodon sp.) (Figura 2). Es imprescindible mencionar que la agrupacin
de estos gremios trficos es de carcter subjetiva, ya que es difcil establecer criterios
para fijar los lmites de un gremio determinado de especies (Gerking 1994). Adems,
hay que tomar en cuenta que una especie puede desplazarse de un nivel trfico a otro
dependiendo de la abundancia de recursos y por supuesto durante la ontogenia (Lasso
1996). Obviamente, todo esto puede estar condicionado por la utilizacin del
microhbitat, posicin de la columna de agua y distancia de la orilla, la cual no es
esttica en la mayora de las especies, especialmente donde la fluctuacin en el nivel de
agua es muy marcada (Lasso op. cit.), tal como sucede en el bajo Caura. Otro factor
involucrado en la estructura trfica, es la complejidad del ambiente. Cuanto ms
complejo, ms oportunidades ofrece a las especies de peces (Prejs y Prejs 1987). No
obstante, Winemiller (1991) seala que la discriminacin del microhbitat por parte de
Figura 2.
Variacin de los componentes alimentarios durante las estaciones hidrolgicas por los mtodos de F. A. y Volumen basado en los promedios
de 19 especies (144 ejemplares) para aguas altas y 30 especies (516 ejemplares) para aguas bajas.
164
Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
165
Goulding 1980
Goulding et al. 1988
Ro Madeira, Brasil
Rio Negro, Brazil.
Bajo ro Caron,
Venezuela.
Bajo ro Caron,
Venezuela.
Cichla temensis
Rodriguez-Olarte y
Taphorn 1997
Referencias o
Fuentesprincipales
Otras cuencas o
sistemas
Acestrorhynchus
Microlepis
Especies
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
para gneros y/o especies similares
Comparacin de contenidos estomacales de peces piscvoros, principalmente del tem peces, con gneros y/o especies similares estudiados en
otros ambientes.
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
Tabla 2.
166
Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
Cuenca del ro
Catatumbo, Colombia
Ro Paran, Brasil
Ro Madeira, Brasil
Ro Orinoco,
Venezuela.
Curimticos no identificados.
Hydrolycus sp.
Pellona castelneana
Goulding 1980
Novoa y Ramos
1982
Goulding 1980
Ro Negro, Brasil.
Anostomidae
(Pseudanos),
Characidae
(Moenkhausia y otros), Rivulidae (Rivulus),
Hypopomidae (Hypopomus) y Erythrinidae
(Hoplias).
Referencias o
Fuentesprincipales
Otras cuencas o
sistemas
Hoplias Malabaricus
Especies
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
para gneros y/o especies similares
Continuacin.
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
Tabla 2.
167
Continuacin.
Ro Madeira, Brasil
Rhaphiodon vulpinus
Pygocentrus cariba
Cuenca ro Apure,
llanos, Venezuela
Lasso-Alcal et al.
1998
Cuenca Ro Apure,
llanos, Venezuela.
Erythrinidae
(Hoplias
malabaricus),
Characidae (Roeboides dayi y Ctenobrycon
spilurus), Cichlidae (Aequidens sp.) y juveniles
de la misma especie.
Goulding 1980
Ro Madeira, Brasil
Goulding 1980
Bajo ro Caron,
Venezuela.
Doradidos no identificados,
Hemiodontidae (Hemiodus), Prochilodontidae
(Semaprochilodus) y curimtidos no
identificados.
Plagioscion
squamosissimus
Referencias o
Fuentesprincipales
Ro Orinoco,
Venezuela.
Otras cuencas o
sistemas
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
para gneros y/o especies similares
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
Pellona flavipinis
Especies
Tabla 2.
168
Dieta de peces del bajo ro Caura, Venezuela
Continuacin.
Serrasalmus elongatus
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
Serrasalmus rhombeus
Especies
Tabla 2.
Ro Madeira, Brasil
Goulding 1980
Cuenca ro Apure,
llanos, Venezuela.
Goulding 1980
Referencias o
Fuentesprincipales
Ro Madeira, Brasil
Otras cuencas o
sistemas
Principales peces-presa
identificados en nuestro estudio
para gneros y/o especies similares
169
170
Ninfas de
Ephemeroptera,
Hymenoptera,
Coleoptera (acuticos y
terrestres), dipteros,
hemipteros y material
vegetal (hojas y flores).
Leporinus friderici
Hassar iheringi
Triportheus spp.
Aguas altas
Larvas de dpteros (qironomidos
y Tanypodinae), restos vegetales
(hojas y raices) y detritos (origen
vegetal).
Aguas bajas
Restos de peces y
material vegetal (races
y tallos).
Ro Negro, Brasil.
Sin informacin
Almeida 1984
Lago do Castanho, Ro
Solimoes, Brasil.
Goulding 1980
Braga 1990
Lasso 1996
Goulding et al. 1988
Goulding 1980
Ro Tocantis, Brasil
Ro Madeira.
Sin informacin
Lasso 1996
Sin informacin
Ro Negro, Brasil
Aguas bajas
Larvas de dpteros no identificado,
ninfas de Ephemeroptera y
Nematoda
Referencias o
fuentes principales
Otras cuencas o
sistemas
Aguas altas
Material vegetal (frutas, semillas,
hojas y flores) y restos de insectos de
origen terrestre.
Comparacin de los recursos alimentarios consumidos por peces con tendencia a la entomofagia con otras especies similares estudiadas en
otros ambientes durante las estaciones de aguas alta y aguas bajas.
Argonectes longiceps
Especies
Tabla 3.
171
172
Se escogieron nueve especies con el mayor nmero de capturas que tuvieran, al menos,
dos o ms estmagos con dos o ms tems alimenticios, para dar una idea del
comportamiento alimenticio de los peces en ambos perodos estacionales. En la figura 4
presentamos los resultados de las variaciones estacionales de la dieta de estas especies
por los mtodos de frecuencia de aparicin y volumen.
Figura 3.
Figura 4.
173
Porcentaje promedio en volumen del material vegetal consumido durante las estaciones
hidrolgicas. Aguas altas= 13 especies (41 ejemplares) y Aguas bajas= 24 especies (169
ejemplares).
174
% Volumen
50
40
30
20
10
0
Restos vegetal
Flores
Aguas altas
Figura 5.
Frutas
Semillas
Aguas bajas
175
176
Aguas altas
% Frecuencia de aparicin
16
14
12
10
8
6
4
2
20
tera
hop
Aguas bajas
18
% Frecuencia de aparicin
Tric
mip
tera
ra
He
pte
ido
pte
ra
Lep
me
Hy
Iso
tera
nop
tera
pte
Co
leo
Dip
ra
ta
ona
Od
hem
Ep
Ins
ect
os
ero
no
pte
ra
id.
Terrestre
16
14
Acuticos
12
10
8
6
4
2
Figura 6.
tera
hop
Tric
tera
mip
He
ra
pte
ido
Lep
ra
pte
Iso
ra
Hy
m
eno
pte
ra
Dip
te
ra
pte
leo
Od
ona
ta
Co
hem
Ep
Ins
ect
os
ero
no
pte
ra
id.
Figura 7.
177
178
esta ltima especie para aguas bajas. Otros trabajos (Goulding et al. 1988) para gneros
similares encontraron consumo de recursos provenientes del bentos durante aguas bajas.
En la figura 7 se muestra un dendograma de agrupamiento por grupos trficos
para cada perodo estacional segn porcentajes de similaridad. Aqu las especies son
agrupadas de acuerdo al mayor porcentaje de tem consumido. En ste se observan,
para la poca de inundacin, cuatro grupos: entomfagos (4 spp.), herbvoros (6 spp.),
piscvoros (8 spp.) y detritvoros (1 sp.). Asimismo, dentro de estos grupos se pueden
encontrar clasificaciones ms detalladas. Por ejemplo, en el grupo de los entomfagos
se pueden agrupar a los entomo-malacfagos (C. gibbus, H. iheringi y L. fasciatus) y
entomo-herbvoros (A. longiceps). En el grupo de los herbvoros se encuentran los
hervvoros-entomfagos (P. blochii, T. angulatus, L. friderici, T. elongatus) y los
herbvoros estrictos (M. rubripinnis y Schizodon sp.). En el grupo de los piscvoros se
muestran los ictio-herbvoros (P. castelneana, P. squamosissimus y P. cariba) y los ictioentomfagos (P. flavipinnis, Hydrolicus sp. y S. rhombeus).
Con respecto a la poca de sequa, se obtuvieron los siguientes grupos: Piscvoros
(16 spp.), herbvoros (7 spp.), entomfagos (3 spp.), herbvoro-entomo-zooplanctfago
(M. luna), entomo-planctfago (S. lima) y detritvoro-herbvoro (H. argenteus). Dentro
del grupo de los piscvoros se pueden encontrar clasificaciones ms detalladas como:
ictifagos estrictos (C. orinocensis, C. gibbus, Hydrolicus sp., R. vulpinus, P. fasciatus,
P. tigrinum), ictio-hervboros (A. longiceps, C. temensis, H. malabaricus, B. maculata,
P. striolatus, P. cariba y S. elongatus), ictio-entomfagos (P. squamosissimus y S.
rhombeus) e ictio-malacfago (P. flavipinnis). En el grupo de los herbvoros se
encuentran: herbvoro-zooplanctfago (C. flavescens), herbvoro-ictifago (L.
taeniata), herbvoro-entomfagos (M. rubripinnis, M. duriventris, P. brachypomus y L.
fasciatus) y herbvoro estricto (Schizodon sp.). Para los entomfagos se obtuvieron:
entomo-herbvoros (L. friderici y L. elongatus) y entomo-zooplancto-herbvoros (T.
angulatus). Algunos de estos resultados concuerdan con los descritos anteriormente,
donde se seala una mayor presencia de piscvoros y zooplanctfagos en la poca de
sequa y de entomfagos en la poca de inundacin. La mayor presencia de herbvoros
en la poca de sequa puede ser debido al mayor nmero de especies estudiadas en este
perodo, sin embargo, fue ms frecuente y hubo un mayor volumen en el consumo de
material vegetal en la poca de inundacin (Figura 3), demostrndose una mayor
abundancia de este recurso en dicho perodo.
Conclusiones
De todo lo que hemos observado se podra decir que el hbito alimenticio
predominante de la mayor parte de los peces fue la omnivora, principalmente los
peces con mayor tendencia hacia la piscivora, seguido por peces con tendencia a la
herbivora y entomofagia. Estos dos ltimos hbitos, en cierto modo, se encuentran
vinculados al bosque inundado, el cual les brinda a los peces que explotan estos
ambientes, alta disponibilidad de recursos, principalmente de origen alctono, tales
179
como material vegetal e insectos. Sin embargo, estas fuentes de recursos son altamente
variables con respecto a la periodicidad climtica. La importancia de alimentos
exgenos para las comunidades de peces ha sido reportada tambin en otros ros
tropicales con planicies inundables principalmente en ros de aguas negras (LoweMcConnell 1975, Goulding 1980, Machado-Allison 1987 y 1990, Goulding et al. 1988,
Araujo-Lima et al. 1995). Tambin se pudo constatar que existe a nivel general una
amplia divisin de los recursos alimenticios entre los peces, generalmente herbvoros y
carnvoros (tanto los depredadores piscvoros como depredadores de invertebrados de
origen alctono y acutico). No obstante, algunas especies, dependiendo de la
disponibilidad del recurso, complementan su dieta con material animal y vegetal. Sin
embargo, muchos peces piscvoros ingieren accidentalmente pequeas cantidades de
material vegetal, tal como lo sealan algunos autores antes mencionados, pero no
sabemos hasta que punto este recurso pueda ser asimilado parcialmente por estos
peces.
Tal como parece, muchas especies exhiben patrones alimenticios especializados
dependiendo de la estacionalidad. Estos patrones posiblemente se deben a las
condiciones morfolgicas y fisiolgicas del pez a la alta disponibilidad de algn tem
particular durante los cambios hidrolgicos. Esto es corroborado por Goulding (1980),
Soares et al. (1986) y Goulding et al. (1988).
Bibliografa.
ALMEIDA, R. G. 1984. Biologa alimentar de tres especies de Triportheus (Pisces: Characoidei,
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