CAaPiTULO 14 Tejido nervioso “Hermoso es lo que vemos. Més hermoso es lo que sabemos. Pero mucho mas hermoso es lo que no conocemos.” Niels Steensen, Las funciones normales del organismo dependen de la recepcién de estimulos dosde el ambiente externo y propios, y de la generacién de reacciones integradas di- rigidas en respuesta. Esta actividad re- quiere un eslabén coordinador entre el es- timulo y la respuesta, entre el érgano re- ceptor y el érgano efector. En él organismo de los mamfferos se desarrollaron dos sistemas coordinadores 6 integradores, que relacionan el estimulo con la respuesta: el sistema endocrino y el sistema nervioso. Mientras que el sistema endocrino por lo general media reacci nes més difusas y prolongadas, el sistema nervioso representa la base estructural pa- 1a las reacciones precisas, répidas y, casi siempre, més cortas. El sistema nervioso incluye todo el teji- do nervioso del organismo y tiene por funci6n principal la comunicacién. Debi- do a su configuracién estructural. con prolongaciones muy largas y propiedades electrofisiolégicas especiales, las células nerviosas estén especializadas para ello. En la célula nerviosa, la neurona, las fun- ciones celulares generales de irritabilidad y conductividad alcanzan su maximo de- sarrollo. Se entiende por irritabilidad la capacidad de una célula para reaccionar ante distintos estimulos. La conductivi- dad es la capacidad de transmitir los efec- tos de la estimulacién hacia otras partes de la célula, a la que se agrega la capaci- dad de transferir la informacién a otras cé- Tulas (transmisi6n de sefiales). Las células nerviosas se irritan o estimulan con gran facilidad, lo que genera una onda excita- toria o impulso nervioso que luego se puede transmitir a través de distancias considerables como una diferencia de po- tencial eléctrico progresiva a lo largo de la fibra nerviosa. Ante la accién de un estimulo-determi- nado (p. ej, presin sobre la piel, cia de luz en el ojo, modificaciones del contenido sanguineo de oxigeno) estas distintas formas de energfa son transfor- madas en actividad eléctrica por estructti- ras celulares especiales, los receptores sensoriales. La actividad eléctrica se transmite al sistema nervioso central bajo la forma de impulsos nerviosos, que alli son modificados y otras células las utili- zan para realizar distintas acciones. Sobre la base del manejo central de la informa- cién sensorial por tiltimo se envfan men- sajes bajo Ia forma de ondas de impulsos desde el sistema nervioso central hacia los érganos efectores, misculos esqueléti- cos, misculos lisos o glindulas. Un estf- mulo puede desencadenar una respuesta inmediata 0 se puede almacenar el efecto en vista de una reaccién posterior. El cere- bro, en especial la corteza cerebral utiliz Ja informacion en funciones “superiors tales como el pensamiento abstracto y la memoria, que constituyen la base estruc- tural y quimica para la existencia cons- ciente. Algunas células nerviosas realizan sus funciones integradoras por medio de hor- monas sintetizadas en el cuerpo celular y liberadas por las terminales nerviosas pi ra ser transportadas por Ia sangre haci los organos blanco. Se dice que estas célu- las nerviosas tienen actividad neurosecre- tora Tradicionalmente se divide el sistema nervioso en sistema nervioso central y sis- tema nervioso periférico. El sistema nervioso central (SNC) esté compuesto por el encéfalo, encerrado en el créneo, y su continuacién hacia abajo, la médula espinal, ubicada en el conduc- to raquideo. En los mamiferos, la mayoria de las células nerviosas se encuentran en el sistema nervioso central y, desde el punto de vista histolégico, se caracterizan como epitelio muy especializado, dado que las células estén densamente empa- quetadas y unidas por contactos celulares frecuentes. Entre las células nerviosas existen contactos celulares de un tipo es- pecial, la sinapsis (gr. synapsis, unién), través de la cual la onda de impulsos se transmite de una célula nerviosa a otra mediante sustancias transmisoras quimi- cas. El sistema nervioso central contione alrededor de 100 mil millones de neuro- nas, unidas funcionalmente por medio de sinapsis, a menudo con varios miles para cada neurona. En consecuencia, estas re- des sinépticas son muy complejas. En el sistema nervioso central los cuer- pos celulares de las neuronas por lo gene- ral estén agrupadas en micleos. Las largas prolongaciones de las eéhulas nerviosas, 0 fibras nerviosas, @ menudo transcurren unidas de una parte del sistema nervioso central @ otra, formando un fascfculo o cordén. TEJIDO NERVIOSO 327Dendritas Axon Espinas El sistema nervioso periférico (SNP) comprende todo el tejido nervioso fuera del encéfalo y la médula espinal, Esta com- puesto por grupos de cuerpos de células nerviosas, 0 ganglios, entrecruzamientos de fibras nerviosas, 0 plexos, y haces de fi- bras nerviosas de recorrido paralelo bajo la forma de nervios. Los nervios parten del enoéfalo y de la médula espinal de a pares, uno para cada lado del organismo. Los ner- vios del encéfalo se denominan nervibs craneales y los nervios que provienen de la médula espinal, nervios espinales. Los nervios periféricos permiten que las neuro- nas del sistema nervioso central estén en contacto con todas las partes del organis- mo. Las fibras nerviosas que salen del si tema nervioso central como prolongacio- nes de células nerviosas con los nervios craneales o espinales se denominan eferen- tes (lat. affero, sacar de) 0 motoras (lat, mo- veo, mover}, dado que conducen impulsos desde el sistema nervioso central hacia la periferia. Las fibras nerviosas que son lar- gas prolongaciones de las eélulas nerviosas de los ganglios exteriores al sistema nervio- so central y que ingresan allf por via de los nervios craneales 0 espinales, se denomi nan aferentes (lat. affero, evar a) 0 sexi tivas (lat. sentio, sentir), dado que condu= cen impullsos desde la periferia hacia el sis- tema nervioso central. Por lo general, las fi- bras nerviosas motoras y sensitivas estén entremezcladas en los nervios craneales y espinales. Los nervios se ramifican en su camino hacia la periferia, donde presentan terminales libres en los tejidos periféricos un 6rganos terminales especializados. ‘Ademds de las neuronas, el sistema ner- vioso incluye también células especiales de sostén, la neuroglia (gr. glia, pegamen- to) y tejido conectivo. Esto siltimo forma las membranas cerebrales o meninges que rodean el sistema nervioso central y tam- 828 TEJIDO NERVIOSO ign aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguineos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene tam- ign en la formacién de nervios, ganglios y Jos érganos sensoriales en la periferia. ‘A continuacién se verdn la histologia y ia citologia de tos elementos celutares del sistema nervioso central, es decir, la neu- rohistologia. Neuronas La neurona es el cuerpo de la célula nerviosa con todas sus prolongaciones. La forma de la neurona se visualiza mejor en cortes gruesos teitidos mediante técnicas de impregnacién con metales pesados (tig. 14-1a) 0 tras la microinyeccién con una molécula marcada (fig. 14-1b, véase tam- bién cap. 2, p. 45). Todas las neuronas po- seen un cuerpo celular o soma compuesto por el niicleo rodeado por cantidades va- Célula motora del asia anterior Sustancia de Nissi Fig. 14-1. a) Fotomicro> de la corteza cerebral Preparado por impregna- clon segun técnica de Golgi. »215. b) Imagen, ‘caplada con microscopio de barride confocal, de luna neurona en la que se ‘efectud microinyeccion (en la célula viva) de la ‘enzima peroxidasa del rabano, para luego deter- minar la enzima en e| ppreparado, por método histoquimico. (Cedido por J. Zimmer). Fig. 14-3. Fotomicrogra: ‘ia de una oélula motora dol asta anterior de la médula espinal, en la cual se distingue la sustancia de Nissi como ciimulos muy basotilos en el peri- cearion. Tincién con tloni- na x540. CAPITULO 14Fig. 14-2, Dibyjo esque- rmatioo de. una neurona. (Seguin Bailey.) Fig. 14-4. Dibujos esque- rmalticos de distintos t- pos de células nervio- ‘$88, como se visualizan ‘en preparados por im ppregnacién segun técnica de Golgi. a, célula de Pur- kinje del cerebelo; b, neu- ona de axén corto de la ‘corteza cerebral; © neuro- nas seudounipolares de los ganglios espinales; 4, neurona piramidal de la ‘corteza cerebral; e, ne ona motora del asta terior de la médula espi- nl; f, neurona bipolar de la retina. (Seguin Le Gros Clark.) CAPITULO 14 eS eee Aferencia or axones, de otras neuronasy ‘Sustancia de Nisst \\ Gono de iniciacion riables de citoplasma (fig. 14-2). El cito- plasma que rodea el nicleo se denomina pericarion y emite largas prolongaciones citoplasmaticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. A me- nudo existen numerosas prolongaciones cortas ramificadas, las dendritas (gr. den- drites, referente a rboles) y una prolonga- cién larga, el axén (gr. axon, eje), que en algunos casos alcanza més de un metro de largo. A menudo el ax6n emite ramifica- ciones, las colaterales, a lo largo de su re- corrido y ademés presenta ramificaciones preterminales donde termina la neurona y forma contactos sindpticos. Nuicleo El niicleo es redondo y grande en rela- cién con el tamano celular. Por lo general fo inigiay Nudo do Seamento inicial Franvier rgane efector Tmuecuie esquelético) jj Célula de Schwann, Célula de ‘Veina Sohwann de mieiina tiene ubicacién central en el cuerpo celu- Jar. En algunas cétulas nerviosas grandes los nticleos son claros. con distribucién uniforme de cromatina de grano fino, y por lo general poseen un nucléolo grande {que suele ser visible contra el fondo débil- mente tefido (fig. 14-3). En las neuronas pequefias el micleo es mas oscuro, con granos de cromatina més gruesos. Desde el punto de vista ultraestructural, el mi- cleo de la neurona no presenta rasgos es- peciales. Pericarion El pericarion es el citoplasma que ro- dea el nicleo y, por lo tanto, su. tamaio v forma corresponden a los del cuerpo celu- lar. Los muchos tipos distintos de células nerviosas presentan notable variacién de tamafi (fig. 14-4). Los mas pequefios tie- nen un diémetro de unos 4 um, mientras que las grandes células motoras de las as- tas anteriores de la médula espinal pue- den tener un diémetro de unos 135 1m. Bl cuerpo celular suele ser més grande en las nouronas con axones més largos. Por lo general, la forma dol pericarion es poligonal 0 angular (es decir, con éngu- los afilados) y las prolongaciones parten de los extremos, por ejemplo, las neuronas motoras de la médula espinal (figs. 14-3 y 14-4c) y las células piramidales de la cor- teza cerebral (fig. 14-40). En los ganglios espinales los cuerpos celulares son més re- dondeados y s6lo poseen una prolonga- cién, que pronto se divide en una rama po- riférica y una rama central (fig. 14-4c). El citoplasma del pericarion contiene todas las organelas celulares habituales (fig. 14-5). Sustancia de Nissl (orgastoplasma). En el pericarion de neuronas coloreadas con tionina o azul de toluidina se distinguen “grumos muy-baséfilos (tig. 14-3) denomi- nados sustancia de Nissl o corptisculos TEJIDO NERVIOSO 329