Tema 14.

Transporte por el floema

Bibliografa:
Barcel J, Nicols G, Sabater B, Snchez R. Fisiologa Vegetal. Ed. Pirmide, S.A., 2000.
Nabors, M.W. Introduccin a la botnica. Ed. Pearson-Addison Wesley, 2006.
Azcn-Bieto J, Taln M. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill
Interamericana, Madrid. 2000.
Ridge I. Plants. Oxford University Press, 2002.
Salisbury FB, Ross CW. Fisiologa de las plantas. Vol. I, II y III. Paraninfo, 2000.
Taiz L, Zeiger E. Plant physiology. 3 ed. Sinauer, Sunderland. 2002.

Caractersticas

conducto constitudo por clulas vivas

alta concentracin de azcares en la solucin

presin positiva, superior a la atmosfrica

sentido baspeto del transporte en la base del tallo
Estructura y composicin del floema
Composicin variable, dependiente de la especie, edad y estado fisiolgico.

pH prximo a 8 (superior al de xilema y parnquima)
azcares (80-90% de
materia seca)
protenas,
aminocidos, amidas
cido mlico
aniones y cationes
inorgnicos
fosfatos nucletidos
(ADP, ATP)
hormonas vegetales

alto contenido en materia seca (10-25%)

bajo peso molecular de las sustancias disueltas

potencial osmtico muy negativo (-1 a -3 MPa)

viscosidad elevada (hasta 2 veces la del agua)

AZCARES

Sacarosa (ms abundante)

Derivados de sacarosa (rafinosa,
estaquiosa, verbascosa)

Manitol, sorbitol

Carcter no reductor

NITRGENO

Aminocidos (glutamato,
aspartato)

CATIONES-ANIONES

Potasio (ms abundante)

Magnesio, sodio

Fosfato, cloruro

OTROS

Sistmicos (herbicidas)

Virus

El movimiento de las sustancias en el floema

Movimiento desde rganos fuente a rganos sumidero (vertederos)
rganos en los que los
azcares se incorporan al tubo
criboso

rganos importadores de azcares,

con salida del tubo criboso

Sntesis de formas de transporte

Disponibilidad de carbohidratos

Consumo
Reserva

El movimiento de las sustancias

en el floema: mecanismo de transporte

El movimiento comprende 3 procesos:
 Carga del floema
 Transporte a larga distancia
 Descarga del floema

carga del floema

Desde las clulas del mesfilo al parnquima floemtico
 va plasmodesmos
 a favor del gradiente de concentracin

Desde el parnquima floemtico al interior del tubo criboso
 va plasmodesmos, ruta simplstica
 ruta apoplstica
 en contra del gradiente de concentracin, necesita aporte de energa

Ruta apoplstica

Ruta simplstica

transporte de sacarosa, y adems rafinosa, estaquiosa.

clulas intermediarias como clulas de compaa

clulas de mayor tamao

numerosas conexiones plasmodsmicas con la vaina del haz
continuidad simplstica entre mesfilo y elementos
conductores

El movimiento de las sustancias en el floema: transporte a larga distancia

Mecanismo propuesto por MUNCH en 1930
 muy cuestionado; rango actual: Teora
 el movimiento se produce por diferencia de presin hidrosttica entre las fuentes y
los sumideros (provocada por diferencias de concentracin de azcares en el interior
de los tubos cribosos).

Evidencias experimentales a favor
gradientes de concentracin de azcares a
lo largo del tallo
 gradientes de concentracin de azcares
en rboles de hoja caduca:
 inexistentes en invierno
 apreciables cuando hay hojas
 medidas experimentales: gradientes de
presin en el interior de los tubos cribosos
entre 0,02 y 2,0 MPa/m.
 velocidad de la solucin: 25-300
cm/hora

Evidencias experimentales en contra

 se requieren tubos conductores que
ofrezcan poca resistencia
 tapones de placas cribosas?
 imposibilidad de flujo bidireccional
en el mismo conducto

El movimiento de las sustancias en el floema: descarga del floema

Incorporacin de los fotoasimilados al interior de las clulas de los rganos sumideros,
desde los tubos cribosos.

Los sumideros son de naturaleza muy variada
 rganos vegetativos en crecimiento: pices de tallos y raz, hojas en desarrollo
 rganos de almacenamiento
 rganos reproductivos (frutos y semillas)

Diferencias estructurales, y por tanto distintos modos de descarga del floema

Descarga simplstica
Tpico de rganos en
crecimiento
Floema primario con muchas
conexiones plasmodsmicas
con el parnquima vecino
Movimiento de sacarosa a
favor de gradiente de
concentracin (la sacarosa se
consume en la respiracin y
sntesis de componentes
estructurales)

Descarga apoplstica
Tpico de rganos de reserva
La sacarosa puede salir al apoplasto y
luego acumularse en las clulas del
parnquima (ej. remolacha)
La sacarosa puede salir al apoplasto y
ser hidrolizada enzimticamente, y los
productos se incorporan a las clulas del
parnquima (ej. caa azcar)

Descarga simplstica seguida de etapa

apoplstica
Tpico de frutos y semillas
La descarga en los frutos y cubiertas
seminales tiene lugar en el simplasto
El embrin no tiene conexiones
plasmodsmicas con los tejidos
maternos, as que los azcares anteriores
se liberan al apoplasto en la cavidad
seminal, y son tomados por las clulas
del embrin o del endospermo