Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en elglobo terrqueo; mostrando tanto la llevada a cabo
por elfitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a
la energa que aporta la luz. En este proceso laenerga lumnica se transforma en energa
qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molculaen la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas
orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro
planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el
medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de
la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
deldixido
de
carbono en
materia
orgnica
y
unos
sculos
aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis

bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el
que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales
dehematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo
que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.4 5 6

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano.
De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de
la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de
retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las
hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.7

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos

de

la Qumica con

los

de

la Biologa.

En

la

dcada

de

1770,

el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la
produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien
acu la expresin deaire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que
proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de
dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningn momento logr interpretar estos resultados.8
En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos
dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose
de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend

sacar a

las

plantas de las

casas

durante la noche

para prevenir

7 9

posibles intoxicaciones.

En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y
confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre
la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una

prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de

la nutricin mineral de las plantas.
El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la
importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La

denominacin

como clorofila de

los

pigmentos

fotosintticos

fue

acuada

por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia dealmidn con la
de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la
formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin
bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se
poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los
esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis
en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la
tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta
era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto
combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los
siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura
no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los
grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva.
Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta
que se sobrevena el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis

coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del
agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la
sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la
planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga
verde(Chlorella).1 7
En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre
de Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones
por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.10
En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e
investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961.
Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones
qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en
oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A

pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que
el vanadio y

el molibdeno eran micronutrientes absorbidos

por

algas

plantas,

respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente

conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosntesis en ausencia total de clulaspara explicar como stas asimilan el dixido de
carbono y cmo forman ATP.7 11
En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja
para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que
permita la cristalografa de protenas de membrana.7 12 13 14
Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el
patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro
subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se
concret la estructura tridimensional de dicha protena.7 12

El cloroplasto[editar]
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos,

unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros
compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y
posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares (Teora
endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases deplastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana

interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a todo dependecabo la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
losgrana y las lamelas del estroma.15
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estosetioplastos tienen un pigmento de color verdeamarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.15
Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se

diferencian

transformndose

los

cuerpos

prolamelares

en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la

estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en
algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que
los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.15
Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas
durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible
en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn)

pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las
races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.15

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que
presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior.
Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de
clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna.
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico.
Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que
alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las
inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se
encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen
pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen
o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse
apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en
la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de
captar la energa lumnica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la

que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la
energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de
los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosntesis de protenas y la replicacin delADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la

molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica
en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta
energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la
sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de
Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin
de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la
oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior
del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo

decitocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una
gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATPsintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis
de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.
El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)[editar]

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la
reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en
la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2).
Laplastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que
nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o biosinttica[editar]

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa

para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de

carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energa solar para poder
concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del

cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas
constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va
metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no
es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico),
constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de
ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto)
o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del
cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al
citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar
caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro,
cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el
ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren
dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato
que estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos
aminocidos.
Sin

embargo,

algunas

bacterias

gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y

pertenecientes
determinadas

los

cianobacterias

(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico,

transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso
llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de
la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia
orgnica celular.

Vase tambin: Fase oscura

Fotorrespiracin[editar]
Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo CAM,
que poseen muchas plantas crasulceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es
entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en
presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin
mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una
molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se
hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente
introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el
que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de
hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este

compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en

glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de
serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una
molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos:
existen unos que se hallan en las clulas internas, contiguos a los vasos conductores de
las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se
llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del
dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido
fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que
no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido
oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los
plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera
el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de
ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la
respiracin.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM

es

empleada

como

abreviacin

de

la

equvoca

expresin

inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como
metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un
principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta
familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico
es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de
clornquima en empalizada.5

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, enLanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las
condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran
durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por
transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin
de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como
resultado se produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la
vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en
la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas permanecen cerrados, siendo
llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la
enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en
el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente
convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta
unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y
C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms
lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados
fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la
supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad.5
Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir
el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la

cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrs.5

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En

la

antena, que

tambin

puede

aparecer nombrada

como LHC (abreviatura

del ingls Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las
protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones
y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran
proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la
molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz[editar]

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en
algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En
las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y

las algas

rojas tambin

existe

ficocianina

ficoeritrina;

finalmente,

en

las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.

La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina
acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas
originando las ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el
electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy
prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser
transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce
gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para
ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el
de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosinttico diana.

Factores externos que influyen en el proceso[editar]

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que
la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de
carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores
que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de
las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene ladesnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento
fotosinttico.16 17

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante,

el rendimiento fotosinttico

aumenta

en

relacin

directa

con

la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado

valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.16 17

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el

aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.16

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida

dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra
y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la
fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica.16 17

El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin

fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay
otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.17 18

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire

disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de
este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la
concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces
que las C3.16 17

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la

regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en
la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las
molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que
no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud
de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin
del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.18

Fotosntesis anoxignica o bacteriana[editar]

Artculo principal: Fotosntesis anoxignica

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de

fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay
fotlisis del agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En
funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que
acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las
sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como
dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su interior; las
sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las
purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes
de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana
plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de
ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por
las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo
ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz
como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de electrones

acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se

reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2 ,
NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cclico.
Vase tambin: Quimiosntesis

Fotosntesis artificial[editar]
Artculo principal: Fotosntesis artificial

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin

artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala
en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una
molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para
reaccionar de forma til con otras molculas, las perspectivas son prometedoras y los
cientficos son optimistas.19

Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas[editar]

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la
creacin de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se
hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean
orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se
desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso
fotosinttico.20

Molcula de fullereno C60, llamadabuckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota de ftbol.

En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,21 que se

encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados

con la clorofila y que, al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de

fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del
cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos naturales,
y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era notablemente
inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que funcionara.20
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y
Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas
de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente,
junto con otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una
acumulacin de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms
destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal
responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para
producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de
los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero
ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin
del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones
prcticas.20
En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila,
dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones
emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del
fullereno cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.20

Clula de Grtzel[editar]
Las

clulas

de

Grtzel

titanio nanoestructurado sensitivizado

son dispositivos
con

colorante,

fotovoltaicos de dixido
cuyos

mecanismos

para

de
la

transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la

planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de
naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de
dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares
fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos

sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie

fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11 % en un
laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por
ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo
de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir
configuraciones alternativas y ms prcticas.
A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen
empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001,
y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares,
implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de
titanio sensitivizado.

Disoluciones homogneas[editar]
El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga
el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico
de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido
clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica
contenedor de tomos de rodio como centro activo.20
El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener
que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la
actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.20

Vase tambin[editar]

Radiacin Fotosintticamente Activa

Anabolismo

Referencias[editar]
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19. Volver arriba Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Fotosntesis (apartado
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Bibliografa bsica[editar]

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tres volmenes: Madrid: Paraninfo, 2000).

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Enlaces externos[editar]

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Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre fotosntesis.
Fotosntesis, Nociones Sustituto de los combustibles fsiles? barrameda.com.ar