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Las plantas C4 son plantas que han evolucionado en ambientes carentes de dixido de

carbono, se organizan en la familia de las gramneas (as se les llamaba a la mayora de las hierbas
antes) o familia Poaceae, estas plantas al no tener disponibilidad de CO2 deben generar la cantidad
suficiente para que se active el ciclo de Calvin, es decir que antes de hacer Calvin debe hacerse otro
proceso qumico.

Se acuerdan de la pregunta que hice acerca de las variables que al ser modificadas
afectaran de forma negativa el evento fase oscura? La temperatura es una de ellas , Calvin necesita
de CO2 para iniciar, recuerden tambin que se necesita Rubisco (enzima) para catalizar la reaccin.

Estas plantas tienen algunas adaptaciones que les permite realizar el evento cuando alguna
de esas variables flucta, la primera es la presencia de una enzima de alta afinidad con el dixido
llamada PEP Craboxilasa, otra variacin es el momento del da en la que realizan la fijacin del
carbono y el lugar de la hoja en el cual se dan las reacciones


Variable tiempo en C4 y CAM

Las C4 fijan el CO2 en el mesofilo por accin de una enzima llamada PEP Carboxilasa, que
reacciona con un compuesto llamado FOSFOENOL PIRUVATO (3 carbonos) para
formar OXALOACETATO, este ltimo es el precursor del MALATO (4 carbonos), para que el oxaloacetato
sea convertido en malato (Usualmente) la planta requiere NADPH.


El malato gracias a un transportador pasa del mesofilo a las clulas que recubren la vena o
nervadura de la hoja (Bundle sheath cell) que son el tejido en el cual se realiza el ciclo de Calvin, es decir
que ese malato queda dentro de las clulas que recubren la nervadura.


En este paso se forma NADPH y se descarboxila el malato cediendo CO2 al ciclo de Calvin, el
producto de esta reaccin es una molcula denominada PIRUVATO que luego se fosforila para producir
nuevamente FOSFOENOL PIRUVATO.

Ojo la concentracin de de dixido en las clulas de la cubierta de la vena puede llegar a ser de
10 a 60 veces ms alta que en las clulas del mesofilo.
Observa el grafico:

Celulas envoltorias de la Vena o nervadura

Se distinguen del resto de las plantas del mundo vegetal, por no desarrollar fotosntesis
(proceso de apertura de estoma diurno con transformacin del dixido de carbono en azcares).
Las CAM abren los estomas por la noche, evitando la transpiracin de la gran calor diurna y
convierten el dixido de carbono en cido mlico. Al da siguiente, con los estomas cerrados,
convierten el cido mlico en azcares.
El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es un tipo de metabolismo que se da enplantas y que
se descubri en la familia de las crasulceas, de ah su nombre. El nombre de metabolismo cido
hace referencia a la acumulacin de cidos orgnicos durante la noche por las plantas que poseen
este mecanismo de fijacin de carbono. Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en
la va CAM la separacin de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4,
sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos), cuando
tienen los estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO2 atmosfrico y
la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que
se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato
formado de la prefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato
deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas, donde se va
acumulando como cido mlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea
muy cido (cerca de pH 3) durante la noche.
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Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e impidiendo la
adquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cido
pirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilazdo con ATP, produciendo nuevamente
fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO2 liberado internamente no puede
escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operacin del ciclo C3
PCR. La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la
oxigenacin fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilacin.



Esquema del metabolismo cido de las crasulceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y
durante el da (a la derecha, fase III).
CA Anhidrasa carbnica-
CC Ciclo de Calvin
PEP Fosfoenolpiruvato
PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa
PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa
MDH Malato deshidrogenasa
ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima
PPDK Piruvato fosfato diquinasa