Organismos Organotrfico

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn

tres criterios distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construccin
de la masa clular:
Auttrofo. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2).
Hetertrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos.
Mixtrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos
como fijando el dixido de carbono.
2. La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para
la conservacin de energa o en las reacciones biosintticas:
Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos
inorgnicos.
Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de
compuestos orgnicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:
Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos
externos.
Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.
En la prctica, estos trminos se combinan casi libremente. Los ejemplos
tpicos son como sigue:
Los quimiolitoauttrofos obtienen energa de la oxidacin de
compuestos inorgnicos y el carbono de la fijacin del dixido de
carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre,
bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrgeno.
Los fotolitoauttrofos obtienen energa de la luz y el carbono de la
fijacin del dixido de carbono, usando compuestos inorgnicos como
equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como
equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de
hidrgeno), Chloroflexus (hidrgeno).
Los quimiolitohetertrofos obtienen energa de la oxidacin de
compuestos inorgnicos, pero no pueden fijar el dixido de carbono.
Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrgeno como
equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrgeno.
Los quimioorganohetertrofos obtienen energa, carbono y
equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos
orgnicos. Ejemplos: la mayora de las bacterias, como Escherichia coli,
Bacillus spp., Actinobacteria.
Los fotoorganotrofos obtienen energa de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores para las reacciones biosintticas de compuestos
orgnicos. Algunas especies son terminantemente hetertrofas, pero
muchas otras pueden tambin fijar el dixido de carbono y son mixtrofas.
Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum,
Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con
fotolitoautotrofa con hidrgeno).
La clasificacin nutricional de un organismo se realiza en base a tres
criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energa y los
donadores de electrones.
Fuente del carbono. Se refiere a la fuente del carbono usada por el
organismo para su crecimiento y desarrollo. Un organismo se denomina
hetertrofo si usa compuestos orgnicos y auttrofo si su fuente del
carbono es el dixido de carbono (CO2).
Donador de electrones. Se refiere a los compuestos donadores de
electrones que se utilizarn en la biosntesis (por ejemplo, en forma de
NADH o NADPH). Un organismo se denomina organotrofo cuando utiliza
compuestos orgnicos como fuente de electrones, mientras que se
denomina litotrofo cuando utiliza compuestos inorgnicos. Los organismos
organotrofos son a menudo tambin hetertrofos, y as usan compuestos
orgnicos como fuente de electrones y de carbono al mismo tiempo. De
forma similar, los organismos litotrofos son a menudo tambin auttrofos,
con fuentes inorgnicas de electrones y dixido de carbono como fuente
inorgnica del carbono.
Fuente de energa. Se refiere al mtodo empleado por el organismo
para producir ATP, que se requiere para aprovisionar de combustible los
caminos anablicos de biosntesis de los componentes de la clula. Un
organismo es fotoauttrofo cuando utiliza luz como fuente de energa,
mientras que es quimioauttrofo cuando obtiene la energa de reacciones
con compuestos qumicos.
La base del metabolismo energtico de la mayora de los organismos
quimiotrofos es una reaccin de oxidacin-reduccin en la cual los
electrones se mueven desde un donador a un receptor de electrones. La
energa se libera durante la reaccin. Por lo tanto, los compuestos usados
como donadores de electrones por los quimiotrofos deben ser reversibles
en caminos oxidativos productores de energa y en caminos reductores
biosintticos. La gama de pares posibles de donadores y aceptadores de
electrones para los quimiotrofos se limita a las reacciones que son lo
bastante exoenergticas para conservar bastante energa despus de la
transicin de por lo menos un protn sobre una membrana (igual a -15 a -
20 kJ/mol). En cambio, los fotoauttrofos pueden utilizar cualquier donador
de electrones y pueden incluso catalizar reacciones altamente
endoenergticas (por ejemplo, la produccin fotosinttica de almidn a
partir de agua y de CO2).
Debe notarse que lo trminos respiracin aerobia, respiracin anaerobia y
fermentacin no se refieren a la clasificacin nutricional bsica, sino que
simplemente reflejan el diferente uso de los posibles receptores de
electrones en el metabolismo energtico de los organismos quimiotrofos,
tales como O2 (respiracin aerobia), NO3-, SO42- o fumarato (respiracin
anaerobia), o los intermediarios metablicos intrnsecos (fermentacin).
Puesto que todos los pasos de generacin de ATP en la fermentacin
implican modificaciones de los intermediarios metablicos en vez de una
cadena de transporte de electrones es menudo denominado como
fosforilacin a nivel de substrato.
La mayora de las cianobacterias son fotoauttrofas puesto que utilizan luz
como donante de electrones y CO2 como fuente de carbono. Los hongos
son quimiorganotrofos puesto que utilizan carbono orgnico tanto como
donador de electrones como fuente de carbono. Los Eukarya son
generalmente fciles de categorizar. Todos los animales son hetertrofos al
igual que los hongos. Las plantas son fotoauttrofas. Algunos
microorganismos eucariontes, sin embargo, no se limitan a un solo modo
nutricional. Por ejemplo, algunas algas viven fotoautotrficamente cuando
hay luz, pero cambian a quimiorganotrofa en la obscuridad. Incluso las
plantas ms evolucionadas han conservado su capacidad de utilizar por la
noche heterotrficamente el almidn que ha sido sintetizado
fototrficamente durante el da.
Por el contrario, los procariontes muestran una gran diversidad de
categoras nutricionales. Por ejemplo, las bacterias prpuras del azufre y las
cianobacterias son generalmente fotoauttrofas mientras que las bacterias
prpuras no del azufre son fotoorganotrofas. Algunas bacterias se limitan a
solamente un modo nutricional, mientras que otras son facultativas y
cambian de uno a otro, dependiendo de las fuentes de alimento
disponibles.
Metabolismo hetertrofo
La mayora de los microorganismos son hetertrofos (o ms exactamente
quimiorganohetertrofos), con compuestos orgnicos como fuentes de
carbono y de energa. Los microorganismos hetertrofos viven de los
alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parsitos) o
de la materia orgnica muerta de todo tipo (saprfagos). Este
metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposicin
de todos los organismos despus de muerte. Muchos microorganismos
eucariontes son hetertrofos por depredacin o parasitismo, caractersticas
tambin encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un
parsito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus
vctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora
de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperacin de
enjambres de numerosas clulas).
La mayora de las bacterias patgenas son parsitos hetertrofos de seres
humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos
hetertrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y
responsables de la degradacin de los polmeros orgnicos tales como
celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los
animales ms grandes. Esta degradacin, generalmente, requiere la
colaboracin de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza
uno de los pasos de la degradacin hasta obtener dixido de carbono.
Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden
degradar diversos polmeros y secretar diversos residuos. Algunos
organismos pueden incluso degradar los compuestos ms recalcitrantes
tales como pesticidas y petrleo, realizando su reciclado.
Bioqumicamente, el metabolismo hetertrofo procarionte es mucho ms
verstil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes
comparten los modelos metablicos ms bsicos con los eucariontes, por
ejemplo, usando la glicolisis (tambin llamada ruta EMP) para el
metabolismo del azcar y el ciclo del cido ctrico en la degradaccin del
acetato, produciendo energa bajo la forma de ATP y reduciendo energa
bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metablicas bsicas estn
muy extendidas porque tambin estn implicadas en la biosntesis de
muchos componentes necesarios para el crecimiento de la clula (a veces
en la direccin contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea
utilizan rutas metablicas alternativas con la excepcin de la glicolisis y del
ciclo del cido ctrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del
azcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (tambin llamada ruta
ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicoltica. Por otra parte, hay
incluso una tercera ruta alternativa catablica del azcar usado por
algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.
Modos Metablicos Especiales

Metilotrofa
La metilotrofa se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar
compuestos C1 como fuentes de energa. Estos compuestos incluyen el
metanol, aminas metlicas, formaldehdo y metanoato. Varios otros
substratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono
tambin se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos
son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofa es un
tipo especfico de metilotrofa que puede usar tambin metano (CH4)
como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a
metanol (CH3OH), formaldehdo (CH2O), metanoato (HCOO- ) y
finalmente a dixido de carbono usando inicialmente la enzima metano-
monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxgeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reduccin de energa se
produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidacin, lo que
origina la fuerza motiva del protn y, por lo tanto, la generacin de ATP.
Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran auttrofos porque suelen
incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como
carbono celular antes de su oxidacin completa a CO2. El carbono se
adquiere en el nivel del formaldehdo usando la ruta de la serina
(Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Adems de la metilotrofa aerobia, el metano se puede tambin oxidar
anaerbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del
azufre y archaea metangenas que trabajan sintrficamente. Poco se
sabe actualmente sobre la bioqumica y ecologa de este proceso.
La metanognesis es la produccin biolgica de metano. Es realizada por
los metangenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como
Methanococcus, Methanocaldococcus, Methanobacterium,
Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta y Methanopyrus. La
bioqumica de la metanognesis es nica en la naturaleza por el uso de
varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los substratos
metanognicos a metano.
Un segundo grupo de metangenos utiliza metanol (CH3OH) como
substrato para la metanognesis. stos organismos son quimioorganotrofos,
pero todava auttrofos porque usan CO2 como nica fuente de carbono.
La bioqumica de este proceso es bastante diferente de la metanognesis
que reduce el dixido de carbono. Todos los metangenos auttrofos
utilizan una variacin de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO2 y obtener
el carbono celular.
Por ltimo, un tercer grupo de metangenos producen metano y dixido
de carbono a partir de acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente
entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los
nicos metangenos quimioorganohetertrofos.
Sintrofa
La sintrofa, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la
colaboracin de varias especies para realizar una reaccin qumica que,
de otra forma, sera desfavorable energticamente. El ejemplo mejor
estudiado de este proceso es la oxidacin de los productos fermentantes
finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como
Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidacin de butirato a acetato e
hidrgeno es energticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un
metangeno hidrogenotrofo est presente, el uso del gas de hidrgeno
bajar perceptiblemente la concentracin del hidrgeno (a 10-5
atmsferas) y desplazar el equilibrio de la reaccin de la oxidacin del
butirato. La energa libre disponible de la metanognesis baja desde -131
kJ/mol en condiciones estndares a -17 kJ/mol a una presin de hidrgeno
de 10-5 atmsferas. ste es un ejemplo de transferencia de hidrgeno entre
especies.
Respiracin anaerobia
Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un
potencial ms alto de reduccin que el oxgeno, lo que significa que la
respiracin es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de
crecimiento ms lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios
facultativos pueden utilizar tanto oxgeno como receptores finales de
electrones alternativos para la respiracin dependiendo de las condiciones
ambientales. La mayora de los organismos de respiracin anaerobia son
hetertrofos, aunque hay algunos auttrofos. Todos los procesos que
describiremos a continuacin son disimilativos, es decir que proporcionan
energa pero no nutrientes para la clula (lo que sera asimilativo). Se
conocen tambin las rutas asimilativas de muchas formas de respiracin
anaerobia.
Desnitrificacin
La desnitrificacin es la utilizacin del nitrato (NO3- ) como receptor
terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado
por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos
utilizan la desnitrificacin porque el nitrato, como el oxgeno, tiene un bajo
potencial de reduccin. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden
tambin utilizar el hierro frrico (Fe3+ ) y algunos compuestos orgnicos
como receptores de electrones. La desnitrificacin implica la reduccin
paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al xido ntrico (NO), al xido
nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa,
nitrito reductasa, xido ntrico reductasa y xido nitroso reductasa,
respectivamente. Los protones son transportados a travs de la membrana
por la NADH reductasa, las quinonas y el xido nitroso reductasa para
producir el gradiente electroqumico crtico para la respiracin.
Reduccin del sulfato
La reduccin del sulfato es un proceso energtico relativamente pobre
usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y
por organismos Gram positivos relacionados con Desulfotomaculum o con
la archaea Archaeoglobus. Como producto final metablico se obtiene
sulfuro de hidrgeno (H2S) .
Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados.
Puesto que el sulfato es energticamente estable, antes de que pueda ser
metabolizado debe primero ser activado por adenilacin para formar APS
(adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es
entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En
los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de
electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentacin del
substrato de carbono. El hidrgeno producido durante la fermentacin es
realmente quin conduce la respiracin durante la reduccin del sulfato.
Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS
reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reduccin del
sulfato a sulfuro del hidrgeno. El gradiente que mueve al protn se
establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a
2H+, se localiza en el periplasma (o fuera de la clula en las bacterias
Gram positivas).
Acetognesis
La acetognesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza
hidrgeno (H2) como donador de electrones y dixido de carbono (CO2)
como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la
metanognesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotrficamente
acetato se denominan homoacetgenas. La reduccin del dixido de
carbono en todos los homoacetgenos se produce por la ruta del acetilo-
CoA. Esta ruta tambin es utilizada para la fijacin del carbono por las
bacterias reductoras del sulfato auttrofas y por los metangenos
hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetgenos pueden tambin ser
fermentantes, usando el hidrgeno y dixido de carbono producidos como
resultado de la fermentacin para producir acetato, que se secreta como
producto final.

Reduccin del hierro frrico (Fe3+)
El hierro frrico es un receptor terminal de electrones extensamente
utilizado por los organismos anaerobios auttrofos y heterotrfos. El flujo de
electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores
terminales oxgeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de
hierro frrico la enzima final es la hierro-frrico reductasa. Los organismos
modelo incluyen Shewanella putrifaciens y Geobacter metallireducens.
Algunas bacterias reductoras del hierro frrico (tales como G.
metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos txicos tales como el
tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran inters en usar
estos organismos como agentes de biorremediacin en acuferos
contaminados ricos en hierro frrico.
Otros receptores terminales de electrones inorgnicos
Adems de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones
enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones
inorgnicos exticos en la respiracin anaerobia. Los ejemplos incluyen:
Reduccin del ion mangnico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).
Reduccin del selenato (SeO42- ) a la selenita (SeO32- ) y de la
selenita al selenio inorgnico (Se).
Reduccin del arseniato (AsO43- ) al arsenito (AsO33- ).
Receptores terminales de electrones orgnicos
Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgnicos como
receptores terminales de electrones en la respiracin, puede utilizar
compuestos orgnicos. Los ejemplos incluyen:
Reduccin de fumarato a succinato.
Reduccin de xido trimetilamina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
Reduccin de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
Declorinacin reductora.
Quimiolitotrofa
La quimiolitotrofa es un tipo de metabolismo en la cual la energa se
obtiene de la oxidacin de compuestos inorgnicos. La mayora de los
organismos quimiolitotrofos son tambin auttrofos. La quimiolitotrofa tiene
dos funciones importantes: la generacin de la energa (ATP) y la
generacin de potenciales reductores (NADH).
Oxidacin del hidrgeno
Muchos organismos son capaces de usar hidrgeno (H2) como fuente de
energa. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidacin
anaerobia del hidrgeno (por ejemplo, la reduccin del sulfato y las
bacterias acetognicas), pero adems el hidrgeno se puede utilizar
tambin como fuente de energa aerobia. En estos organismos, el
hidrgeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana,
realizando el desplazamiento del protn va una transferencia de
electrones a varias quinonas y citocromos.
Oxidacin del azufre
La oxidacin del azufre se realiza generalmente en dos etapas.
Bioqumicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en
sulfito (SO32- ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por
la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, sin embargo, realizan la
misma oxidacin usando un sistema inverso de APS reductasa, por
ejemplo, las bacterias reductoras del sulfato (vase arriba). En todos los
casos, la energa liberada se transfiere a la cadena de transporte de
electrones para la produccin de ATP y NADH. Adems de la oxidacin
aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus
denitrificans) utilizan nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones
y por lo tanto crecen anaerbicamente.
Oxidacin del hierro ferroso (Fe2+ )
Existen, tres tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso.
El primero es el de acidfilos, tales como las bacterias Acidithiobacillus
ferooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as como la archaea
Ferroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un
pH muy bajo y son importantes en el drenaje cido en las minas.
El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en
las zonas de transicin oxigenada-anxica. Estas bacterias, tales como
Gallionella ferruginea y Sphaerotilus natans, y las bacterias acidfilas
oxidantes del hierro son aerobias.
El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las
bacterias fotosintticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el
hierro ferroso para producir NADH para la fijacin auttrofa del dixido de
carbono. Bioqumicamente, la reduccin aerobia del hierro es un proceso
muy pobre energticamente que por lo tanto requiere la oxidacin de
grandes cantidades de hierro por enzima rusticianina para facilitar la
formacin de la fuerza motiva del protn.
Nitrificacin
La nitrificacin es el proceso por el cual el amonaco (NH3) es convertido
en nitrato (NO3- ).
Bioqumicamente, la oxidacin del amonaco ocurre por la oxidacin en
varios pasos del amonaco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio
monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidacin de la
hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el
periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como
beneficio neto solamente un protn se desplaza a travs de la membrana
por cada molcula de amonaco oxidada.
Anammox
Anammox denota la oxidacin anaerobia del amonaco, un proceso
descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de
Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e
implica el acoplamiento de la oxidacin de amonaco con la reduccin
de nitrito. Como no se requiere oxgeno para este proceso, estos
organismos son estrictamente anaerobios.
Los organismos del Anammox son auttrofos, aunque el mecanismo por el
cual realizan la fijacin del dixido de carbono todava no es conocido.
Debido a esta caracterstica, son organismos que se utilizan industrialmente
para eliminar el nitrgeno en los procesos del tratamiento de aguas
residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas
acuticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente
el 50% de la produccin de gas nitrgeno en algunos ambientes marinos.
Fototrofa
Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la
energa (fototrofa). De stos, Cyanobacteria y las algas son
particularmente significativas porque son oxignicas, usando agua como
donador de electrones para la transferencia del electrn durante la
fotosntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables
de toda la generacin biolgica de oxgeno sobre la Tierra. En cierto
sentido, todos los generadores biolgicos de oxgeno descienden de estos
microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por
endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As, los principios generales
del metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambin aplicar a los
cloroplastos.
Adems de la fotosntesis oxignica, muchas bacterias pueden tambin
fotosintetizar de forma anaerobia, tpicamente con sulfuro de hidrgeno
(H2S) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre
inorgnico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y el hierro ferroso (Fe2+ ) son tambin
usados por algunos organismos. Filogenticamente, todas las bacterias
fotosintticas oxignicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las
bacterias fotosintticas anoxgenas pertenecen a las bacterias prpuras
(Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo,
Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo,
Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC
bajo). Adems de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea
Halobacterium o la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz
para producir energa usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de
metabolismo no se considera fotosntesis sino fotofosforilacin, puesto que
genera energa, pero no fija directamente el carbono.
La mayora de los microorganismos fotosintticos son auttrofos, fijando
dixido de carbono va el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintticas
(por ejemplo, Chloroflexus) son fotohetertrofos, lo que significa que utilizan
compuestos orgnicos como fuente de carbono para el crecimiento.
Algunos organismos fotosintticos tambin son capaces de fijar nitrgeno.
Fijacin de nitrgeno
El nitrgeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los
sistemas biolgicos. Aunque es extremadamente comn (80% por
volumen) en la atmsfera en forma de gas (N2) es generalmente
inaccesible biolgicamente debido a su alta energa de activacin. En
toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de
la fijacin de nitrgeno, convirtindolo en amonaco (NH3) que es
asimilado fcilmente por todos los organismos. stas bacterias, por lo tanto,
son muy importantes ecolgicamente y son a menudo esenciales para la
supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el
ocano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrgeno son menudo
las nicas fuentes de nitrgeno. Tambin es muy importante en el suelo,
existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de
nitrgeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.